S.f la biosfera

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Unidad 6. LA BIOSFERA
Conceptos generales relativos a los ecosistemas
• La Ecología es la Ciencia que se ocupa del estudio de las relaciones entre los organismos y su
ambiente.
• El ambiente es la suma total de todos los factores físicos y biológicos que actúan sobre un organismo o
un grupo definido de organismos (familia, población, especie...).
Se distinguen dos grupos de factores ambientales: factores abióticos (fisicoquímicos, no vivos) y
factores bióticos (seres vivos). Por ejemplo, en un medio aéreo-terrestre, entre los factores abióticos
tendremos los factores del clima (temperatura, humedad,...) y los factores del suelo o del sustrato
(textura, contenido en sales,...).
Concepto de ecosistema
Un biotopo es un área natural con sus factores fisicoquímicos (abióticos). Entre estos factores abióticos se
encuentran los atmosféricos y climáticos, los relativos al sustrato y al suelo, y también los que se refieren
al agua. [Poner ejemplos de todos ellos].
Biocenosis o comunidad es el conjunto de poblaciones (y por tanto, el conjunto total de organismos) que
habitan un área natural, es decir, un biotopo. (Recordemos que una población es el conjunto de seres
vivos de la misma especie que habitan un área determinada en un tiempo dado.)
Llamamos ecosistema al sistema formado por biotopo y biocenosis. Tiene sentido considerarlo como un
sistema porque entre el biotopo y la biocenosis se dan interrelaciones, es decir, se influyen mutuamente.
Los ecosistemas tienen tamaño muy variable. Un bosque se puede considerar un ecosistema, pero
también una pequeña charca dentro del bosque puede ser un ecosistema. Además, los ecosistemas no
tienen límites perfectamente definidos; entre un ecosistema y otro existen fronteras difusas que llamamos
ecotonos, en las que se manifiesta la influencia tanto de un ecosistema como del vecino.
La biosfera está formada por el conjunto de todos los seres vivos de la Tierra, junto con la zona habitada
por ellos (es decir, la suma de todos los ecosistemas). Se ha llamado también ecosfera.
Hemos hablado de comunidades y de ecosistemas. Es conveniente identificar grandes tipos de
comunidades (tundra, taiga, bosque caducifolio templado, sabanas, selva tropical de lluvia,...) y así
BIOTOPO BIOCENOSIS
ECOSISTEMA

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llegamos al concepto de bioma. Los biomas son las grandes asociaciones de seres vivos (comunidades)
del mundo, clasificadas según su vegetación predominante y caracterizadas por adaptaciones de
organismos al ambiente en que se encuentran. El concepto de bioma se ha aplicado sobre todo al medio
aéreo-terrestre, donde la distribución geográfica de los diferentes biomas está muy relacionada con las
zonas climáticas.
Otros dos conceptos importantes en ecología son los de hábitat y nicho ecológico:
- El hábitat de una especie es el conjunto de factores ambientales, físicos y bióticos, con los que se
relaciona la presencia de esa especie. Podemos imaginarlo como el tipo de paisaje en el que
encontraríamos individuos de esa especie. Por ejemplo, el hábitat del lince ibérico lo constituyen
"jaguarzales (=jarales), bosque mediterráneo con estrato arbustivo desarrollado, a veces también
bosques caducifolios y pinares con denso estrato arbustivo".
- El nicho ecológico de una especie es el papel que desempeña tal especie en la comunidad. Un
componente muy importante del nicho ecológico es el nicho trófico (de qué se alimenta la especie y a
quién sirve de alimento). Por ejemplo, damos una idea muy superficial del nicho trófico del
murciélago común si decimos que se alimenta de invertebrados de pequeño tamaño (mariposas
pequeñas, mosquitos, coleópteros) y que es presa de rapaces nocturnas (lechuza) y rapaces diurnas de
hábitos crepusculares (cernícalos, alcotanes,....), sin llegar a constituir parte importante de la dieta de
unas y otras.
Se ha comparado el hábitat con la "dirección" de una especie, y el nicho ecológico con su "profesión".
Relaciones tróficas en el ecosistema. Flujo de energía y ciclo de materia
Estos aspectos son fundamentales para conocer el funcionamiento de los ecosistemas. Hay que
tener en cuenta varias cosas, la mayoría de las cuales ya se han estudiado en esta asignatura o en
Biología:
• Los seres vivos son sistemas abiertos: intercambian materia y energía con su medio; de hecho,
necesitan tomar del medio materia y energía.
• Los seres vivos necesitan materiales para (a) degradarlos y obtener energía; (b) construir y
renovar sus estructuras (a distintos niveles: moléculas, tejidos,...).
• Los organismos necesitan energía para (a) la construcción de moléculas y otras estructuras; (b)
el transporte de sustancias, tanto en las células como en los organismos pluricelulares; (c)
movimientos (de células, de un organismo pluricelular completo o partes de él); (d) otros
procesos particulares de grupos de organismos (bioluminiscencia, generación de corrientes
eléctricas,...).
• El sol es la fuente de energía que sustenta prácticamente todos los ecosistemas.
• Hay que recordar los tipos de organismos según su nutrición (fuente de C y fuente de energía),
y por tanto los conceptos de autótrofos y heterótrofos. Además, el significado biológico de los
procesos de respiración y fotosíntesis.
Cadenas y redes tróficas. Niveles tróficos
Si nos fijamos en las relaciones tróficas (alimentarias) en el ecosistema, vemos que unos organismos se
alimentan de otros:
Hojas de acacia → Jirafa → León

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Bellotas → Ratón de campo → Comadreja → Búho real
Las cadenas tróficas son secuencias de organismos tales que cada uno se alimenta del anterior. En
general, estas cadenas tróficas o alimentarias no tienen muchos (más de 7-8) eslabones. Además, son una
simplificación, porque en una biocenosis no encontramos un haz de cadenas tróficas lineales, sino un
entramado de cadenas tróficas que se cruzan, convergen y divergen: una red trófica.
[Pregunta.- Poner ejemplos concretos de cadenas y redes tróficas]
En el ecosistema, por lo tanto, la energía y la materia pasan de unos organismos a otros.
La figura 1 muestra un esquema general de las relaciones tróficas en el ecosistema, que podemos
considerar como una abstracción de muchas redes tróficas. Hay que destacar una idea fundamental: En el
ecosistema la energía fluye, la materia circula. Pero antes de examinar esto veamos los compartimentos
entre los que se produce el flujo y la circulación: los niveles tróficos.
Cada nivel trófico incluye a determinado tipo de organismos según su alimentación.
(a) Los productores constituyen el nivel básico. Son organismos autótrofos, prácticamente siempre
fotosintéticos (plantas verdes, algas, determinadas bacterias). Captan la energía solar y fabrican materia
orgánica a partir de inorgánica, materia orgánica de la que se aprovecharán los otros niveles tróficos, todos
ellos formados por organismos heterótrofos.
Los consumidores son organismos heterótrofos que se alimentan directamente de seres vivos.
(b) Los consumidores primarios son los herbívoros, que se alimentan directamente de la materia vegetal.
Representan el segundo nivel trófico.
(c) Los consumidores secundarios son los carnívoros, que se comen a los herbívoros o a otros carnívoros,
lo que nos da pie para dividir este tercer nivel trófico en varios subniveles: carnívoros primarios,
carnívoros secundarios (también llamados consumidores terciarios), etc.
(d) Los descomponedores se alimentan de restos de seres vivos (materia muerta): hojarasca y otros restos
vegetales, cadáveres, excrementos,...). Aprovechan la materia orgánica de todos los niveles anteriores y
son capaces de transformar materia orgánica en inorgánica, formando nutrientes que podrán utilizar las
plantas. Aunque se habla de descomponedores en sentido amplio, podemos distinguir entre
descomponedores propiamente dichos, que son bacterias y hongos; y detritívoros, que son animales que se
alimentan de materia orgánica muerta (por ejemplo: lombrices de tierra, otros anélidos, larvas de moscas,
mosquitos y otros insectos, cochinillas de la humedad,...).
A C D
E
B
F
G H J

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El flujo de energía
Hay que estudiar detenidamente la figura 1.
• La energía entra en el ecosistema como energía luminosa, pasa de unos niveles a otros como energía
química (en compuestos orgánicos) y se disipa en forma de calor, contribuyendo al aumento de la
entropía del Universo. Este calor que se produce es el resultado de los procesos metabólicos (sobre
todo respiración) en los seres vivos de los distintos compartimentos. Por lo tanto, la energía no realiza
un recorrido cíclico sino un flujo acíclico, abierto, siendo necesario un aporte continuo.
• No toda la energía asimilada por los productores pasa a los consumidores primarios, sino sólo una
pequeña parte. ¿Por qué?
o Porque una parte de la energía asimilada se utiliza en la respiración, disipándose como calor y
no quedando disponible para otros niveles tróficos.
o Porque, incluso descontando la energía disipada en la respiración, los consumidores primarios
no aprovechan toda la que queda disponible, sino que una buena parte es utilizada por los
descomponedores.
Lo mismo ocurre entre los consumidores primarios y los secundarios. Estas "pérdidas" de energía de
un nivel a otro son responsables de la estructura en pirámide de las comunidades (hay muchos más
herbívoros que carnívoros, y más productores que herbívoros), y también de que no encontremos
cadenas tróficas con muchos eslabones.
Parámetros tróficos: Biomasa, Producción y Productividad
• La biomasa de un nivel trófico es la masa total, por unidad de superficie, de los organismos que
integran ese nivel trófico. Se expresa en unidades de masa o de energía (por unidad de superficie);
por ejemplo, en gramos de peso seco por m2
, o en Toneladas/Ha, o en Kilocalorías/m2
. En
ecosistemas acuáticos, a veces la biomasa se da por unidades de volumen, no de superficie. ¿Por
qué se expresa la biomasa también en unidades de energía? porque podemos hacer corresponder
cada masa con una determinada energía, precisamente la que se desprendería al quemarse, u
oxidarse completamente. La suma de las biomasas de todos los niveles tróficos nos daría la
biomasa total de la comunidad.
• la producción de un nivel trófico es el incremento de biomasa, en ese nivel, por unidad de tiempo
(o, paralelamente, la cantidad de energía acumulada en el mismo por unidad de tiempo y
superficie). La producción se expresa, por ejemplo, en Toneladas por Ha y año, o en Kcal por Ha y
año, etc. También podemos considerar la producción, no de un determinado nivel trófico, sino del
conjunto; es decir, la producción total del ecosistema. En muchos ecosistemas maduros, en
equilibrio, la producción es nula o casi nula (no hay acumulación ni pérdida significativa de
biomasa de año en año).
La producción de los productores es la producción primaria.
- Se llama producción primaria bruta a la cantidad de energía solar total que asimila el nivel de los
productores por unidad de tiempo y de superficie (o, paralelamente, a la cantidad de materia orgánica
que produce). Por tanto, la producción primaria bruta incluye también la materia orgánica que los
propios productores gastan (oxidan) en su respiración.
- Para calcular la producción primaria neta debemos restar de la P.P.Bruta la energía (o la materia)
que se gasta en la respiración, puesto que esa ya no está disponible para los niveles superiores.

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Producción bruta, por tanto, es lo realmente asimilado por un nivel (energía o masa); producción neta
es lo que queda disponible para los niveles superiores.
• La productividad es la tasa de producción, es decir, la relación entre producción y biomasa*
.
Productividad = Producción / Biomasa
Al igual que con la producción, también se distingue entre productividad bruta y neta. Es
importante comprender que una misma producción puede significar productividades muy diferentes.
Supongamos que, tanto en un bosque como en un prado, se da una producción de 1 Tonelada⋅Ha-1
⋅año-1
.
En el prado, donde la biomasa de la comunidad es mucho menor, podría significar que la biomasa inicial
se ha duplicado (productividad mucho mayor). En el bosque, la misma producción sólo significaría un
pequeño incremento relativo en relación con la gran biomasa de la comunidad (productividad mucho
menor).
En algunos organismos, como algas unicelulares, que pueden reproducirse cada día (duplican su
biomasa cada 24 horas), la productividad es del 100 % día-1
. En otros organismos, por ejemplo árboles, la
productividad es mucho menor (inferior al 0.3 %).
Durante los años 1964-1974 se desarrolló un programa de investigación (Programa Biológico
Internacional), dentro del cual se estudió intensamente la producción primaria en numerosos ecosistemas.
La producción primaria neta total de los continentes es de 110-120·109
Tm/año (peso seco); la producción
primaria neta total del mar es de 50-60·109
Tm/año (peso seco). En la Tabla correspondiente (consultar
detenidamente) se puede ver la biomasa, producción y productividad de diferentes ecosistemas. Dentro de
los terrestres, los más productivos son las pluvisilvas y los estuarios, en los que se produce un aporte
continuo de nutrientes. Dentro de los acuáticos, los más productivos son los arrecifes de coral y las
praderas de algas y fanerógamas marinas (representadas en la región de Murcia por praderas de Posidonia
oceanica que se encuentran en numerosas zonas del litoral).
Eficiencias
Se pueden calcular distintos tipos de eficiencias. Una de ellas se refiere a la transferencia de
energía entre dos niveles tróficos consecutivos, y se calcula dividiendo la producción neta del nivel
superior por la del inferior (Ef12 = PN2/PN1). Se han dado para esta eficiencia unos valores medios del 10
% (regla del 10 %): eso significa que, de la energía disponible en un nivel trófico, sólo el 10 % es
empleada en la síntesis neta de nueva materia orgánica en el nivel siguiente. La regla del 10 % explica la
estructura “en pirámide” de las comunidades (ver el apartado siguiente), y también explica que las cadenas
tróficas no tengan muchos eslabones.
Para los productores, se puede calcular la eficiencia dividiendo la producción primaria neta por la
energía solar incidente (o por la absorbida). En este caso la eficiencia es mucho menor del 10 % (si el
cálculo se hace con la energía incidente, la media de la biosfera es del 0.1 %, y la media en unas
condiciones favorables es del 1 %; los números se duplican si el cálculo se hace con la energía absorbida).
Factores que limitan la producción primaria
En los continentes (medio terrestre), los principales factores que limitan la producción primaria,
impidiendo que sea mayor, son los siguientes:
*
Para algunos autores, productividad es lo mismo que producción. Nosotros seguimos el criterio de Margalef (importante
ecólogo español) para establecer la diferencia.

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• La luz. Aunque en muchas zonas, y en muchos momentos del día, la intensidad luminosa no es
la óptima para una máxima eficiencia fotosintética, la luz no parece ser el principal factor
limitante de la producción primaria.
• El agua, en cambio, sí es el factor limitante que tiene mayor importancia, en muchos casos,
como limitante de la producción primaria en el medio terrestre.
• Algunos nutrientes, sobre todo N y, en menor medida, P.
• La temperatura, especialmente en determinadas zonas y en determinados periodos del año.
• Una serie de condiciones que se refieren a los productores, como la disposición de las hojas.
En los océanos tienen importancia los siguientes factores:
• Los nutrientes (P y N, principalmente).
• La luz, por su penetración limitada.
• Algunas condiciones de los organismos, como la presión del zooplancton sobre el fitoplancton.
Pirámides ecológicas
Otra forma de representar las relaciones tróficas en un ecosistema es mediante las pirámides
ecológicas, donde los niveles tróficos se disponen unos sobre otros, en una especie de pirámide formada
por rectángulos cuya base es aproximadamente proporcional a la biomasa, al nº de individuos o a la
producción de cada nivel.
En las pirámides ecológicas no se suele representar el nivel de los descomponedores. Podemos
utilizar, como medida para cada nivel trófico, el nº de individuos que lo integran (pirámide de los
números), la biomasa del mismo (pirámide de biomasa), o la producción (pirámide de la energía). En la
figura 2 se representan algunas pirámides ecológicas. (¿Cómo es posible la "pirámide invertida" del Canal
de la Mancha?)
La circulación de la materia. Ciclos biogeoquímicos
Hemos dicho que en el ecosistema la materia circula, es decir, describe un recorrido cerrado,
reciclándose y pudiendo utilizarse una y otra vez. La materia generada por los productores pasa a los
consumidores primarios, de éstos a los secundarios, y de todos ellos a los descomponedores, que
convierten la materia orgánica en inorgánica, aportando así nutrientes minerales que pueden ser tomados
por las plantas. No olvidemos que las plantas también aprovechan el CO2, producido en la respiración de
los organismos de todos los niveles.
Si consideramos por separado cada uno de los elementos más importantes en los seres vivos,
siguiendo sus posibles recorridos en el ecosistema, de unos compartimentos a otros, obtenemos los ciclos
biogeoquímicos. Veremos los del Carbono, Nitrógeno y Fósforo.
En la figura 3 se representa el ciclo del Carbono. Hay que seguirlo atentamente, y tener en
cuenta las siguientes ideas importantes:
• Es un ciclo de reserva atmosférica, es decir, la principal reserva del elemento está en la atmósfera.
En realidad, hay un equilibrio entre la atmósfera y la hidrosfera, donde el CO2 se encuentra disuelto.
• El Carbono es tomado por los productores en forma de CO2 (de la atmósfera o de la hidrosfera).
Mediante la fotosíntesis o la quimiosíntesis se transforma en Carbono orgánico (compuestos
orgánicos que contienen C).
• Los otros niveles tróficos (consumidores y descomponedores) toman C orgánico procedente de los
productores.

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• Todos los niveles tróficos producen CO2 en la respiración, que se libera al medio. También las
combustiones dan lugar a CO2.
• El CO2 de la atmósfera – hidrosfera puede pasar a formar parte de rocas carbonatadas (o también se
puede dar la reacción inversa).
• Los restos orgánicos de numerosos seres vivos pueden ser transformados por bacterias anaerobias,
enriqueciéndose en C o en hidrocarburos y dando lugar a carbones o a petróleo.
• La actividad humana introduce cambios en los ciclos biogeoquímicos. En el del Carbono, el mayor
problema viene por las emisiones de CO2 a la atmósfera (asunto que ya se ha tratado en varias
ocasiones).
En la figura 4 se representa el ciclo del Nitrógeno, con las siguientes características:
• También es un ciclo de reserva atmosférica.
• El Nitrógeno atmosférico puede ser asimilado por algunos microorganismos (cianobacterias, otras
bacterias), que fabrican compuestos orgánicos nitrogenados.
• Algunas plantas se asocian a microorganismos fijadores de N2, y así pueden conseguir N orgánico.
Pero, en general, los productores captan N en forma inorgánica, como NO3
–
, y mediante la
fotosíntesis o quimiosíntesis lo transforman en N orgánico.
• Los organismos de otros niveles tróficos toman N orgánico (procedente de los productores o de los
microorganismos fijadores de N2).
• Los restos de organismos contienen N formando parte de muchos compuestos orgánicos (proteínas,
ácidos nucleicos,...). Estos compuestos son transformados por microorganismos, y el nitrógeno que
contienen da lugar a amoníaco (amonificación).
• Las bacterias nitrificantes oxidan el amoníaco a nitritos, y éstos a nitratos, disponibles de nuevo para
los productores.
• Existen otras bacterias, llamadas desnitrificantes, que reducen los nitratos, pudiendo dar lugar a N2
que se libera a la atmósfera, o a otros compuestos.
• Este es quizá el ciclo donde las transferencias son más rápidas, y está muy bien regulado. El
desequilibrio puede venir por la fijación industrial, cada vez más intensa. También hay un aumento de
emisiones de NOx a la atmósfera, con problemas de contaminación: los óxidos de N, procedentes de
tubos de escape, industrias, etc., son tóxicos, pues irritan las vías respiratorias; también dan lugar a
lluvia ácida (HNO3). Estos aspectos también se han tratado ya en otros temas.
El ciclo del Fósforo, representado en la figura 5, es un ciclo de reserva sedimentaria. El fósforo
tiene una gran importancia como factor limitante de la producción primaria, sobre todo en el agua. La
principal reserva está en rocas sedimentarias fosfatadas. Algunas características del ciclo son las
siguientes:
• Los fosfatos de la litosfera (rocas fosfatadas, depósitos de guano, otros,...) son movilizados y
transportados, pasando al suelo o al agua como fosfatos disueltos.
• Los productores toman los fosfatos disueltos del suelo o del agua, incorporándolos a su organismo
(fosfato libre, proteínas, nucleótidos y ácidos nucleicos,...). Los consumidores obtienen fósforo
alimentándose de otros organismos.
• La descomposición de restos de organismos, excrementos, etc., libera fosfatos al suelo o al agua. Parte
de estos fosfatos son transportados al mar, depositándose (sedimentos marinos someros).
• Las corrientes ascendentes de agua son responsables de la recuperación de fosfatos de las
profundidades marinas, y pueden dar lugar a zonas muy ricas en pesca (afloramientos). Sin embargo,
hay una pérdida hacia los sedimentos profundos que sólo se recupera a escala de tiempos geológicos.

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• El hombre ha aumentado el movimiento de P hacia los sedimentos profundos. Por el momento, las
reservas son abundantes, aunque su explotación (minas a cielo abierto,...) plantea problemas
ambientales, y también de contaminación difusa al enriquecerse en P las aguas superficiales y
subterráneas. Sería muy costoso tener que recuperar P del fondo del océano.
Biodiversidad en los ecosistemas
En el Convenio de las Naciones Unidas sobre la Diversidad Biológica, el término biodiversidad
se define como “la variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente, incluidos, entre otras cosas,
los ecosistemas terrestres y marinos y otros ecosistemas acuáticos, y los complejos ecológicos de los
que forman parte; comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las especies y los
ecosistemas”.
Por lo tanto, al hablar de biodiversidad en relación con los ecosistemas, podemos referirnos a la
diversidad de ecosistemas y también a la diversidad de especies que encontramos en un determinado
ecosistema (o en varios). Ahora vamos a considerar sobre todo este último sentido. Para entenderlo
bien conviene estudiar la diversidad como una de las características de la biocenosis.
Características de las biocenosis
Ya hemos definido biocenosis o comunidad. Veremos ahora algunos de los factores que
caracterizan una comunidad.
Composición de especies
Una de las primeras preguntas que nos podemos hacer sobre una comunidad es por qué especies
está constituida. En cada biocenosis se encuentran determinadas especies de organismos que la
caracterizan: comparemos, por ver las mayores diferencias, un bosque tropical, un territorio de tundra
ártica, un arrecife de coral y una zona abisal.
Diversidad ecológica
La diversidad ecológica (nos referimos a biodiversidad de especies de una biocenosis) viene dada
por dos aspectos: el número de especies de la comunidad (componente de riqueza), y en qué medida esas
especies son abundantes por igual (componente de uniformidad). Existen muchos índices de diversidad,
pero uno de los más usados es el de Shanon-Weaver:
H = -Σpi log2 pi
H es la diversidad. pi es la proporción en que está representada la especie i (abundancia relativa), es
decir, pi=Ni/N, donde Ni es el nº de individuos de la especie i, y N el nº total de individuos de la
comunidad.
Por verlo de una manera más intuitiva, pondremos dos ejemplos. Supongamos dos comunidades, A
y B, con el mismo nº de especies (20 especies); si en A una especie es muy abundante y las otras 19
escasas, y en B las 20 especies son igualmente abundantes, la comunidad B tendrá mayor diversidad;
además, la diferencia estará en el coeficiente de uniformidad, pero no en el de riqueza. Supongamos ahora
una comunidad A' con 12 especies todas con igual abundancia, y una comunidad B' con 9 especies, todas
con igual abundancia; A' tendrá mayor diversidad que B' y la diferencia estará en el componente de
riqueza, no en el de uniformidad. En todo caso, la diversidad ecológica da lugar a heterogeneidad a
distintas escalas.
Estructura vertical

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La estructura de la comunidad, tanto horizontal como vertical, hace referencia a la distribución en
el espacio de los componentes de la comunidad. El rasgo más característico de la estructura vertical es la
estratificación (heterogeneidad vertical) de muchas comunidades. En ecosistemas terrestres, el ejemplo
típico es un bosque con los distintos estratos: arbóreo, arbustivo, herbáceo, muscinal,...sin considerar la
distribución subterránea de las raíces. La estratificación mencionada, que se refiere a las partes aéreas, está
relacionada con la luz y da lugar a un gradiente vertical de luz. La estratificación de un bosque no sólo
afecta a las plantas, sino que en cada estrato vegetal encontramos también diferentes especies animales.
En el medio acuático también se da estratificación, relacionada con varios factores, sobre todo
con la luz y la disponibilidad de los nutrientes. La luz no penetra hasta el fondo del mar o de un lago
profundo: la zona iluminada, en la que pueden desarrollar su actividad los productores, es la zona
eufótica; la zona a la que no llega la luz se llama afótica; y entre ambas hay otra, la zona oligofótica, a
la que llega la luz pero no para que puedan desarrollar su actividad los productores. Además, en los
medios acuáticos, los restos de organismos y las partículas en suspensión caen al fondo, acumulándose
allí los nutrientes; esto también influye en la estratificación.
El plancton está formado por los organismos acuáticos que flotan o se mantienen cerca de la
superficie, pero de forma más o menos pasiva, estando sus desplazamientos condicionados por las
corrientes marinas. El necton está formado por los organismos que nadan activamente, y el bentos lo
constituyen los organismos, sésiles o móviles, que viven (y, en su caso, se mueven) sobre el fondo.
Otros aspectos de la estructura de la comunidad, ya vistos al hablar de cadenas y redes tróficas,
se refieren a la estructura trófica de la misma.
Biodiversidad y estabilidad
El tema de la relación entre diversidad y estabilidad de las comunidades ha sido bastante
debatido en Ecología. Con el término estabilidad nos referimos ahora a la capacidad de hacer frente a
las perturbaciones; es decir, está relacionada con la capacidad de autorregulación del ecosistema. No
olvidemos que en el ecosistema se dan numerosos bucles de retroalimentación; por ejemplo, entre
depredador y presa existe un bucle de retroalimentación negativa.
Numerosos autores admiten que la diversidad da lugar a estabilidad, al menos hasta cierto
punto. Sin embargo, no se puede generalizar completamente, porque con un número elevado de
especies las relaciones son muy complejas y los resultados obtenidos han sido a veces dispares. Pero se
ha dicho que la mayor diversidad da lugar a una mayor complejidad de las redes tróficas, y cuanto más
numerosos sean los caminos para el flujo de energía y nutrientes, mayor será la probabilidad de que las
densidades se mantengan o recuperen cuando actúa una perturbación.
Podemos preguntarnos, por último, dónde será mayor la diversidad, si en ambientes estables o en
ambientes variables, con cambios en los factores y frecuentes perturbaciones. La hipótesis de la
perturbación intermedia sostiene que la diversidad más elevada es mantenida por niveles intermedios de
perturbación. Una perturbación grave desorganiza la comunidad; llegan unas pocas especies pioneras y se
establecen. Si son muy frecuentes estas perturbaciones, no tendrán tiempo de establecerse otras especies.
Al aumentar el intervalo entre perturbaciones, por consiguiente, aumenta la diversidad. Si la frecuencia de
perturbaciones es muy baja, faltarán especies pioneras. Además, la exclusión competitiva hace disminuir la
diversidad.
Interrelaciones entre los componentes de la biocenosis
Los componentes de la biocenosis o comunidad pueden establecer relaciones de distintos tipos.
Se llaman relaciones intraespecíficas las que se establecen entre individuos de la misma especie.
Relaciones interespecíficas son las que se establecen entre individuos de distintas especies, pudiendo
existir beneficio o perjuicio para alguno de ellos.
Algunas relaciones intraespecíficas importantes son las siguientes:

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* Familia. Se da en animales superiores (aves, mamíferos). Forman parte de ella individuos unidos por
lazos de parentesco, sobre todo padres e hijos, y la finalidad principal es el cuidado y mantenimiento de
las crías.
* Gregarismo. Son agrupaciones más o menos transitorias de individuos de la misma especie
(bandadas de aves, cardúmenes de peces, manadas de mamíferos como cebras, búfalos, etc.). Al
agruparse, los individuos pueden defenderse mejor de los depredadores, o vigilar con más eficacia, o
buscar alimento.
* Colonias. Se dan en animales como esponjas y celentéreos. Los individuos están físicamente unidos
(por ejemplo, en los corales los pólipos comparten el esqueleto y la cavidad gastrovascular). Se forman
por gemación, un tipo de reproducción asexual.
* Sociedades de insectos (abejas, hormigas, termes,...). Son agrupaciones claramente estructuradas, en
las que existe una división del trabajo con diferentes tipos de individuos: reina, obreras, zánganos, etc.
Generalmente tienen mecanismos para el reconocimiento y la comunicación.
* Competencia intraespecífica. A diferencia de la competencia interespecífica, que veremos a
continuación, la competencia intraespecífica tiene lugar entre individuos de la misma especie. A veces
hay una lucha directa (p.ej., machos que luchan por las hembras); otras veces no hay lucha directa, pero
sí utilización del mismo recurso limitante (presas, plantas que sirven de alimento, nutrientes
vegetales,...).
Las relaciones interespecíficas se clasifican según el beneficio o perjuicio que obtienen los
individuos que se asocian. Veremos algunos tipos.
* Competencia interespecífica (-/-). Resulta perjudicial para ambas especies, en cuanto a su éxito
en la reproducción (se ve disminuido). Se da cuando ambas especies utilizan un recurso común, que suele
ser limitante. A veces ocurre una interferencia directa entre los individuos de ambas especies, en lucha por
el recurso (competencia por interferencia): por ejemplo, hay plantas que segregarn sustancias químicas
perjudiciales para otras plantas próximas (alelopatía). Otras veces no hay interferencia directa, sino
explotación del recurso (competencia por explotación), pudiendo estar más capacitada para ello una de las
dos especies, con lo que la otra puede entrar en regresión y ser eliminada. Por ejemplo, el búho real se
alimenta principalmente de conejos, y lo mismo le ocurre al águila real, con lo que ambas especies pueden
entrar en competencia.
El principio de exclusión competitiva (Gause) sostiene que cuando dos especies compiten por un
recurso limitante, una de ellas acabará por desplazar o eliminar a la otra de la zona donde convivían.
Podemos relacionar la competencia con el concepto de nicho ecológico y darnos cuenta de que cuanto más
próximos estén los nichos de dos especies, más intensa deberá ser su competencia en caso de que
coexistan en un área.
* Depredación y parasitismo (+/-). Son dos relaciones distintas, pero ambas con el mismo balance:
un individuo sale beneficiado y otro perjudicado. En la depredación, el depredador mata a la presa para
alimentarse de ella (halcón - paloma). En el parasitismo, el parásito vive a expensas del hospedador,
perjudicándolo pero sin causarle su muerte inmediata (lombriz intestinal - hombre). Otra diferencia es que
el depredador y la presa suelen tener tamaños similares o ser mayor el depredador, mientras que
generalmente el parásito es considerablemente más pequeño que el hospedador. La relación de
depredación se suele aplicar sólo entre animales (no consideramos depredadores a los herbívoros).
La depredación influye significativamente en la evolución tanto de los propios depredadores como
de las presas: los depredadores "tratan" de mejorar su eficacia y las presas "tratan" de mejorar sus
mecanismos para evitar a los depredadores. También la depredación influye en los tamaños poblacionales
tanto de depredadores como de presas (aunque, por supuesto, no es el único factor que influye).
* Comensalismo, inquilinismo y foresia (+/0). En ambas, un individuo sale beneficiado y otro
queda indiferente. El comensalismo se da cuando un individuo (comensal) se alimenta a expensas de otro,
pero sin perjudicarlo (ni beneficiarlo): el caso de algunas bacterias intestinales. En el inquilinismo, un

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individuo se refugia en el cuerpo de otro (el pez Fierasfer se mete dentro del cuerpo de una holoturia
cuando advierte peligro). En la foresia, un individuo es transportado por otro, como el pez rémora que se
fija al tiburón.
* Simbiosis y mutualismo (+/+). Estas asociaciones resultan beneficiosas para ambas especies. La
diferencia entre ellas está en el grado de relación entre los individuos: hablamos de simbiosis cuando
existe una relación íntima, como en los líquenes (simbiosis alga - hongo). Hablamos de mutualismo
cuando la relación no es tan estrecha (los bufagos, pájaros africanos, eliminan los parásitos de la piel del
rinoceronte y se alimentan de ellos).
Sucesión ecológica
El concepto tradicional de sucesión ecológica se debe a Clements, ecólogo norteamericano de
principios del siglo XX. Podemos definirla así:
* Son cambios en la comunidad (aparición y desaparición de especies, variaciones de abundancias), en
respuesta a una modificación del biotopo.
* Los cambios son progresivos. Es un desarrollo de la comunidad. Tales cambios progresivos resultan
del efecto que la comunidad (sobre todo la vegetación) ejerce sobre el biotopo.
* Los cambios siguen un esquema fijo, por lo que se puede hablar de etapas (serales) en la sucesión
(sere). Culminan en una comunidad madura, estable, en equilibrio con el biotopo. Se llama
comunidad clímax (o ecosistema clímax).
Se puede ver la sucesión ecológica como un proceso de autoorganización del ecosistema, como un
desarrollo que conduce a una comunidad madura, estable, en equilibrio con el biotopo. Además, así como
en el apartado anterior hemos hablado de biodiversidad, ahora estamos considerando la biodiversidad a lo
largo de un tiempo.
Tipos de sucesión y ejemplos
Hay que distinguir entre sucesión primaria y sucesión secundaria.
• En la sucesión primaria, el terreno en el que se produce no sufre la influencia de una comunidad
anterior. Por ejemplo, sucesión que se da en una isla volcánica que se ha formado de novo como
consecuencia de una erupción. Dunas de arena, corriente de lava, terreno que queda al descubierto al
retirarse un glaciar,... La sucesión primaria se ha estudiado particularmente en islas volcánicas; por
ejemplo, en el volcán Krakatoa. El ejemplo que se muestra en el cuadro correspondiente (ver
detenidamente) se refiere a Surtsey (Islandia).
• La sucesión secundaria tiene lugar en un terreno del que se ha eliminado más o menos parcialmente
una comunidad. Pero al menos se conserva parte del suelo, semillas, esporas,... Este tipo de sucesión
se ha estudiado mucho en campos de cultivo que han sido abandonados, en los que se van
reemplazando diversas formaciones vegetales hasta culminar, en muchos casos, con un determinado
tipo de bosque. Ver la figura correspondiente, que se refiere a campos abandonados de Piedmont
(USA).
Tendencias en la sucesión
En una sucesión típica se dan una serie de tendencias, como las siguientes:
1. Aumento de la biomasa total y de la producción primaria.
2. Disminución de la relación Producción primaria/Biomasa total (es decir, de la productividad primaria;
se suele considerar la neta).
3. La relación Producción bruta/Respiración se acerca a 1. Por lo tanto, en el conjunto del ecosistema la
producción neta disminuye, acercándose a 0.

12
4. Se reduce el tiempo de permanencia de los elementos fuera de los organismos (mayor control de los
ciclos biogeoquímicos).
5. La biocenosis controla cada vez más el transporte de nutrientes. Las rutas de transporte (centros de
producción primaria - animales al final de las cadenas) se hacen más largas y más lentas.
6. La comunidad adquiere una estructura más complicada (aumento de la diversidad, del número de
niveles tróficos, complejidad de las redes tróficas).
7. Desarrollo de toda clase de mecanismos de regulación. Los sistemas más maduros ofrecen mayor
constancia en sus parámetros (por ejemplo, amortiguación de los cambios de temperatura y humedad
dentro de un bosque,...).
Los biomas
El concepto de bioma se definió en la primera parte de este tema. Recordemos que se trata de
grandes tipos de comunidades, que coinciden en muchos casos con las zonas climáticas o divisiones
dentro de ellas, y que se pueden identificar por la fisionomía (aspecto general) de su vegetación. No
vamos a describir pormenorizadamente los diferentes biomas; pero sí se presenta un mapa con la
distribución mundial de los biomas (terrestres), y un cuadro con los más importantes (ver y estudiar).
Consumo interno y externo de la energía por el hombre
Terminamos este tema con unas consideraciones sobre el consumo humano de la energía. El
hombre, como todos los seres vivos, debe obtener energía para realizar sus procesos biológicos; ocupa
una posición en las cadenas y redes tróficas, y forma parte de alguno de los niveles tróficos: es un
organismo heterótrofo que pertenece a los consumidores. La energía que consume el hombre en
relación con lo que acabamos de señalar; es decir, para sus procesos biológicos, se llama energía
interna. Pero también consume energía en otros procesos, como el funcionamiento de sus instrumentos
y máquinas, o el mantenimiento de la cultura. Llamamos energía externa a ésta, por contraposición con
la anterior.
Cuando el hombre empezó a evolucionar, su cultivo se limitaba prácticamente a la energía
interna. Pero pronto hizo uso de la energía externa: pieles, leña para el fuego, trabajo de otros animales
(a los que también tenía que alimentar). Sabemos que actualmente (y desde la revolución industrial) las
principales fuentes de energía externa para el hombre son los combustibles fósiles: carbón, petróleo y
gas natural. Mientras que el consumo de energía interna por el hombre moderno no supera mucho, en
promedio, las 2000 Kcal/día, el consumo externo sobrepasa, en algunos casos, las 200000 Kcal/día.
En cuanto a la energía interna, el hombre (por su condición de omnívoro) ocupa al mismo
tiempo varios niveles tróficos: es consumidor primario (herbívoro) y consumidor secundario, pudiendo
alimentarse además directamente de herbívoros o también de carnívoros. Teniendo en cuenta la pérdida
de energía en el paso de unos niveles a otros (regla del 10 %), podemos deducir de un modo general
que, cuanto más herbívora sea la dieta, más energía tendrá el hombre a su disposición. Aunque el
asunto no es tan sencillo, puesto que el hombre emplea los alimentos no sólo para obtener energía: la
desnutrición se debe más a la falta de proteínas, por ejemplo, que a un aporte energético insuficiente.
Las poblaciones y su dinámica
Definimos población como un conjunto de individuos de la misma especie que habitan un área
determinada en un tiempo dado. Si entre los individuos de la misma especie es posible la comunicación

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reproductora, es más probable que ésta tenga lugar entre individuos pertenecientes a la misma población.
Si queremos comprender la estructura de una población, es importante considerar la pirámide de
edades, es decir, la distribución de individuos según su edad (ver Figuras). También es importante tener en
cuenta los patrones de mortalidad, que se reflejan en las curvas de supervivencia (ver Figura). Una curva
de supervivencia considera, en abscisas, intervalos sucesivos de edad, y en ordenadas la proporción de
individuos que sobreviven en cada intervalo (generalmente en nº de individuos por mil). Algunos
organismos (ostra) tienen una mortalidad muy elevada en las primeras etapas de vida, otros (Hydra) tienen
una mortalidad similar en todos los intervalos de edad, y en otros (hombre) la mortalidad se hace mucho
mayor en edades avanzadas.
En este apartado nos ocuparemos principalmente de la dinámica de la población, es decir, cómo
varía la población, especialmente el número de individuos, a lo largo del tiempo. Para estudiarla se utilizan
distintos parámetros: densidad, tasas de natalidad, mortalidad, migración y crecimiento.
La densidad de una población es el número de individuos por unidad de superficie.
La tasa de natalidad (p) de una población es el número de individuos que nacen por unidad de
tiempo (día, año), en relación con el número total de individuos de la población. Por ejemplo, si p = 0.01
(1%), quiere decir que por cada 100 individuos nace 1 en la unidad de tiempo considerada (p.ej., 1 año). Si
la población inicial tiene 10000 individuos, al cabo de un año habrán ocurrido 100 nacimientos.
La tasa de mortalidad (m) de una población es el número de individuos que mueren por unidad de
tiempo, en relación con el número total de individuos de la población.
En las poblaciones el número de individuos no varía sólo por nacimientos y muertes, ya que se dan
también migraciones. La tasa de inmigración (i) es el número de individuos que ingresan en la población
por unidad de tiempo, en relación con el nº total de individuos de la población. Análogamente se define la
tasa de emigración (e) (nº de individuos que emigran).
La variación en el tiempo del nº de individuos de una población vendrá dada por la expresión
∆∆∆∆N/∆∆∆∆t = (p  m + i e)·N
siendo N el nº total de individuos de la población inicial.
La tasa de crecimiento (r) viene dada por la variación en el nº de individuos de una población, por
unidad de tiempo, referida al tamaño de la población. Si consideramos que no hay migración, o que i ─ e =
0, entonces r = p ─ m. El parámetro r refleja la capacidad reproductora (por cada individuo); también se
ha llamado potencial biótico.
Otro valor que se utiliza para estudiar la dinámica de las poblaciones es el tiempo de duplicación,
tiempo que tarda una población en duplicar el número de individuos.
Crecimiento de una población
En condiciones óptimas para el crecimiento, cuando no está frenado (por ejemplo, por factores
limitantes), hablamos de crecimiento exponencial, que viene dado por la ecuación
dN/dt = r·N (Estudiar la Figura)
Pero generalmente hay limitaciones para el crecimiento: hay factores que limitan el tamaño de la
población (el alimento disponible, entre otros). Entonces la curva de crecimiento tiene forma de S y
hablamos de crecimiento logístico o en curva sigmoidal. Viene dado por la expresión
dN/dt = r·N·[(K – N)/K] (Estudiar la Figura)

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Vemos que la curva se aproxima asintóticamente a una recta horizontal (N=K). El parámetro K se
llama capacidad del medio o capacidad de porte. Es el número máximo de individuos de la población que
puede soportar o moantener el medio, es decir, N máximo posible para esas condiciones. La curva
sigmoidal se acerca más a la realidad, en general, que la exponencial, pero tampoco refleja fielmente las
condiciones reales (por ejemplo, tanto r como K se consideran constantes, cuando es más realista
considerar que pueden variar según las circunstancias).
Para interpretar mejor la curva sigmoidal, podemos tomarla como el resultado de dos fuerzas
contrapuestas: el potencial biótico, que eleva la curva hacia arriba, aumentando la pendiente, y la llamada
resistencia ambiental, conjunto de factores que se oponen al crecimiento, haciendo que la pendiente de la
curva disminuya. En la fórmula, el potencial biótico viene representado por r, y el efecto de la resistencia
ambiental está en el factor [(K – N)/K]. Cuando N es muy pequeño en comparación con K, este factor se
acerca a 1 y la resistencia ambiental es mínima. Cuando N está próximo a K, el efecto de la resistencia
ambiental (oponiéndose al crecimiento) es muy grande, y el factor se acerca a 0.
La resistencia ambiental es, en realidad, la suma de un conjunto complejo de factores, tanto
abióticos como bióticos, que influyen sobre el crecimiento de las poblaciones. Entre los factores abióticos
(fisicoquímicos) se encuentran la temperatura, humedad, salinidad, factores del suelo, etc. Entre los
factores bióticos están otras poblaciones (depredadores, presas, competidores,...) y también los individuos
de la misma población (puede darse competencia). Se ha distinguido entre factores internos y factores
externos de la resistencia ambiental. Los factores internos se refieren a la propia especie, sobre todo a las
consecuencias negativas para la reproducción que tiene en muchas especies el aumento de densidad. Los
factores externos son todos los demás, tanto abióticos (clima, cambios en la salinidad del agua,…) como
bióticos (depredadores, parásitos,…).
En relación con los factores de la resistencia ambiental, y con características de la reproducción, se
habla de especies r-estrategas y especies K-estrategas. Las especies r-estrategas tienen tasas de natalidad
muy elevadas, pero también se da una alta mortalidad, sobre todo en las fases juveniles, con lo que las
fluctuaciones en el número de individuos de las poblaciones pueden ser muy elevadas. Predominan
típicamente en ambientes variables, con perturbaciones importantes. Por ejemplo, muchos insectos y peces
son r-estrategas.
Las especies K-estrategas tienen tasas de natalidad relativamente bajas, pero también es baja la
mortalidad. Podríamos decir que invierten energía, más que en tener una descendencia muy numerosa
como en el caso anterior, en conseguir que la descendencia, aunque escasa, salga adelante y sobreviva. Son
propios de ambientes más estables, y sus fluctuaciones no son tan marcadas. Por ejemplo, los mamíferos y
las encinas.
Se llama valencia ecológica al campo o intervalo de tolerancia de una especie para un determinado
factor (por ejemplo, temperatura o pH). Se consideran especies eurioicas las que toleran un amplio rango
de valores en los factores ambientales (por ejemplo, un rango amplio de valores de temperatura, o de
salinidad del agua). En cambio, las especies estenoicas toleran un rango estrecho de valores. Muchas
especies r-estrategas tienden a ser eurioicas, mientras las K-estrategas son estenoicas en numerosos casos.
Características del crecimiento de la población humana
El número de seres humanos ha aumentado gradualmente, a velocidad creciente, desde su
aparición en la Tierra. Esto tiene carácter único, y se puede decir que el comportamiento de la
población humana, en cuanto a crecimiento, difiere del comportamiento general de otras poblaciones
(ver detenidamente el gráfico del crecimiento poblacional humano). El tiempo de duplicación de la
población humana se reduce constantemente, pues ésta crece exponencialmente. La población humana
ha iniciado recientemente el aumento extremadamente rápido característico del crecimiento
exponencial.

15
Al estudiar el crecimiento de las poblaciones, vimos que resultaba de dos fuerzas opuestas: el
potencial biótico, que tiende a elevar la curva (aumento de pendiente), y la resistencia ambiental, que
tiende a bajar la curva (disminución de pendiente). Se considera que de ambas fuerzas resultan
mecanismos de retroalimentación negativa que llevan al control del crecimiento poblacional. Podemos
preguntarnos si en la población humana existen mecanismos de este tipo, si hay factores que se
opongan al efecto del potencial biótico.
Se puede modelizar un mecanismo de retroalimentación negativa. El punto de equilibrio vendrá
dado por la disponibilidad de alimentos, agua y otros recursos. Si se produce “superpoblación”, la
reducirán acontecimientos como guerra, enfermedades, etc. Si la población queda muy por debajo del
punto de equilibrio, habrá excedentes en la disponibilidad de recursos que favorecerán un aumento de
la población. Parece, entonces, que podemos atribuir a la resistencia ambiental el aumento gradual bajo
(poca pendiente) que ha mostrado la población humana durante gran parte de su historia.
Al estudiar la variación en la población humana a lo largo de la historia, se puede observar que
ha habido momentos en los que se ha producido un crecimiento rápido de la población (la pendiente de
la curva de crecimiento ha aumentado rápidamente, ver figura). Aparecen tres periodos principales de
crecimiento rápido de la población: la revolución de las herramientas (c.600000 años a.C.), la
revolución agrícola (c.8000 años a.C.) y la revolución industrial. Cada una de estas “revoluciones” ha
conducido a nuevas condiciones de vida y una nueva situación de disponibilidad de recursos, lo que ha
dado lugar a que se establezca un nuevo punto de equilibrio, a que aumente, en definitiva, la capacidad
de carga.
Lo que parece haber ocurrido en los periodos de aumento rápido de la población ha sido
principalmente una reducción de la mortalidad.
La revolución de las herramientas trajo como consecuencia que el hombre fuera mejor cazador,
y también aumentó las posibilidades de defensa. Al tener más seguridad, y al ponerse a disposición del
hombre nuevas fuentes de alimento (presas que antes no podía cazar), aumentó la supervivencia: se
incrementó, en definitiva, la capacidad de carga del medio.
La revolución agrícola significó el comienzo de la agricultura y de la ganadería. De nuevo
existe un incremento en la disponibilidad de recursos, ya que la agricultura y ganadería proporcionan
alimentos con menos riesgo que la caza, y en mayor cantidad. El hombre comienza a ser sedentario, la
nutrición es mejor, aumenta la supervivencia y se incrementa, así, la población.
Por último, la revolución industrial ha llevado al aprovechamiento de nuevas fuentes de energía
(combustibles fósiles), y con ello a la mecanización de las labores agrícolas y ganaderas,
incrementándose de esta forma los recursos para la supervivencia. Además, si en las épocas anteriores
(antigua, media) la mortalidad era muy alta†
, comenzó a descender a partir del siglo XV, y
especialmente a partir del XIX con un mayor control de las enfermedades y otras mejoras sanitarias
globales. Así, la mortalidad queda reducida al 1-1.5 %. En muchos países desarrollados, la tendencia a
una disminución de la natalidad equilibra parcialmente (no totalmente) el descenso de la mortalidad.
Pero en otros países la natalidad sigue siendo muy elevada. Se deberá alcanzar pronto otro límite para
el crecimiento, es decir, probablemente no queden muchas décadas para que se llegue a un número de
habitantes cercano a la nueva capacidad de carga.
†
Moría aproximadamente la mitad de los niños antes de alcanzar la edad adulta. La mortalidad general “normal” era de 3.5-
4 %, si bien se daban “picos de mortalidad”, llegándose al 15-50 % con motivo de guerras y, sobre todo, enfermedades.

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