![etc.) no ejercen influjo neurotrópico sobre los retoños del cabo
central del ciático cortado; gruesos y frescos injertos sólo atraen las
fibras por su capa cortical ó subneurilemática, territorio donde las
células de Schwann se mantienen vivaces y activas; en fin,
delgadísimos y fresquísimos injertos (reimplantación), cuya trama
conserva íntegramente sus propiedades fisiológicas, son invadidos
casi enteramente por los retoños circulantes por el ambiente. En la
figura 160 reproducimos el resultado de uno de nuestros
experimentos. Adviértase cómo los axones neoformados en el cabo
central de un nervio seccionado concéntranse en el extremo
proximal del injerto (e), que recorren en toda su longitud para
emerger, en fin, por el opuesto lado é insinuarse en el cabo
periférico del ciático (d). Nótese, además, la preferencia de los
retoños por las capas superficiales del nervio injertado, que son
naturalmente las más vivaces y las más activas, por tanto, para la
elaboración de fermentos atrayentes. La citada convergencia
axónica, denotadora de la sensibilidad exquisita de los retoños hacia
las substancias liberadas por el injerto, resulta un hecho
singularmente favorable para nuestra teoría neurotrópica.
12. En diversos estudios sobre la regeneración habíamos
anunciado el pensamiento de que las bolas gigantes, observadas en
el extremo libre de ciertos retoños, tenían por causa el atasco ó
detención eventual de las mazas; que los retrocesos se debían al
choque contra obstáculos insuperables y, en fin, que las divisiones,
aparte la posible intervención de fuentes neurotrópicas múltiples,
obedecían también al topetazo del cono contra células ó
conglomerados celulares. Tales interpretaciones parecían probables,
pero no indiscutibles: faltábales la prueba experimental decisiva.
Á fin de aportarla, efectuamos en 1912[275] algunos experimentos
encaminados á angostar gradualmente las rutas destinadas á recibir
á los jóvenes axones y establecer en ellas obstáculos invencibles.
Bajo este aspecto, diónos plena satisfacción el conocido proceder de
las ligaduras nerviosas, combinado con la sección (fig. 161).](https://image.slidesharecdn.com/17085-250519025021-53a07c2f/85/Test-Bank-for-Introduction-to-Communication-Disorders-5th-Edition-by-Owens-8-320.jpg)
![los interminables tanteos y probaturas que exigió, primeramente, el
encuentro fortuito de la reacción nueva y útil, y, después, la empresa
de fijar exactamente las condiciones óptimas del éxito favorable.
Admiración compasiva, más que envidia ruin, debieran inspirarnos
los raros triunfadores en este orden de pesquisas. ¡Oh, las febriles é
impacientes horas en que se espera ansiosamente la reacción
afortunada que coquetea sin entregarse!... Porque lo más grave en
esta clase de trabajos es que se pueden consumir en ellos años
enteros sin tropezar con nada que valga la pena. Y nada digo de la
decepción causada por el hallazgo eventual de reacciones
interesantes que después, á despecho de obstinadas probaturas, no
se dignan reaparecer[276].
Sirvan estos comentarios de excusa á la escasez de
comunicaciones de los años 1913 y 1914, época del recrudecimiento
de mis indagaciones técnicas, escasez debida también, según
relataré después, al hecho de hallarme á la sazón ocupado en la
redacción de dos libros de conjunto sobre materias muy diferentes.
Mi primera preocupación metodológica se enderezó al hallazgo de
algún proceder fácil y constante de impregnación argéntica del
aparato reticular de Golgi, del cual había yo encontrado en la fibra
muscular de los insectos (1890) un probable antecedente[277].
Recordará el lector que dicho retículo intracelular fué señalado por
Golgi en las células nerviosas (1898) y observado después en otros
tejidos por sus discípulos Negri, Veratti, Pensa, Marcora, Vechi, etc.
(y fuera de Italia por Holmgren, Retzius, Kopsch, Misch, Bergen,
Weigl, etc.).
Pero la fórmula imaginada por Golgi y modificada por su discípulo
Veratti era sumamente aleatoria y difícil. Tampoco la de Kopsch
(ácido ósmico al 2 por 100) daba plena satisfacción. Algo más
constante, aunque inaplicable á muchos tejidos, se mostraba cierta
variante del método del nitrato de plata reducido, con la cual
conseguí desde 1903 impregnar el citado retículo de los
invertebrados y el de algunas células epiteliales de los mamíferos](https://image.slidesharecdn.com/17085-250519025021-53a07c2f/85/Test-Bank-for-Introduction-to-Communication-Disorders-5th-Edition-by-Owens-13-320.jpg)
![La adición al fijador de un 20 por 100 de alcohol puede convenir en
algunos casos para mejorar la fijación y afinar el precipitado metálico.
2. Previo rapidísimo lavado de las piezas, se sumergen por veinticuatro á
cuarenta y ocho horas en nitrato de plata al 1,5 por 100.
3. Descartado el nitrato superficial mediante rápida enjuagadura, opérase
la reducción en este baño, que debe obrar de doce á veinticuatro horas:
Hidroquinona 1 á 2 gramos.
Formol 15 cent. cúb.
Agua 100 —
Sulfito de sosa anhidro 0,20 á 0,30 gramos.
4. Alcohol, celoidina, etc.
En ciertas condiciones, la citada fórmula impregna también la
neuroglia (dos días de fijación) y las mitocondrias ó granos
intraprotoplásmicos de Benda, Meves y Duesberg (de seis á ocho
horas de fijación).
Aprovechando el impensado hallazgo, emprendí varios
trabajos[278], cuyos resaltados más interesantes paso á consignar:
a) Demostración, por primera vez, del retículo endocelular en todos los
elementos nerviosos de la retina, en cada uno de los cuales afecta aquél
configuración y estructura algo diversa.
b) Encuentro del citado aparato en la célula de Schwann, donde,
conforme aparece en la figura 163, b, reside en la vecindad del núcleo, al
cual rodea, constituyéndole una especie de corona trabecular con
predominio de los cordones longitudinales.
c) Demostración, por primera vez, del susodicho aparato en las fibras de
Remak, osteoblastos, odontoblastos, corpúsculos neuróglicos y ependimales,
adipoblastos, fibras del cristalino, eritroblastos y leucoblastos, etc.
d) Reconocimiento y estudio del mismo en todas las células del embrión
de pollo (endotelios, piel é intestino, células mesodérmicas, glandulares
primordiales, neuroblastos motores, sensitivos y simpáticos).
e) Análisis de las fases evolutivas por que atraviesa el retículo de Golgi en
las neuronas, desde el estado de elemento germinal á la fase de célula
nerviosa adulta. En la figura 164 mostramos esquemáticamente estas
curiosas mudanzas. Reaparece, como la red, primeramente localizada en el](https://image.slidesharecdn.com/17085-250519025021-53a07c2f/85/Test-Bank-for-Introduction-to-Communication-Disorders-5th-Edition-by-Owens-15-320.jpg)
![cono de origen del axon (C); se enriquece progresivamente, extendiéndose
en torno del núcleo, invadiendo gran parte del protoplasma (E, F).
f) Exploración escrupulosa de las variaciones fisiológicas sufridas por el
retículo en las células glandulares (páncreas, salivales, corpúsculos
caliciformes del intestino, etc.), en los tejidos en vías de regresión (cartílago
osificante, osteoblastos, células adiposas, etcétera) y en las neuronas de los
ganglios, médula espinal, cerebro y cerebelo (fig. 165). Imposible dar cuenta
de estas variaciones, cuya descripción ocupa muchas páginas de extensa
monografía[279] ilustrada con abundantes grabados.
Fig. 163.—Tubos nerviosos del conejo joven.— A, B, C, aparato reticular de Golgi
teñido por el método urano-plata; a, cisura de Lantermann; b, trabéculos del
retículo.
g) Análisis de las conexiones del retículo con los grumos de Nissl, las
neurofibrillas y los conductos de Holmgren. Se demuestra, según aparece en
el esquema de la figura 166, que la materia granulosa constitutiva de las
trabéculas del aparato en cuestión reside en el interior de los conductos de
Holmgren, entre manojos de neurofibrillas, siendo completamente extraña á
los grumos de Nissl.
h) Exploración de las metamorfosis regresivas y progresivas
experimentadas por el retículo en los tubos nerviosos degenerados (cabo](https://image.slidesharecdn.com/17085-250519025021-53a07c2f/85/Test-Bank-for-Introduction-to-Communication-Disorders-5th-Edition-by-Owens-16-320.jpg)
![Fig. 167.—Células neuróglicas del cerebro del perro teñidas por el método del formol-
urano.— A, corpúsculo que muestra el aspecto de los teñidos por el cromato de
plata; B, pareja neuróglica, cuyas expansiones exhiben ciertos granos glandulares
(gliosomas).
Mis reiteradas inquisiciones técnicas sobre la coloración selectiva
de la neuroglia, estimuladas en buena parte por los interesantes
trabajos de Achúcarro (efectuados en mi laboratorio) acerca de la
estructura y conexiones de la glia humana, me condujeron en
1913[280] al hallazgo del método del oro-sublimado, proceder
sencillísimo que permite impregnar específicamente en violado
purpúreo los dos tipos neuróglicos de la corteza cerebral, y muy
especialmente la modalidad protoplásmica ó de cortas radiaciones,
tan rebelde, según es notorio, á las laboriosas coloraciones de
Weigert, Fano, Alzheimer y otras corrientemente usadas por los
anatomo-patólogos.](https://image.slidesharecdn.com/17085-250519025021-53a07c2f/85/Test-Bank-for-Introduction-to-Communication-Disorders-5th-Edition-by-Owens-20-320.jpg)
![la hipótesis de la doble estirpe (ectodérmica y mesodérmica) de los
astrocitos, defendida por algunos histólogos y anatomo-patólogos.
c) Durante la época embrionaria, las células de neuroglia realizan actos de
emigración y de transformación que implican capacidad amiboide. Merced á
los efectos de lento amiboidismo, fórmase el pie perivascular ó aparato
chupador, el cual, si representa á veces una proyección protoplásmica
nueva, deriva otras de la dislocación é hipertrofia del apéndice radial ó
primordial (externo casi siempre) del corpúsculo epitélico dislocado (fig. 173,
a, b).
d) En armonía con los trabajos de varios autores, singularmente de Fano y
Achúcarro, las fibras de Ranvier-Weigert de los astrocitos de la substancia
blanca representan el producto de una diferenciación intraprotoplásmica. En
ningún caso dichas fibras se emancipan, según creía Weigert, del cuerpo
celular. Recientemente, Del Río-Hortega (1917) ha ilustrado esta doctrina
con interesantes ejemplos de diferenciación fibrillar, tomados de la neuroglia
de los vertebrados é invertebrados.
e) La substancia gris del cerebro humano discrepa de la de los demás
vertebrados superiores, no sólo por la cuantía considerable de células
neuróglicas de tipo protoplásmico ó glandular que contiene, sino por la
relativa pequeñez de éstas, la imponente complejidad del plexo gliomatoso
intersticial y la ninguna tendencia (en estado normal) á producir fibras
protoplásmicas.
Algunos libros publicados.—Vaya por delante mi obra de
conjunto sobre la Degeneración y regeneración del sistema
nervioso[281]. Esta voluminosa obra en dos volúmenes é ilustrada con
317 grabados, copia de mis preparaciones, constituyó la principal
empresa acometida durante los años 1912, 1913 y 1914. Tan
considerable esfuerzo dejóme profundamente fatigado. Porque no se
trataba solamente de compilar sintéticamente todas mis
investigaciones sobre el tema, sino de hacer, ante todo, una obra
nueva. Así lo expresé en el prólogo, donde procuré justificar mi labor
con los siguientes términos:
«El premio Nobel con que el Instituto Carolino de Estocolmo se dignó
recompensar mis escasos méritos científicos, fué, entre los médicos de raza
española, ocasión de patrióticos y entusiastas testimonios de afecto y
consideración. Pero, entre los homenajes recibidos, ninguno más honroso,](https://image.slidesharecdn.com/17085-250519025021-53a07c2f/85/Test-Bank-for-Introduction-to-Communication-Disorders-5th-Edition-by-Owens-29-320.jpg)
![sorprender los cambios de dirección de las fibras neoformadas; los
fenómenos de proliferación de la neuroglia en las heridas cerebrales;
las metamorfosis del retículo de Golgi en las zonas degenerativas de
la médula y cerebro, y en fin, la exposición y discusión detenidas de
las hipótesis imaginadas para explicar la génesis y orientación de las
fibras nerviosas en el embrión y los brotes aberrantes de las células
gangliónicas sensitivas normales y transplantadas.
Al texto precede entusiasta y sentida dedicatoria (probablemente
escrita por el sabio y admirable patriota Dr. D. Avelino Gutiérrez,
profesor de la Universidad de Buenos Aires), firmada por 47
simpáticos compañeros, esparcidos por todo el territorio de la
República Argentina. Excusado es decir que á cada suscriptor fué
oportunamente repartido un ejemplar, impreso en papel especial y
afectuosamente dedicado.
¡Qué menos podía hacer yo, para pagar tan noble y espiritual
agasajo, que ofrecer á mis compatriotas de allende el mar una obra
original, seriamente meditada y cuidadosamente ilustrada y
escrita!...
El segundo libro (por tal lo tengo aunque se publicó en los
Trabajos del Laboratorio) enfocó el tema interesante de la retina y
centros ópticos de los insectos[282]. En esta obra colaboró mi
ayudante D. Domingo Sánchez, contribuyendo, sobre todo, con
numerosas y admirablemente ejecutadas preparaciones.
Según recordará el lector, mis amores hacia la retina son historia
antigua. El tema me cautivó siempre, porque, en mi sentir, la vida no
alcanzó jamás á forjar máquina de tan sutil artificio y tan
perfectamente adecuada á un fin como el aparato visual. Por raro
caso, además, la naturaleza se ha dignado emplear aquí resortes
físicos accesibles á nuestro entendimiento. Ni debo ocultar que en el
estudio de dicha membrana sentí por primera vez flaquear mi fe
darwinista (hipótesis de la selección natural), abrumado y
confundido por el soberano ingenio constructor que campea, no sólo
en la retina y aparato dióptrico de los vertebrados, sino hasta en el](https://image.slidesharecdn.com/17085-250519025021-53a07c2f/85/Test-Bank-for-Introduction-to-Communication-Disorders-5th-Edition-by-Owens-31-320.jpg)
![ojo del más ruin de los insectos[283]. Allí, en fin, sentí más
profundamente que en ningún otro tema de estudio, la sensación
escalofriante del insondable misterio de la vida.
Para contribuir siquiera con tenuísimo rayo de luz á iluminar el
tenebroso abismo, y al objeto, además, de completar mi antiguo
libro sobre la retina de los vertebrados con otro estudio de conjunto
relativo á la retina y ojo de los invertebrados, emprendí en 1915 esta
difícil investigación, que, con permiso de mis achaques y
decadencias, durará todavía dos ó tres años.
La complicación de la retina de los insectos es algo estupendo,
desconcertante, sin precedentes en los demás animales. Cuando se
considera la inextricable urdimbre de los ojos compuestos ó en
facetas; cuando se interna uno en el laberinto de neuronas y fibras
integrantes de los tres grandes segmentos retinianos (capa de las
ommatidias, retina intermediaria ó perióptico, retina interna ó
epióptico, etc.); cuando se sorprenden, no un kiasma, como en los
vertebrados, sino tres kiasmas sucesivos de significación enigmática,
amén del inagotable caudal de células amacrinas y de fibras
centrífugas; cuando se medita, en fin, acerca del infinito número y
primoroso ajuste de todos estos factores histológicos, tan sutiles,
que los más potentes objetivos consienten apenas su percepción,
queda uno anonadado. ¡Y yo que, engañado por el malhadado
prejuicio de la seriación progresiva de las estructuras zoológicas de
función similar, esperaba encontrarme con un plan estructural
sencillísimo y fácilmente abordable! Sin duda que zoólogos,
anatómicos y psicólogos han calumniado á los insectos. Comparada
con la retina de estos al parecer humildes representantes de la vida
(himenópteros, lepidópteros y neurópteros), la retina del ave ó del
mamífero superior, se nos aparece como algo grosero, basto y
deplorablemente elemental. La comparación del rudo reloj de pared
con exquisita y diminuta saboneta no da exacta idea del contraste.
Porque el ojo-saboneta del insecto superior no consta solamente de](https://image.slidesharecdn.com/17085-250519025021-53a07c2f/85/Test-Bank-for-Introduction-to-Communication-Disorders-5th-Edition-by-Owens-32-320.jpg)
![más tenues rodajes, sino que entraña además varios órganos
complicadísimos, sin representación en los vertebrados.
Con arreglo á los mismos principios está organizado el cerebro —
sobre el cual, dicho sea de pasada, tenemos preparado un trabajo—,
asombro á la par de ingeniosa sutileza y maravillosa adaptación.
Nunca mejor aplicado el conocido adagio latino: in tenuis labor.
Penetrando con el microscopio en esas liliputienses y, sin embargo,
frondosísimas selvas neuronales del ganglio cerebroide de la abeja,
se siente la tentación de creer que lo desdeñosamente llamado por
los psicólogos ciego instinto (la intuición de Bergson), es soberana
manifestación del genio. Genio del conocer profundo é instantáneo,
surgido por primera vez en estos pequeños y antiguos seres, para
apagarse después, durante miríadas de siglos, en las groseras
construcciones cerebrales del verme, del pez, del batracio y del
reptil.
Renuncio al empeño de dar aquí idea del contenido objetivo del
aludido libro. Es preciso leerlo. Declaro confidencialmente para
aquellos naturalistas ó histólogos que no desdeñen el estudio
anatómico de los más humildes seres, que los hechos originales se
cuentan por docenas y que muchos problemas de morfología y
conexión neuronales son satisfactoria y —quiero creerlo—
definitivamente esclarecidos. Y esto no es sino empezar. En mi
programa y en el de mi ayudante Sánchez late el empeño de no
cejar hasta sorprender la característica anatómica del instinto.
¿Triunfaremos?...
Vivo contraste con los anteriores libros forma otro publicado en
1912 sobre La fotografía de los colores[284]. Harto conoce el lector
mis viejas aficiones al arte de Daguerre. Y ahora confesaré, en el
seno de la intimidad, que, á título de recreos ó descansos de más
severa labor, me entregué de vez en cuando á algunas modestas
investigaciones sobre la teoría y práctica del arte de la fotografía[285].
Dos motivos, docente y patriótico el uno, y sentimental el otro,
me inspiraron la redacción del citado libro fotográfico.](https://image.slidesharecdn.com/17085-250519025021-53a07c2f/85/Test-Bank-for-Introduction-to-Communication-Disorders-5th-Edition-by-Owens-33-320.jpg)
![almas. Ello es un deber si el hombre de laboratorio pertenece al
magisterio universitario. Entonces hay derecho á esperar que buena
parte de su labor sea empleada en forjar discípulos que le sucedan y
le superen. Nadie negará que el cumplimiento de tan capital función
constituye la más noble ejecutoria del investigador y el más
preeminente título á la gratitud de sus compatriotas.
Conforme dejamos expresado en otro libro[286], importa mucho al
cultivador de la ciencia proceder á su multiplicación espiritual. De
esta suerte la vida del maestro alcanza su plenitud, ya que entraña
en potencia nuevas existencias. «La tarea es sin duda penosa —
decíamos—. La actividad del profesor bifúrcase en las corrientes
paralelas del laboratorio y de la enseñanza. Crecen así sus desvelos,
pero aumentan también sus venturas. Sobre dar pábulo á elevadas
tendencias, gozará los deleites de la paternidad ideal, y sentirá el
noble orgullo de haber cumplido honradamente con su triple misión
de investigador, de maestro y de patriota. Ya no declinará su vida en
melancólica soledad; antes bien, verá su ocaso rodeado de un
séquito de discípulos entusiastas capaces de comprender su obra y
de hacerla, en lo posible, fecunda y perenne.»
Excusado es decir que procuré siempre seguir mis propios
consejos. Aunque al alborear mi carrera hube de confinarme, por
imperio del hábito y de la necesidad, en la categoría de los
trabajadores solitarios, me preocupé siempre, sobre todo después
que el Estado puso en mis manos decoroso y bien provisto
laboratorio, de fundar una escuela genuinamente española de
histólogos y biólogos. Y pese á los lúgubres voceros de nuestra
decadencia y á los aguafiestas para quienes la ciencia, como la
aurora boreal, sólo embellece el cielo de las regiones hiperbóreas, el
ideal soñado está en gran parte conseguido. La ansiada escuela
existe y es foco de vivísima actividad. Sus descubrimientos
importantes (excluyo los modestos míos) han traspasado las
fronteras, y sus métodos é invenciones aplícanse corrientemente en
los laboratorios extranjeros.](https://image.slidesharecdn.com/17085-250519025021-53a07c2f/85/Test-Bank-for-Introduction-to-Communication-Disorders-5th-Edition-by-Owens-38-320.jpg)
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- 6. • Chapter 8 Voice and Resonance Disorders • Chapter 9 Disorders of Articulation and Phonology • Chapter 10 Motor Speech Disorders • Chapter 11 Disorders of Swallowing • Chapter 12 Audiology and Hearing Loss • Chapter 13 Augmentative and Alternative Communication • Appendix A Professional Organizations • Glossary • References
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- 8. etc.) no ejercen influjo neurotrópico sobre los retoños del cabo central del ciático cortado; gruesos y frescos injertos sólo atraen las fibras por su capa cortical ó subneurilemática, territorio donde las células de Schwann se mantienen vivaces y activas; en fin, delgadísimos y fresquísimos injertos (reimplantación), cuya trama conserva íntegramente sus propiedades fisiológicas, son invadidos casi enteramente por los retoños circulantes por el ambiente. En la figura 160 reproducimos el resultado de uno de nuestros experimentos. Adviértase cómo los axones neoformados en el cabo central de un nervio seccionado concéntranse en el extremo proximal del injerto (e), que recorren en toda su longitud para emerger, en fin, por el opuesto lado é insinuarse en el cabo periférico del ciático (d). Nótese, además, la preferencia de los retoños por las capas superficiales del nervio injertado, que son naturalmente las más vivaces y las más activas, por tanto, para la elaboración de fermentos atrayentes. La citada convergencia axónica, denotadora de la sensibilidad exquisita de los retoños hacia las substancias liberadas por el injerto, resulta un hecho singularmente favorable para nuestra teoría neurotrópica. 12. En diversos estudios sobre la regeneración habíamos anunciado el pensamiento de que las bolas gigantes, observadas en el extremo libre de ciertos retoños, tenían por causa el atasco ó detención eventual de las mazas; que los retrocesos se debían al choque contra obstáculos insuperables y, en fin, que las divisiones, aparte la posible intervención de fuentes neurotrópicas múltiples, obedecían también al topetazo del cono contra células ó conglomerados celulares. Tales interpretaciones parecían probables, pero no indiscutibles: faltábales la prueba experimental decisiva. Á fin de aportarla, efectuamos en 1912[275] algunos experimentos encaminados á angostar gradualmente las rutas destinadas á recibir á los jóvenes axones y establecer en ellas obstáculos invencibles. Bajo este aspecto, diónos plena satisfacción el conocido proceder de las ligaduras nerviosas, combinado con la sección (fig. 161).
- 9. Fig. 161.—Cabo periférico de un nervio cortado. En dicho cabo y no lejos de la herida se hizo una ligadura apretada para impedir el paso de los retoños invasores.— A, cicatriz internerviosa; B, ligadura; a, c, retoños insinuados en el cabo periférico degenerado; C, porción situada debajo de la ligadura, con axones agónicos (d) en vías de degeneración; b, bola atascada de que brota una proyección exploradora. (Figura semiesquemática).
- 10. Fig. 162.—Nervio ciático multiseccionado. A, cicatriz principal, frontera del cabo vivaz ó central; B, C, hemisecciones nerviosas destinadas á crear estrechas fajas cicatriciales, a, b, c, ramificaciones de los retoños al nivel de las cicatrices. (Figura semiesquemática). De nuestro trabajo, notablemente ampliado en el libro sobre la degeneración y regeneración, extraemos dos figuras, altamente significativas: a) La 161, que reproduce esquemáticamente los efectos de una ligadura moderadamente apretada, prueba perentoriamente que toda detención del cono de crecimiento tiene por resultado el modelamiento de una bola ó maza de variable espesor (b). Á veces, cerca de la región de la ligadura, ó sea de la máxima angostura, las mazas emiten fibras finas exploradoras, á su vez prontamente atascadas. En la misma figura se observa que después de chocar con el obstáculo unos pocos axones, retroceden bruscamente, trazando asas, cuya convexidad señala la presencia de aquél (a). b) En fin, la figura 162, donde se copia un cabo periférico varias veces seccionado, demuestra que las divisiones de los axones asaltantes de las viejas vainas de Schwann (B) ocurren precisamente al nivel de las cicatrices
- 11. intermediarias, es decir, en territorios rellenos de células conectivas irregularmente distribuídas, aunque ricos en materias neurotrópicas. Abundancia de fermentos estimulantes del crecimiento axónico y presencia de obstáculos múltiples constituyen, pues, las condiciones determinantes de las ramificaciones axónicas.
- 12. CAPÍTULO XXII Continúa la exposición de los trabajos del último decenio. — Algunos métodos nuevos de investigación: el del formol-urano para la coloración del aparato endocelular de Golgi y el del sublimado-oro para la impregnación de la neuroglia de tipo protoplásmico. — Principales resultados obtenidos en los nervios y centros con estas nuevas fórmulas. — Investigaciones sobre el ojo y retina de los insectos. — La retina de los cefalópodos. — Tres libros publicados durante dicho decenio. — Algunas distinciones honoríficas recibidas durante los últimos años. nvestigaciones técnicas.—Sin olvidar mis favoritos estudios sobre el importante problema de la regeneración del sistema nervioso, fueron los años 1912 y 1913 preferentemente consagrados a investigaciones metodológicas. Estas exigen atención, paciencia y laboriosidad extraordinarias. Cuando aplicamos una fórmula de teñido selectivo imaginada por cualquier sabio, no sospechamos siquiera la cantidad formidable de labor experimental,
- 13. los interminables tanteos y probaturas que exigió, primeramente, el encuentro fortuito de la reacción nueva y útil, y, después, la empresa de fijar exactamente las condiciones óptimas del éxito favorable. Admiración compasiva, más que envidia ruin, debieran inspirarnos los raros triunfadores en este orden de pesquisas. ¡Oh, las febriles é impacientes horas en que se espera ansiosamente la reacción afortunada que coquetea sin entregarse!... Porque lo más grave en esta clase de trabajos es que se pueden consumir en ellos años enteros sin tropezar con nada que valga la pena. Y nada digo de la decepción causada por el hallazgo eventual de reacciones interesantes que después, á despecho de obstinadas probaturas, no se dignan reaparecer[276]. Sirvan estos comentarios de excusa á la escasez de comunicaciones de los años 1913 y 1914, época del recrudecimiento de mis indagaciones técnicas, escasez debida también, según relataré después, al hecho de hallarme á la sazón ocupado en la redacción de dos libros de conjunto sobre materias muy diferentes. Mi primera preocupación metodológica se enderezó al hallazgo de algún proceder fácil y constante de impregnación argéntica del aparato reticular de Golgi, del cual había yo encontrado en la fibra muscular de los insectos (1890) un probable antecedente[277]. Recordará el lector que dicho retículo intracelular fué señalado por Golgi en las células nerviosas (1898) y observado después en otros tejidos por sus discípulos Negri, Veratti, Pensa, Marcora, Vechi, etc. (y fuera de Italia por Holmgren, Retzius, Kopsch, Misch, Bergen, Weigl, etc.). Pero la fórmula imaginada por Golgi y modificada por su discípulo Veratti era sumamente aleatoria y difícil. Tampoco la de Kopsch (ácido ósmico al 2 por 100) daba plena satisfacción. Algo más constante, aunque inaplicable á muchos tejidos, se mostraba cierta variante del método del nitrato de plata reducido, con la cual conseguí desde 1903 impregnar el citado retículo de los invertebrados y el de algunas células epiteliales de los mamíferos
- 14. jóvenes. Animado, sin duda, por estos relativos éxitos míos, Golgi, que laboraba en la misma dirección, modificó felizmente mi fórmula argéntica con la adición de un fijador: el ácido arsenioso. La reacción parda recaída en las trabéculas de dicho aparato, resultó más rápida y constante que en las fórmulas anteriores. Gracias á ella, la escuela de Pavía (Perroncito, Verson, Riquier, etc.) y en el extranjero Deineka, Legendre y otros, ensancharon nuestro concepto del comportamiento y significación del susodicho organito intraprotoplásmico, permitiendo además abordar el tema interesante de sus metamorfosis durante la multiplicación celular (Perroncito y Deineka). La nueva fórmula del sabio de Pavía adolecía aún de algunos inconvenientes. Uno de ellos consistía en el depósito difuso de plata reducida, que enmascaraba la reacción útil, obligando (Veratti) al empleo de reactivos aclaradores de acción oxidante y de difícil manejo. En fin, el método fracasaba todavía en algunos órganos difíciles. Á fuerza de tanteos y exploraciones, vine á caer casualmente sobre un fijador excelente: el nitrato de urano. Merced al empleo de este reactivo, la coloración consíguese corrientemente en todos los tejidos, singularmente cuando se ensaya en mamíferos jóvenes. En el nervioso, por ejemplo, lógranse espléndidas coloraciones donde el retículo destaca perfectamente, en color café ó pardo negro, sobre fondo amarillo limpio y transparente. La fórmula aludida es la siguiente: 1. Piezas de 2 á 3 milímetros de espesor son fijadas de diez á doce horas en este líquido: Nitrato de urano 1 gramo. Formol 15 cent. cúb. Agua destilada 100 —
- 15. La adición al fijador de un 20 por 100 de alcohol puede convenir en algunos casos para mejorar la fijación y afinar el precipitado metálico. 2. Previo rapidísimo lavado de las piezas, se sumergen por veinticuatro á cuarenta y ocho horas en nitrato de plata al 1,5 por 100. 3. Descartado el nitrato superficial mediante rápida enjuagadura, opérase la reducción en este baño, que debe obrar de doce á veinticuatro horas: Hidroquinona 1 á 2 gramos. Formol 15 cent. cúb. Agua 100 — Sulfito de sosa anhidro 0,20 á 0,30 gramos. 4. Alcohol, celoidina, etc. En ciertas condiciones, la citada fórmula impregna también la neuroglia (dos días de fijación) y las mitocondrias ó granos intraprotoplásmicos de Benda, Meves y Duesberg (de seis á ocho horas de fijación). Aprovechando el impensado hallazgo, emprendí varios trabajos[278], cuyos resaltados más interesantes paso á consignar: a) Demostración, por primera vez, del retículo endocelular en todos los elementos nerviosos de la retina, en cada uno de los cuales afecta aquél configuración y estructura algo diversa. b) Encuentro del citado aparato en la célula de Schwann, donde, conforme aparece en la figura 163, b, reside en la vecindad del núcleo, al cual rodea, constituyéndole una especie de corona trabecular con predominio de los cordones longitudinales. c) Demostración, por primera vez, del susodicho aparato en las fibras de Remak, osteoblastos, odontoblastos, corpúsculos neuróglicos y ependimales, adipoblastos, fibras del cristalino, eritroblastos y leucoblastos, etc. d) Reconocimiento y estudio del mismo en todas las células del embrión de pollo (endotelios, piel é intestino, células mesodérmicas, glandulares primordiales, neuroblastos motores, sensitivos y simpáticos). e) Análisis de las fases evolutivas por que atraviesa el retículo de Golgi en las neuronas, desde el estado de elemento germinal á la fase de célula nerviosa adulta. En la figura 164 mostramos esquemáticamente estas curiosas mudanzas. Reaparece, como la red, primeramente localizada en el
- 16. cono de origen del axon (C); se enriquece progresivamente, extendiéndose en torno del núcleo, invadiendo gran parte del protoplasma (E, F). f) Exploración escrupulosa de las variaciones fisiológicas sufridas por el retículo en las células glandulares (páncreas, salivales, corpúsculos caliciformes del intestino, etc.), en los tejidos en vías de regresión (cartílago osificante, osteoblastos, células adiposas, etcétera) y en las neuronas de los ganglios, médula espinal, cerebro y cerebelo (fig. 165). Imposible dar cuenta de estas variaciones, cuya descripción ocupa muchas páginas de extensa monografía[279] ilustrada con abundantes grabados. Fig. 163.—Tubos nerviosos del conejo joven.— A, B, C, aparato reticular de Golgi teñido por el método urano-plata; a, cisura de Lantermann; b, trabéculos del retículo. g) Análisis de las conexiones del retículo con los grumos de Nissl, las neurofibrillas y los conductos de Holmgren. Se demuestra, según aparece en el esquema de la figura 166, que la materia granulosa constitutiva de las trabéculas del aparato en cuestión reside en el interior de los conductos de Holmgren, entre manojos de neurofibrillas, siendo completamente extraña á los grumos de Nissl. h) Exploración de las metamorfosis regresivas y progresivas experimentadas por el retículo en los tubos nerviosos degenerados (cabo
- 17. central y periférico de los nervios cortados) y en las neuronas cerebrales vecinas de las heridas. Durante la degeneración, la proliferación de la célula de Schwann del cabo periférico de un nervio cortado, asóciase al aumento de la materia argentófila de su aparato reticular, cuyos trabéculos se estiran en sentido longitudinal para distribuirse al fin en dos acúmulos, uno correspondiente á cada célula hija. Fig. 164.—Esquema destinado á mostrar las fases por que atraviesa el retículo de Golgi en los neuroblastos del embrión de pollo.— B, terminación de la fase germinal; C, neuroblasto en fase de bipolaridad; D, fase de neuroblasto piriforme, E, F, crecimiento del aparato de Golgi al formarse las dendritas. i) En fin, se formula cierta hipótesis sobre el significado y alcance de la posición casi constante del retículo de Golgi en el polo mundial (el que mira ó miró, ontogénica y filogénicamente, al mundo exterior) de las células de abolengo ectodérmico (piel, células nerviosas, glándulas cutáneas, etc.) y en las oriundas del entodermo. Esta concepción puede formularse así: En el curso de la evolución ontogénica y filogénica, el retículo y la esfera atractiva de todas las células epiteliales (ecto y entodérmicas) ocupan el polo orientado hacia el mundo exterior, es decir, el segmento protoplásmico intercalado entre el núcleo y el cabo celular libre; mientras que en las células de origen mesodérmico (glóbulos de la sangre, corpúsculos conectivos, musculares, cartilaginosos, etc.), á causa sin duda de las frecuentes emigraciones, perdióse la orientación espacial primitiva de los citados organitos intracelulares, ocupando, de ordinario, el centro de la masa principal del protoplasma. Interesantes investigaciones acerca del aparato de Golgi, de diversos tejidos, fueron efectuadas también, aplicando la técnica del
- 18. nitrato de urano, por Tello (células de los tumores y elementos glandulares de la hipófisis), Del Río-Hortega (ovario y fibras musculares lisas), Ramón Fañanás (células gigantes del tubérculo, mucosa y bulbo olfativos y diversos tejidos del embrión de pollo), Domingo Sánchez (epitelios y neuronas de invertebrados), Sánchez y Sánchez (neuronas del cerebelo), Castro (botones gustativos), etc. Fig. 165.—Variedades morfológicas y cuantitativas del retículo de Golgi de las células motrices de la médula espinal, dependientes con toda probabilidad de estados fisiológicos diferentes. Dejo dicho ya que el proceder del nitrato de urano colorea también, modificando el tiempo de fijación ó introduciendo variantes en la composición de la fórmula, ciertos factores extraños al retículo de Golgi. Merced á esta profusión de efectos selectivos, conseguí los resultados siguientes:
- 19. Fig. 166.—Esquema del aparato de Golgi (célula motriz de la médula) con sus conexiones con los demás factores protoplásmicos.— A, contenido del aparato reticular; B, tubos de Holmgren; D, grumos de Nissl; C, neurofibrillas. a) Impregnación de la neuroglia de la substancia gris y blanca de los centros. El depósito argéntico colorea no sólo el protoplasma de los apéndices radiados y sus pies perivasculares, sino los gliosomas de Fieandt, que se presentan intensamente teñidos de negro o pardo, sobre fondo ocre claro. En cuanto á la configuración general del astrocito de la substancia gris, coincide exactamente con la hace tiempo revelada mediante el método del cromato argéntico (fig. 167, A). b) Cuando se ensaya el método en los tubos nerviosos medulados, la reacción selectiva recae á menudo en los anillos de Segall, el aparato espiral de Rezzonico y, sobre todo, en una especie de esqueleto ó armazón de fibras longitudinales, contenido en el espesor de las células de Schwann. Acerca de la disposición de este curioso armazón, señalado brevemente por mí en los nervios de los mamíferos, ha practicado en los peces Sánchez y Sánchez (1917) interesantes investigaciones. c) En fin, modificaciones especiales de la citada fórmula, en cuyo detalle no podemos entretenernos, permiten impregnar á veces ciertos factores integrantes del tubo nervioso (cisuras de Lantermann, protoplasma del corpúsculo de Schwann, doble brazalete de Nageotte, etc.).
- 20. Fig. 167.—Células neuróglicas del cerebro del perro teñidas por el método del formol- urano.— A, corpúsculo que muestra el aspecto de los teñidos por el cromato de plata; B, pareja neuróglica, cuyas expansiones exhiben ciertos granos glandulares (gliosomas). Mis reiteradas inquisiciones técnicas sobre la coloración selectiva de la neuroglia, estimuladas en buena parte por los interesantes trabajos de Achúcarro (efectuados en mi laboratorio) acerca de la estructura y conexiones de la glia humana, me condujeron en 1913[280] al hallazgo del método del oro-sublimado, proceder sencillísimo que permite impregnar específicamente en violado purpúreo los dos tipos neuróglicos de la corteza cerebral, y muy especialmente la modalidad protoplásmica ó de cortas radiaciones, tan rebelde, según es notorio, á las laboriosas coloraciones de Weigert, Fano, Alzheimer y otras corrientemente usadas por los anatomo-patólogos.
- 21. Fig. 168.—Plexo difuso neuróglico revelado en la substancia gris del cerebro humano por el método del sublimado-oro.— A, B, células neuróglicas; D, neurona; a, capilar. De su utilidad para el estudio de las alteraciones patológicas de la glia humana, dan testimonio los interesantes trabajos de Achúcarro y Gayarre sobre la demencia paralítica y senil; los de Lafora, sobre la neuroglia del perro viejo; los de Achúcarro, sobre el asta de Ammon y acerca de la histología comparada de la neuroglia; los de Río- Hortega, recaídos en el reblandecimiento cerebral, etc. El método es aplicable no sólo al hombre, sino, en cierta medida, á todos los vertebrados. El Dr. Achúcarro ha logrado recientemente colorear satisfactoriamente la neuroglia y células ependimales de los peces, reptiles, aves y pequeños mamíferos, recogiendo copiosa cosecha de hechos nuevos. Ramón Fañanás ha teñido la neuroglia cerebelosa del perro, gato y conejo. En fin, en nuestro Laboratorio, el Dr. Havet, de Lovaina, ha logrado también estimables impregnaciones de la glia ganglionar de los invertebrados, singularmente del lumbricus, habiendo conseguido demostrar la
- 22. existencia constante de astrocitos protoplásmicos, además de los astrocitos fibrosos. Á juzgar por los dibujos, descripciones y microfotografías publicados, en el extranjero el éxito ha sido también satisfactorio. Consúltense las comunicaciones recientes de Schäffer (Hungría), Ziveri y Rossi (Italia), Marinesco y Minea (Rumania), etc. He aquí la fórmula del sublimado-oro: 1.ª Trozos de centros nerviosos, lo más frescos posible, son sometidos, entre dos y diez días, á la acción del fijador siguiente: Formol 15 cent. cúb. Bromuro de amonio 1,5 á 2 gramos. Agua destilada 85 — 2.ª Mediante el microtomo de congelación, efectúanse secciones que se recogerán en agua formólica. Estos cortes deben ser relativamente gruesos, por ejemplo, de 20 á 25 µ. Semejante espesor, además de favorecer la reacción, tiene la ventaja de mostrar más completamente las expansiones de los astrocitos. 3.ª Previo rápido lavado en agua destilada para extraer el formol, son llevadas las secciones al líquido colorante siguiente que debe conservarse en la obscuridad: Agua destilada 60 cent. cúb. Sublimado 0,5 gramos. Solución de cloruro de oro pardo al 1 por 100 10 cent. cúb. 4.ª Al cabo de cuatro ó más horas, tíñense los cortes en tono purpúreo intenso y se trasladan (manipulándolos con varillas de cristal) al fijador siguiente: Hiposulfito de sosa 5 gramos. Agua 70 cent. cúb. Alcohol ordinario 30 — Solución concentrada de bisulfito sódico 5 —
- 23. En este baño permanecerán de seis á diez minutos. 5.ª Lavado de los cortes en agua alcohólica al 50 por 100; montaje en porta-objetos donde se enjugará el líquido con papel chupón; en fin, alcohol absoluto, esencia de orégano, xilol y bálsamo. Gracias á la comodidad de manipulación y especificidad de resultados del nuevo recurso de impregnación, conseguí recoger algunos hechos nuevos y, sobre todo, fijar y consolidar ciertas nociones fluctuantes y harto discutidas sobre la estructura, evolución y comportamiento expansional de los dos tipos neuróglicos en el hombre y mamíferos. Mencionemos rápidamente algunas aportaciones: a) La demostración de que las expansiones neuróglicas del tipo llamado protoplásmico se ramifican prolijamente en el seno de la substancia gris, recorriendo grandes distancias y generando cierto plexo difuso y denso, pero en todo caso exento de esas redes admitidas, sin pruebas suficientes, por muchos autores. Las últimas ramillas neuróglicas acaban libremente, según puede advertirse en la figura 168.
- 24. Fig. 169.—Estructura alveolar de los astrocitos de la substancia gris del cerebro humano. Los espacios claros (A, a) corresponden á los gliosomas. b) La prueba objetiva de que todo astrocito de la substancia blanca ó gris hállase provisto constantemente de uno ó varios pies insertos sobre los vasos capilares (aparato chupador). Delicadísimos y á veces difíciles de sorprender en la glia protoplásmica, afectan tales apéndices vasculares gran robustez en la fibrosa (fig. 168, G). c) El astrocito protoplásmico posee una estructura que recuerda mucho la de las células glandulares. En el seno de cierto estroma tupido y como esponjoso aparecen numerosas vacuolas claras donde se alojan los gliosomas bien descriptos por Fieandt, Eisath, Nageotte, Mawas y Achúcarro. d) Conforme señalamos ya hace muchos años, es frecuente encontrar en torno de las neuronas cierta pléyade de astrocitos protoplásmicos, cuyos apéndices, ricos en gliosomas, se apoyan sobre la membrana neuronal. Una disposición frecuente de la glia satélite reproducimos en la figura 172, A, C, tomada del cerebro del gato adulto.
- 25. Fig. 170.—Células adendríticas de la substancia gris del cerebro del perro (tercer elemento de los centros).— A, astrocito ordinario; a, b, c, d, etc., diversas formas de la célula adendrítica; J, aparato de Golgi de estos elementos.
- 26. Fig. 171.—Substancia blanca del cerebro humano. Método del sublimado-oro.— A, corpúsculo adendrítico; B, célula neuróglica ordinaria, intensamente teñida en violado purpúreo. e) Ciertos autores habían sospechado, aunque sin aportar demostración perentoria del hecho, la presencia en los centros nerviosos de cierto corpúsculo pequeño, sin expansiones, quizá de origen mesodérmico y tan extraño á las neuronas como á la glia. Este tercer elemento de los centros aparece clarísimamente en nuestros preparados, á causa de su absoluta incolorabilidad por el método áurico. Testimonio de este notable contraste es la figura 171, donde presentamos á un tiempo los aspectos que en los cortes dorados ofrecen los astrocitos neuróglicos y el susodicho tercer elemento. Por lo demás, la verdadera morfología de este singular corpúsculo evidénciase solamente en los preparados teñidos por el método del urano- formol. Adviértase (fig. 170, a, b, c) su forma poliédrica, á veces
- 27. irregularizada por excrecencias marginales, su proximidad á los vasos, la presentación de diminuto aparato de Golgi, etc. Fig. 172.—Células neuróglicas satélites (A, B, D) rodeando el cuerpo de dos células piramidales del cerebro del perro.— a, corpúsculo satélite adendrítico. f) El tercer elemento, ó corpúsculo enano adendrítico, congrégase también en torno de las células nerviosas, singularmente por debajo de la base de las pirámides, viniendo á constituir otra variedad de elementos satélites (fig. 172, a). Á ella pertenecen casi todos esos diminutos corpúsculos que Nissl, nosotros, Lugaro, Alzheimer, Marinesco y otros muchos autores, sorprendimos hace tiempo en derredor de las neuronas, sin acertar por entonces á resolver si se trataba de células de glia legítima, de leucocitos trasmigrados ó de corpúsculos de naturaleza especial.
- 28. Fig. 173.—Fase de aparición, en la médula del gato joven, de los pies perivasculares. — A, B, células neuróglicas en vías de partición; D, vaso cortado de través; H, célula donde se diferencia una fibrilla de Weigert; F, rafe posterior de la médula; a, b, pies perivasculares. Con relación á la evolución ontogénica de las células de neuroglia, nuestras observaciones, efectuadas tanto en los fetos como en los mamíferos recién nacidos, permiten afirmar: a) Lo mismo las células epiteliales dislocadas (célula neuróglica primordial), que el astrocito joven, y aun el adulto, son capaces de proliferar en condiciones normales (fig. 173, B). Es frecuente observar, aun en el cerebro adulto, parejas y hasta tétradas de elementos neuróglicos. b) Astrocitos fibrosos y protoplásmicos representan la descendencia directa de corpúsculos epiteliales primitivos del conducto medular del embrión; su diversidad morfológica y estructural prodúcese por adaptación del tipo primitivo á ambientes diferentes. Estimamos, por tanto, inadmisible
- 29. la hipótesis de la doble estirpe (ectodérmica y mesodérmica) de los astrocitos, defendida por algunos histólogos y anatomo-patólogos. c) Durante la época embrionaria, las células de neuroglia realizan actos de emigración y de transformación que implican capacidad amiboide. Merced á los efectos de lento amiboidismo, fórmase el pie perivascular ó aparato chupador, el cual, si representa á veces una proyección protoplásmica nueva, deriva otras de la dislocación é hipertrofia del apéndice radial ó primordial (externo casi siempre) del corpúsculo epitélico dislocado (fig. 173, a, b). d) En armonía con los trabajos de varios autores, singularmente de Fano y Achúcarro, las fibras de Ranvier-Weigert de los astrocitos de la substancia blanca representan el producto de una diferenciación intraprotoplásmica. En ningún caso dichas fibras se emancipan, según creía Weigert, del cuerpo celular. Recientemente, Del Río-Hortega (1917) ha ilustrado esta doctrina con interesantes ejemplos de diferenciación fibrillar, tomados de la neuroglia de los vertebrados é invertebrados. e) La substancia gris del cerebro humano discrepa de la de los demás vertebrados superiores, no sólo por la cuantía considerable de células neuróglicas de tipo protoplásmico ó glandular que contiene, sino por la relativa pequeñez de éstas, la imponente complejidad del plexo gliomatoso intersticial y la ninguna tendencia (en estado normal) á producir fibras protoplásmicas. Algunos libros publicados.—Vaya por delante mi obra de conjunto sobre la Degeneración y regeneración del sistema nervioso[281]. Esta voluminosa obra en dos volúmenes é ilustrada con 317 grabados, copia de mis preparaciones, constituyó la principal empresa acometida durante los años 1912, 1913 y 1914. Tan considerable esfuerzo dejóme profundamente fatigado. Porque no se trataba solamente de compilar sintéticamente todas mis investigaciones sobre el tema, sino de hacer, ante todo, una obra nueva. Así lo expresé en el prólogo, donde procuré justificar mi labor con los siguientes términos: «El premio Nobel con que el Instituto Carolino de Estocolmo se dignó recompensar mis escasos méritos científicos, fué, entre los médicos de raza española, ocasión de patrióticos y entusiastas testimonios de afecto y consideración. Pero, entre los homenajes recibidos, ninguno más honroso,
- 30. por su forma delicada y espiritual, que el tributado al humilde hombre de ciencia por los compatriotas médicos de la República Argentina. No creyeron suficiente, para exteriorizar su fervor, agasajarnos con artístico diploma avalorado con sus firmas autógrafas; sino que, resueltos á que sus nobles sentimientos cristalizaran en algo útil y permanente, acordaron imprimir á su costa un libro nuestro necesitado de publicación. Tal fué el origen de la obra actual. Al emprenderla, pensé que podría ser de provecho resumir en un Tratado general los numerosos trabajos que mis discípulos y yo (sin olvidar los valiosísimos aportados por ilustres sabios extranjeros) hemos consagrado durante estos últimos años al arduo problema de la degeneración y regeneración del sistema nervioso. Pero, en cuanto puse manos á la obra, eché de ver que si la empresa había de corresponder á la magnitud y nobleza del homenaje, no podía consistir en mera compilación de datos publicados. Para honrar en lo posible la desinteresada iniciativa de mis compañeros ultramarinos, me impuse, pues, la tarea de revisar, mediante pesquisas de laboratorio, todos los temas anteriormente tratados y, además, la de investigar ex-profeso muchos puntos obscuros ó dudosos. El libro constituye, por tanto, extensa monografía, en buena parte original.» Los capítulos más enriquecidos con nuevas aportaciones son los que tratan de las fases de la degeneración valleriana en nervios y vías centrales (mielina y axon); los fenómenos de multiplicación y transformación de los corpúsculos de Schwann; las alteraciones degenerativas de los discos de soldadura, embudos de Lantermann y anillos de Segall; la suerte corrida por las viejas vainas de Schwann, no neurotizadas, del cabo periférico; la morfología y estructura del cono de crecimiento dentro de las bandas de Büngner del citado cabo; la medida de la velocidad de crecimiento del axon en los diversos terrenos; las gradaciones de la atrofia de los cilindros-ejes del cabo central, por debajo de los retoños viables; el análisis del paraje y forma precisas del nacimiento de los renuevos; los experimentos tocantes á los injertos nerviosos y gangliónicos; la prueba de que los ganglios simpáticos transplantados ofrecen también retoños invasores y nódulos residuales; los efectos de la intercalación de obstáculos en las heridas nerviosas, al objeto de
- 31. sorprender los cambios de dirección de las fibras neoformadas; los fenómenos de proliferación de la neuroglia en las heridas cerebrales; las metamorfosis del retículo de Golgi en las zonas degenerativas de la médula y cerebro, y en fin, la exposición y discusión detenidas de las hipótesis imaginadas para explicar la génesis y orientación de las fibras nerviosas en el embrión y los brotes aberrantes de las células gangliónicas sensitivas normales y transplantadas. Al texto precede entusiasta y sentida dedicatoria (probablemente escrita por el sabio y admirable patriota Dr. D. Avelino Gutiérrez, profesor de la Universidad de Buenos Aires), firmada por 47 simpáticos compañeros, esparcidos por todo el territorio de la República Argentina. Excusado es decir que á cada suscriptor fué oportunamente repartido un ejemplar, impreso en papel especial y afectuosamente dedicado. ¡Qué menos podía hacer yo, para pagar tan noble y espiritual agasajo, que ofrecer á mis compatriotas de allende el mar una obra original, seriamente meditada y cuidadosamente ilustrada y escrita!... El segundo libro (por tal lo tengo aunque se publicó en los Trabajos del Laboratorio) enfocó el tema interesante de la retina y centros ópticos de los insectos[282]. En esta obra colaboró mi ayudante D. Domingo Sánchez, contribuyendo, sobre todo, con numerosas y admirablemente ejecutadas preparaciones. Según recordará el lector, mis amores hacia la retina son historia antigua. El tema me cautivó siempre, porque, en mi sentir, la vida no alcanzó jamás á forjar máquina de tan sutil artificio y tan perfectamente adecuada á un fin como el aparato visual. Por raro caso, además, la naturaleza se ha dignado emplear aquí resortes físicos accesibles á nuestro entendimiento. Ni debo ocultar que en el estudio de dicha membrana sentí por primera vez flaquear mi fe darwinista (hipótesis de la selección natural), abrumado y confundido por el soberano ingenio constructor que campea, no sólo en la retina y aparato dióptrico de los vertebrados, sino hasta en el
- 32. ojo del más ruin de los insectos[283]. Allí, en fin, sentí más profundamente que en ningún otro tema de estudio, la sensación escalofriante del insondable misterio de la vida. Para contribuir siquiera con tenuísimo rayo de luz á iluminar el tenebroso abismo, y al objeto, además, de completar mi antiguo libro sobre la retina de los vertebrados con otro estudio de conjunto relativo á la retina y ojo de los invertebrados, emprendí en 1915 esta difícil investigación, que, con permiso de mis achaques y decadencias, durará todavía dos ó tres años. La complicación de la retina de los insectos es algo estupendo, desconcertante, sin precedentes en los demás animales. Cuando se considera la inextricable urdimbre de los ojos compuestos ó en facetas; cuando se interna uno en el laberinto de neuronas y fibras integrantes de los tres grandes segmentos retinianos (capa de las ommatidias, retina intermediaria ó perióptico, retina interna ó epióptico, etc.); cuando se sorprenden, no un kiasma, como en los vertebrados, sino tres kiasmas sucesivos de significación enigmática, amén del inagotable caudal de células amacrinas y de fibras centrífugas; cuando se medita, en fin, acerca del infinito número y primoroso ajuste de todos estos factores histológicos, tan sutiles, que los más potentes objetivos consienten apenas su percepción, queda uno anonadado. ¡Y yo que, engañado por el malhadado prejuicio de la seriación progresiva de las estructuras zoológicas de función similar, esperaba encontrarme con un plan estructural sencillísimo y fácilmente abordable! Sin duda que zoólogos, anatómicos y psicólogos han calumniado á los insectos. Comparada con la retina de estos al parecer humildes representantes de la vida (himenópteros, lepidópteros y neurópteros), la retina del ave ó del mamífero superior, se nos aparece como algo grosero, basto y deplorablemente elemental. La comparación del rudo reloj de pared con exquisita y diminuta saboneta no da exacta idea del contraste. Porque el ojo-saboneta del insecto superior no consta solamente de
- 33. más tenues rodajes, sino que entraña además varios órganos complicadísimos, sin representación en los vertebrados. Con arreglo á los mismos principios está organizado el cerebro — sobre el cual, dicho sea de pasada, tenemos preparado un trabajo—, asombro á la par de ingeniosa sutileza y maravillosa adaptación. Nunca mejor aplicado el conocido adagio latino: in tenuis labor. Penetrando con el microscopio en esas liliputienses y, sin embargo, frondosísimas selvas neuronales del ganglio cerebroide de la abeja, se siente la tentación de creer que lo desdeñosamente llamado por los psicólogos ciego instinto (la intuición de Bergson), es soberana manifestación del genio. Genio del conocer profundo é instantáneo, surgido por primera vez en estos pequeños y antiguos seres, para apagarse después, durante miríadas de siglos, en las groseras construcciones cerebrales del verme, del pez, del batracio y del reptil. Renuncio al empeño de dar aquí idea del contenido objetivo del aludido libro. Es preciso leerlo. Declaro confidencialmente para aquellos naturalistas ó histólogos que no desdeñen el estudio anatómico de los más humildes seres, que los hechos originales se cuentan por docenas y que muchos problemas de morfología y conexión neuronales son satisfactoria y —quiero creerlo— definitivamente esclarecidos. Y esto no es sino empezar. En mi programa y en el de mi ayudante Sánchez late el empeño de no cejar hasta sorprender la característica anatómica del instinto. ¿Triunfaremos?... Vivo contraste con los anteriores libros forma otro publicado en 1912 sobre La fotografía de los colores[284]. Harto conoce el lector mis viejas aficiones al arte de Daguerre. Y ahora confesaré, en el seno de la intimidad, que, á título de recreos ó descansos de más severa labor, me entregué de vez en cuando á algunas modestas investigaciones sobre la teoría y práctica del arte de la fotografía[285]. Dos motivos, docente y patriótico el uno, y sentimental el otro, me inspiraron la redacción del citado libro fotográfico.
- 34. El primer motivo fué contribuir, con mi modesta iniciativa, á divulgar entre los aficionados á la heliocromía los principios físicos fundamentales de esta maravillosa aplicación de la ciencia. Así lo expresaba en el prólogo que encabeza la obra. «Privarse de la teoría —decíamos— es desdeñar la mitad del placer fotocrómico, que consiste en comprobar experimentalmente la exactitud de los principios científicos. El devoto de la fotografía del color no debe ser rutinario practicón, atenido meramente á recetas y formularios, al modo del carpintero, que, aguijado por la necesidad, abandona la garlopa por el objetivo. Sólo acierta quien sabe. La interpretación de los resultados obtenidos y el remedio de los accidentes y fracasos, encuéntrase exclusivamente en la clara comprensión del mecanismo fisico-químico de cada operación fotográfica.» Á la verdad, mi sentimiento patriótico irritábase sobremanera al oir cómo desbarraban muchos aficionados de cierta cultura (abogados, médicos é ingenieros, etc.), en cuanto discurrían sobre las probables causas de un tono falso en las autocromas, ó sobre los hechos físicos en que se fundan los diversos métodos tricrómicos. Bajo este aspecto de la difusión en nuestro país de los principios rectores de los procederes fotocrómicos más usuales, creo sinceramente que mi libro, redactado en lenguaje llano y sencillo é ilustrado con numerosos esquemas originales, satisfizo una verdadera necesidad. El segundo motivo pertenece al dominio del corazón. Mentarlo renueva en mí torturantes recuerdos. El mayor de mis hijos, precisamente el que más se parecía á mí, así en lo intelectual como en lo físico, contrajo desde muy joven gravísima enfermedad cardíaca. Desahuciado de los médicos é imposibilitado para seguir carrera, púsele al frente de una librería, al objeto de entretenerle y de disipar en lo posible su negra melancolía. Y para estimular iniciativas editoriales, base quizás de futuros negocios, escribí los primeros capítulos del libro. Por desgracia, la inexorable predicción médica se cumplió, y el autor tuvo á fortiori que convertirse en
- 35. editor. Mas no hablemos de cosas tristes. ¡Á qué rememorar dolores cuyo lenitivo sólo está en el olvido!... Para ser completo, debiera todavía mencionar aquí cierto librito, de sabor literario, aparecido en 1905 con el título de Cuentos de vacaciones, y firmado con el pseudónimo Dr. Bacteria. Trátase de cinco narraciones, á modo de causeries pseudo-filosóficas, donde con poca novedad y desmañado estilo se plantean y resuelven algunos problemas de ética social. Conocedor de los defectos de la citada obrita, no osé ponerla á la venta. Me limité á regalar algunos ejemplares á los amigos de cuya bondadosa indulgencia estaba bien seguro. Si dispongo alguna vez del vagar indispensable, quizás reimprima y ofrezca al público el citado libro, previamente expurgado de empalagosos lirismos y de no pocas máculas de pensamiento y de estilo. Durante los últimos diez años fuí favorecido con numerosas distinciones. Callarlas en una autobiografía, pudiera achacarse á orgullo ó ingratitud; complacerse morosamente en su puntual enumeración, parecería pueril vanidad. Adopto un término medio recordando las más importantes. En 1906 fuí designado Miembro corresponsal de famosa Academia de Roma (Regia Lynceorum Academia); en 1909, Fellow de la Real Sociedad de Londres; en 1910, Socio corresponsal de la Real Academia de Ciencias de Turín; en 1912, Socio corresponsal de la Sociedad Italiana de Neurología; en 1911, Doctor honorario de Medicina por la Universidad de Cristianía; en 1912, Miembro extranjero de la Real Academia de Turín; en el mismo año, Miembro honorario de la Sociedad Real de Ciencias médicas y naturales de Bruselas, y Profesor honorario de la Universidad de Dublín; en 1913, Asociado extranjero de la Academia de Medicina de París; en 1916, Miembro corresponsal del Instituto de Francia, etc., etc. Añadamos que en 1914 el Gobierno francés me honró otorgándome la condecoración de la Legión de honor
- 36. (Commandeur), y que en 1915 el Emperador alemán me favoreció con la cruz de la Orden «pour le mérite». En fin, la Academia española de la Lengua, necesitada de un técnico de las voces y expresiones médicas y biológicas, tuvo la bondad de llamarme á su seno, y años después (1910), el ilustre y malogrado Canalejas, á la sazón jefe del partido liberal, me nombró Senador vitalicio.
- 37. CAPÍTULO XXIII EPÍLOGO Mi actividad docente y la multiplicación espiritual. — Discípulos aventajados. — La escuela histológica española. — Realización parcial de mi ideal patriotico-científico. — Aptitud de los españoles para la investigación científica. — Sentimiento del deber cumplido. — Lista de trabajos del autor y de sus discípulos ó inmediatos continuadores. ocamos al fin del presente libro. Con la mayor claridad compatible con la brevedad, dejo expuesto lo fundamental de mi modesta labor y las condiciones que la motivaron. Conforme he avanzado en la narración, mi autobiografía se ha despersonalizado. El trabajo regular y el espíritu de aventuras son cosas incompatibles. De cada vez más pobre en episodios amenos, mi vida ha sido gradualmente absorbida en mi obra. La abeja ha sido olvidada en consideración al panal. Incompleta fuera la actividad del científico si se contrajera exclusivamente á actuar sobre las cosas; opera también sobre las
- 38. almas. Ello es un deber si el hombre de laboratorio pertenece al magisterio universitario. Entonces hay derecho á esperar que buena parte de su labor sea empleada en forjar discípulos que le sucedan y le superen. Nadie negará que el cumplimiento de tan capital función constituye la más noble ejecutoria del investigador y el más preeminente título á la gratitud de sus compatriotas. Conforme dejamos expresado en otro libro[286], importa mucho al cultivador de la ciencia proceder á su multiplicación espiritual. De esta suerte la vida del maestro alcanza su plenitud, ya que entraña en potencia nuevas existencias. «La tarea es sin duda penosa — decíamos—. La actividad del profesor bifúrcase en las corrientes paralelas del laboratorio y de la enseñanza. Crecen así sus desvelos, pero aumentan también sus venturas. Sobre dar pábulo á elevadas tendencias, gozará los deleites de la paternidad ideal, y sentirá el noble orgullo de haber cumplido honradamente con su triple misión de investigador, de maestro y de patriota. Ya no declinará su vida en melancólica soledad; antes bien, verá su ocaso rodeado de un séquito de discípulos entusiastas capaces de comprender su obra y de hacerla, en lo posible, fecunda y perenne.» Excusado es decir que procuré siempre seguir mis propios consejos. Aunque al alborear mi carrera hube de confinarme, por imperio del hábito y de la necesidad, en la categoría de los trabajadores solitarios, me preocupé siempre, sobre todo después que el Estado puso en mis manos decoroso y bien provisto laboratorio, de fundar una escuela genuinamente española de histólogos y biólogos. Y pese á los lúgubres voceros de nuestra decadencia y á los aguafiestas para quienes la ciencia, como la aurora boreal, sólo embellece el cielo de las regiones hiperbóreas, el ideal soñado está en gran parte conseguido. La ansiada escuela existe y es foco de vivísima actividad. Sus descubrimientos importantes (excluyo los modestos míos) han traspasado las fronteras, y sus métodos é invenciones aplícanse corrientemente en los laboratorios extranjeros.
- 39. No con hueras declamaciones, que pretenden ser patrióticas y resultan jactancias de ignaro chauvinismo, sino con hechos positivos é indiscutibles he demostrado la aptitud de la gente hispana para la investigación científica. La pretendida incapacidad de los españoles para todo lo que no sea producto de la fantasía ó de la creación artística, ha quedado reducida á tópico ramplón. Cuando durante la noche el tenebroso mar aparece tranquilo, basta agitar las aguas para que nubes de noctílucos apagados enciendan su luz y brillen como estrellas. De igual modo ocurre en el océano social. Ha sido suficiente que dos ó tres personas (una de ellas el ilustre Dr. Simarro) sacudiéramos la modorra de la juventud, para que surgiera entre nosotros brillante pléyade de eméritos investigadores. Por afirmar estoy, sin temor á la nota de optimista, que en orden á ciertos estudios, que exigen ingeniosidad, paciencia y obstinación, nuestros compatriotas compiten si no superan á los más cachazudos é infatigables hijos del Norte. Todo consiste en despertar el espíritu de curiosidad científica, adormecido durante cuatro siglos de servidumbre mental, y de inocular con el ejemplo el fuego sagrado de la indagación personal. Vivimos en un país en que el talento científico se desconoce á sí mismo. Deber del maestro es revelarlo y orientarlo. Los jóvenes laboriosos á quienes aludo son ya legión, sobre todo si juntamos los pretéritos con los presentes. Entre los antiguos (algunos fallecidos en plena juventud y otros perdidos por desgracia para la ciencia patria en el desierto de la clínica) citaré á Cl. Sala, Terrazas, C. Calleja, Olóriz Aguilera, Blanes Viale, J. Bartual, I. Lavilla, Del Río Lara, Márquez, etc. Y, entre los modernos, me es muy grato nombrar á mi hermano, P. Ramón Cajal, á F. Tello, á N. Achúcarro, á Domingo Sánchez, á Rodríguez Lafora, á Del Río-Hortega. Este grupo de entusiastas trabajadores acabaron ya su formación y saben caminar solos y triunfar en el terreno de la investigación. Muchas de las investigaciones que luego citaré, son fruto de su exclusiva iniciativa.
- 40. En vías de formación, y con promesas de ópimos frutos, figuran Arcaute, Fortún, Sacristán, Calandre, Sánchez y Sánchez, Ramón Fañanás, Luna, Fernando de Castro y otros. La lista abrumadora de monografías (y sólo incluyo las efectuadas en mi Laboratorio) de los citados investigadores, registrada al final de este libro, dará idea de la magnitud é intensidad relativa de la obra de cada uno. Se verá, además, que, dentro del común fervor hacia la religión del Laboratorio, cada iniciativa ha corrido por diferente camino. Los arriba nombrados han sido mis discípulos, en el amplio sentido de la palabra. Todos han vivido algo mi vida y participado de mis emociones; todos me han oído pensar, con palabra balbuciente, durante el ensimismamiento de la atención y en los breves paréntesis del trabajo febril. Fuera, sin embargo, pueril vanidad é injusta pretensión atribuirme por entero la paternidad espiritual de los actuales cultivadores de la histología española. Varios de ellos, singularmente Achúcarro, Tello y Rodríguez Lafora, han perfeccionado notablemente en el extranjero su educación técnica y su formación intelectual. Y de los Laboratorios alemanes, franceses ó ingleses, han aportado á España, amén del dominio de los idiomas y de la bibliografía, novísimos métodos de investigación, y lo que vale más, la costumbre de la autocrítica y la severa disciplina del trabajo metódico. Mi papel principal ha consistido en fomentar el entusiasmo. Fué siempre mi lema confortar é ilustrar la voluntad con pleno respeto á las iniciativas individuales. Siempre procuré —y de ello me felicito— pesar lo menos posible sobre el cerebro de mis discípulos. Toda opinión fruto de esfuerzo honrado de pensamiento, sobre todo si ha surgido de hechos recién descubiertos, infúndeme simpatía y respeto, aunque contradiga concepciones personales largamente acariciadas. ¿Cómo había de caer yo en la tentación de imponer mis teorías, cuando he dado sobrados ejemplos de abandonarlas ante la menor contrariedad objetiva?
- 41. Welcome to our website – the perfect destination for book lovers and knowledge seekers. We believe that every book holds a new world, offering opportunities for learning, discovery, and personal growth. That’s why we are dedicated to bringing you a diverse collection of books, ranging from classic literature and specialized publications to self-development guides and children's books. More than just a book-buying platform, we strive to be a bridge connecting you with timeless cultural and intellectual values. With an elegant, user-friendly interface and a smart search system, you can quickly find the books that best suit your interests. Additionally, our special promotions and home delivery services help you save time and fully enjoy the joy of reading. Join us on a journey of knowledge exploration, passion nurturing, and personal growth every day! testbankmall.com