2. gusto
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Este documento describe el sentido del gusto y sus mecanismos biológicos. Explica que el gusto cumple un papel fundamental en la selección de nutrientes y evitación de sustancias tóxicas. Describe los cinco gustos básicos (salado, ácido, dulce, amargo y umami), sus receptores en la lengua, y los mecanismos de transducción. También explica las vías nerviosas del gusto en el cerebro y cómo se codifica la información gustativa para permitir la discriminación de sabores.
2. gusto
- 1. Pepa Escriba el título aquí 1 Sentidos químicos Emilio Durán García Área de Psicobiología Universidad de Sevilla EL SENTIDO DEL GUSTO El sentido del gusto 1. Significado biológico del gusto 2. El estímulo gustativo 3. Receptores gustativos 4. Mecanismos de transducción 5. Vías centrales del gusto 6. Análisis y codificación de la información gustativa
- 2. Pepa Escriba el título aquí 2 1. Significado biológico del gusto Realiza un papel fundamental en la selección de nutrientes y en la evitación de la ingesta de sustancias tóxicas Boletus edulis Amanita muscaria Almendra amarga Carne podrida Concentraciones umbral para distintas sustancias químicas Sacarosa 20 mM NaCl 10 mM Ácido cítrico 2 mM Quinina 0’008 mM Estricnina 0’0001 mM
- 3. Pepa Escriba el título aquí 3 Algunas preferencias y aversiones gustativas son innatas Reacciones positivas al dulce Reacciones negativas al amargo Gusto y sabor Sabor, compleja amalgama de la información sensitiva proporcionada por el gusto, el olfato y la sensación táctil que se tiene de la comida cuando se mastica Gusto se aplica, en sentido estricto, sólo a las sensaciones que provienen de las células gustativas especializadas de la boca El estímulo gustativo Número casi infinito de sustancias químicas Enorme variedad de sabores Sólo reconocemos cinco gustantes básicos Salado, ácido, dulce, amargo, glutamato monosódico (umami) • Cada alimento activa una combinación diferente de receptores para gustantes básicos, lo que contribuye a hacerlo especial • Cada alimento tiene un sabor característico como consecuencia de la percepción conjunta del gusto y el olor • Otras modalidades sensoriales (textura, temperatura, sensaciones dolorosas) contribuyen a la experiencia exclusiva del sabor de la comida ¿Cómo percibimos los innumerables sabores de los alimentos?
- 4. Pepa Escriba el título aquí 4 3. Receptores gustativos Varias estructuras bucales participan en la detección del gusto • El sentido del gusto es fundamentalmente una función de la lengua • Otras regiones, como faringe, paladar y epiglotis tienen cierto grado de sensibilidad ¿Existe una localización espacial para la detección de los distintos gustantes? • Este es un concepto erróneo, basado en una interpretación incorrecta de los resultados de D. Hanig • D. Hanig (1901) observó que los umbrales gustativos para NaCl, sucrosa, quinina y ácido clorhídrico (HCl) difieren en distintas regiones de la lengua. • En realidad, las personas que pierden la parte anterior de su lengua todavía pueden saborear los estímulos dulces y salados. Smith y Margolskee, 2001
- 5. Pepa Escriba el título aquí 5 La mayor parte de la lengua es sensible a todos los gustos básicos • Diferentes regiones de la lengua son especialmente sensibles a determinados sabores básicos • No obstante, la mayor parte de la lengua es sensible a todos los sabores básicos • Sólo el centro de la lengua carece de papilas gustativas y es relativamente insensible al gusto Papilas gustativas •Papilas circunvaladas, 1/3 posterior de la lengua. 250 botones •Papilas foliadas, en los laterales de la zona posterior de la lengua. 1300 botones •Papilas fungiformes, 2/3 anteriores de la lengua. Receptores gustativos, y también receptores de presión, tacto y temperatura. 8 botones Circunvaladas Foliadas Fungiformes Botones gustativos Las papilas gustativas contienen los botones gustativos Botones y células receptoras gustativas •Botones gustativos: Pequeñas estructuras compuestas de 20-50 células receptoras (vida media de 10 días), dispuestas en forma radial •Las células receptoras gustativas son ciliadas. Los cilios, localizados en el extremo apical, se proyectan a través del poro gustativo hacia la saliva que baña la cavidad oral •Las células receptoras forman sinapsis con las dendritas de neuronas bipolares cuyos axones forman los pares craneales 7, 9 y 10
- 6. Pepa Escriba el título aquí 6 4. Mecanismos de transducción gustativa4. Mecanismos de transducción gustativa Mecanismos de transducción gustativa Gustantes salados Gustantes ácidos Gustantes dulces Gustantes amargos Gustantes aminoácidos (glutamato, Umami) •Las sustancias químicas asociadas a los gustos salado y ácido actúan directamente sobre canales iónicos •Las responsables del sabor dulce y amargo y umami se unen a receptores de membrana que desencadenan una cascada de señales en el interior de la célula •El resultado final siempre es una despolarización que provoca la liberación de neurotransmisor Transducción: Gustantes salados • Las células gustativas sensibles a la sal poseen canales de Na+ que permanecen abiertos en reposo (se bloquean con amilorida) • Los iones de Na+ difunden directamente al interior de la célula a favor de gradiente de concentración • La acumulación de iones Na+ provoca la despolarización de la célula y la apertura de canales de Ca++ • La entrada de iones Ca++ provoca la liberación del neurotransmisor
- 7. Pepa Escriba el título aquí 7 Transducción: Gustantes ácidos • Las sustancias ácidas se disuelven en agua generando iones hidrógeno (protones o H+). Estos iones: • Penetran directamente a través de los canales de Na+ sensibles a amilorida • Bloquean un canal selectivo de K+, disminuyendo la permeabilidad de la membrana al K+ • La acumulación de carga positiva despolariza la célula y desencadena la liberación del neurotransmisor Transducción: Gustantes amargos • Existen al menos 24 receptores para el amargo cuyos genes están localizados en los cromosomas 5, 7 y 12 • Los receptores para el amargo están acoplados a una proteína G, llamada gustducina • Cuando una molécula se une al receptor, la gustducina activa la fofodiesterasa • La fosfodiesterasa destruye al AMPc cierre de los canales de potasio • Despolarización de la membrana y liberación de neurotransmisor Transducción: Gustantes dulces • Los receptores para el dulce están acoplados a una proteína G, llamada gustducina • Cuando una molécula se une al receptor, la gustducina activa la adenilciclasa • La adenilciclasa provoca un aumento en el nivel de AMPc se abren los canales de Ca++ y se libera el neurotranmisor
- 8. Pepa Escriba el título aquí 8 Transducción: Umami y grasas • El receptor mGluR4 es el responsable de la detección del gusto para el glutamato. La activación de este receptor parece cerrar un canal de cationes, por lo que se despolariza la membrana. • Parecen existir receptores gustativos que detectan los ácidos grasos (la lipasa lingual rompe las moléculas grasas en sus componentes). La presencia de ácidos grasos en las células cierra los canales de potasio que normalmente están abiertos, despolarizando la membrana 5. Vías centrales del gusto5. Vías centrales del gusto La información de la lengua y de la boca es transmitida por los pares craneales VII, IX y X • Dos tercios anteriores de la lengua cuerda timpánica, nervio facial (par VII) • Tercio posterior de la lengua rama lingual, nervio glosofaríngeo (par IX) • Garganta (paladar blando y epiglotis) nervio vago (par X) Bear y otros, 1998
- 9. Pepa Escriba el título aquí 9 Vías centrales del gusto • Núcleo del tracto solitario (núcleo gustatorio) • Núcleo ventro-postero- medial del tálamo (VPM) • Corteza gustativa primaria (opérculo de la corteza frontal y corteza insular) secundaria (corteza orbitofrontal lateral caudal) • Hipotálamo lateral (media en los efectos reforzantes de los gustos dulce y salado) • Amígdala • Prosencéfalo basal 6. Análisis y codificación de la6. Análisis y codificación de la información gustativainformación gustativa Codificación periférica del gusto Modelo de líneas marcadas Modelos de codificación por la población amargo salado dulce umami ácido Hipótesis de las líneas marcadas • Cada célula receptora o neurona de la vía gustativa responde a un sabor. La información de cada sabor viaja por vías definidas hasta llegar a la corteza Hipótesis de la codificación de la población • Las diferentes sensaciones gustativas derivan de variaciones en los patrones de actividad de las poblaciones de fibras aferentes. La discriminación entre dos patrones alternativos se realiza en base a los patrones de actividad conjunta de un elevado número de neuronas. Chandrashekar et al., 2006
- 10. Pepa Escriba el título aquí 10 Sensibilidad gustativa de las células receptoras Potencial de receptor Bear et al, 2001 Botón gustativo La mayoría de las células receptoras responden a un solo sabor (cada célula expresa un tipo de receptor de membrana), aunque algunas responden a más de un sabor Potencial de acción Selectividad en la tasa de descarga de los axones del nervio gustativo de la rata Sato, 1980 •Casi todas las fibras son sensibles a más de una cualidad gustativa aunque la mayoría presentan preferencia por una cualidad particular •A medida que se avanza en la vía gustativa, las neuronas se van haciendo menos selectivas (se integra información de distintas células receptoras) Codificación periférica del gusto Modelo de líneas marcadas Modelos de codificación por la población amargo salado dulce umami ácido Hipótesis de las líneas marcadas • Incompatible con la falta de especificidad de los axones del nervio gustativo y de algunas células receptoras. Compatible con el hecho de que distintas células gustativas expresan distintos receptores de membrana Hipótesis de la codificación de la población • Opción más aceptada. Permite discriminar entre un gran número de sustancias químicas con un número limitado de receptores. Chandrashekar et al., 2006
- 11. Pepa Escriba el título aquí 11 Ingesta (protrusión de la lengua, salivación, deglución, liberación de insulina) Protección (reflejo nauseoso, vómito, apnea, tos, escupir) Regulación de la ingesta Preferencias por los tipos de alimentos Aprendizaje gustativo Información olfativa Información somatosensorial Percepción consciente del gusto Las vías centrales del gusto interaccionan con las que controlan la ingesta