Teoría Celular.

II) La célula 1) Teoría celular
II-a
FISIOLOGÍA CELULAR
EL ORIGEN DE LOS SERES VIVOS
CONDICIONES INICIALES
Uno de los aspectos más sorprendentes del origen de la vida sobre la Tierra es el de la
rapidez con la que se llevó a cabo. Los estudios de datación basados en los meteoritos
indican todos ellos una edad de 4500 millones de años para el Sistema Solar. Si
aceptamos que el Sol, los planetas, los meteoritos y el resto de los componentes del
Sistema Solar se formaron al mismo tiempo a partir de una nube de polvo primitiva, 4500
millones de años será también la edad de nuestro planeta. Algunas rocas sedimentarias
con una edad de 3400 a 3200 millones de años contienen microfósiles similares a
bacterias. Por lo tanto, sólo 1000 millones de años después de que se originase la Tierra
ya existía sobre ella una vida primitiva.
Debemos de tener también en cuenta que las condiciones que existían antes de la
aparición de los seres vivos sobre la Tierra eran muy diferentes de las actuales. Sin entrar
en cuestiones tales como la presión o la temperatura, la composición de la atmósfera
primitiva de la Tierra era muy distinta de la actual. Se piensa que estaba formada
fundamentalmente por una mezcla de metano (CH4), amoníaco (NH3), hidrógeno (H2) y
vapor de agua (H2O). Al no haber oxígeno, la atmósfera no era oxidante como la actual
sino reductora, y la falta de ozono (O3) hacía posible que los rayos ultravioleta pudiesen
atravesar la atmósfera.
EL ORIGEN DE LA VIDA. TEORÍA DE OPARIN-HALDANE
La generación espontánea: teoría según la cual los seres vivos pueden originarse a partir de
la materia inanimada, fue una idea corriente y ampliamente aceptada hasta el siglo XIX. Se
basaba en la observación de que si se ponía en un recipiente cualquier clase de materia
orgánica, al cabo de un cierto tiempo, aparecerían en ella los organismos más diversos. Se
creía que estos organismos se formaban espontáneamente, sin necesidad de que otros los
hubiesen engendrado. El origen de la vida sobre la Tierra no planteaba por lo tanto ningún
tipo de dificultad, pues era claro que podría haberse originado también de manera
espontánea. En 1860 Louis Pasteur realizó cuidadosos experimentos mediante los cuales
demostró que todo ser vivo procede de otros seres vivos semejantes a él.Estas experiencias,
al destruir la generación espontánea, plantearon de nuevo el problema de cómo se habían
originado en un principio los seres vivos.
En 1924 el bioquímico ruso A.I. Oparin y en 1929 el inglés J.B. Haldane, emitieron,
independientemente el uno del otro, una teoría según la cual las radiaciones ultravioleta o
las descargas eléctricas producidas por las tormentas, al atravesar la atmósfera, originaron
los componentes básicos de los seres vivos. La ausencia de oxígeno y de organismos, hizo
posible que estas sustancias orgánicas, que se habían formado al azar, se fuesen
J. L. Sánchez Guillén Página II-1-1

acumulando en las aguas de mares y lagos. Se
formó así lo que se llamó "el caldo nutritivo".
Las moléculas se fueron asociando hasta que en
algún momento adquirieron la capacidad de
autorreplicarse y de formar nuevas moléculas
orgánicas que les sirviesen de fuente de
materiales y energía.
La hipótesis de Oparin y Haldane no se trataba
de una nueva edición de las viejas teorías de la
generación espontánea. Para ellos la vida se
originó en un momento muy concreto con unas
condiciones que ya no existen en la actualidad.
Pues la atmósfera con O2 y los seres vivos hacen imposible que esto pueda darse ahora.
PRIMERAS ETAPAS DEL ORIGEN DE LOS SERES VIVOS
1) El punto de partida, hace 3800 m.a.
La atmósfera primitiva estaba formada por: metano
(CH4), amoníaco (NH3), hidrógeno (H2) y vapor de agua
(H2O), era reductora y anaerobia. No obstante en estas
sustancias estaban los principales bioelementos que
forman la materia viva: carbono (C), nitrógeno (N),
hidrógeno (H) y oxígeno (O).
2) ¿Cómo se formaron las biomoléculas?
Las radiaciones solares y las descargas eléctricas
proporcionaron la energía suficiente para que los
componentes de la atmósfera reaccionasen y se
formasen las biomoléculas, compuestos orgánicos
sencillos como los que ahora forman los principales
compuestos de los seres vivos.
3) ¿Cuáles fueron estas biomoléculas?
Se formaron así, azúcares, grasas simples, aminoácidos
y otras moléculas sencillas que reaccionaron entre sí
para dar lugar a moléculas más complejas: proteinas,
grasas complejas, polisacáridos y ácidos nucléicos.
4) ¿Cómo se formó el "caldo primitivo"
Según Oparín, los compuestos orgánicos que se
formaron en la atmósfera fueron arrastrados hacia los
mares por las lluvias y allí, a lo largo de millones de
años, se concentraron formando una disolución espesa
de agua y moléculas orgánicas e inorgánicas que él
llamó "caldo primitivo".
Fig. 1 Alexandr I. Oparin (1894 -1980).

5) Los precursores de las bacterias
En este "caldo primitivo" algunas moléculas formaron
membranas, originándose unas estructuras esféricas
llamadas coacervados. Algunos coacervados pudieron
concentrar en su interior enzimas con las que fabricar
sus propias moléculas y obtener energía. Por último,
algunos pudieron adquirir su propio material genético y
la capacidad de replicarse (reproducirse). Se formaron
así los primitivos procariotas.
ELEXPERIMENTO MILLER
En 1952 H.C. Urey volvió a expresar la tesis de
Oparin-Haldane en su libro "Los planetas". Tanto
él como S.L. Miller iniciaron en la Universidad de
Chicago una serie de experiencias para averiguar
si era posible que las fuentes de energía que
había en un principio en la Tierra, hubiesen
podido generar compuestos orgánicos a partir de
los componentes que se encontraban en la
atmósfera del planeta. Para ello montaron un
dispositivo consistente en un balón de vidrio de 5
l conectado a otro más pequeño de 0,5 l. En el
primero introdujeron una mezcla formada por H2,
NH3, CH4 y H2O. En el matraz mayor situaron
unos electrodos y sometieron la mezcla a una
serie de descargas eléctricas. La mezcla de gases
era posteriormente introducida en el matraz
pequeño que contenía agua hirviendo. Las
sustancias que se formaban en el matraz grande
se disolvían en el agua del pequeño, y los gases
que aún no habían reaccionado se volvían al
matraz grande por medio de un circuito cerrado.
Al cabo de unos días Miller analizó el contenido
del agua del recipiente menor y encontró una gran
variedad de compuestos orgánicos y entre ellos
descubrió los 20 aminoácidos que forman las
proteínas (en la tabla siguiente se relacionan los
compuestos obtenidos por Miller en su
experiencia).
Esta experiencia permitió dar una base
experimental a la hipótesis de Oparin-Haldane
sobre el origen de la vida.
Fig. 2 Stanley Miller (1930-).
Fig. 3 Dispositivo del experimento de
Stanley Miller.
Toma de
muestras
Entrada de
gases
Electrodos
Condensador
Gases
Calor

ETAPAS EN ELORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS SERESVIVOS
La evolución fue un proceso que transcurrió de una manera continua. No obstante, vamos a
dividirlo para su estudio en una serie de etapas:
1ª La evolución química. Los primeros organismos.
2ª La evolución de los organismos procarióticos.
3ª Origen de las células eucariotas
4ª Orígenes de la célula vegetal y animal.
5ª Origen y evolución de los organismos pluricelulares.
6ª La evolución en los vegetales.
7ª La evolución en los animales.
PRIMERAS ETAPAS DE LA EVOLUCIÓN BIOLÓGICA
1ª) LA EVOLUCIÓN QUÍMICA
La evolución química de los primeros organismos a partir de la materia inanimada se dio
siguiendo los siguientes pasos:
1 º Síntesis y concentración de los monómeros biológicos: aminoácidos, azúcares y
bases orgánicas.
2 º Polimerización de los monómeros y formación de los primeros polímeros:
proteínas, polisacáridos y ácidos nucléicos.
3 º Segregación a partir de la "sopa de Haldane" de pequeñas gotitas y formación de
"protobiontes" diferentes químicamente del medio que les rodeaba y con una
identidad propias.
4 º Desarrollo de algún tipo de maquinaria reproductora que permitiese a las "células
hijas" adquirir las características de las "células paternas".
1-1 Síntesis y concentración de los monómerosbiológicos. 1
La experiencia de Miller nos ha permitido demostrar que es posible la formación al azar de
los monómeros básicos que constituyen los compuestos de los seres vivos a partir de las
sustancias existentes en la Tierra primitiva. La energía necesaria pudo muy bien provenir de
las radiaciones o de los rayos producidos por las tormentas. No obstante, las cantidades que
se obtienen son muy pequeñas y además enseguida quedarían diluidas en las grandes
masas de agua de los mares y lagos. De alguna manera debieron de existir mecanismos que
permitieron su concentración. Se han propuesto algunos muy sencillos como la
concentración por evaporación o por congelación del agua de los lagos. Otros son más
complejos; así, por ejemplo, se ha propuesto que las sustancias pudieron concentrarse al
ser absorbidas selectivamente por ciertos minerales.
1
Los textos en cursiva son de ampliación y deben leerse pero no estudiarse.

1-2 Polimerización de los monómeros.
Es de destacar que las reacciones de polimerización se encuentran desplazadas
normalmente en el sentido de los monómeros. En los seres vivos, la formación de polímeros
es posible al encontrarse catalizada por enzimas. Pero las enzimas son también polímeros.
¿Cómo pudieron formarse entonces los polímeros constituyentes de los seres vivos?
Se ha observado que cuando los adenilaminoácidos quedan absorbidos por ciertos
minerales arcillosos, se polimerizan espontáneamente formando cadenas peptídicas de 50 o
más elementos. También se ha observado en mezclas secas de aminoácidos una cierta tasa
de polimerización espontánea a temperaturas entre los 60oC y los 130oC. En ciertas
condiciones los polímeros así formados pueden llegar a tener hasta 200 aminoácidos. Muy
probablemente se produjo uno de estos mecanismos u otro similar. Los polímeros, una vez
formados, pudieron difundirse hacia las disoluciones acuosas e irse concentrando a lo largo
de millones de años por un mecanismo similar a los estudiados en el punto anterior.
1-3 Formación de los coacervatos
Las células se caracterizan por mantener un medio interno químicamente diferente del
medio externo. Esto se consigue por la presencia de una membrana limitante entre ambos
medios. Esta membrana impide que los componentes de la célula se diluyan y desaparezcan.
Oparin estudió durante muchos años la tendencia a aislarse de las disoluciones acuosas de
polímeros para formar coacervatos: pequeñas gotitas ricas en polímeros y separadas del
medio acuoso por una membrana.
Existen varias combinaciones de polímeros que dan lugar a la formación de coacervatos.
Por ejemplo: las de proteína-hidratos de carbono, las de proteína solas y las de proteína-
ácido nucléico.
Las gotitas de coacervatos son no obstante inestables. Tienen tendencia a descender hacia
el fondo de la disolución donde forman una capa no acuosa. Oparin descubrió que si dotaba
a los coacervatos de moléculas que les permitiesen llevar un cierto metabolismo celular, se
hacían más estables. Así, al añadir al medio la enzima fosforilasa, ésta se concentraba en el
interior de las gotitas. Si posteriormente se añadía glucosa-1-fosfato, ésta se difundía
hacía el interior y la enzima la polimerizaba formando almidón. El almidón se va añadiendo a
la membrana de la gotita con lo que aumenta de tamaño. Cuando el coacervato es
excesivamente grande se divide espontáneamente dando lugar a varias gotitas "hijas". La
energía necesaria proviene del enlace rico en energía de la glucosa-1-fosfato.
Si se le añaden al medio otras enzimas, los coacervatos se van transformando en
estructuras con un metabolismo y una individualidad química que realizan intercambios de
materiales y energía. Los coacervatos no son seres vivos pero poco les falta para serlo.
Podríamos pensar que en el origen de la vida pudo pasar un proceso parecido y que poco a
poco las "gotitas de vida" que tuviesen un metabolismo más adecuado "sobrevivirían" más
tiempo y pudieron aumentar en tamaño y número.
1-4 Adquisición de la maquinaria genética.
Se trata de algo para lo que no disponemos de modelos de laboratorio. Además, la
complejidad del material genético y su gran diversidad no nos dan muchas pistas acerca de
como pudo suceder el proceso. Es posible que los primeros coacervatos estuviesen
constituidos por ADN u otros polinucleótidos que fuesen capaces de autoduplicarse y de
traducirse a proteínas. Aunque la secuencia primaria de ésta fuese al azar, pudieron formar
una membrana protectora que envolviese al ADN. Se pudo establecer así una relación
mutua: el ADN se traducía a proteínas y éstas protegían al ADN formando una membrana a
su alrededor. A partir de aquí ambas sustancias pudieron seguir una evolución conjunta.

Esta hipótesis presenta la dificultad de que la traducción de las proteínas necesita en la
actualidad de una compleja maquinaria química: varios tipos de ARN, ribosomas, enzimas,
etc. Esto es, se necesitan proteínas para sintetizar el ADN y ADN para sintetizar las
proteínas. Esta moderna versión de la paradoja del "huevo y de la gallina" puede resolverse
contestando que la maquinaria genética debió de evolucionar conjuntamente a partir de
mecanismos más simples que no existen en la actualidad, al haber sido eliminados por
competencia con otros más perfeccionados. En resumidas cuentas, en algún momento se
formó una asociación ADN, codificador de una proteína, que a su vez catalizaba la
formación de un ácido nucléico y ambos evolucionaron conjuntamente.
2 - LA EVOLUCIÓN DE LOS ORGANISMOS PROCARIÓTICOS
Los distintos pasos descritos hasta ahora debieron de dar lugar a los primeros seres vivos.
Posiblemente se trató de organismos similares a las bacterias fermentadoras, como las
actuales del género Clostridium, aunque naturalmente su maquinaria bioquímica sería
mucho más simple.
Estos organismos debieron de sobrevivir a base de fermentar los componentes orgánicos
que se habían formado a lo largo de millones de años de evolución química. La disminución
de la cantidad de materia orgánica, como consecuencia de los propios procesos de
fermentación, debió de estimular el desarrollo de los primeros organismos fotosintéticos.
Parece ser que la fotosíntesis basada en el SH2 como fuente de hidrógeno y electrones,
como lo hacen en la actualidad las bacterias del azufre, es anterior a la fotosíntesis basada
en el H2O. Esta hipótesis se fundamenta en el hecho de que la atmósfera primitiva de la
Tierra era rica en SH2. Además, la maquinaria bioquímica que se necesita para la
fotosíntesis basada en el SH2 es menos compleja que la fotosíntesis basada en la fotolisis
del H2O.
No obstante, la abundancia de H2O trajo este tipo de fotosíntesis. Los primeros
organismos en dar este gran paso debieron ser similares a las cianobacterias, llamadas
también algas verde-azuladas. Las cianobacterias actuales, como las del género nostoc, son
organismos procariotas que forman colonias multicelulares de aspecto filamentoso.
Durante 2000*10 6 años siguientes (hasta hace 1500*10 6 años) estos organismos
revolucionaron la composición química de la atmósfera. La producción de oxígeno
transformó la atmósfera reductora en una atmósfera oxidante y se formó además una capa
de ozono (O3) que filtró considerablemente los rayos ultravioleta.
El oxígeno comenzó a concentrarse en la atmósfera en un porcentaje superior al 1% hace
unos 2000*10 6. Esto se sabe porque los granos del mineral de uranio llamado uraninita se
oxidan rápidamente si la concentración de oxígeno es superior al 1%. El óxido de uranio así
formado se disuelve en el agua y es arrastrado hacia los mares donde se mantiene en
disolución. Efectivamente, sólo encontramos depósitos de uraninita en sedimentos que tiene
una antigüedad superior a los 2000*10 6 años y no se encuentran cuando los estratos son
más jóvenes. Un resultado similar lo proporcionan los estudios basados en la formación de
los depósitos de óxido de hierro.
3 - ELORIGEN DE LOS EUCARIOTAS
Es difícil distinguir entre los microfósiles de hace miles de millones de años si son
procariotas o eucariotas. Sabemos que ambos tipos de células se diferencian en su aspecto,
tamaño, morfología, bioquímica, etc.

Los eucariotas, tal y como los conocemos ahora, no pudieron aparecer antes de hace
1500*106 años (3500*106 años después del origen de la Tierra). Con los eucariotas
apareció la reproducción sexual. No olvidemos que las principales características de los
eucariotas son la presencia de un núcleo separado del citoplasma y la estructuración del
ADN en cromosomas. Todo esto se desarrolló posiblemente para poder intercambiar más
fácilmente el material genético. Es cierto que los procariotas actuales pueden también
intercambiarlo, pero en ellos priman sobre todo los mecanismos de reproducción asexual
sobre los de reproducción sexual.
La reproducción sexual fue lo que permitió la diversificación de los seres vivos, la aparición
de los organismos megascópicos y que estos alcanzasen la gran complejidad que tiene en la
actualidad.
Según la Teoría de la Simbiogénesis (Lynn Margulis. Chicago 1938) las células eucariotas
serían el resultado de la simbiosis de diferentes organismos procariotas. Esto se basa en el
hecho de que muchos orgánulos y estructuras celulares (mitocondrias y plastos,) poseen su
propio ADN, e incluso sus propios ribosomas, ambos de tipo bacteriano.

II-B
FISIOLOGÍA CELULAR
1) ORGANIZACIÓN CELULAR DE LOS SERESVIVOS
TEORÍA CELULAR
En 1665, Robert Hooke, al observar al micros-
copio, muy rudimentario en aquella época, un
fragmento de corcho, descubre que está com-
puesto por una serie de estructuras parecidas a
las celdas de los panales de las abejas, por lo
que las llamó células. El posterior desarrollo de
la microscopía permitió que en 1838
Scheleiden y en 1839 Schwan, uno para los
vegetales y el otro para los animales,
planteasen la denominada TEORÍA CELULAR,
que, resumidamente, indica:
11- Todos los organismos son células o están
constituidos por células.
21- Las unidades reproductoras,los gametos y
esporas, son tambiéncélulas.
31- Las células no se crean de nuevo, toda célula
proviene siempre de otra célula.
41- Existen seres unicelulares y seres pluri-
celulares.
En pocas palabras, según la TEORÍA
CELULAR, la célula es la unidad estructural,
fisiológica y reproductora de los seres vivos;
pues todo ser vivo está constituido por célu-
las:UNIDAD ANATÓMICA, su actividad es
consecuencia de la actividad de sus
células:UNIDAD FISIOLÓGICA y se reproduce a
travésde ellas: UNIDAD REPRODUCTORA.
La TEORÍA CELULAR ha sido de gran
importancia y supuso un gran avance en el
campo de las Biología pues sentó las bases
para el estudio estructurado y lógico de los
seres vivos.
Fig. 4 Robert Hooke.
Fig. 5 Células de la corteza de Quercus
suber (alcornoque) vistas al microscopio
x300.

UNICELULARES Y PLURICELULARES
Como consecuencia del cuarto punto de la
teoría celular, vamos a dividir los seres vivos
en dos grandes grupos:
-Unicelulares: con una sola célula.
-Pluricelulares: con muchas células.
No todos los seres vivos están constituidos por
células. Un claro ejemplo son los virus, a estos
organismos que no son células se les conoce
como acelulares.
EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS
Por su estructura se distinguen dos tipos de
células: procarióticas y eucarióticas:
-PROCARIÓTICAS. Muy simples y primitivas.
Apenas tienen estructuras en su interior. Se
caracterizan por no tener un núcleo propiamen-
te dicho; esto es, no tienen el material genético
envuelto en una membrana y separado del resto
del citoplasma. Además, su ADN no está
asociado a ciertas proteínas como las histonas
y está formando un único cromosoma. Son
procariotas, entre otras: las bacterias y las
cianofí ceas.
-EUCARIÓTICAS: Células característi cas del
resto de los organismos unicelulares y pluricelu-
lares, animales y vegetales. Su estructura es
más evolucionada y compleja que la de los
procariotas. Tienen orgánulos celulares y un
núcleo verdadero separado del citoplasma por
una envoltura nuclear. Su ADN está asociado a
proteínas (histonas y otras) y estructurado en
numerosos cromosomas.
ESTRUCTURA GENERAL DE LA CÉLULA EUCA-
RIÓTICA
En toda célula eucariótica vamos a poder distin-
guir la siguiente estructura:
- Membrana plasmática
- Citoplasma
- Núcleo
El aspecto de la célula es diferente según se
observe al microscopio óptico (MO) o al electró-
Fig. 6 Con este primitivo microscopio Antony
van Leeuwenhoek (1632-1723) realizó las
primeras observaciones microscópicas.
Fig. 8 Dibujo esquemático de una célula
eucariota vista al MET (P.A.U. junio de 1999).
Fig. 7 A) Célula procariota. B) Célula
eucariota. La primera está representada a un
aumento mucho mayor que la segunda (ver
escala).
1µm
1µm
A B

nico (MET). Al MO observaremos la estructura celular y al MET la ultraestructura.
DIFERENCIAS ENTRELAS CÉLULAS VEGETALES Y ANIMALES
Por lo general las células vegetales son de mayor tamaño que las animales, tienen plastos y
están envueltas en una gruesa pared celular, también llamada pared celulósica o membrana
de secreción. Sus vacuolas son de gran tamaño y no tienen centriolos.
ULTRAESTRUCTURA DE LA CÉLULA
CÉLULA VEGETAL
1 Membrana plasmática
2 Retículo endoplasmático granular
3 Retículo endoplasmático liso
4 Aparato de Golgi
5 Mitocondria
6 Núcleo
7 Ribosomas
8 Cloroplasto
9 Pared celulósica
10 Vacuola
CÉLULA ANIMAL
1 Membrana plasmática
2 Retículo endoplasmático granular
3 Retículo endoplasmático liso
4 Aparato de Golgi
5 Mitocondria
6 Núcleo
7 Ribosomas
8 Centrosoma (Centriolos)
9 Lisosomas
10 Microtúbulos (citoesqueleto)
Fig. 10 Dibujo esquemático de la ultraes-
tructura de una célula eucariota animal.
Fig. 9 Dibujo esquemático de la ultraes-
tructura de una célula eucariota vegetal.

BREVEDESCRIPCIÓN DE LA ESTRUCTURA Y
FUNCIÓN DE LOS ORGÁNULOS CELULARES
MEMBRANA
Membrana plasmática: Delgada lámina que recubre la célula. Está formada por lípidos, proteínas y
oligosacáridos. Regula los intercambios entre la célula y el exterior.
Pared celular: Gruesa capa que recubre las células vegetales. Está formada por celulosa y otras
sustancias. Su función es la de proteger la célula vegetal de las alteraciones de la presión osmótica.
CITOPLASMA
Hialoplasma: Es el citoplasma desprovisto de los orgánulos. Se trata de un medio de reacción en el que
se realizan importantes reacciones celulares, por ejemplo: la síntesis de proteínas y la glicolisis.
Contiene los microtúbulos y microfilamentos que forman el esqueleto celular.
Retículo endoplasmático: Red de membranas intracitoplasmática que separan compartimentos en el
citoplasma. Hay dos clases: granular y liso. Sus funciones son: síntesis de oligosacáridos y
maduración y transporte de glicoproteínas y proteínas de membrana.
Ribosomas: Pequeños gránulos presentes en el citoplasma, tambiénadheridos al retículo
endoplasmático granular. Intervienen en los procesos de síntesis de proteínas en el hialoplasma.
Aparato de Golgi: Sistema de membranas similar, en cierto modo, al retículo pero sin ribosomas. Sirve
para sintetizar, transportar y empaquetar determinadas sustancias elaboradas por la célula y destinadas
a ser almacenadas o a la exportación.
Lisosomas: Vesículas que contienen enzimas digestivas. Intervienen en los procesos de degradación
de sustancias.
Vacuolas: Estructuras en forma de grandes vesículas. Almacenamiento de sustancias.
Mitocondrias: En ellas se extrae la energía química contenida en las sustancias orgánicas (ciclo de
Krebs y cadena respiratoria).
Centrosoma: Interviene en los procesos de división celular y en el movimiento celular por cilios y
flagelos.
Plastos: Orgánulos característicos de las células vegetales. En los cloroplastos se realiza la
fotosíntesis.
NÚCLEO
Contiene la información celular.
Nucleoplasma: En élse realizan las funciones de replicación y transcripción de la información celular.
Esto es, la síntesis de ADN y ARN.
Nucleolo: Síntesis del ARN de los ribosomas.
Envoltura nuclear: Por sus poros se realizan los intercambios de sustancias entre el núcleo y el
hialoplasma.

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