Testiculos
Descargar como DOCX, PDF3 recomendaciones3,183 vistas
1. Los testículos de los animales tienen dos funciones principales: producir espermatozoides y hormonas como la testosterona. 2. La producción de espermatozoides ocurre en los túbulos seminíferos a través de la espermatogénesis, mientras que las hormonas se producen en las células de Leydig. 3. La fisiología testicular, incluida la espermatogénesis, se controla de manera conjunta por las hormonas FSH, LH y testosterona secretadas por el hipotálamo y la hipóf
Testiculos
- 1. Los testiculos representan el principal organo reproductor en el macho, estan protegidos por las Bolsas Escrotales que estan constituidas de la siguiente manera: Tunica serosa o vaginal propia: Es una evaginación del peritoneo que constituye un saco piriforme que pende del anillo inguinal interno. Aloja al testiculo y su cordon suspensor presenta: o Fondo de saco: Aloja al testiculo y al epididimo. o Cuello: Contiene al cordón testicular. o Orificio de entrada: O anillo vaginal que comunica con la cavidad peritoneal. Tunica fibrosa o vaginal comun: Es una membrana aponeurotica cuyo espesor aumenta de arriba a abajo. Por su cara interna se relaciona con la hoja parietal de la túnica serosa y por su cara eterna se relaciona con el crémaster externo y facias de Cowper. Túnica eritroides o cremáster: No es una bolsa completa es más desarrollada en equidos y suinos que en bovinos. Es considerado como un fasciculo del músculo oblicuo abdominal interno ya que ambos se contraen simultaneamente produciendo el ascenso de los testiculos. Túnica sub - dartoica: Se dispone individualmente sobre cada testiculo y se deriva del musculo oblicuo abdominal externo. Dartos: Esta formado por fibras conjuntivas elásticas y musculares lisas resultado de una modificación del tejido conjuntivo subcutaneo. No asciende por el canal inguinal ya que llega hasta el anillo inguinal interno. Escroto: Es una bolsa única que envuelve las otras túnicas. Presenta un surco en la linea media. Es piel modificada, delgada, sueve al tacto, muy pigmentada y cubierta de pelo fino. Estructura del testiculo: El testiculo presenta una membrana fibrosa albuginea, en algunas especies se engruesa y forma el mediatino testicular o cuerpo de Highmore (el caballo no lo presenta) de donde salen tabiques que dividen el testiculo en lobulillos. En el equino la división está dada por tráveculas y tabiques que salen de la cara profunda de la albuginea. Animal En Ciencia > animal Fisiología testicular de los animales
- 2. Los testículos de los animales tienen dos funciones fundamentales: producir las gametas masculinas por un lado, y las hormonas necesarias para regular estas funciones por el otro. La primera de ellas se conoce como espermatogénesis y tiene lugar dentro de los túbulos seminíferos. La segunda es la producción de andrógenos por las células de Leydig, ubicadas en el espacio intersticial, y la de estrógenos y otras hormonas y proteínas reguladoras por las células de Sertoli, dentro de los túbulos. La significación fisiológica de los estrógenos en el testículo no se conoce totalmente; probablemente intervienen en el mecanismo de retroalimentación que regula la secreción de gonadotropinas; a nivel local actuarían en los túbulos seminíferos para regular la espermiogénesis, además de ejercer un efecto regulador local sobre el metabolismo de las células intersticiales. En las células de Sertoli se forma la proteína portadora de andrógenos (PPA o en inglés ABP) que es la encargada de tomar los andrógenos producidos en el tejido intersticial y transportarlos hacia el epitelio germinal de los túbulos seminíferos. Esta proteína llega al epidídimo, donde se concentra en la cabeza y luego aparentemente se degrada. Las células de Sertoli también secretan inhibinas en respuesta a una señal enviada por las células germinales. Las inhibinas son en realidad un complejo proteico que regula la secreción de FSH por feed-back negativo y permiten modular separadamente la secreción de LH y FSH. El proceso de espermatogénesis hasta la producción de espermatozoides comprende dos divisiones celulares. La primera es reduccional y da origen a dos células hijas haploides. Se conoce como Meiosis I y se caracteriza por tomar más tiempo que la Meiosis II, debido fundamentalmente a la profase, la cual tiene una duración de 19 días en el toro. La Meiosis II, por el contrario, sólo dura algunas horas y es una división mitótica de dos células haploides. Por lo tanto, partiendo de una célula diploide, como resultado de la división meiótica completa se obtienen cuatro células haploides. Un segundo proceso, conocido como espermiogénesis, comprende los cambios que sufren las espermátidas redondas, productos de la segunda división meiótica, hasta llegar a formar espermátidas maduras, elongadas, con cabeza y cola, y que luego serán liberadas hacia la luz del túbulo. Con el nombre de espermiación se define a este proceso de liberación hacia la luz del túbulo y que ocurre cuando la cabeza y cola del espermatozoide, aún inmaduro, se encuentran totalmente desarrollados. La finalización de la maduración de éstas células ocurre en el epidídimo. El ciclo del epitelio seminífero es un ordenado proceso que determina que continuamente se estén formando y liberando espremátides maduras a la luz de los túbulos. Es el resultado de la duración constante del proceso de espermatogénesis, constancia en el tiempo y coordinación en el espacio. La duración de la espermatogénesis completa varía según las distintas especies animales, y se estima en el toro en 60 días. La producción de EZ por el parénquima testicular es enorme; se ha comprobado que 1 g de tejido testicular en el toro produce más de 6000 EZ por minuto. Esto significa que un los animales cuyos testículos tuvieran 300 a 350 g de peso promedio cada uno, produciría diariamente 5 a 6 x 109 espermatozoides. En los animales, varias causas se citan como factores que afectan la espermatogénesis. La mayoría de ellas pueden ser clasificadas como relacionadas con altas temperaturas o con el estrés. Otras causas menos comunes son las genéticas, tóxicas o tal vez deficiencias en la nutrición. El aumento de 0,5 a 1 ºC de temperatura en los testículos de los animales, por algunos días, es suficientes para originar un marcado desorden en la espermatogénesis. Aparentemente el mecanismo del daño por temperatura ocurre a través de la hipoxia testicular. Al elevarse la temperatura del testículo aumenta la actividad metabólica, para activar los mecanismos de pérdida de calor hay vasodilatación y no hay un aumento correspondiente en el abastecimiento
- 3. de oxígeno, por lo que el tejido se encuentra en hipoxia. Por otra parte hay evidencia de que las altas temperaturas provocan una disminución de la liberación de LH, lo que resulta en niveles más bajos de testosterona disponibles para las células germinales, lo cual es agravado por la hipoxia. El estrés en general, tanto en los animales como en el hombre, induce a la producción excesiva de cortisol, que a su vez reduce la secreción de LH por la pituitaria y esto produce una menor producción de testosterona por parte de las células de Leydig; además del efecto directo de la adrenalina sobre el flujo sanguíneo. El resultado de severas alteraciones en la espermatogénesis es la degeneración y descamación de estratos celulares al lumen del túbulo. Los túbulos vacíos pierden turgencia y por esta razón macroscópicamente los testículos se vuelven más blandos y más chicos. Generalmente, no son afectados todos los túbulos en la misma proporción, por lo que las muestras de semen presentan variaciones en cuanto a células normales y anormales. Control endócrino de las funciones sexuales del macho: La unidad hipotálamo – hipófisis del macho es responsable de la secreción de gonadotropinas, las cuales a su vez regulan las actividades endócrina y espermatogénica del testículo, determinando mecanismos de retroalimentación o feedback. Estas funciones ocurren continuamente en el macho, a diferencia de la ciclicidad existente en la hembra. Como ya se ha señalado, la secreción de testosterona por parte de los testículos es el resultado de la estimulación de las células de Leydig por la LH y a su vez, la principal hormona reguladora de ésta última es la testosterona. Esta última ejerce su acción a nivel de hipotálamo, a partir de la GnRH y no directamente en la hipófisis. El control endócrino de la espermatogénesis depende de las acciones conjuntas de FSH, LH y testosterona. El sitio de acción de la LH es la célula de Leydig, el de la FSH la célula de Sertoli y el de la testosterona las de Sertoli y posiblemente las células germinales también. El desarrollo testicular y el establecimiento de la espermatogénesis dependen de estas tres hormonas. Sin embargo, no se conoce con exactitud cómo y cuándo son coordinados esos estímulos. La importancia de la FSH aparece en el desarrollo prepuberal de los testículos. En el adulto, parece cumplir una función de optimización del proceso de la espermatogénesis. Por otro lado, la importancia de la LH, vía andrógenos, en el comienzo del desarrollo puberal, se mantiene durante la vida adulta, tanto en los animales como en el ser humano. Animal En Ciencia > animal Anatomía del sistema reproductor del toro Los órganos reproductivos del macho de los animales domésticos comprenden: Testículos Epidídimos
- 4. Conductos deferentes Órganos accesorios 1.1.Testículo En el bovino los testículos están colocados en al región inguinal, en posición vertical. Presentan una forma oval, bastante alargada, de alrededor de 10 a 15 cm de largo y 5 a 8,5 cm de diámetro. Su peso se estima individualmente en 250a 300 g y en conjunto unos 500 g (Hafez, 1989). El tamaño del testículo depende de la edad, de la raza y del desarrollo corporal. Se estima aproximadamente en un 0,09% del peso vivo del animal (Salisbury y Vandermark, 1978). Su eje longitudinal es vertical, y sus funciones pueden resumirse en: a) Producción de espermatozoides (EZ) o espermatogénesis b) Producción de andrógenos En los animales mamíferos, escroto se ubica entre los muslos y encierra a los testículos. Debido a su inserción pendulosa sirve para mantener a los mismos a varios centígrados menos que la temperatura corporal. Si no fuese así, la alta temperatura abdominal alteraría la espermatogénesis, y volvería al animal temporariamente subfértil. La superficie testicular está recubierta por una fina lámina, la túnica vaginal propia. Ésta se extiende por encima de una capa fibrosa llamada túnica albugínea, que envuelve todo el parénquima testicular y es la responsable de su forma ovoidea que lo caracteriza. El parénquima testicular está contenido dentro de esta fuerte cápsula y presenta una turgencia que se aprecia a la palpación. Esta turgencia se debe en parte a fibras de musculatura lisa, que en escasa cantidad aparecen dentro del tejido fibroso de la túnica albugínea. Una parte de esta última se hunde hacia el centro del parénquima del órgano formando una cinta de tejido conjuntivo esponjoso, el mediastino testicular. Desde éste irradian periféricamente los tabiques que lo dividen en lóbulos, que en el caso del toro no están completamente formados, pero que en otras especies animales son muy desarrollados. El parénquima testicular está formado principalmente por los túbulos seminíferos (90% del órgano). Estos son convolutados, cilíndricos, y están estrechamente unidos de manera tal que dejan entre sí sólo pequeños espacios de tejido intersticial. Se anastomosan hacia el centro y se tornan rectos, y luego se anastomosan formando una red (rete testis) a partir de la cual emergen los conductos eferentes atravesando la túnica albugínea. Se reúnen en un número de 10 a 15 y dan lugar de esta manera al epidídimo. En un corte transversal del túbulo seminífero podrá observarse, desde la pared hacia la luz de los mismos, una membrana basal, rodeada de células mioides, que actúa a modo de barrera hemato-testicular; las células de sostén o Células de Sertoli y las células germinales en sus distintos estadios, ubicadas entre los citoplasmas de las anteriores. Las espermátides y los espermatozoides se ubican con sus colas hacia la luz de los túbulos. Las células de Sertoli poseen el citoplasma extendido, de forma piramidal, y sostienen el epitelio germinativo constituyendo el armazón del túbulo seminífero. Descansan sobre la membrana basal y se adosan unas a otras por especializados complejos de unión que se localizan en la porción basal de las células y evitan que los diferentes estratos celulares penetren en la luz del túbulo, a menos que lo hagan a través del citoplasma de las células. Las células de Sertoli, amén de sus funciones de sostén, son necesarias para la nutrición de las células germinales a medida que se desplazan desde la membrana basal hacia la luz del túbulo. Los espacios intersticiales contienen vasos sanguíneos y linfáticos, ramas de nervios y células de Leydig. Éstas son las responsables de la producción de testosterona, la cual es secretada activamente desde la vida fetal,
- 5. cayendo a niveles muy bajos o bien cesando al momento del nacimiento para reanudarse nuevamente a los 4 o 5 meses de edad de los animales. Esta hormona es sintetizada desde el colesterol sanguíneo, o bien a partir del acetato de la misma célula. De esta manera se forma la pregnenolona en la mitocondria y posteriormente diferentes vías pueden seguirse hasta la final transformación en 5-alfa-dihidro-testosterona. Este mecanismo de síntesis es regulado por la hormona luteinizante (LH) hipofisaria, cuya liberación es inhibida por altas concentraciones de testosterona, en un mecanismo de feed-back negativo. El flujo arterial es enfriado a medida que desciende por el cordón espermático por numerosas venas pequeñas, las que en su conjunto forman el llamado “Plexo Pampiniforme”. Una vez que la arteria penetra en el testículo, corre a lo largo de su borde posterior hasta alcanzar el polo caudal del mismo. Desde allí se dirige hacia el borde posterior y comienza a ramificarse; las pequeñas arterias penetran en el parénquima del órgano y alcanzan el mediastino testicular. De esta manera, el cordón espermático actúa como refrigerante, intercambiando temperatura en la forma de un verdadero mecanismo de contracorriente. 1.2.Epidídimo Consiste en un único, largo y compacto tubo arrollado, con un soporte de elementos de tejido conjuntivo que lo fija al testículo. Presenta un diámetro que varía entre 70 y 500 mm; Su peso es diverso en función de las grandes diferencias existentes entre los tamaños de los animales, siendo de 1 gr en el ratón, 4 gr en el hombre y 20 a 30 gr en el carnero. Con respecto a su longitud es de 2 m en el cobayo, 7 m en el hombre, 40 m en el toro, 50 a 60 m en el carnero y 80 m en el padrillo. Convencionalmente está dividido en tres regiones: Cabeza: ubicada en el polo proximal del testículo y formada por 13 a 15 conductos eferentes. Cuerpo: corre por el borde medial y posterior del testículo. Cola: situada en el polo distal del mismo y almacena una importante cantidad de espermatozoides. Los conductos eferentes y el canal epididimario están completamente rodeados por fibras musculares lisas circulares que se engruesan a nivel de la cola y comprenden también fibras longitudinales del mismo tipo. Esta musculatura presenta contracciones peristálticas regulares cada 2-10 segundos que aseguran el transporte de los EZ en el epidídimo. La inervación es abundante a nivel de la cola; la de tipo nor-adrenérgica proviene de neuronas ganglionares locales que reciben aferencias de los nervios hipogástricos y pelvianos, existiendo también una inervación de tipo colinérgica. En general, todas estas ramas nerviosas participan en la relajación (que permite el almacenamiento de los EZ en la cola del epidídimo) y en la contracción, que permite la expulsión de una fracción espermática durante la eyaculación. La vascularización corre por cuenta de tres troncos arterio-venosos. Dos de ellos pertenecen al sistema “ Arterio – Espermático – Plexo Pampiniforme” que irrigan la cabeza y la cola. El tercero proviene del sistema ilíaco e irriga cola y canal deferente. Con respecto las funciones epididimarias, se cuenta entre ellas el transporte, la sobrevivencia y la maduración funcional de los EZ. Los cambios en la maduración incluyen:
- 6. *Adquisición de la capacidad de motilidad progresiva *Condensación final del núcleo y modificaciones en la forma del acrosoma *Formación de puentes disulfuro en las estructuras proteicas *Alteraciones en la naturaleza de la membrana plasmática *Migración de la gota citoplasmática proximal a una posición distal de la pieza intermedia *Disminución en la concentración de O2 para inhibir el metabolismo de los EZ *Reabsorción, fagocitosis y licuefacción de EZ deficientes *Almacenamiento de EZ Los EZ son producidos en forma regular y expulsados continuamente de los túbulos seminíferos, pero son inmóviles en el líquido testicular. Las cilias del epitelio de los canales eferentes contribuyen a su progresión hacia la cabeza. En el epidídimo las contracciones rítmicas aseguran su desplazamiento. La duración del tránsito por el epidídimo varía según las distintas especies animales. Esta duración en la cabeza y el cuerpo no depende de la frecuencia de la actividad sexual de los animales. La cola, en cambio, actúa como reservorio en la cual los EZ pueden sobrevivir durante tres semanas. 1.3. Glándulas Accesorias Las principales glándulas anexas del aparato reproductor de los animales son las siguientes: *Glándulas vesiculares, también llamadas vesículas seminales *Glándulas bulbouretrales o de Cowper *Próstata La presencia o ausencia de las mismas, así como el mayor o menor grado de desarrollo de cada una de ellas varía en las distintas especies animales. Todas las glándulas producen distintas secreciones que contribuyen al semen eyaculado y tienen diversas funciones dentro del mismo. Por otro lado, existen también glándulas uretrales o de Littre y glándulas prepuciales, pero poco se conoce acerca de su composición y función dentro del semen. Las Ampollas hacen referencia a dilataciones del conducto deferente. Las Vesículas Seminales consisten en un par de glándulas genitales ubicadas en el piso de la pelvis a ambos lados del cuello de la vejiga. Se denominan de tal manera porque anteriormente se creía que eran reservorios de semen. Estas glándulas segregan un líquido claro que tiene como función acrecentar el volumen del eyaculado, aportar nutrientes y servir como buffer al semen. Alrededor del 50% del volumen total del semen es aportado por estas estructuras. Son lobuladas y miden de 10 a 15 cm de largo y 2 a 4 cm de diámetro. Con respecto a la Próstata, esta se encuentra hacia caudal de las anteriores y sus secreciones se vierten junto al semen en el momento de la eyaculación por medio de numerosos conductos que se abren hacia la uretra pelviana, en lateral del colículo seminal. Es la única glándula accesoria del macho constante en todas las especies de animales domésticos, y su cuerpo mide 2,5 cm de ancho por 1 a 1,5 cm de grosor, lo que la hace palpable por el recto. La porción diseminada rodea a la uretra pelviana y está cubierta por el músculo uretral.
- 7. Las Glándulas de Cowper son dos y se encuentran ubicadas a ambos lados de la uretra pelviana, cerca del arco isquiático. Son ovoidales y difíciles de palpar en el bovino, merced de su pequeño tamaño. La función de todas estas glándulas accesorias es completamente dependiente de la secreción de testosterona por parte del testículo. 1.4. Órganos de evacuación del semen Conducto deferente: comunica la cola del epidídimo con la uretra pelviana. Asciende por la cara medial de la binza, acompañando a la arteria y vena espermáticas, músculo cremáster externo y túnicas vaginales derivadas del peritoneo. Penetra al abdomen por el trayecto inguinal; a nivel de la cada dorsal de la vejiga urinaria se dilata formando la ampolla del conducto deferente. Desemboca en la uretra pelviana cerca de la próstata. Su función es la de contribuir en la emisión de semen durante la eyaculación, transportando EZ mediante ondas peristálticas desde la cola del epidídimo hasta su desembocadura. Uretra: para su estudio se la divide en dos porciones, la pelviana y la peniana. La primera recibe todas las secreciones de las glándulas anexas y a los EZ desde el conducto deferente. Durante la eyaculación, el esfínter vesical cierra toda comunicación con la vejiga urinaria, de modo tal que el semen no refluya dentro de la misma, ni la orina contamine al mismo, ya que tiene propiedades espermicidas. Pene: es el órgano copulador del macho. Posee una forma cilíndrica, y mide 90 cm de largo y de ancho 3 a 4 cm. Presenta tres porciones: raíz, cuerpo y glande. Dos raíces que se insertan en la base de la tuberosidad isquiática dan origen al pene y convergen para formar la porción dorsal del cuerpo del mismo. En ventral se ubica la uretra, rodeada de tejido eréctil (cuerpo cavernoso). La porción fija del pene se pliega sobre sí misma formando en los animales rumiantes una curvatura en forma de S, conocida como flexura o “S” sigmoidea. El vértice la extremidad libre del pene se presenta torcido en forma de espiral y corresponde la glande. Éste mide entre 7,5 y 12 cm de longitud y posee numerosas terminaciones táctiles, de presión y de temperatura. Rodea al proceso uretral que desemboca en el exterior, en el meato urinario. En resumen, el pene está formado por los cuerpos cavernosos (de naturaleza fibroelástica y fuertemente irrigados), la uretra con su cuerpo esponjoso y las membranas que o recubren concéntricamente. 1.5. Prepucio Recorre sagital y ventralmente la pared abdominal desde la zona prepúbica hasta la región umbilical y por lo tanto mide aproximadamente 40 cm de largo y 3 cm de diámetro, con amplias variaciones según las especies animales. El prepucio es un pliegue invaginado de la piel que rodea la extremidad libre del pene cuando éste no está en erección. De esta forma, el exterior del mismo está constituido por los estratos normales de la piel y su interior se encuentra recubierto de una membrana mucosa. Ésta se dirige hacia caudal, donde se refleja sobre la extremidad libre del pene. El fondo de saco balano- prepucial ha sido denominado fórnix. La estructura externa del prepucio se conoce como orificio prepucial y se halla rodeado de una mata de pelos bastante largos. El prepucio presenta los músculos protactores y retractores (craneales y caudales, respectivamente) del orificio prepucial, los cuales son cutáneos y cuentan con la misma inervación motora que el músculo cutáneo toracoabdominal.