A two host shared macroparasite with spatial heterogeneities

Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione

Università degli Studi di Trento
Facoltà di Scienze Matematiche Fisiche e Naturali

A Two-Host shared Macroparasite System
with Spatial Heterogeneity

30 Marzo 2011

Relatori: prof. Andrea Pugliese, dr. Roberto Rosà Laureando: Mattia Manica

A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity


1 Introduzione

2 Metodo e Modelli usati

3 Ospite e Parassita

4 Due Ospiti e Parassita

5 Conclusione



In natura
Numerosi fenomeni non hanno
una formalizzazione matematica

Importanza Modelli Matematici Focus su
1 Analisi 1 Interazione ospite-parassita
2 Comprensione 2 Competizione fra specie
3 Controllo 3 Problemi spaziali di diffusione
ed eterogeneità
Problemi
1 Molteplicità di fattori e
interazioni coinvolte
2 Complessità analitiche
3 Scarsità dati o stime precise



Caso Studio

Il sistema biologico considerato come caso studio è l’interazione tra due specie di
galliformi nella provincia di Trento.

Coturnìce Fagiano di monte, o Gallo Forcello
(Alectoris graeca saxatilis) (Tetrao tetrix)



Interazione Ospite-Parassita

Ciclo di Sviluppo
1 Larve espulse con gli escrementi
2 Tre stadi di sviluppo esterno
3 Ingurgitate durante i pasti
4 Sviluppo interno in Parassita Adulto

Principali Conseguenze per l’Ospite
1 Mortalità più elevata
2 Riduzione della fertilità

Importante
Il parassita può svilupparsi in entrambe le specie, ma l’intensità degli effetti è diversa



Competizione: Diretta e Apparente

Importante
Il parassita può svilupparsi in entrambe le specie, ma l’intensità degli effetti è diversa

Competizione Apparente
E’ il processo biologico che si instaura fra due o più specie quando subiscono una
pressione competitiva da una specie esterna, in assenza della quale questo tipo di
competizione non è possibile.

Può essere concomitante con altri tipi di competizione già in atto fra le due specie.

Diretta o per Interferenza: un individuo interferisce aggressivamente con gli altri per
cibo, sopravvivenza, riproduzione o territorio.

Indiretta o per Sfruttamento: una risorsa limitata comune agisce indirettamente come
un intermediario.



Habitat: Dominio Spaziale Unidimensionale



Metodo e Modelli Usati
1 In letteratura il modello standard di interazione tra ospite e parassita ne descrive
l’evoluzione nel tempo.
2 In genere il metodo più usato per definire questi modelli è iniziare a definire una
equazione differenziale per ogni classe di ospiti e poi sommare tutte le classi per
ottenere una singola equazione per il numero totale di ospiti.
3 Similmente per le altre specie
4 Per chiudere il sistema bisogna definire come il parassita si distribuisce negli ospiti

Distribuzione
La nostra ipotesi è che il parassita abbia una distribuzione binomiale negativa


 ∂H
 = D∆H + H(b(x, H, P) − d − vH) − αP
 ∂t




∂P 1 P
= D∆P + βψHL − P σ + d + vH + α + α 1 +
 ∂t
 k H


 ∂L

 = hP − βHL − δL
∂t



Modello
Analisi del modello BASE

 dH
 = H(b − d − vH) − αP
 dt




dP 1 P
= βψHL − P σ + d + vH + α + α 1 +
 dt k H



 dL
hP − βHL − δL

 =
dt

Passo Successivo
DIF Aggiunta diffusione mantenendo i parametri indipendenti dallo spazio
Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello BASE
FER Aggiunta della riduzione della fertilità
Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello DIF



Modello
Analisi del modello DIF

 ∂H
 = D∆H + H(b − d − vH) − αP
 ∂t




∂P 1 P
= D∆P + βψHL − P σ + d + vH + α + α 1 +
 ∂t
 k H


 ∂L

 = hP − βHL − δL
∂t

Passo Successivo



Modello
Analisi del modello FER
 k
 ∂H = D∆H + H(b
kH
− d − vH) − αP
 ∂t kH + (1 − γ)P





∂P 1 P
= D∆P + βψHL − P σ + d + vH + α + α 1 +
 ∂t
 k H


 ∂L

= hP − βHL − δL

∂t

Passo Successivo



Modello BASE

¯ ¯ ¯
Esistono tre equilibri del sistema: E0 = (0, 0, 0), E1 = (Hk , 0, 0) e E2 = (H, P, L)

Attraverso lo studio del segno della parte reale degli autovalori della matrice jacobiana
calcolata nei punti di equilibrio è possibile stabilire le condizioni di stabilità del sistema.

Studio stabilità equilibrio non infetto E0 = (Hk , 0, 0)
1 b-d > 0
hβψHk
2 R0 := <1
(σ + b + α)(δ + βHk )

E’ possibile attribuire un significato biologico alla seconda condizione:
h
1 : numero medio di larve generate da un parassita adulto
(σ + b + α)
βHk
2 : probabilità che una larva sia ingerita da un ospite prima di morire
(δ + βHk )
3 ψ: probabilità che una larva ingerita si sviluppi fino allo stato di parassita

Significato R0
R0 rappresenta il numero di parassiti prodotti da un singolo parassita



Modello BASE

Invasibilità del Parassita
R0 > 1 è la condizione di invasibilità e persistenza del parassita

¯ ¯ ¯
Studio stabilità equilibrio infetto E0 = (H, P, L)
Non si riesce a trovare una condizione analitica semplice, ma è necessario valutare
numericamente caso per caso

Si è osservato che la stabilità dipende dall’azione di forze stabilizzanti e destabilizzanti

In particolare sono stati trovati variando il parametro mortalità delle larve (δ) dei valori
soglia, dipendenti dal parametro d’aggregazione, per la stabilità dell’equilibrio E2 .

Condizione di Stabilità

Tabella: Regioni di Stabilità

se k = 3 5 8 10
allora δ > 5.25 8.74 11.38 12.46



Andamento Temporale: Equilibrio Stabile. Modelli BASE e DIF



Andamento Temporale: Equilibrio Instabile. Modelli BASE e DIF



Assenza di instabilità spaziale



Modello FER: Riduzione Fertilità

Fertilità
kH k
Ora b(x, H, P) := b sotto opportune ipotesi.
kH + (1 − γ)P

 k
 ∂H = D∆H + (b
kH
− d − vH)H − αP
 ∂t kH + (1 − γ)P





∂P 1 P (1)
= D∆P + βψHL − P σ + d + vH + α + α 1 +
 ∂t
 k H


 ∂L

= hP − βHL − δL

∂t

Effetti
La riduzione di fertilità è una forza che destabilizza l’equilibrio di coesistenza tra ospite
e parassita



Modellizzare l’habitat

Habitat
Lo spazio multidimensionale (teorico) costruito tenendo conto degli ambiti di tolleranza
della specie rispetto alle variabili abiotiche.

Nel caso studio si è scelto di modellizzare uno spazio unidimensionale (l’altitudine)

Il parametro che dipende dallo spazio è la fertilità (b(x, H, P))

Lo spazio operativo della specie è inﬂuenzato anche da variabili biotiche.



Modellizzare l’habitat

Habitat
Lo spazio multidimensionale (teorico) costruito tenendo conto degli ambiti di tolleranza
della specie rispetto alle variabili abiotiche.

Nel caso studio si è scelto di modellizzare uno spazio unidimensionale (l’altitudine)

Il parametro che dipende dallo spazio è la fertilità (b(x, H, P))

Lo spazio operativo della specie è inﬂuenzato anche da variabili biotiche.

∂u
= · D u + f (x, u) in Ω × (0, ∞)
∂t
∂u (2)
D − =0 on ∂Ω × (0, ∞)
∂→n

dove f (x, H) = (b(x) − d − vH)H



Proposizione (Cantrell e Costner - 2003)
Supponiamo che f (x, H) ≤ g0 (x)H per x ∈ Ω dove g0 (x) è una funzione misurabile
¯
limitata g0 (x) ∈ Cα (Ω). Se l’autovalore principale λ1 di

· D ϕ + g0 (x)ϕ = λϕ in Ω
∂ϕ (3)
D − =0 on ∂Ω
∂→ n

è negativo, allora (2) non ha equilibri positivi e tutte le soluzioni non negative decadono
esponenzialmente a zero quando t → ∞

Proposizione (Cantrell e Costner - 2003)
Supponiamo che f (x, H) = g(x, H)H con g(x, H) di classe C2 in u e Cα in x, ed esiste
un M > 0 tale che g(x, H) < 0 per H > M. Se l’autovalore principale λ1 è positivo nel
problema
· D ϕ + g(x, 0)ϕ = λϕ in Ω
∂H (4)
D − =0 on ∂Ω
∂→ n
allora (2) ha un equilibrio minimo positivo H ∗ e tutte le soluzioni di (4) che sono
inizialmente positive su un sottoinsieme aperto di Ω sono limitate da sotto da orbite
che incrementano verso H ∗ qualora t → ∞



Teorema
Supponiamo che r sia un parametro positivo e che valga

g(x, 0) dx = b(x) − d dx < 0 (5)
Ω Ω

L’autovalore principale λ1 di

D∆H + rg(x, 0)H = λH in Ω
(6)
∂H
D − =0 on ∂Ω
∂→
n
+ +
è positivo se e solo se 0 < σ1 < r dove σ1 è l’autovalore principale di
D∆H + σg(x, 0)H = 0. Se la condizione (5) è rovesciata allora λ1 > 0 per ogni r > 0.



Risultati senza parassiti
1 La specie può sopravvivere anche se il suo tasso medio di crescita nel dominio
spaziale è negativo.
2 La distribuzione ﬁnale della specie tende a seguire la forma della sua funzione di
fertilità.
3 Se il tasso di crescita medio è negativo aumentare il valore del coefﬁciente di
diffusione può portare all’esclusione della specie.
4 Habitat non frammentati e situati nei pressi delle estremità del dominio
favoriscono la sopravvivenza.

E’ possibile trovare una condizione analitica simile anche per i parassiti?



Parassiti e Larve
ˆ
Consideriamo le equazioni per il parassita e le larve linearizzate nell’equilibrio (H, 0, 0),
 ∂P

 ∂t = ˆ ˆ
D∆P + (βψ H(x))L − P(η + vH(x))
(7)
 ∂L
 ˆ
= hP − (β H(x) + δ)L
∂t
dove, per sempliﬁcare, η := σ + α + d Per risolvere questo sistema di equazioni
soggetto a condizioni di Neumann sul bordo per prima cosa guardiamo alle soluzioni
indipendenti dal tempo del problema agli autovalori spaziali deﬁnito da

ˆ ˆ
D∆P + L(βψ H(x)) − P(η + vH(x)) = λP
(8)
hP − (βH(x) + δ)L = λL
Sostituendo il valore di L si ottiene

ˆ
βψ H(x)
D∆P + P − η − vH(x) − λ =0 (9)
ˆ
β H(x) + δ + λ



Richiamiamo l’equazione di Sturm-Liouville

d
[p(x)u (x)] − q(x)u(x) + µw(x)u(x) =0
dx
(10)
∂u
→ =0
∂−
n
l l l
E’ noto che: − p(x)(u (x))2 dx − q(x)u (x) + µw(x)u (x) = 0 (11)
0 0 0

p(x)(u (x))2 dx + q(x)u2 (x)dx
Ω Ω
µ= (12)
w(x)u (x)dx
Ω
e che gli autovalori possono essere ordinati in questo modo

µ0 < µ1 < µ2 < ... < µk < ... (13)



Se normalizziamo l’autofunzione, allora

µ0 = min p(x)(u (x))2 dx + q(x)u2 (x) dx (14)
Ω Ω

ˆ
βψ H(x)
ˆ
Abbiamo deﬁnito λ = −µ, inoltre poichè q(x) = η + vH(x) − dipende
ˆ
β H(x) + δ + λ
da λ, tutti gli autovalori µ0 < µ1 < µ2 < ... < µk dipendono da λ.

Importante
C’è una soluzione di (8) quando λ = −µk (λ).

Si dimostra che:
se λ cresce allora −µ0 (λ) decresce, perciò se −µ0 (λ) < 0 non ci sono soluzioni di
λ = −µk (λ) con λ > 0,
se −µ0 (λ) > 0 c’è un unico λ∗ tale che λ∗ = −µk (λ∗ )



Proposizione
La condizione µ0 (0) < 0 è necessaria e sufﬁciente afﬁnchè il parassita riesca a
stabilirsi, cioè gli autovalori di

ˆ
βψ H(x) ∂P
D∆P + P − η − vH(x) + µP = 0 , con → =0
ˆ
β H(x) + δ ∂−
n

devono essere negativi.



Risultati con parametri dipendenti dallo spazio
1 La specie può sopravvivere anche se il suo tasso di crescita medio nel dominio
spaziale è negativo.
2 Ospite e parassita possono coesistere stabilmente o instabilmente.
3 E’ possibile osservare instabilità spaziale, sotto certe condizioni.



(a) Host’s density

Figura: Effects of spatial instability. Parameter values are: d = 0.5, α = 0.1„ σi = 4, β = 0.12, φ = 1., h = 100,
(x−4)2 k
− kH
v = 0.00083, δ = 60, γ = 0.1, b(x) = 2.5e 4
kH+(1−γ2 )P
.



Modello con due Ospiti


∂H1
 = D1 ∆H1 + H1 (b1 (x, H, P) − d1 − v1 H1 − θ1 H2 ) − α1 P1
∂t





∂H2


= D2 ∆H2 + H2 (b2 (x, H, P) − d2 − v2 H2 − θ2 H1 ) − α2 P2


∂t





∂P1 1 P1

= D1 ∆P1 + β1 ψ1 H1 L − P1 (σ1 + d1 + v1 H1 + θ1 H2 + α1 + α1 (1 + ) )
 ∂t k1 H1



 ∂P2 1 P2
D2 ∆P2 + β2 ψ2 H2 L − P2 (σ2 + d2 + v2 H2 + θ2 H1 + α2 + α2 (1 +


 = ) )


 ∂t k2 H2



 ∂L
 = h1 P1 + h2 P2 − (β1 H1 + β2 H2 + δ)L
∂t



Se consideriamo il problema come non spaziale, allora

Condizione 1 (Greenman e Hudson - 2000)
E’ possibile definire un indice di tolleranza S0i che esprime quale ospite è più resistente.

Se S0i > 1 allore l’ospite i è più resistente al parassita, nel senso che può coesistere
con una popolazione maggiore di larve.
Questa condizione è necessaria ma non sufficiente per avere l’esclusione dell’ospite
meno tollerante

Condizione 2 (Greenman e Hudson - 2000)

R0i > R∗ > 1
0i

Aggiungendo la diffusione, ma non la dipendenza dei parametri dallo spazio non si
hanno cambiamenti significativi.

Competizione Diretta
Se è presente anche competizione diretta il comportamento è molto più complesso e
difficile da descrivere. Per esempio è possibile avere l’inversione nell’esclusione di una
delle specie ospiti



Fertilità dipendente dallo spazio

Condizioni Iniziali
I due habitat sono
sovrapposti.
Deﬁniamo i parametri in
modo tale che l’ospite
meno tollerante si
estingua.

Risultati
Per deﬁnizione, l’ospite meno tollerante si estingue



Fertilità dipendente dallo spazio

Condizioni Iniziali
I due habitat non sono più
sovrapposti.
La scelta dei parametri è
identica a prima tranne
che per la fertilità

Risultati .

Superato un certo valore di separazione spaziale l’ospite meno tollerante sopravvive



Segregazione Spaziale Necessaria Per Coesistenza



Conclusioni

SINGOLO OSPITE
1 Parametri indipendenti dallo spazio
1 Sono state trovate condizioni per l’invasibilità del parassita
2 E’ stato osservato che l’ospite può convivere con il parassita
sia stabilmente che instabilmente. Nel qual caso oscilla
tendendo ad un ciclo limite.
3 La riduzione della fertilità destabilizza l’equilibrio di
coesistenza
2 Parametri dipendenti dallo spazio
1 Trovate condizioni analitiche anche se difﬁcilmente calcolabili
2 Il tasso medio di crescita dell’ospite può essere negativo
3 Sotto certe condizioni è possibile osservare instabilità
spaziale



Conclusioni

DUE OSPITI
1 Parametri indipendenti dallo spazio
1 Sono state trovate condizioni per l’invasibilità del parassita
2 Il comportamento del sistema è, in generale, noto.
3 I risultati ottenuti nel caso di un singolo ospite rimangono
validi
2 Parametri dipendenti dallo spazio
1 Mostrato come la segregazione spaziale possa evitare
l’esclusione dell’ospite meno tollerante
2 Osservato come l’esclusione dell’ospite meno tollerante
dipenda dalla presenza di un reservoir per il parassita
piuttosto che dal parassita per sè.
3 Trovati numericamente dei valori soglia per la coesistenza



Vi ringrazio per la cortese attenzione


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