2. 1 . Загальна характеристика Підтипу Безчерепних або Головохордових ( Acrania або Cephalochordata ) на прикладі ланцетника ( Brachiostoma lanceolatum ). 2. Особливості анатомо-морфологічної будови ланцетника. 3. Ембріональний розвиток ланцетника і деякі риси ембріогенезу усіх хордових тварин.
3. Тип Chordata складається з підтипу головохордові Cephalochordata , підтипу Urochordata (або Tunicata ) і підтипу хребетні Vertebrata .
4. Чисельність видів представників двох перших підтипів складає всього долі відсотку порівняно з Хребетними, але знання їх будови і головних рис біології виключно важливе для розуміння виникнення хордових тварин і їх подальшого розвитку.
5. Ланцетники уявляють з себе малорухомих, невеликих (довжиною 5 – 8 см), напівпрозрачних рибоподібних істот, які часто мешкають на мілководді (10 – 30 м) в багатьох морях, є вони і в Чорному морі. Branchiostoma lanceolatum . Тіло ланцетника стиснуто з боків, закінчується списоподібним (ланцетоподібним) хвостом, на протилежній стороні тіла знаходиться передротова воронка оточена щупальцями, на протилежній стороні тіла знаходиться анальний отвір. По спинній стороні тіла тягнеться складка кожі – спинний плавець, по боках тіла розташовані дві метаплевральні складки.
6. Спочатку одна яйцеклітина поділяється перетинкою на дві пов’язані частини, кожна з котрих через деякий час поділяється ще на дві (усього чотири) і т.д. Через декілька годин ця яйцеклітина перетворюється на шаровидне утворення, яке зветься Бластула (мал.) Ще через деякий час одна з сторін починає втинатися (інвагувати), що в кінцевому варіанті призводить до появи гаструли – двошарового утворення з отвором, який зветься гастропор. Таким чином Гаструла складається з двох шарів клітин, верхній з яких зветься Ектодермою, а внутрішній – Ентодермою
7. В Ектодермі, через деякий час на верхній стороні зародку, відокремлюється Медулярна пластинка, края якої згортаються, а потім замикаються. Таким шляхом виникає нервова трубка, яка ще деякий час зберігає сполучення отвором на передньому кінці тіла з зовнішнім середовищем (невропор), а на задньому – з порожниною гаструли (нервово- кишковий канал). Згодом ці отвори заростають. Таким чином, Нервова трубка (а взагалі – і вся нервова система) походять з ектодерми. В Ентодермі гаструли, на її спинній стороні утворюється повздовжне впячування, яке згодом відшнуровується і перетворюється в щільний тяж, або хорду.
8. В цей же час по боках хорди з’являються два ряди симетрично розташованих випячувань, які згодом відшнуровуються утворюючи парний ряд зачатків Мезодерми. Ці Целомічні мішки з розвитком зародку поділяються на два відділу: Соміт (верхній) і Бокову пластинку (знизу). Порожнини бокових пластинок згодом зливаються між собою утворюючи вторинну порожнину тіла або Цілом. Соміт формує слідючи частини тіла. (1) Його нижня внутрішня частина, або Склеротом дає початок клітинам, які згодом утворюють сполучно тканну оболонку хорди і нервової трубки; (2) Та частина соміту, яка прилягає до хорди (Міотом) формує тулубну мускулатуру; (3) зовнішня частина соміту (Шкірний листок) утворює сполучно-тканинну частину шкіри або кутіс.
9. Бокова пластинка дає початок очеревини, брижів, кровоносним судинам, мускулатурі кишечника. Рот утворюється шляхом вип’ячування первинної кишки, на кінці, протилежному гастропору і зустрічного вп’ячування ектодерми. Зябра закладаються асиметрично: ліві зяброві щілини спочатку виникають на черевній стороні в кількості 14, потім вони переміщуються на праву сторону. Тут же, вище них утворюється 8 щілин. Ніжні 14 щілин переміщуються на черево і лище після цього – на праву сторону (їх кількість скорочується до 8).
10.
11.
12. Незважаючи на зовнішню схожість ланцетника з рибою, чітко видно, що він відрізняєься від риб своєю примітивністю. В першу чергу це стосується того, що в ланцетника зовсім відсутні парні кінцівкі-плавці, які є в риб. Скелет в нього, як буде показано далі, представлений тільки хордою (функціонує все життя). Тобто, такі скелетні утворення, які властиві іншим хордовим і хребетним, - хребці, ребра, череп – відсутні. Шкірні покриви складаються з двох шарів – зовнішнього епідермісу і внутрішнього кутісу (останній на відміну від усіх хордових одношаровий). Мускулатура у вигляді сегментів (міомерів), які розділяються перегородками (міосептами).
13. Скелет представлений в основному хордою, яка зовні вкрита оболонкою, яку утворюють виділення клітин хорди. Далі навколо хорди розташовується сполучнотканний шар, який огортає хорду разом із нервовою трубкою, що лежить над хордою. Слід зазначити, що на перших етапах онтогенезу зародки хордових також мають хорду, але хорда ланцетника відрізняється від них своєю будовою. Ці відмінності полягають в тому, що у ланцетника деякі клітини хорди заміняються м’язовими клітинами, що дає їй певну струмкість. Функції хорди ланцетника вивчені недостатньо, але безперечно, вона відіграє важливе значення при пересуванні ланцетника, по-перше, а по-друге, на ній "підвішані" внутрішні органи тварини.
14. Нервова система складається з центральної неровової системи, яка представлена нервовою трубкою, розташованою над хордою і перефірійною нервовою системою, яка представлена нервами, які відходят від нервової трубки. Нервова трубка має внурішню порожнину, яка зветься невроцель. На спинній стороні нервова трубка не заростає, таким чином вона тут має вигляд щілини. Уздовж всієї трубки розкидані світлочутливі утвори – очки Гессе. Кожен такий утвір складається з двох клітин: світлочутливої і пігментної. Від переднього кінця нервової трубки відходить пара нервів, які іннервують передню частину тіла. Від іншої частини нервової трубки відходять нерви, які їдуть до м’язових сегментів, при цьому на кожний м’язовий сегмент припадає дві пари нервів: спинний і черевний. Спинні нерви є рухомо-чутливими, а черевні – суто рухомими.
15. Органи чуття примітивні і представлени очками Гессе. В передній частині, на місці невропору, розвивається нюхова ямка, яка, скоріше за все, може сприймати хімічні властивості води. В епідермісі також розкидані відчуваючи клітини. Травна і дихальна системи пов’язані між собою. Травна система починається ротом, який розташований на дні оточоної щупальцями передротової воронки. Від глотки рот відмежований кільцевим мускулом-сфінктером, як зветься парусом. Глотка пронизана зябровами щілинами кількістю біля 100. Зяброві щилині, таким чином відкриваються, з одного боку, в глотку, а з іншого – в атріальну (навколозяброву) порожнину. Атріальна порожнина утворюється шляхлм зростання складок, які розташовані на боках тіла. Ці складки в задній частині не зрощуються і через розташований тут отвір (атріопор) відбувається циркуляція води. Тобто, вода через ротовий утвір попадає в рот – далі іде в глотку – омиває зябра (іде газообмін) – виходить в атріальну порожнину – і через атріопор виходить назовні.
16. По средній лінії черевної сторони глотки проходить жолобик із залозистих і миготливих частин, який носить назву Ендостіль. В ротовому отворі ендостіль роздвоюється і з двох сторін підіймається доверху (охоплюючи ротовий отвір з обох сторін) і далі іде назад у вигляді Надзябрової борозди, яка тягнеться до кишечника. Функціювання цих утворів полягає тому, що залозисті клітини виробляють слиз, який обволікує харчові частинки, а миготливі клітини утворюють струмінь якій переміщує ці харчови частинки в напрямку кишкової трубки. Кишкова трубка не поділяється на відділи, але від її черевної частини відходить сліпий відросток, який зветься печінковим виростом.
18. Видільна система. Представлена численними (до 90 пар) нефрідіями, які розташовані в області глотки. Нефрідії уявляють з себе трубочку, один кінець якої відкривається в глотку (тобто в атриальну порожнину), а другий має ряд отворів, які сполучуються з порожниною тіла, яка у ланцетника тягнеться над глоткою у вигляді двох повздовжних каналів. Ці отвори (нефростоми) вкриті особливими булавовидними клітинами – соленоцитами. Соленоцити мають всередині тонкий каналець з миготливими волосками. За допомогою цих клітин відбувається фільтрація рідини, яка містить продукти обміну. Статева система. Представлена сім’яниками і яєчниками, які зовнішньо схожі між собою і їх кількість близько 25 пар. Дозрілі статеві продукти коли дозрівають через розриви стінок гонад попадають в атріальну порожнину, а потім – назовні. Запліднення відбувається в воді.
