Biologia dello Sviluppo: Segmentazione
- 1. SEGMENTAZIONE ANFIBI ANFIOSSO RICCIO MAMMIFERI INSETTI UCCELLI SEGMENTAZIONE OLOBLASTICA RADIALE SEGMENTAZIONE OLOBRASTICA RADIALE SEGMANTAZIONE OLOBLASTICA RADIALE SEGMENTAZIONE TRANSITO ZIGOTE/TUBO SEGMENTAZIONE MESOBLASTICA SUPERFICIALE SEGMENTAZIONE MEROBLASTICA Uova mesolecitiche “vitello moderato” Uova isolecitica “vitello scarso” Uova isolecitica Uovo Isolecitico Uovo Centrolecitico Uovo Telolecitico Segmentazione: PRIMA: meridiana dal PA al PV e rallenta nel polo vegetativo SECONDA: Meridiana e compare prima in PA e poi nel PV quando il PA entra nella seconda divisione il PV è ancora in divisione citoplasmatica TERZA: Equatoriale Vitello abbonante e fusi mitotici molto spostati nel PA Emisfero animale: 4 piccoli blastomeri (micromeri) che si dividono velocemente Emisfero Vegetale: Segmentazione: PRIMA: meridiana asse animale- vegetale con 2 blastomeri uguali SECONDA: meridiana perpendicolare alla prima con 4 blastomeri uguali TERZA: equatoriale 4 blastomeri PA (micromeri) 4 blastomeri PV (macromeri) QUARTO E QUINTI: meridiana. divisione simultanea dei macromeri e micromeri 2 file sovrapposte ognuna con 8 blastomeri Segmentazione: PRIMO: piano meridiano dando origine a 2 blastomeri uguali SECONDA: meridiana con 4 blastomeri uguali TERZA: equatoriale con fusi mitotici paralleli all’asse animale-veg. 4 blastomeri nel EA e 4 nel EV QUARTA: Meridiana in EA con 4 blastomeri uguali e di media grandezza e EV con 4 piccoli blastomeri+4piccoli blastomeri Macromeri verso zona equatoriale Segmentazione lenta Divisione mitotica asincrona Primi 2 blastomeri non si dividono contemporaneamente Può portare ad un numero dispare di blastomeri PRIMO PIANO: meridiano lungo asse animale vegetativo SECONDO PIANO: divisioni differenti, una meridiana e l’altra equatoriale. Disposizione a croce dei solchi di segmentazione Genoma: attivato nelle prime fasi della segmentazione Vitello al centro dell’uovo è endoplasma e non si divide Citoplasma privo di vitello è periplasma, è superficiale e si divide. DIVISIONE DEL NUCLEO ZIGOTICO: zona più profonda: endoplasma nuclei figli+ manicotto citoplasmatico = ENERGIDI che migrano verso il periplasma con ulteriori divisioni senza la formazione della membrana plasmatica. Gli PRIMA: meridiana al centro del blastodisco SECONDA: meriana e perperdicolare alla prima ALTRI PIANI: fino al blastoderma monostratificato. Si arrestano al limite del citoplasma ricco in vitello con blastomeri in continuità tra loro e con il vitello sottostante COMPARSA DI PIANI EQUATORIALI E MERIDIANI: Blastoderma con più strati di cellule e
- 2. SEGMENTAZIONE ANFIBI ANFIOSSO RICCIO MAMMIFERI INSETTI UCCELLI 4 grandi blastomeri (macromeri) PROSSEGUIMENTO DELLA DIVISIONE: 2 regioni embrionali ben distinte: EA: con grande numero di micromeri EV: con piccolo numero di macromeri Stadi: Morula: 16-32 blastomeri Blastocele: 128 blastomeri Epitelio pluristratificato Strato esterno polarizzato Cellule più esterne: calotta animale Giunzioni strette: Blastocele con 32 blastomeri Blastula con 64 blastomeri con cellule disposte in un unico strato e cresce dal PA al PV Ulteriore segmentazione: il sincronismo non è molto rigido e prosegue fino a 256 cellule e quindi si avvia la gastrulazione Micromeri verso l’esterno del PV Mesomeri in EA QUINTA: mesomeri nel piano equatoriale: 2 file di cellule sovrapposte di 8 blastomeri ognuna con an1 e an2 Macromeri nel piano meridionale: fila di 8 cell sotto an2 Micromeri in modo ineguale: 4 Micromeri grandi e 4 piccoli SESTA: mesomeri EA si dividono secondo piani meridiani Macromeri EV: equatoriale con 2 file di macromeri veg1 e veg2 I macromeri grandi si dividono, quelli piccoli saltano la divisione. FENOMENO DELLA COMPATTAZIONE: blastomeri che si compattano dopo lo stadio di 8 cellule. Sono estremamente unite con limiti cellulari difficilmente riconoscibili Provocano la compattazione: E caderina: proteina di adesione che unisce la superficie dei blastomeri formando una sfera solida Ognuno degli otto blastomeri va verso ad un processo di polarizzazione con cellule esterne sigillate dalle giunzioni strette cosi che l’ambiente esterno sia diverso dall’ambiente interno che forma giunzioni serrate. MORULA: 16 blastomeri Energidi che non si sono mossi diventano VITELLOFAGI e demoliscono il vitello SEGMENTAZIONE IN CICLI NUCLEARI 1-8: tutti i nuclei sono immersi nell’endoplasma Inizio 9°: pochi nuclei nel periplasma del polo posteriore vengono delimitati da membrana plasmatica formando cellule polari precursori germinali Inizio 10°: quasi tutti i nuclei raggiungono il periplasma e si alloggiano in una calotta citoplasmatica nello blastomeri non completamente delimitati da membrana e al limite con il vitello Cavità subgerminale: tra blastoderma e vitello insegmentato si forma quando le cellule del blastoderma prendono acqua dall’albume e secernano il liquido nello spazio interposto tra loro e il vitello. Le cellule profonde della parte centrale del blastoderma si staccano e degenerano la parte centrale che rimane costituita da 1 solo strato di cellule e prende il nome di zona pellucida che è più trasparente rispetto alla parte marginale
- 3. SEGMENTAZIONE ANFIBI ANFIOSSO RICCIO MAMMIFERI INSETTI UCCELLI bloccano l’ingresso di molecole esterne all’embrione Desmosomi: protezione da tensioni esterne Giunzioni Serrate: tutte le cellule della blastula ed è il canale comunicante tra cellule adiacenti Molecole di Adesione: la principale è la E Cardenina con mRNA presente nel citoplasma dell’ovocita “cellula extracellulare/blastula = G. stretta” “cell blastula/cell blastula = G. serrata Funzione del blastocele: migrazione delle cellule durante la L’embrione ha 60 cellule BLASTULA: 128 cellule, ampia cavità centrale BLASTODERMA: 1 strato composto da blastomeri che si dividono. Posizione determinata dai legami con strato ialino e dalle giunzioni strette GIUNZIONI STRETTE: parte apicale dei blastomeri rivolta verso lo strato ialino CIGLIE: superficie dei blastomeri lunghe in PA e consentono alla blastula di ruotare Nel blastoderma le cellule del PV si spessiscono dando luogo alla piastra Quando l’embrione transita dall’ovidutto verso l’interno dell’utero Parti della MORULA: 9-14 blastomeri esterni polarizzati formano il triploblasto e quindi la placenta 2-7 blastomeri interni non polarizzati: formano massa cellulare interna che darà all’embrione parte degli annessi. CAVITAZIONE: varie cavità si fondono e formano la cavità dei blastociti al di sotto del blastocele BLASTOCISTI: 32-64 blastomeri ed è lo stadio equivalente alla blastula. Ci sono 2 gruppi cellulari ben definiti: esterno: triploblasto spazio perivitellino 10-13: stadio pre blastodermico: molti nuclei nella superficie dell’uovo ma immersi in uno strato citoplasmatico comune. Aumento dello spessore del periplasma, cellule polari si dividono a ritmi più lenti rispetto alle cellule somatiche Inizio 14: 5000 nuclei nel periplasma ancora non ricoperti da membrana plasmatica Stadio di Blastoderma Sinciziale: Processo di cellularizzazione ha inizio quando la membrana plasmatica dell’uovo si del blastodisco dove le cellule profonde non si sono staccate “zona opaca” con forma annullare e si poggia sul vitello indiviso TAPPA SUCCESSIVA DELLO SVILUPPO: formazione di 2 strati del blastoderma: superiore: EPIBLASTO: formato dalla maggior parte delle cellule della zona pellucida inferiore IPOBLASTO: duplice origine: delaminazione dell’epiblasto nella cavità subgerminale (ipoblasto primario)
- 4. SEGMENTAZIONE ANFIBI ANFIOSSO RICCIO MAMMIFERI INSETTI UCCELLI gastrulazione Impedisce che le cellule del PV prendano contatto prematuro con le cellule del PA PV--- endoderma PA----epidermide e Sistema nervoso vegetativa, mentre le cellule del PA secernano un enzima che mangia la membrana fecondativa in modo che la blastula ciliata possa muoversi interno: ICM che aderisce in modo eccentrico all’interno del trofloblasto. Il gruppo cellulare interno viene chiamato anche NODO EMBRIONALE costituito da cellule embrionali in piccolo numero Organizza le varie parti dell’embrione e gli annessi embrionali, sacco vitellino, allantoide e amnios Corion: è il trofoblasto all’interno dell’utero ed è la parte embrionale della placenta, consente all’embrione di ricevere O2 e nutrimento. Secerne ormoni che trattengono il feto nell’utero e sostanze regolatrici della risposta immunitaria. 64 blastomeri: le cellule del nodo embrionale e quelle introflette tra i nuclei che allo stesso tempo si allungano per via del manicotto di microtuboli e microfillamenti Fine: a membrana si affonda in contemporanea tra tutti i nuclei del sincizio stendendosi alla base di ognuno di essi con completa cellularizzazione, chiusura del nucleo intorno ad ogni singola cellula STADIO DI BLASTODERMA CELLULARE: BLASTULA DI ALTRI EMBRIONI MA SENZA BLASTOCELE. proliferazione diretta e anteriore di uno strato di cellule profonde in corrispondenza della futura regione posteriore dell’embrione dove è presente uno spessimento cellulare detto felce di Koller. IPOBLASTO+ EPIBLASTO si fondono in corrispondenza della zona marginale della cavità subgerminale formando il blastocele L’epiblasto darà luogo all’embrione e l’ipoblasto all’endoderma extracellulare e annessi.
- 5. SEGMENTAZIONE ANFIBI ANFIOSSO RICCIO MAMMIFERI INSETTI UCCELLI del trofoblasto formano strati cellulari indipendenti e non possono scambiarsi cellule. QUESTO è IL PRIMO EVENTO DI DIFFERENZIAMENTO Esprimono geni diversi, il nodo esprime 2 fattori di trascrizione: Oct4 e Foxd3 che danno origine a tutti i tipi cellulari e hanno un numero di mitosi illimitato Spostamento dell’embrione: lungo l’ovidutto la blastocisti se accresce all’interno della zona pellucida e il compito dopo la fecondazione è quello di prevenire l’impianto a livello delle tube. Ingresso Utero: blastocisti fuoriesce dalla zona pellucida e un enzima (stripsina) digerisce quest’ultima. L’enzima viene
- 6. SEGMENTAZIONE ANFIBI ANFIOSSO RICCIO MAMMIFERI INSETTI UCCELLI elaborata in una zona opposta rispetto all’ ICM per non danneggiare l’embrione. Impianto: dopo la schiusa e coinvolge molecole della matrice extracellulare dell’endometrio (collagene, lamminina, fibronectina, acido ialuronico) e cellule del trofoblasto (proteasi) che digeriscono la matrice extracellulare dell’endometrio consentendo alla blastocisti di annidarsi nella parete uterina Dopo Impianto: attività chimiche tra embrioni dell’endometrio consentendo il continuo alloggio all’interno dell’utero Sincizio: cellule del trofoblasto vengono a contatto con cellule
- 7. SEGMENTAZIONE ANFIBI ANFIOSSO RICCIO MAMMIFERI INSETTI UCCELLI della parete uterina proliferando e formando 2 strati Interno: citotrofoblasto Esterno: sintiziotrofoblasto Quest’ultimo elabora ulteriori enzimi proteolitici che scavano cavità nello spessore dell’endometrio attraverso il quale l’embrione penetra all’interno, erode piccoli vasi sanguigni per il nutrimento, inizia la formazione della placenta che diventa molto complessa con la formazione del cuore, vasi sanguigni e cordone ombelicale. Gonadotropina: prodotto dalle cellule del trofoblasto per interrompere il ciclo mestruale.