La floraanp
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Este documento describe la estructura de la flor de las angiospermas. Explica que una flor típica consta de cuatro partes: pétalos, sépalos, estambres y carpelos. Los sépalos forman el cáliz y los pétalos la corola. Los estambres constituyen el androceo, la parte masculina, mientras que los carpelos forman el gineceo, la parte femenina. El gineceo contiene los óvulos donde se produce la fecundación y se desarrollan las semillas
La floraanp
- 1. Atlas de Histolog´ıa Vegetal y Animal ´Organos vegetales FLOR Manuel Meg´ıas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal Departamento de Biolog´ıa Funcional y Ciencias de la Salud. Fcacultad de Biolog´ıa. Universidad de Vigo (Versi´on: Abril 2018)
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- 3. Contenidos 1 Introducci´on 1 2 La flor 3 3 Flor: docotiled´onea 8 4 P´etalos, s´epalos 9 5 Estambres 10 6 Ovario 11
- 4. ´Organos vegetales. Flor. 1 1 Introducci´on En esta secci´on del Atlas vamos a describir los ´organos de las plantas vasculares, y c´omo se orgnaizan los teji- dos en cada uno de ellos. Se estima que hay m´as de 250 mil especies de plantas vasculares. Sus ancestros son probablemente las algas verdes, puesto ambos, plantas vasculares y algas verdes, tienen clorofila a y b, almacenan almid´on verdadero en los cloroplas- tos, tienen c´elulas con flagelos m´oviles, tienen frag- moplasto y forman una placa celular durante la di- visi´on celular. Las algas m´as pr´oximas evolutiva- mente parecen ser las de la familia Charophyceae. Sin embargo, las plantas vasculares han creado por s´ı so- las un cuerpo muy complejo, resultado de una larga evoluci´on, que presenta ´organos muy especializados y adaptados a la vida terrestre. Estos ´organos son la ra´ız, que adem´as de fijar la planta al suelo, toma de ´este el agua y las sales min- erales disueltas, el tallo, que sirve de soporte a las hojas, flores y frutos, y conduce el agua y las sales minerales desde la ra´ız a las hojas y las sustancias elaboradas en las hojas a las zonas de crecimiento y a las ra´ıces. Las hojas son ´organos especializados en captar energ´ıa solar, producir sustancias org´anicas por medio de la fotos´ıntesis y liberar vapor de agua mediante la transpiraci´on, adem´as de estar dise˜nadas para ofrecer poca resistencia al viento. En la fase reproductiva de algunas plantas aparecen las flores o inflorescencias, las cuales son consideradas como ´organos o, seg´un algunos autores, como un con- junto de ´organos que se dividen en parte est´eril y en parte f´ertil. En las flores se forman las macroesporas o gametos femeninos y las microesporas o gametos masculinos. En ellas tiene lugar la fecundaci´on que da lugar a un embri´on, el cual quedar´a latente hasta la germinaci´on. La semilla, tambi´en originada en la flor, est´a formada por el embri´on y por tejido nutri- tivo. La semilla est´a rodeada por tejidos, carnosos o no, que forman conjuntamente el fruto. La ger- minaci´on, desarrollo del embri´on de la semilla, dar´a lugar a una nueva planta. Pr´acticamente todos los ´organos est´an formados por tres sistemas de tejidos: El sistema de protecci´on, formado por epidermis y peridermis, se sit´ua en la parte superficial de los ´organos. El sistema fundamental, formado por par´enquima y por los tejidos de sost´en, se dispone debajo del sis- tema de protecci´on, y en tallos y ra´ıces se extiende hasta la m´edula. El sistema vascular, formado por los tejidos con- ductores xilema y floema, se dispone en diferentes partes y con diferentes organizaciones seg´un el ´organo y tipo de planta. Estos sistemas se distribuyen de manera carac- ter´ıstica seg´un el ´organo, la fase del desarrollo de la planta y seg´un el grupo de plantas a la que pertenezca dicho ´organo. La organizaci´on interna de estos sistema de teji- dos en tallos y ra´ıces es variable dependiendo de si el crecimiento es primario o secundario. El crecimiento primario se da en monocotiled´oneas y dicotiled´oneas herb´aceas, adem´as de en los tallos j´ovenes de di- cotiled´oneas le˜nosas y gimnospermas. El crecimiento secundario se da en dicotiled´oneas le˜nosas y gim- nospermas. Las diferencias entre un tipo de crec- imiento y otro se basan en la organizaci´on de los haces vasculares y de los meristemos. En el crecimiento pri- mario se produce sobre todo crecimiento en longitud mientras que en el secundario se produce sobre todo crecimiento en grosor. Aunque el crecimiento secun- dario est´a restringido a plantas actuales con semil- las, los f´osiles indican que los helechos y los licopo- dios, plantas sin semillas, tuvieron crecimiento secun- dario, no dejando ning´un descendiente. Las plantas con semillas parece que descubrieron el crecimiento secundario hace unos 400 millones de a˜nos Vamos a describir las diferencias entre ´organos de gimnospermas y angiospermas, y dentro de estas ´ultimas distinguiremos entre monocotiled´oneas y di- cotiled´oneas. Atlas de la Universidad de Vigo
- 5. ´Organos vegetales. Flor. 2 Figura 1: Esquema de los principales ´organos de una planta vascular dicotiled´onea.. Atlas de la Universidad de Vigo
- 6. ´Organos vegetales. Flor. 3 2 La flor La flor es el ´organo reproductivo de la mayor parte de las plantas. El grupo de las espermatofitas, es decir, las plantas con semilla, est´a representado por gim- nospermas y angiospermas. Ambos grupos de plantas tienen flores pero en el caso de las gimnospermas las flores son en realidad inflorescencias que no van a dar lugar a un fruto. Por el contrario las angiospermas presentan flores t´ıpicas que tras la fecundaci´on for- mar´an semillas encerradas en frutos. En esta p´agina analizaremos la estructura de la flor de angiospermas por representar al grupo de plantas m´as abundantes y diversas, y las m´as f´aciles de observar. Las flores aparecen durante la ´epoca reproductiva de las plantas mediante un proceso denominado flo- raci´on. Como todos los ´organos de la planta, se originan a partir de la actividad meristem´atica. El meristemo apical caulinar sufre transformaciones en tama˜no, organizaci´on y actividad mit´otica, y se con- vierte en un ´apice para la reproducci´on. En realidad una flor podr´ıa considerarse como una porci´on de tallo altamente modificada donde las hojas sufren cambios dr´asticos para convertirse en las diferentes partes de la flor. Dependiendo de las especies el meristemo api- cal se transforma en un meristemo floral directamente produciendo una flor o en un meristemo de inflores- cencia a partir del cual se formar´an los diferentes meristemos florales que dar´an lugar a las flores de la inflorescencia. Todas las c´elulas de los meristemos de inflorescencia o florales se diferenciar´an en c´elulas maduras y el meristemo como tal desaparecer´a. La parte que une la flor al tallo se denomina ped´unculo, y las flores que carecen de ´el se denominan s´esiles. Cuando el ped´unculo sostiene a un grupo de flores, como si fuera un ramo, a la estructura que une a cada flor con el ped´unculo se le denomina pedicelo. El ped´unculo o el pedicelo forman una estructura ter- minal denominada recept´aculo desde donde parten las otras estructuras de la flor. Una flor t´ıpica consta de cuatro partes: p´etalos, s´epalos, estambres y carpelos. La parte que no produce gametos, parte est´eril de la flor, tiene una funci´on protectora o favorecedora de la fecundaci´on. A esta parte se le denomina periantio, y est´a com- puesta por el c´aliz (conjunto de s´epalos) y por la corola (conjunto de p´etalos). La parte reproductora est´a formada por el androceo (los estambres), que con- stituye la parte masculina de la flor, y por el gineceo (el pistilo / carpelos), que es la parte femenina. La organizaci´on histol´ogica de p´etalos y s´epalos nos recuerda a la de la hoja, aunque mucho m´as sen- cilla. Los p´etalos se caracterizan por su variedad mor- fol´ogica y crom´atica, y los s´epalos por su contenido en cloroplastos y clorofilas que les confieren el t´ıpico color verde. Los s´epalos son principalmente estruc- turas protectoras de la flor. Al conjunto de estambres se le denomina androceo. Un estambre t´ıpico consta de un filamento en cuyo extremo distal se encuentra la antera. ´Esta ´ultima es un cuerpo alargado con una invaginaci´on medial que la divide en dos l´obulos o tecas, conteniendo cada una de ellas dos sacos pol´ınicos. En estos sacos ocurre la microesporog´enesis o formaci´on de microsporas que se convierten en el gametofito masculino o grano de polen. El gineceo est´a formado por uno o por un conjunto de pistilos, cada uno de los cuales est´a formado por una o varias hojas modificadas denominadas carpelos, que se doblan sobre s´ı mismas formando esa estruc- tura t´ıpica en botella. La base dilatada del pistilo es el ovario, que contiene a los rudimentos seminales. ´Estos son estructuras m´as o menos ovoides que se orig- inan sobre la placenta o sobre una hoja carpelar del ovario, a las cuales queda conectado por un filamento o pedicelo denominado fun´ıculo. El rudimento sem- inal est´a formado por la nucela, el saco embrionario y por uno o m´as tegumentos exteriores. Los tegu- mentos rodean por completo la extructura excepto en el ´apice, donde queda un orificio o canal denominado micropilo. En los rudimentos seminales se encuen- tran los ´ovulos, se producir´a la fecundaci´on y a partir de ellos se desarrollar´an las semillas. Dentro de los rudimentos seminales se encuentran los gametofitos femeninos. El tubo del pistilo se denomina estilo. La parte su- perior y pegajosa del pistilo se denomina estigma. En el gineceo se da la macrosporog´enesis o formaci´on de la macrospora que dar´a lugar al gametofito femenino. Aqu´ı se dar´a la fecundaci´on y la formaci´on del em- Atlas de la Universidad de Vigo
- 7. ´Organos vegetales. Flor. 4 Figura 2: Partes de una flor t´ıpica. Figura 3: Seg´un la posici´on del ovario respecto al lugar de inserci´on de p´etalos, s´epalos y estambres se denominan ovarios s´uperos, semi´ınferos e ´ınferos. bri´on que formar´a parte de la semilla. El recept´aculo es donde se insertan los estambres, p´etalos y s´epalos de la flor. La posici´on del ovario respecto al recept´aculo resulta en tres tipos de flo- res denominadas: con ovario s´upero cuando el ovario descansa sobre el recept´aculo, ´ınfero cuando el re- cept´aculo queda al nivel m´as alto del ovario y medio (o semi´ınfero) cuando el recept´aculo queda a la altura de la zona media del ovario. A la c´amara donde se encuentran los rudimentos seminales, que contienen los ´ovulos, se le denomina loculus, y puede haber desde uno a muchos. Reproducci´on Atlas de la Universidad de Vigo
- 8. ´Organos vegetales. Flor. 5 Figura 4: Organizaci´on en una o varias c´amaras donde se encuentran los rudimentos seminales. Las plantas tienen dos fases en su ciclo de vida: esporofito y gametofito. El esporofito es la fase mul- ticelular de c´elulas diploides, es decir, lo que vemos normalmente de una planta, y contiene el tallo, hojas, ra´ıces y dem´as ´organos de la planta. El gametofito es un conjunto de c´elulas haploides que se encuentran en las flores, y su misi´on es la formaci´on de gametos. La reproducci´on sexual empieza con la es- porog´enesis, cuando c´elulas diploides especializadas del esporofito, y localizadas en el ovario de las flores, sufren meiosis y dan lugar a c´elulas haploides denomi- nadas esporas. Las esporas se transforman por game- tog´enesis, que es un proceso de proliferaci´on y difer- enciaci´on que dar´a lugar a una estructura pluricelu- lar (gametofito) de la que surgir´an los gametos. La fecundaci´on es la fusi´on de un gameto masculino con uno femenino, que resultar´a en la formaci´on del zig- oto, c´elula diploide, a partir de la cual se formar´a el embri´on. Con el zigoto comienza una nueva etapa de esporofito. Los gametofitos de las angiospermas est´an forma- dos por unas pocas c´elulas. Tienen dos tipos de ga- metofitos, femenino y masculino. Las esporas que pro- ducen se llaman macroesporas (femeninas) y microe- sporas (masculinas). El gametofigo femenino se desarrolla en el ovario de la planta y consta de: 3 c´elulas ant´ıpodas, una central, dos sin´ergidas, y un ´ovulo. La formaci´on del gametofito femenino ocurre en dos etapas: macroe- sporog´enesis y macrogametog´enesis. La macroes- porog´enesis se inicia con una proyecci´on de c´elulas a modo de dedo desde la placenta del ovario. Dentro de esa proyecci´on una c´elula se va diferenciar en un tipo celular llamado arquespora, la cual se diferencia en la c´elula madre de la macrosespora. En muchas plantas esta diferenciaci´on es directa y no hay difer- encia funcional entre arquespora y c´elula madre de la macroespora. La c´elula madre de la macroespora crece en tama˜no, su citoplasma se vuelve mas denso, y su n´ucleo crece en tama˜no. Estas caracter´ısticas la diferencian del resto de c´elulas que son som´aticas. Justo antes de la meiosis, esta c´elula crece m´as en tama˜no y se alarga. Entonces sufre meiosis dando 4 macoresporas haploides, de las cuales 3 morir´an, quedando s´olo una macroespora, normalmente la m´as pr´oxima a la chalaza. La gametog´enesis consta de tres etapas en la mayor´ıa de los casos: mitosis sin citocinesis, celu- larizaci´on y diferenciaci´on celular. El proceso m´as com´un es que megaespora crece en tama˜no y sufre dos divisiones sin citocinesis. Tenemos entonces dos parejas de n´ucleos que se sit´uan en polos opuestos de la c´eula. Durante la tercera divisi´on se forma fragmo- plastos y paredes celulares entre los n´ucleos hermanos y no hermanos. A esto se llama fase de celularizaci´on. Durante este proceso un n´ucleo de cada polo (n´ucleos polares) viaja hasta la zona central y se fusiona con el otro del otro polo, form´andose una c´elula central que es homodiploide (puesto que los dos n´ucleos tienen exactamente la misma informaci´on gen´etica, pero du- plicada). El resto de n´ucleos son haploides. Las c´elulas se diferencian en diferentes tipos: 3 c´elulas ant´ıpodas en un polo, dos sin´ergidas y el ´ovulo en el otro polo, y una central pr´oxima a este ´ultimo polo. Esto es la situaci´on del gametofito femenino maduro. La c´elula central y el ovocito sit´uan sus n´ucleo muy pr´oximos y no tienen pared celular que separe sus membranas celulares. Esto facilita la fecundaci´on ya que estos dos n´ucleos ser´an los fecundados por los n´ucleo del grano de polen. Aunque esta es la organi- zaci´on m´as com´un del gametofito femenino de las an- giospermas, hay otros tipos donde var´ıa las c´elulas que contribuyen a su formaci´on durante la esporog´enesis Atlas de la Universidad de Vigo
- 9. ´Organos vegetales. Flor. 6 Figura 5: Formaci´on del gametofito femenino. Macroesporog´enesis (arriba) y macrogametog´enesis (abajo) en Arabidopsis (dicotiled´onea). (Modificado de Drews y Koltonow, 2011). Figura 6: Formaci´on del gametofito masculino. La calasa es la enzima que separa las tetradas. (McCormick 2004) o la disposici´on y n´umero de c´elulas que establecen la organizaci´on final. El gametofito masculino se localiza en las an- teras de los estambres y se denomina tambi´en grano Atlas de la Universidad de Vigo
- 10. ´Organos vegetales. Flor. 7 de polen. Consta de dos c´elulas esperm´aticas, las cuales est´an rodeadas por c´elulas vegetativas. El ga- metofito masculino tambi´en se forma por microes- porog´enesis, seguida de microgametog´enesis. La mi- croesporog´enesis se produce cuando una c´elula lla- mada c´elulas inicial esporog´enica o c´elula madre del polen sufre meiosis para formar cuatro c´elulas hap- loides. En la antera hay muchas c´elulas iniciales por lo que se formar´an muchas tetradas de c´elulas hap- loides. Cada tetrada est´a aislada de las dem´as por una pared de calosa. Cada una de las c´elulas de la tetrada se denomina microespora. Posteriormente las c´elulas de cada tetrada se independiza de la otra gracias a una enzima liberada desde el tapete de la antera de- nominada calasa. Microgametog´enesis comienza con el crecimiento de cada microespora. Una vez alcan- zado un tama˜no determinado se dividen de manera asim´etrica, es decir, una de las c´elulas hijas ser´a m´as grande que la otra. Este es el gametofio masculino, encerrado en un grano de polen. La c´elula grande se denomina c´elula vegetativa, y ser´a la responsable de la formaci´on del tubo pol´ınico durante la fecundaci´on. La peque˜na se conoce como c´elula generativa, la cual ser´a englobada por el citoplasma de la c´elula vegeta- tiva. La c´elula generativa se dividir´a para formar dos c´elula generativas nuevas, de las cuales, una de ellas realizar´a la fecundaci´on. La divisi´on de la c´elula gen- erativa se lleva a cabo generalmente en el interior del tubo pol´ınico en desarrollo. En la mayor´ıa de los ca- sos tanto el gametofito masculino, o grano de polen, como el gametofito femenino, o saco embrionario, se producen en la misma flor. Son hermafroditas. Sin embargo, en algunas especies la producci´on de los ga- metofitos masculinos y femeninos ocurren en flores diferentes situadas en la misma planta (monoicas) o en plantas distintas (especies dioicas). En algunas ocasiones se puede producir em- briones sin fecundaci´on por un proceso denomi- nado apomixis. En estas especies de plantas la esporog´enesis no supone meiosis, de modo que tendr´ıamos un “gametofito” diploide que no nece- sita c´elulas esperm´aticas para producir un embri´on diploide. Bibliograf´ıa Drews GN, Koltunow AMG. 2011. The female ga- metophyte. The Arabidopsis book. e0155:423-428. McCormick S. 1993. Male gametophyte develop- ment. The plant cell. 5: 1265-1275. McCormick S. 2004. Control of male gametophyte development. The plant cell. 16: S142–S153. Atlas de la Universidad de Vigo
- 11. ´Organos vegetales. Flor. 8 3 Flor: docotiled´onea ´Organo: flor de dicotiled´onea Especie: T´ecnica: safranina/azul alci´an. Se muestra la secci´on de una flor cortada al nivel de las anteras de las estambres. En la parte externa se observan los s´epalos, con una organizaci´on tisular parecida a la de la hoja. Internamente nos encon- tramos con los p´etalos y a continuaci´on las anteras de los estambres, donde se aprecian claramente las dos tecas en cada una de ellas. El polen, los granos m´as viol´aeos, se encuentran dentro de cada una de las tecas. En el centro se observa una secci´on del estilo del pistilo. Atlas de la Universidad de Vigo
- 12. ´Organos vegetales. Flor. 9 4 P´etalos, s´epalos ´Organo: flor, p´etalos y s´epalos. Especie: T´ecnica: safranina/azul alci´an. Los p´etalos est´an formados por una epidermis adax- ial (correspondiente al haz de la hoja, hacia el interior de la flor) y otra abaxial (correspondiente al env´es de la hoja, hacia el exterior de la flor) de poco espesor y poco cutinizadas. Entre las c´elulas epid´ermicas pode- mos encontrar osm´oforos o gl´andulas secretoras de aceites vol´atiles. Tambi´en en los p´etalos son frecuen- tes los cromoplastos, responsables de los colores, gra- cias a que poseen pigmentos como los carotenoides, que junto a otros pigmentos, se encuentran solubles en el citoplasma celular. Un par´enquima de tipo la- gunar se extiende entre las dos epidermis. En el caso de los s´epalos las c´elulas contienen cloroplastos y su organizaci´on tisular se asemeja m´as a la de una hoja. Tanto en los p´etalos como en los s´epalos hay haces vasculares poco desarrollados y sin escler´enquima que se distribuyen m´as o menos de forma ramificada. Atlas de la Universidad de Vigo
- 13. ´Organos vegetales. Flor. 10 5 Estambres ´Organo: flor, estambres. Especie: dedalera (Digitalis purpurea). T´ecnica: safranina/azul alci´an. Macrosc´opicamente podemos observar como una gran invaginaci´on central que divide a la antera en dos tecas. Cada una de las cuales contiene dos sacos pol´ınicos tambi´en separados externamente por una peque˜na invaginaci´on. Histol´ogicamente la antera presenta una epidermis denominada exotecio. De- bajo de la cual aparece una capa de c´elulas grandes y prism´aticas, denominada endotecio, que interviene en la dehiscencia de las tecas. Cuatro sacos pol´ınicos contienen las microsporas que se convierten, como en el caso de esta imagen, en granos de polen. Cada saco est´a revestido por el tapete, capa de c´elulas plurinu- cleares que sirve para nutrir a la microspora en for- maci´on. Entre las anteras parece un tejido que se contin´ua con el del filamento, denominado conectivo. El filamento (no aparece en la imagen) une la flor al tallo y presenta una epidermis cutinizada con estomas y tricomas. En el interior del filamento se encuentra un par´enquima de c´elulas muy vacuolizadas que deja paso en el centro a un haz vascular. Atlas de la Universidad de Vigo
- 14. ´Organos vegetales. Flor. 11 6 Ovario ´Organo: flor; estilo, ovario. Especie: A y B): dedalera (Digitalis purpurea). C): lirio (Iris sp. ). T´ecnica: safranina/azul alci´an. En las dos im´agenes de la izquierda (A y B) se muestra el gineceo formado por dos carpelos que pre- sentan estructura de hoja con epidermis englobando al par´enquima. Los bordes del carpelo se unen para for- mar una estructura parenquim´atica denominada pla- centa, sobre la que se insertan los rudimentos sem- inales, en los cuales se formaran los gametofitos fe- meninos. C) En el rudimento seminal la macrospora se desarrolla finalmente en una estructura octonucle- ada que se convierte en el saco embrionario o ga- metofito femenino. En este caso aun no se han for- mado los gametofitos y en su lugar hay un tejido parenquim´atico denominado nucela que presenta dos tegumentos de protecci´on, el tegumento externo o primina y el tegumento interno o secundina. Inter- namente se encuentra la nucela, donde se localiza el saco embrionario. Dentro de ´este se distiguen una se- rie de tipos celulares como las sin´ergidas, que est´an pr´oximas a la ovoc´elula, y las ant´ıpodas, localizadas en el lado opuesto del saco embrionario. El fun´ıculo ser´a el elemento de uni´on de la semilla a la placenta. El micropilo permitir´a a la microspora ponerse en con- tacto con la ovoc´elula. Atlas de la Universidad de Vigo