Leitura de Introdução a fisiologia Humana

C A P Í T U L O
SEÇÃO I INTRODUÇÃO
Hershel Raff e Michael Levitzky
Conceitos Básicos
de Fisiologia 1
INTRODUÇÃO
Fisiologia é a ciência que estuda o funcionamento dos organis-
mos e tem por finalidade explicar como os sistemas de órgãos,
as células e mesmo as moléculas interagem para manter a função
normal. A marca da fisiologia é o conceito de homeostasia, que
é a manutenção de um meio interno normal, frente às perturba-
ções externas e internas, para que as funções das células e dos
sistemas de órgãos do corpo sejam preservadas. Isso é realizado
primariamente pelos sistemas de retroalimentação (feedback),
de tal forma que, quando um sistema é perturbado, uma diver-
sidade de respostas locais, reflexos sistêmicos (reações rápidas
e automáticas aos estímulos) e ajustes de longo prazo é ativada
para levar o sistema de volta ao seu ponto de equilíbrio normal. A
compreensão do funcionamento dos sistemas em condições nor-
mais permite avaliar quando e por que existe uma disfunção. Isso
é conhecido como fisiopatologia – um distúrbio permanente no
funcionamento normal, causado por doença ou lesão. Portanto, a
fisiologia é uma das bases das ciências da saúde.
A CÉLULA
O bloco básico de construção dos órgãos do corpo é a célula. Os
detalhes da fisiologia celular são discutidos na Seção 2. A Figura
1-1 mostra a estrutura básica de uma célula nucleada (eucarióti-
ca). Ela é delimitada por uma membrana celular, a qual é com-
posta por uma bicamada lipídica, proteínas de membrana e
carboidratos associados a lipídeos (glicolipídeos) ou a proteínas
(glicoproteínas). A membrana celular é a porta para tudo o que
entra ou sai da célula, e forma uma barreira que ajuda a manter
a composição celular interna. Algumas proteínas e glicoproteí-
nas de membrana atuam como sensores, ou receptores, os quais
detectam mudanças do ambiente externo e sinais químicos e
■ Compreender as propriedades básicas de uma célula eucariótica.
■ Explicar a organização básica dos órgãos internos do corpo.
■ Comparar e diferenciar a composição do líquido extracelular com a do líquido
intracelular.
■ Descrever os diferentes tipos de transporte de membrana.
■ Compreender os conceitos básicos de pressão, fluxo, resistência e complacência.
■ Explicar o balanço de massa.
■ Definir retroalimentação negativa e positiva.
OBJETIVOS
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2 SEÇÃO I Introdução
transmitem essas informações para o interior da célula, normal-
mente usando segundos mensageiros químicos ou modificações
na atividade elétrica da membrana. Outras proteínas de membra-
na funcionam como transportadores que regulam a entrada e a
saída de substâncias da célula. A estrutura da bicamada lipídica
e as proteínas associadas da membrana celular são mostradas na
Figura 1-2.
O lado interno da célula é composto pelo citosol, um líquido
constituído basicamente de água, no qual proteínas, metabólitos,
combustíveis celulares e íons inorgânicos (chamados de eletró-
litos) encontram-se dissolvidos. Dispersas pelo citosol também
são encontradas diversas partículas subcelulares e as organelas.
Juntas, a combinação do citosol e a das estruturas intracelulares
é chamada de citoplasma. As organelas incluem o retículo en-
doplasmático, formado por uma extensa rede de membranas
dentro da qual se encontram proteínas e outras substâncias quí-
micas importantes. O retículo endoplasmático é importante para
muitas funções metabólicas e para o empacotamento de produtos
de secreção. Os ribossomos estão envolvidos na tradução, que é
a síntese de proteínas a partir da informação do RNA mensageiro
(RNAm). Os ribossomos estão associados ao retículo endoplas-
mático em uma estrutura combinada, chamada de retículo en-
doplasmático rugoso (RER). O aparelho de Golgi está associa-
do ao retículo endoplasmático e empacota o material sintetizado
no RER. Os lisossomos são estruturas intracelulares envolvidas
por uma membrana que contêm enzimas digestivas localizadas
em grânulos e que participam do metabolismo intracelular. Os
grânulos de secreção contêm moléculas que serão liberadas pela
célula por exocitose para o líquido extracelular, em resposta a
algum estímulo. Algumas células contêm numerosas gotículas
lipídicas, pois os lipídeos são hidrofóbicos e não se dissolvem
facilmente no meio aquoso do citosol. As mitocôndrias apresen-
tam duas membranas lipídicas em aposição, cada uma organiza-
da na forma de bicamada, e são as organelas produtoras de ener-
Grânulos de secreção
Centríolos
Retículo
endoplasmático
liso
Aparelho
de Golgi
Gotículas
lipídicas
Retículo
endoplasmático
rugoso
Lisossomos
Mitocôndria
Partículas elementares
Envelope nuclear
Nucléolo
FIGURA 11 Esquema mostrando uma célula hipotética (ao centro) como observada ao microscópio óptico. (Adaptada com permissão de
Fawcett DW, et al. The ultrastructure of endocrine glands, Recent Prog Horm Res. 1969; 25:315-380.)
Líquido extracelular
Líquido intracelular
Porção
carboidrato
de uma
glicoproteína
Proteínas
integrais
Regiões polares
Regiões apolares
Proteína
periférica
Fosfolipídeos
Proteínas
transmembrana
Canal
FIGURA 12 Organização da bicamada de fosfolipídeos e proteí-
nas associadas em uma membrana celular biológica. (Reproduzi-
da com permissão de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human
Physiology, 11th ed. McGraw-Hill, 2008.)

CAPÍTULO 1: Conceitos Básicos de Fisiologia 3
gia. As organelas citoplasmáticas são mantidas na sua posição
correta por filamentos e microtúbulos. Estes últimos originam-se
dos centrossomos e também são importantes para o movimento
dos cromossomos durante a divisão celular. Por último, o núcleo,
envolvido por uma membrana formada por uma bicamada lipí-
dica chamada de envelope nuclear, contém a cromatina, que é
composta pelo DNA e seu código de ácidos nucleicos para a di-
ferenciação, o funcionamento e a replicação celular. O DNA con-
tém os genes que codificam os RNAms, os quais são produzidos a
partir da informação contida no DNA por um processo chamado
de transcrição. Contido dentro do núcleo também se encontra o
nucléolo, local da síntese de ribossomos.
Como será visto em muitos capítulos deste livro, a membra-
na celular contém vários tipos diferentes de receptores, os quais
detectam sinais extracelulares que são transduzidos em sinais
intracelulares. Além disso, existem receptores no citoplasma
e no núcleo que respondem aos sinais que penetram na célula.
Exemplos desses sinais são os hormônios esteroides, como o es-
trogênio e a testosterona, os quais são lipofílicos (têm “afinidade”
por lipídeos) e, por isso, podem se difundir facilmente através da
membrana celular e exercer uma ação intracelular.
ESTRUTURA GERAL DO CORPO
A Figura 1-3 é uma representação esquemática do corpo huma-
no. Os órgãos (p. ex., cérebro e coração) recebem nutrientes e
eliminam produtos residuais por meio do sistema circulatório.
O coração da figura está dividido em duas partes – direito e es-
querdo – como uma representação funcional, embora ele seja
Sistema nervoso central
Nervos aferentes e eferentes
Sangue
venoso
Sangue
arterial
Absorção
de água e
alimento
Coração
direito
Coração
Tecidos
Produtos residuais
Nutrientes
Glândulas endócrinas
Hormônios
Fígado Trato GI
Nutrientes
Resíduos
Rim
Resíduo
Urina
Fezes
Atmosfera
Pulmão
O2 CO2
esquerdo
O2 CO2
Síntese
Metabolismo
Reabsorção
Bile
Filtração
FIGURA 13 Organização geral dos principais órgãos do corpo. As setas mostram a direção do fluxo sanguíneo e do fluxo de gases, nutrien-
tes, hormônios e produtos residuais.

um único órgão. O lado direito do coração bombeia para os pul-
mões o sangue que está retornando dos tecidos corporais e que
já foi parcialmente desoxigenado. Nos pulmões, o oxigênio di-
funde-se para o sangue a partir da fase gasosa, para ser usado na
respiração celular do corpo. O dióxido de carbono, um produto
residual da respiração celular, é eliminado por difusão, do san-
gue oxigenado para a fase gasosa. O lado esquerdo do coração
recebe sangue oxigenado dos pulmões e o bombeia para a árvore
arterial que perfunda os órgãos do corpo. Nutrientes, minerais,
vitaminas e água são obtidos pela ingestão de alimento e de lí-
quidos e são absorvidos pelo trato gastrintestinal (GI). O fígado,
normalmente considerado como parte do sistema GI, processa
as substâncias absorvidas para o sangue pelo trato GI e também
sintetiza novas moléculas, como glicose, a partir de precursores.
Produtos metabólicos residuais são eliminados pelo sistema GI
nas fezes e pelos rins na urina. Os dois principais controladores
integrativos do meio interno são o sistema nervoso e o sistema
endócrino. O sistema nervoso é formado por encéfalo, medu-
la espinal, sistemas sensoriais e nervos. O sistema endócrino é
formado por glândulas que não possuem ductos e por células
secretoras difusas distribuídas ao longo do corpo, as quais li-
beram hormônios no sangue em resposta a sinais metabólicos,
hormonais e neurais. É função dos sistemas nervoso e endócrino
coordenar o comportamento e as interações entre os sistemas de
órgãos descritos ao longo deste livro.
A água é a molécula mais abundante no corpo, compondo
cerca de 50 a 60% do peso corporal total. Todas as células e os
órgãos estão em meio aquoso. A água intracelular é o principal
componente do citosol. A água é também o principal compo-
nente do líquido extracelular, o qual inclui o líquido intersti-
cial, que banha as células do corpo; o plasma sanguíneo, que
é o líquido presente no sangue; o líquido cerebrospinal, que é
encontrado somente no sistema nervoso; o líquido sinovial, en-
contrado nas articulações, como no joelho; e a linfa, que é for-
mada a partir do líquido intersticial, o qual retorna ao sistema
circulatório por meio do sistema linfático. Existem diferenças
significativas na composição dos líquidos intra e extracelular.
Essas diferenças são muito importantes para vários aspectos da
função celular (Tabela 1-1).
FATORES FÍSICOS E CONCEITOS
GERAIS
Não é por acaso que os termos fisiologia e física originaram-se da
mesma palavra grega physis (natureza). É importante que os es-
tudantes de fisiologia compreendam as forças e os fatores físicos
que controlam a função corporal.
TRANSPORTE DE MEMBRANA
Existem diversos mecanismos diferentes por meio dos quais as
moléculas cruzam a membrana celular para entrar ou sair da cé-
lula. Esses mecanismos são descritos em detalhe na Seção 2. O
mais simples deles é a difusão. Na difusão, a taxa na qual uma
molécula passa pela membrana celular é controlada pelo gradien-
te de concentração e pela facilidade com a qual cada molécula
consegue cruzar a membrana (permeabilidade). Não há gasto
energético direto, por isso o processo é algumas vezes chamado
de difusão passiva. Também há a existência de proteínas trans-
portadoras que medeiam a difusão facilitada de moléculas que
são muito grandes ou hidrofílicas para passar pela membrana
por difusão simples. Em contrapartida, o transporte ativo é um
processo que movimenta moléculas através de uma membrana
celular contra um gradiente de concentração. Esse processo pode
ser comparado a uma bomba que utiliza energia para funcionar.
O movimento de moléculas de água através da membrana
celular também ocorre de um local de alta para um local de baixa
“concentração” de água. Nesse processo, denominado osmose, a
água move-se de um compartimento com poucas partículas os-
moticamente ativas (maior concentração de água) para um com-
partimento com mais partículas osmoticamente ativas (menor
concentração de água). Entre os exemplos de partículas osmoti-
camente ativas estão os íons, como o sódio, o potássio e o cloreto,
além de moléculas orgânicas, como a glicose e os aminoácidos.
TAMPONAMENTO E pH
Uma das variáveis mais fortemente controladas no corpo é a con-
centração de íons hidrogênio nos líquidos intra e extracelular.
Isso ocorre porque a maioria das proteínas funciona de maneira
ótima dentro de uma faixa muito estreita de pH. É importante
lembrar que o pH é o logaritmo negativo (de base 10) da concen-
tração de íons hidrogênio em unidades molares – quando o pH
é baixo, o meio é ácido, e, quando o pH é alto, o meio é alcalino
ou básico. O corpo possui diversos mecanismos para a manuten-
ção do pH normal. Esses mecanismos são descritos em detalhe
nas Seções 6 e 7. O corpo pode se livrar do ácido aumentando
a eliminação de dióxido de carbono pelos pulmões. Isso ocorre
porque o dióxido de carbono e o hidrogênio ligam-se devido às
reações químicas do bicarbonato, um dos principais tampões do
corpo. Um tampão é um composto iônico que atenua as mudan-
ças no pH combinando-se com ou liberando íons hidrogênio. Os
TABELA 11 Composição dos líquidos intra e extracelular
Concentração
extracelular (mM)
Concentração
intracelular (mM)
Naϩ
140 12
Kϩ
5 150
Ca2ϩ
1 0,0001
Mg2ϩ
1,5 12
ClϪ
100 7
HCO3
Ϫ
24 10
Aminoácidos 2 8
Glicose 4,7 1
Proteínas 0,2 4
As concentrações intracelulares variam levemente entre diferentes tecidos. As con-
centrações de Ca
2ϩ
mostradas indicam os íons na forma livre, biologicamente ativos,
não ligados às proteínas. O Ca
2ϩ
total (ligado ϩ livre) é consideravelmente mais ele-
vado tanto no líquido extra (2,5 mM) quanto no intracelular (1,5 mM).
Reproduzida com permissão de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human Phy-
siology, 11th ed. McGraw-Hill, 2008.

rins também podem remover os íons hidrogênio do corpo utili-
zando os processos complexos associados à produção de urina.
Por último, as mudanças no pH intra ou extracelular podem ser
evitadas por diversos sistemas de tampões, além do sistema bi-
carbonato.
PRESSÃO E FORÇAS
HIDROSTÁTICAS, RESISTÊNCIA
E COMPLACÊNCIA
A pressão é definida como força por unidade de área. A pressão
na base de uma coluna de líquido sobe com o aumento da altura
da coluna e também é dependente da densidade do líquido e da
gravidade. A pressão em qualquer ponto de uma coluna de líqui-
do é chamada de pressão hidrostática e representa a diferença de
pressão entre aquele ponto e o topo da coluna. As diferenças de
pressão hidrostática têm muitas consequências fisiológicas im-
portantes, sobretudo para os vasos sanguíneos, como será visto
na Seção 5.
O fluxo de um fluido (um líquido ou um gás) é quantificado
como o volume do fluido que se move ao longo de um vaso por
unidade de tempo. As relações entre pressão, fluxo e a resistência
oferecida pelos vasos por meio dos quais um fluido se desloca
podem ser bastante complexas, mas serão simplificadas a seguir.
A taxa de fluxo de um líquido ao longo de um tubo é proporcio-
nal à diferença de pressão entre as duas extremidades do tubo
e inversamente proporcional à resistência do tubo ao fluxo. A
resistência não pode ser determinada diretamente, mas é calcu-
lada com base na pressão e no fluxo. Se a resistência for mantida
constante, um aumento na diferença de pressão ao longo do tubo
provocará um aumento do fluxo. Se a diferença de pressão entre
as duas extremidades do tubo for constante, um aumento da re-
sistência causará uma redução do fluxo. Se o fluxo ao longo do
tubo for constante, um aumento da resistência irá aumentar a di-
ferença de pressão entre as extremidades do tubo. A diferença de
pressão entre as duas extremidades do tubo representa uma con-
versão de energia em calor, causada pela fricção do fluido com ele
mesmo e com a parede do vaso. É possível perceber que a relação
entre pressão, fluxo e resistência de um líquido que flui por um
tubo é análoga à lei de Ohm da eletricidade, na qual a queda de
voltagem por meio de um circuito (análoga à queda de pressão
no tubo dentro do qual o líquido está fluindo) é proporcional ao
produto entre a corrente (análoga ao fluxo) e a resistência.
A maioria dos vasos sanguíneos ou câmaras do corpo sofre
um estiramento passivo quando a diferença de pressão através de
suas paredes aumenta. Isso levará a um aumento do volume do
vaso. Essa capacidade de estiramento em resposta a um aumento
da diferença de pressão transmural (através da parede) é deno-
minada complacência. Um termo menos específico usado como
sinônimo de complacência é distensibilidade.
O inverso da complacência é a elasticidade, a qual pode ser
compreendida como a resistência ao estiramento quando a dife-
rença de pressão transmural aumenta, ou como a capacidade de
um vaso de retornar ao seu volume original depois que o aumen-
to na diferença de pressão transmural é removido. A elasticidade
está diretamente relacionada com a lei de Hooke da elasticidade
para molas mecânicas.
BALANÇO DE MASSA
E METABOLISMO
Para atingir o estado de equilíbrio dinâmico que define a ho-
meostasia, qualquer quantidade de uma substância obtida pelo
corpo deve ser igual ou muito próxima ao somatório entre a
quantidade daquela substância que foi eliminada do corpo e a
quantidade removida pelo metabolismo (Figura 1-4). O influxo
de uma substância é o somatório entre a captação pelos pulmões,
a absorção pelo trato GI, a síntese pelo corpo (p. ex., a síntese de
glicose pelo fígado, a partir de precursores) e a liberação pelas
células (p. ex., a liberação de ácidos graxos pelo tecido adiposo).
O efluxo de uma substância é o somatório da metabolização da
mesma, da captação pelas células, das perdas por trato GI, sis-
tema respiratório e suor e da excreção urinária. No estado de
equilíbrio, a diferença entre o influxo total e o efluxo total deve
estar muito próxima de zero. De um minuto a outro, existem ob-
viamente grandes diferenças entre influxo e efluxo, mas ao longo
de dias ou semanas, quando a substância está em equilíbrio, a
diferença deve obrigatoriamente estar próxima de zero. Exemplos
disso são o balanço do sódio descrito na Seção 7 e o balanço do
cálcio e do fosfato, descrito na Seção 9.
Metabolismo
POOL
Depósitos de
armazenamento
Incorporação
reversível
em outras
moléculas
Trato GI
Pulmões
GANHO LÍQUIDO CORPORAL PERDA LÍQUIDA
CORPORAL
Excreção do corpo
por pulmões,
trato GI, rins, pele,
fluxo menstrual
Ar
Alimento
Síntese no corpo
DISTRIBUIÇÃO
PELO CORPO
FIGURA 14 O conceito do balanço de massa. O compartimento central é normalmente o líquido extracelular (o qual inclui o plasma sanguí-
neo). Este recebe substâncias a partir da captação, síntese e liberação pelas células e perde substâncias por excreção, processos metabólicos e
captação pelas células. No estado de equilíbrio, quando uma substância é dita estar“em balanço”, a captação e a excreção são aproximadamente
iguais. (Reproduzida com permissão de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology, 11th ed. McGraw-Hill, 2008.)

EXCITABILIDADE
Como será visto nas Seções 2 a 4, as células apresentam uma dife-
rença de cargas elétricas entre os dois lados da membrana, a qual
é produzida primariamente pela diferença na concentração e no
movimento de íons entre os meios intra e extracelular (ver Tabela
1-1). Em função disso, as membranas apresentam um potencial
elétrico de repouso que pode ser modificado por uma diversida-
de de sinais de entrada. Mudanças significativas no fluxo iônico
por meio da membrana celular produzem grandes modificações
no potencial elétrico, o que pode produzir respostas celulares im-
portantes. Por exemplo, a contração muscular descrita na Seção
3 é um resultado da despolarização da membrana da célula mus-
cular, a qual é transduzida em um sinal químico intracelular que
leva à geração de força e movimento.
INTERAÇÕES CÉLULACÉLULA
Como será visto nas Seções 2 a 4, 8 e 9, as células interagem local-
mente umas com as outras. Um desses tipos de interação ocorre
pelo contato direto entre células por meio de junções oclusivas
e junções comunicantes. Outro tipo é a sinapse, na qual neu-
rônios podem liberar substâncias químicas, chamadas de neuro-
transmissores, com o intuito de alterar a função de uma célula
vizinha. Por último, existe uma diversidade de sinais químicos
que as células utilizam para se comunicar com as células vizinhas
por difusão. Um exemplo disso é a sinalização parácrina, na qual
fatores humorais são liberados por uma célula, difundem-se pelo
líquido intersticial e ligam-se a um receptor de uma célula vizi-
nha do mesmo tecido.
SISTEMAS DE CONTROLE
O foco principal da fisiologia é a compreensão dos mecanis-
mos pelos quais as células, os órgãos e os sistemas mantêm a
homeostasia. Isso é efetuado primariamente pelo mecanismo
de retroalimentação negativa (feedback negativo). O conceito
básico é que o corpo tenta aumentar o valor de uma variável
quando ela está abaixo de seu valor ótimo (chamado de ponto
de ajuste) e diminuir este valor quando ele está acima do ótimo.
Esse mecanismo é análogo ao mecanismo de funcionamento do
termostato que controla a temperatura de uma sala, ajustando o
aquecimento e/ou resfriamento desta. Por exemplo, ao se abrir
a janela em um dia frio, a temperatura da sala vai diminuir em
relação ao ponto de ajuste do termostato. Isso é chamado de
perturbação. O termostato possui um sensor que detecta a di-
ferença entre a temperatura da sala e o ponto de ajuste. O ter-
mostato sinaliza ao sistema de aquecimento que este deve pro-
duzir calor, e, com isso, a temperatura da sala retorna ao valor
normal. A diferença entre o valor mínimo de temperatura da
sala e o valor final, no estado de equilíbrio, é chamada de cor-
reção. Se a janela for deixada aberta nesse exemplo, a tempera-
tura da sala não retornará completamente ao ponto de ajuste: a
diferença remanescente entre a temperatura final da sala e o seu
ponto de ajuste termostático é chamada de erro. A capacidade
do sistema de controle de restabelecer o ponto de ajuste do sis-
tema é chamada de ganho, o qual pode ser representado pela
seguinte equação:
(1)
Um exemplo clássico disso é representado na Figura 1-5,
que mostra a resposta do sistema cardiovascular à perda rápida
de sangue (hemorragia). Nesse exemplo, a perda rápida de 1 L de
sangue leva a uma redução na pressão arterial média (em rela-
ção ao ponto de ajuste), a qual cai de 100 para 75 mmHg. Como
será visto no Capítulo 29, existem sensores no sistema cardio-
vascular, chamados de barorreceptores, que detectam os valores
de pressão sanguínea. Esses sensores modificam a atividade de
suas aferências neurais ao encéfalo para ativar reflexos sistêmi-
cos que restauram a pressão aos valores normais. Nesse exemplo,
os reflexos restauram o valor da pressão para 95 mmHg. Dessa
forma, a correção é de 20 mmHg, e o erro remanescente é de 5
mmHg. Utilizando a equação (1), tem-se um ganho de cerca de
Perda rápida
de sangue
Erro remanescente
Correção devido
aos reflexos
Perturbação
original
Correção
Erro remanescente
20
5
ϭ 4
Nadir
Tempo (min)
Ganho ϭ
100 Ϫ 95 ϭ 5
95 Ϫ 75 ϭ 20
ϭ
Ponto
de ajuste 100
95
75
Pressão
arterialmédia(mmHg)
Pressão
sanguínea final
FIGURA 15 Hemorragia moderada como exemplo de ganho em um sistema de controle por retroalimentação. Quanto maior for o ganho
de um sistema, mais eficiente o sistema será em sua capacidade de restaurar uma variável de volta ao seu ponto de ajuste, em resposta a uma
perturbação.

4. Embora os profissionais da saúde dificilmente calculem o ga-
nho quando estão tratando de um paciente, esta é uma maneira
conveniente de refletir sobre a capacidade dos reflexos de per-
mitir o retorno de um sistema perturbado de volta ao normal,
por meio da retroalimentação negativa. Quanto maior o ganho,
maior a taxa de correção do erro remanescente, e melhor será o
mecanismo de controle em sua capacidade de restaurar o siste-
ma de volta ao seu ponto de ajuste. Por exemplo, como será visto
no Capítulo 70, o sistema de controle da temperatura corporal
apresenta um ganho muito alto.
Uma modificação comportamental também está incluída
em muitos sistemas de retroalimentação. Por exemplo, beber
água extra quando o volume sanguíneo está reduzido ajuda a
restabelecer o volume de plasma. Vestir roupas quentes e se “en-
colher” ajuda a reduzir a perda de calor em um ambiente frio.
Por último, é importante lembrar que os pontos de ajuste dos
sistemas de controle podem mudar. Exemplos disso incluem a
adaptação do ponto de ajuste dos barorreceptores durante au-
mentos crônicos da pressão arterial (hipertensão), que será vis-
to no Capítulo 29, e durante a aclimatização aos baixos níveis
de oxigênio ambiental em altitudes elevadas (hipoxia), que será
vista no Capítulo 71.
Embora a maioria dos sistemas de controle corporais uti-
lize mecanismos de retroalimentação negativa, existem poucos
exemplos de retroalimentação positiva (feedback positivo), que
são alças de retroalimentação que se autoamplificam. Diferentes
exemplos desse mecanismo serão vistos no Capítulo 68. Um des-
ses exemplos é a produção do hormônio LH da adeno-hipófise,
estimulada pelo estrogênio, logo antes da ovulação, causando um
grande aumento no LH, o qual estimula a liberação de mais es-
trogênio e assim sucessivamente. Outro exemplo é o estiramen-
to do colo uterino durante o trabalho de parto, que estimula a
liberação de ocitocina pela glândula neuro-hipófise, o que, em
contrapartida, estimula a produção de contrações uterinas mais
fortes. Isso provoca o estiramento adicional do colo, mais ocito-
cina é liberada, e as contrações uterinas tornam-se ainda mais
intensas. A retroalimentação positiva também é responsável por
efeitos prejudiciais. Um exemplo é a insuficiência cardíaca, du-
rante a qual o bombeamento cardíaco diminui devido, por exem-
plo, a uma infecção do músculo cardíaco. A redução resultante da
pressão arterial leva à produção de reflexos que estimulam o co-
ração a bombear com mais força, em uma tentativa de aumentar
a pressão arterial. Esse estresse adicional aplicado sobre o coração
faz piorar o seu trabalho e, dessa forma, a insuficiência cardíaca
se retroalimenta.
Outro conceito importante é o de potencialização, que
ocorre quando uma substância intensifica a resposta de outra
substância, mesmo que a primeira não exerça uma resposta sig-
nificativa sozinha. Um exemplo disso, que será visto nos Capí-
tulos 49 e 66, é a liberação de hormônios GI pelo intestino em
resposta a uma refeição. Esses hormônios podem potencializar
a resposta da insulina pancreática à glicose absorvida. Isso é um
exemplo de potencialização por antealimentação (feedforward),
pois esses hormônios GI “anunciam” antecipadamente o au-
mento iminente na glicose sanguínea antes de a absorção de gli-
cose realmente ocorrer no intestino delgado. Quando a glicose
finalmente chega ao pâncreas pela corrente sanguínea, ocorre
uma resposta potencializada da insulina, prevenindo assim a
hiperglicemia.
RESUMO DO CAPÍTULO
■ A célula está envolvida por uma membrana que regula a compo-
sição intracelular e o fluxo de moléculas para dentro e para fora
da célula.
■ A água é a molécula mais abundante do corpo, tendo sua concen-
tração e o seu balanço altamente regulados.
■ Existem gradientes de concentração significativos entre os líqui-
dos intra e extracelular para sódio, potássio, cálcio, magnésio, clo-
reto e bicarbonato, bem como para compostos orgânicos.
■ As moléculas podem penetrar na célula por difusão passiva, ou
através de transportadores que não utilizam energia (transporte
facilitado) ou que utilizam energia diretamente (transporte ativo).
■ A taxa de fluxo de um líquido ao longo de um tubo é determinada
pela diferença de pressão entre a entrada e a saída, além da resis-
tência do tubo ao fluxo.
■ As substâncias mais importantes do corpo estão em equilíbrio ou
balanço, sendo o influxo e o efluxo das mesmas aproximadamente
iguais ao longo do tempo.
■ A maioria dos sistemas é controlada por mecanismos de retroali-
mentação negativa, com a variável controlada sendo capaz de “des-
ligar” a sua própria liberação, da mesma forma que um termostato
controla a temperatura de uma sala.
QUESTÕES PARA ESTUDO
1. Qual das seguintes organelas é responsável pela produção de
energia?
A) Aparelho de Golgi
B) Mitocôndria
C) Lisossomos
D) Ribossomos
2. Qual dos solutos a seguir possui uma concentração muito maior
no líquido intracelular do que no líquido extracelular?
A) Íon sódio
B) Íon cloreto
C) Glicose
D) Íon potássio
3. Qual das seguintes situações resultaria no aumento da taxa de
fluxo de um líquido ao longo de um tubo?
A) Um aumento da resistência
B) Um aumento da pressão na extremidade de saída do tubo
C) Um aumento da pressão na extremidade de entrada do tubo
D) Um aumento do comprimento do tubo
4. Qual das seguintes situações apresenta o maior ganho por retro-
alimentação?
A) Pressão arterial inicial ϭ 100; valor mais baixo de pressão
arterial ϭ 70; pressão arterial final depois da correção da
pressão por retroalimentação ϭ 90
B) Temperatura corporal inicial ϭ 37,2°C; valor mais elevado
da temperatura corporal ϭ 38,9°C; temperatura corporal fi-
nal depois da correação por retroalimentação ϭ 37,4°C
C) Concentração inicial de glicose no sangue ϭ 80 mg/dL; va-
lor mais elevado de glicose no sangue ϭ 110 mg/dL; valor
final da concentração de glicose depois da correção por re-
troalimentação ϭ 85 mg/dL
D) Osmolalidade plasmática inicial ϭ 280 mOsm/kg; valor
mais baixo de osmolalidade plasmática ϭ 270 mOsm/kg;
osmolalidade final depois da correção por retroalimentação
ϭ 278 mOsm/kg

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