15. los hongos
- 1. Hongos Ir a PPT Los hongos constituyen uno de los mayores grupos de seres vivos. Se han descrito unas 80000 especies pero se estima que el número real debe aproximarse al millón y medio de especies, ya que existen muchas especies crípticas, es decir especies que no presentan diferencias morfológicas notables aunque son genéticamente diferentes. La Micología (ciencia que estudia los Hongos) ha sido tradicionalmente una disciplina de la Botánica. Los análisis filogenéticos indican que los hongos están más relacionados con los animales que con las plantas. Sin embargo, los hongos producen esporas (sexuales y asexuales) para su multiplicación y reproducción, lo que no ocurre en los animales. En la actualidad los hongos se consideran un reino independiente (Reino Fungi), separado de las plantas y de los animales. Los hongos son eucariotas, es decir, poseen núcleo, mitocondrias, sistemas de endomembranas y otros rasgos típicos de las células eucariotas. Estos rasgos permiten distinguir los hongos microscópicos de las bacterias procariotas. Los hongos carecen de de plastidios por lo que no pueden realizar fotosíntesis (son heterótrofos), su pared celular contiene quitina (un polisacárido nitrogenado) y almacenan glucógeno en sus células como compuesto de reserva. En todos estos rasgos se diferencian de las algas y las plantas terrestres, y se asemejan a los animales. La mayoría de los hongos son terrestres pero algunos ocupan hábitats acuáticos. Diagrama de una hifa mostrando los principales orgánulos celulares. Imagen: www.fungionline.org.uk www.aulado.net Botánica 2007 Paloma Cubas 1
- 2. El tamaño de los hongos varía considerablemente. Algunos son unicelulares (por ejemplo, los quitridios y las levaduras) pero la mayoría tienen cuerpos vegetativos compuestos por filamentos microscópicos ramificados llamados hifas. El conjunto de hifas recibe el nombre de micelio. Los micelios de algunas especies alcanzan grandes tamaños. El micelio de un individuo de Armilaria gallica, un hongo basidiomicete patógeno que crece en los bosques de Oregon (USA), puede ocupar hasta 15 hectareas, y vivir más de 1000 años. Micelio visto al SEM (izquierda), al microscopio óptico (centro) y a simple vista. Las hifas son tubos largos y finos, por lo que tienen una gran superficie externa. Esto constituye una gran ventaja para los hongos, ya que obtienen su alimento absorbiendo material orgánica desde el exterior a través de las paredes celulares. El micelio que se forma a partir de una espora invade nuevas áreas mediante el crecimiento apical de las hifas que se ramifican y avanzan en todas direcciones. Esto explica la formación de los corros de hadas (setas dispuestas en círculo que se observan con frecuencia en los céspedes y prados), ya que las setas (estructuras reproductoras) aparecen en las partes periféricas (más jóvenes y más activas) del micelio. Corros de hadas (o de brujas) creciendo sobre el césped. Modo de nutrición Los hongos son heterótrofos, al igual que los animales obtienen los nutrientes del medio, a partir de materia ya elaborada por otros organismos. Sin embargo los hongos no ingieren la materia orgánica y la digieren internamente como los animales. Los hongos requieren que las moléculas orgánicas sean de pequeño tamaño. Para ello segregan enzimas al medio que rompen las grandes moléculas orgánicas www.aulado.net Botánica 2007 Paloma Cubas 2
- 3. transformándolas en pequeñas moléculas (azúcares, iones minerales y otras). El hongo absorbe a través de de las paredes y membranas de las hifas las moléculas resultantes de la digestión externa y, ya dentro de las células, utiliza esos compuestos para su metabolismo. Se ha definido a los hongos como heterótrofos por absorción. Según las enzimas que producen, los hongos son capaces de vivir de formas muy distintas y sobre sustratos orgánicos variados. Los tipos básicos de modo de vida son: en: • Los hongos que obtienen los nutrientes a partir de materia orgánica, no viva, que se encuentra en el medio se denomina saprótrofos (=saprobios). Por ejemplo, hongos que viven sobre la hojarasca del bosque. • Los hongos que obtienen nutrientes lentamente a partir de hospedantes vivos, a menudo sin matarlo son biótrofos (parásitos obligados). Generalmente, los hongos biotrofos segregan compuestos químicos que modifican la permeabilidad de las membranas celulares del hospedante provocando la salida de los azúcares y aminoácidos, que son absorbidos por le hongo. • Los hongos que atacan seres vivos de forma tan virulenta que matan al hospedante se denomina necrótrofos. Estos hongos segregan toxinas que rompen las membranas plasmáticas del hospedante provocándole la muerte. La ruptura de las células libera rápidamente nutrientes al medio, que son absorbidos por el hongo. Estos hongos funcionan como parásitos (facultativos) en los primeros momentos del ataque, y como saprótrofos una vez que el hospedante ha muerto. Son hongos patógenos de aplantas y animales. Mohos saprótrofos creciendo sobre fresas (izquierda), cornezuelo del centeno (un hongo parásito de gramíneas) Los hongos saprótrofos son importantes par el reciclado de nutrientes, especialmente de los minerales fosfatados y del carbono incorporado en la madera y otros tejidos vegetales. Su papel como descomponedores de materia órganica en fundamental, ya que junto con las bacterias evitan la acumulación de materia orgánica. Los hongos patógenos y parásitos atacan prácticamente a todos los grupos de organismos, incluyendo bacterias, otros hongos, y animales, incluidos humanos. Su impacto económico es enorme. Provocan grandes pérdidas económicas, al bajar la productividad de las cosechas, o destruirlas totalmente, y son la causa de enfermedades en animales y humanos. www.aulado.net Botánica 2007 Paloma Cubas 3
- 4. • Otros hongos viven como simbiontes mutualistas, asociándose con otro organismo con beneficio para ambas partes Ejemplos de simbiosis son las micorrizas y los líquenes. Las micorrizas son la asociación simbiótica de un hongo del suelo con las raíces de una planta. El hongo proporciona minerales, especialmente fósforo, a la planta, y a veces también agua y nitrógeno fijado. La gran extensión del micelio del hongo hace que pueda absorber estos compuestos en un área mucho mayor que la zona que alcanzan las raíces de las plantas. Las plantas proporcionan al hongo materia orgánica, en ocasiones hasta el 20% del producto de la fotosíntesis. La relación es beneficiosa para la planta como demuestran numerosos experimentos en los que plantas con micorrizas crecen más que si carecen de ellas. Las micorrizas son especialmente importantes para el desarrollo de las plantas en algunos medios extremadamente pobres y para algunos grupos de angiospermas como las orquídeas. Las micorrizas son de dos tipos principales: endomicorrizas y ectomicorrizas. En las endomicorrizas primer tipo el hongo penetra en las raíces de la planta formando vesículas y arbúsculos intracelulares características, de ahí su nombre internacional(VAM = Vesicular-arbuscular mycorrhizas) Diagrama de VAM (izquierda). Hifas arbusculares (A) en el córtex interior de la raíz de Asarum canadense (derecha). http://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/intro.html. En las ectomicorrizas el hongo no penetra en las células vivas, solamente rodea las raíces. El extenso micelio del hongo transfiere los nutrientes de la materia orgánica en descomposición del medio (hojarasca en descomposición, etc.) a las raíces de la planta. Este proceso es muy frecuente e importante en suelos tropicales, generalmente pobres en nutrientes asimilables por las plantas. Ectomicorrizas de Pinus radiata y Amanita muscaria sintetizadas en condiciones estériles (imagen: Nick Malajczuk, Randy Molina & Jim Trappe). Derecha: ectomicorrizas de Pinus (imagen en Raven et al., 2001) www.aulado.net Botánica 2007 Paloma Cubas 4
- 5. Aproximadamente 4/5 de las plantas terrestres forman endomicorrizas, mientras que varios grupos de árboles y arbustos, especialmente Pinaceae, algunas Cupressaceae, Fagaceae (encinas, robles, hayas, etc), Betulaceae (abedules), Salicaceae (sauces y álamos) , Dipterocarpaceae, y la mayoria de las Myrtaceae forman ectomicorrizas. Entre las leguminosas, las Papilionoideae y Mimosoideae normalmente tienen endomicorrizas y también forman nódulos con bacterias fijadoras de nitrógeno. En algunos grupos las micorrizas son imprescindibles. Por ejemplo, las semillas de las orquídeas son de muy pequeño tamaño y carecen de sustancias de reserva para el desarrollo del embrión y el crecimiento en las primeras fases. Estas semillas sólo germinan en presencia del hongo adecuado. Otra forma de asociación simbiótica de los hongos son los líquenes son organismos formados por la asociación de un alga (fotobionte) y un hongo (micobionte). El cuerpo de un liquen está formado por un conjunto de hifas fúngicas y algunas células de algas. El alga (una clorófita o cianófita) hace fotosíntesis (es autótrofa) y proporciona al hongo compuestos orgánicos y oxígeno. El hongo (hetrótrofo) proporciona al alga CO2 , agua, minerales y protección. Los líquenes a menudo viven en lugares muy expuestos bajo intensidades de luz muy intensas. El hongo produce compuestos coloreados (amarillos, rojos, naranjas, negros) para evitar daños al aparato fotosintético del alga Acarospora (líquen crustaceo), Physcia (líquen foliáceo) y Usnea (líquen fruticuloso) Referencias Graham, L., Graham, J.M. &. Wilcox, L.W. 2006. Plant Biology. Capítulo 20. Fungi and Lichens. Lutzoni, F. et al. 2004. Assembling the fungal tree of life: progress, classification, and evolution of subcellular traits. American Journal of Botany 91(10): 1446–1480. 2004. Malloch, D.W., Pirozynski, K. A & P. H. Raven. 1980. Ecological and evolutionary significance of mycorrhizal symbioses in vascular plants (A Review). Proc. Nati. Acad. Sci. USA 77 (4): 2113- 2118. www.aulado.net Botánica 2007 Paloma Cubas 5