Capitulo i

CAPITULO II
PRINCIPIOS BÁSICOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL
El hombre siempre ha estado y está directamente vinculado a las plantas, porquede ellas
recibe oxígeno, alimentación, vestido, vivienda, energía, belleza escénica, servicios
ambientales, entre otros, por lo que nuestra existencia depende de la actividad de estos
organismos que han creado las condiciones necesarias para el desarrollo de otras formas
de vida.
Mucha gente sabe que sucede cuando se exponen las plantas a ciertas condiciones
ambientales o a prácticas culturales, pero pocos comprenden la razón de muchísimos
fenómenos que se observan en los vegetales y son muchas las preguntas que se pueden
hacer al respecto como por ejemplo: ¿cómo obtienen sus alimentos?, ¿por qué ciertas
especies de plantas solo florecen en determinadas épocas del año?, ¿dónde y como
obtienen sus alimentos las plantas?, ¿por qué mecanismo el agua y los nutrientes
ingresan a las plantas?, ¿como afecta los factores climáticos sobre el crecimiento de las
plantas?. El estudio de estos problemas y muchos otros más constituye el estudio de la
Fisiología Vegetal.
La fisiología vegetal ofrece uno de los ejemplos más impresionante de la fructífera
relación existente entre los principios fundamentales y la investigación aplicada. Aunque
la fisiología vegetal le concierne primordialmente los principios fundamentales que
explican el crecimiento vegetal, la utilización última de estos principios por la humanidad
depende de su aplicación a problemas agrícolas más amplios. La aplicación de los
principios fundamentales logrados por la investigación básica de los fitofisiólogos, se
reflejará en prácticas agrícolas tales como: regulación de la floración, de la fructificación,
de la caída de las frutas, extirpación de malezas, enraizamiento de estacas, prácticas de
fertilización y riego, manejo de plantaciones forestales, el desarrollo de ciertos métodos
usados para el almacenamiento y transporte de productos agrícolas, entre otros muchos
más, y cuyos conocimientos son utilizados incluso en el desarrollo de mejores tecnologías
para la satisfacción del hombre. Además permite entender como el cambio climático
pueden afectar los procesos y funciones de las plantas.
Entiéndase por proceso a una secuencia continua y natural de eventos en plantas vivas,
como fotosíntesis, respiración, absorción de iones, translocación, apertura y cierre
estomático, transpiración, floración y formación de semilla y función como la actividad
natural de una célula, tejido órgano, sustancia química o alguna otra cosa. Tanto proceso
y funciones son dependientes.
La fisiología vegetal es la ciencia que estudia el funcionamiento de las plantas. Que es lo
que sucede en ellas que explica que estén vivas. Es estudio de la fisiología vegetal
ampliará la comprensión de los fenómenos que ocurren dentro de las plantas. Miles de
distintas clases de reacciones químicas se realizan continuamente en toda célula viva,
transformando agua, sales minerales y gases del ambiente en tejido y órganos del
vegetal.
Analiza los procesos y funciones que gobiernan su crecimiento y desarrollo, debido a los
cambios en el ambiente que las rodea. Si se considera que los procesos y funciones son
dependientes y sufren modificaciones por factores externos como luz y temperatura, la
fisiología vegetal permite describir y explicar la forma en que los procesos y funciones
responden a esos cambios.

EL AGUA EN LA PLANTA
El agua es el componente mayoritario en la planta (aproximadamente 80-90% en plantas
herbáceas y más del 50% de las plantas leñosas) afecta, directa e indirectamente, a la
mayoría de los procesos fisiológicos.
El agua se comporta como un poderoso agente disolvente para muchas sustancias y
constituye un medio en el cual tienen lugar todas las reacciones bioquímicas. Los puentes
de hidrógeno que se establecen entre sus moléculas le proporcionen también otras
propiedades especiales, como su elevada cohesión y su tensión superficial, que se ponen
de manifiesto en los fenómenos de capilaridad e interacción con superficies sólidas.
El agua, en su forma líquida, permite la difusión y el flujo masivo de solutos y, por esta
razón, es esencial para el transporte y la distribución de nutrientes y metabolitos en toda
la planta. También es importante el agua en las vacuolas de las células vegetales, ya que
ejerce presión sobre el protoplasma y pared celular, manteniendo así la turgencia en
hojas, raíces y otros órganos de la planta.
EL AGUA.
La vida está íntimamente asociada al agua, muy especialmente en su estado líquido y su
importancia para los seres vivos es consecuencia de sus propiedades físicas y químicas
exclusivas. La disposición espacial de los tres átomos que constituyen su molécula, con
la consiguiente polaridad de sus cargas eléctricas, facilitan mucho la
disolución en agua de otras sustancias.
Es un medio excepcional de reacción en el que las moléculas de otras
sustancias pueden moverse, chocar entre sí y reaccionar
químicamente.
Funciones del agua en la planta.
Es una de la molécula esencial para realizar la fotosíntesis.
Es un disolvente para muchas sustancias tales como sales inorgánicas, azúcares y
aniones orgánicos y constituye un medio en el cual tienen lugar todas las reacciones
bioquímicas en la planta.
En su forma líquida, permite la difusión y el flujo masivo de solutos y, por esta razón,
es esencial para el transporte y distribución de nutrientes y metabolitos en toda la
planta.
Su presencia en la vacuolas de las células vegetales, ejerce presión sobre el
protoplasma y pared celular, manteniendo así la turgencia en hojas, raíces y otros
órganos de la planta.
Es el componente mayoritario en la planta (80-90% del peso fresco en plantas herbáceas
y más del 50% de las partes leñosas) afecta, directa o indirectamente, a la mayoría de los
procesos fisiológicos. Una planta necesita mucha más agua que un animal de peso
comparable. En un animal, la mayor parte del agua se retiene en su cuerpo y
continuamente se recicla. En cambio, más del 90% del agua que entra por el sistema de
raíces se desprende al aire en forma de vapor de agua. Esta pérdida de agua en forma de
vapor recibe el nombre de transpiración.

La transpiración es una consecuencia necesaria al estar los estomas abiertas para que la
planta capte el dióxido de carbono necesario para la fotosíntesis, aunque el precio que
paga la planta es alto. Por ejemplo, una sola planta de maíz necesita entre 160-200 litros
de agua para crecer desde la semilla hasta que se cosecha, y 1 ha de terreno sembrada
con maíz consume casi 5 millones de litros de agua por estación. El ecólogo inglés H. L.
Harper describe la planta terrestre como “una mecha que conecta el agua del suelo con la
atmósfera”.
Estructuras que intervienen en el transporte del agua
El agua puede ser absorbida prácticamente a través de cualquier superficie vegetal, pero
en el caso de las plantas terrestres la casi totalidad del agua es absorbida a través de las
raíces y solo una pequeña porción mediante los órganos aéreos. El agua es absorbida
fundamentalmente por los pelos radicales y otras zonas de la raíz, y después su
transporte hacia la parte aérea debe realizarse por los tejidos del xilema.
Los elementos traqueales (tráqueas y traqueidas) constituyen el sistema conductor del
agua y son las células más directamente relacionadas con el transporte del agua en la
planta. Ambas son más o menos alargadas unidas formando un largo tubo; tienen
paredes secundarias lignificadas y están muertas durante su fase funcional. No hay en su
interior ningún tipo de citoplasma que impida el paso del líquido, lo cual facilita el
transporte eficaz del agua en cantidades relativamente grandes.
Agua en el suelo
El suelo desde el punto de vista agrícola, constituye la principal reserva
de agua para el crecimiento de las plantas y es el almacenamiento
regulador del ciclo hidrológico a nivel de cultivo.

Agua en las plantas: El proceso de fotosíntesis implica la llegada de CO2 desde la
atmósfera al mesófilo de las hojas. Ello implica una apertura estomática y pérdida de agua
hacia la atmósfera.
La pérdida de agua por las hojas (transpiración) debe ser compensada por la absorción
de agua desde el suelo. Si no se logra esta compensación, la planta se deshidrata,
cerrando sus estomas, reduciendo la producción de materia orgánica por fotosíntesis.
El contenido de agua en el suelo es un dato indispensable para el cálculo de los aportes
de riego. El suelo está formado por partículas, que a su vez pueden formar agregados.
Entre estas partículas y los agregados se encuentran espacios que tienen agua y aire.
Específicamente, el tamaño de las partículas y agregados influye de modo notable en el
movimiento y las características del agua en el suelo, y por consiguiente, en efecto que
produce en la planta; dado que tanto el agua como el aire son elementos esenciales para
el desarrollo de la planta y su distribución en la tierra depende de la estructura y de la
textura del suelo.
La textura del suelo depende del tamaño de las partículas, distinguiéndose suelos
arenosos, francos y arcillosos. En los primeros, predominan partículas de tamaño
relativamente grande y en los últimos, predominan partículas de tamaño pequeño; por lo
que un suelo arcilloso retendrá más agua que en un suelo arenoso.
Se considera los siguientes tipos distintos de uniones del agua a un suelo.
Agua higrosópica. Es el agua retenida por las partículas de suelo y no está
disponible para las plantas. Si el suelo contiene sólo este tipo de agua, se dice que
se encuentra en punto de marchitez y por lo tanto la planta no puede desarrollarse.
Agua capilar. Es el agua disponible para la planta, es el agua alrededor y entre las
partículas en una adecuada combinación agua-aire, permitiendo el óptimo desarrollo
de la planta.El suelo en estas condiciones, se encuentra a su capacidad de campo
Agua gravitacional: Si todos los espacios en la tierra se encuentran llenos de agua,
se dice que el suelo se encuentra en su punto de saturación. En esta situación, falta
aire en el suelo. Por esto, la planta no se puede desarrollar; esta agua se pierde por
infiltración.
Disponibilidad de agua para las plantas
No toda el agua en el suelo está disponible para los cultivos. Para que la planta pueda
hacer uso del agua en el suelo, debe tener a su disposición suficiente cantidad de aire. El
agua en el suelo, que está a disposición de la planta bajo condiciones óptimas,
comprende la cantidad de agua bajo condiciones de capacidad de campo, menos la
cantidad de agua fijada, cuando el suelo se encuentra en su punto de marchitez.
Toma el valor cero al Ψ de un suelo totalmente saturado con agua pura a la presión
atmosférica.De un suelo en capacidad de campo varía entre -0,1 a -0,2 MPa.
RELACIONES HÍDRICAS
En una planta en crecimiento activo, existe una fase de agua líquida continua que se
extiende desde la epidermis de la raíz hasta las paredes celulares del parénquima foliar,

esto se explica por la existencia de gradientes de potencial hídrico; siendo la transpiración
la fuerza motriz más importante para el movimiento del agua a través de la planta.
Potencial hídrico.
El concepto de potencial hídrico tiene dos implicaciones principales. En primer lugar, el
potencial hídrico impulsa el transporte a través de las membranas celulares. Y en
segundo lugar, el potencial hídrico se usa con frecuencia como una medida del estado
hídrico de una planta. Debido a las pérdidas de agua por transpiración, las plantas rara
vez están completamente hidratadas. El déficit de agua provoca entre otros efectos
perjudiciales, la inhibición del crecimiento vegetal y de la fotosíntesis.
El agua en estado líquido es un fluido, cuyas moléculas se hallan en constante
movimiento, sometidas a fuerzas de atracción y repulsión mutuas. La movilidad de esas
moléculas dependerá de su energía libre, es decir, de la fracción de energía total que
puede transformarse en trabajo.
Cuando se considera el agua como componente de distintos sistemas tales como suelo,
planta, célula, atmósfera, etc., la magnitud de uso más difundido para expresar y medir su
estado de energía libre es el llamado potencial hídrico, que se representa con la letra
griega . Se mide en atmósfera, bares o, más frecuentemente, en pascales o
megapascales; siendo 1 MPa = 10 bares = 9,87 atm ó 1 Pa = 1 N m-2
= 1 J m-3
= 10-5
bares.
El  estará básicamente determinado por la presión y por la actividad del agua. Esta
actividad a su vez depende del efecto osmótico, debido a la presencia de solutos, y del
efecto matricial, debido a la interacción del agua con superficies sólidas o coloidales.
Se asigna un valor de  de 0 al agua pura, al nivel del mar y a la presión atmosférica
normal; para el caso de las plantas, el valor de  es en general negativo.
Componentes del 
En un sistema particular, el potencial hídrico total es la suma de varios componentes:
 = s + p + m + g siendo:
s: Potencial osmótico, que es consecuencia de los solutos disueltos, disminuye la
energía libre del agua y es siempre es negativo. A medida que aumenta la
concentración de solutos, disminuye el s.
Para soluciones diluidas ideales su valor es s. = - C iRT; donde:
C es la concentración de solutos en el agua del sistema;
I es la contanste de ionzación, que en el caso de la sacarosa es 1
R es la constante de los gases
T es la temperatura en grados Kelvin
p: Potencial de presión; representa la diferencia de presión hidrostática con la
referencia y puede ser nulo (bajo presión atmosférica), positivo (para sobrepresiones
por encima de la atmosférica, o negativo (para condiciones de tensión o vacío)
m: Potencial mátrico, representa el grado de retención de agua debido a las
interacciones con matrices sólidas (o coloidales, por ejemplo algunos componentes
de la pared celular). Se trata de un componente negativo que disminuye el .

g: Potencial gravitacional; es consecuencia de diferencias en energía potencial
debidas a diferencia de altura con el nivel de referencia, siendo positivo si es superior
al de referencia y negativo cuando es inferior. Aunque frecuentemente ignorado en
sistemas vegetales, el g aumenta 0,01 MPa m-1
por encima del nivel del suelo y, por
tanto, ha de incluirse cuando se considera el movimiento en árboles altos.
El  en cualquier sistema es reducidopor los factores que reducen la presión de vapor
relativa:
Adición de solutos.
Fuerzas matriciales que consisten en fuerzas de superficies microcapilares halladas
en suelos, paredes celulares, protoplasma y demás sustancias que absorben o fijan
agua.
Tensiones o presiones negativas, tales como las del xilema de plantas transpirantes.
Reducción de la temperatura.
El en cualquier sistema es aumentado por los factores que incrementan la presión de
vapor relativa:
Presión, como la pared celular expandida sobre el contenido de la célula.
Incremento de la T°
En una célula totalmente turgente,  = 0, de tal modo que s = -p. El flujo de agua hacia el
interior de cualquier célula, así como el crecimiento consiguiente, depende de la fuerza
motriz par la absorción de agua, de la conductividad hidráulicas de la membrana celular y
también de las propiedades de la pared celular.
Instrumentos para medir el potencial hídrico en las plantas
Psicrómetro. El psicrómetro de termopares se basa en el principio de que la presión
de vapor relativa de una solución, o muestra de material vegetal, se halla relacionada
con su potencial hídrico. La muestra vegetal se coloca en una cámara
herméticamente cerrada; al cabo de un tiempo de equilibrio generará una presión de
humedad relativa en la cámara, equivalente al  del tejido.
Cámara de presión y curvas presión – volumen. Este método consiste en aplicar
presión sobre una hoja cortada hasta que aparece el agua en el extremo seccionado
del tallo o peciolo. Se interpreta que la presión positiva aplicada a la hoja corresponde
a la presión que equilibra la presión negativa o tensión con la cual el agua estaba
retenida en el interior del tallo antes de cortarse. La cámara de presión mide el
potencial matricial del apoplasto o pared celular. El potencial matrico del apoplasto es
similar al potencial hídrico total del simplasto adyacente, siempre que la resistencia al
flujo entre el simplasto y apoplasto no sea grande, y con tal que la presión osmótica
del agua apoplástica sea próxima a cero. Este método desarrollado por Scholander y
cols. mide el en unidades de presión. Una ventaja de este método es que no sólo
mide rápidamente el , sino que también se puede utilizar para medir relación
presión-volumen del tejido vegetal.

Sonda de presión. Desarrollada por Hüsken y cols., permite determinar los
parámetros de relaciones hídricas a nivel celular. Se puede medir, tanto los
componentes del potencial hídrico, como las conductividades hidráulicas. La sonda
de presión consta de un microcapilar relleno con aceite de silicona y conectado a una
cámara de presión pequeña que contiene un sensor de presión.
Mecanismos de absorción y transporte de agua.
Los vegetales superiores absorben una cierta cantidad de agua durante su ciclo de
desarrollo y producción; la misma que absorbe esta cantidad de agua por medio de su
sistema radicular, por lo que agua requerida debe estar disponible en el suelo y
especialmente en la zona de las raíces.
Cantidad de agua absorbida
En general, la cantidad de agua absorbida por la planta se mide en milímetros de lámina
de agua. Por ejemplo, un cultivo de maíz absorbe en promedio aproximadamente 750 mm
de agua en su ciclo vegetativo. Esto quiere decir, que una hectárea de maíz necesita un
promedio de lámina de agua con una superficie de una hectárea y un espesor de 750 mm.
Esta lámina de agua tiene un volumen de 750 mm x 10 000 m2
, o sea, de 0,75 x 10 000
m3 lo que es igual a 7 500 m3
. Por consiguiente, una lámina de agua de 1 mm es igual a
10 m3
de agua por hectárea. Si una hectárea de maíz contiene 25 000 plantas, la
necesidad promedio de agua de cada planta será igual a 7 500:25 000, o sea, 0,3 m3
.
Existe un gran número de factores que influyen en la cantidad de agua que absorben los
diferentes cultivos. Por lo tanto, las cantidades promedio de agua, absorbidas por
diferentes cultivos, son más bien cantidades indicativas. Por ejemplo tenemos que las
cantidades promedio absorbidas por diferentes cultivos son aproximadamente: “papa” 5
500 m3
/ha; “frijol” 8 000 m3
/ha; “cítricos” “8800” m3
/ha; “algodón” 12500 m3
/ha; “caña de
azúcar” 15000 m3
/ha; “arroz” 16000 m3
/ha.
Zona de absorción
Las plantas absorben el agua principalmente por medio de su sistema radicular y su
desarrollo tiene, por lo tanto, gran influencia en la capacidad de absorción de agua y, por
lo tanto, en el rendimiento de la plantación. Este desarrollo depende mucho de las
condiciones del suelo. Bajo condiciones normales, las raíces absorbentes de la mayoría
de los cultivos se concentran en la capa superior del suelo hasta una profundidad de
aproximadamente 40 cm, cerca de la base de la planta. Cerca del 60 al 70% de las raíces
se encuentra en esta zona.
Mecanismos de transporte de agua.
Capilaridad. El agua puede subir a una altura apreciable en un tubo capilar gracias la
tensión superficial del líquido. En un tubo de vidrio de 0.01 mm de diámetro el agua, por
capilaridad puede subir hasta unos 3 m de altura. El diámetro de los elementos
conductores se suele hallar entre los 0.01 mm de las traqueidas de las gimnospermas y
los 0.2 mm de las tráqueas de los grandes vasos de los árboles con anillos porosos.

Presión atmosférica reducida. Se ha sugerido muchas veces que el agua podría
moverse a través de los tallos por un mecanismo de presión atmosférica reducida, del
mismo modo que los líquidos suben por las ramas de un barómetro. Se ha comprobado
que las tráqueas contienen, en ocasiones, gases a presión reducida, lo cual haría posible
un cierto ascenso por efectos del peso de la columna del aire atmosférico sobre el agua
del suelo. Sin embargo, aunque la presión interna se redujera al máximo (0 bares), la
máxima diferencia de presiones se establecería en torno a 1 bar y, con ello, se podría
explicar ascensiones de agua de hasta unos 10 m, despreciando los rozamientos, por lo
que, evidentemente, este mecanismo solamente podría tener cierta importancia en
plantas de porte pequeño.
Tensión cohesión. Esta teoría introducida primeramente por Dixon (1914, 1924), es la
explicación más extendida hoy en día del transporte de agua en las plantas.
La estrecha relación entre la tasa de transpiración y la de movimiento del agua a través de
los tallos sugiere que la evaporización del agua está involucrada en el mecanismo de
transporte de agua. La teoría se basa en los siguientes fenómenos suficientemente
demostrados:
1. El agua manifiesta unas elevadas fuerzas de cohesión y cuando se encuentran
confinadas en tubos pequeños, con paredes mojables, pueden ser sometidas a
tensiones muy negativas (desde -3,0 hasta posiblemente-30,0 MPa o más)antes de
que se rompan las fuerzas que mantienen unida la columna de agua.
2. El agua está fuertemente ligada, por fuerzas de adhesión, a las paredes de las
células del mesófilo, de donde se produce la evaporación.
3. El agua de las plantas está conectada, por las paredes celulares saturadas de agua y
constituye un sistema continuo desde el suelo hasta la atmósfera.
4. Cuando se evapora el agua de cualquier parte de la planta, la reducción del potencial
en la superficie transpirante provoca el movimiento del agua, por el xilema, hasta la
zona de evaporación. Esto reduce la presión hídrica del agua en el xilema; si la
perdida de agua es mayor que la absorción, la presión sobre el agua del xilema
puede llegar por debajo del cero y convertirse en una presión negativa o tensión.
5. La tensión provocada se transmite por el sistema hidrodinámico hasta las raíces,
donde reduce el potencial hídrico y provoca la afluencia de agua desde el suelo.
Cuando el agua se halla confinada en tubos con diámetro estrecho y paredes
humedecibles (tales como los vasos y traqueidas xilemáticas), al aplicar un estirón desde
la parte superior, la tensión se transmitirá a través de la columna de agua sin que se
pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesión). En otras palabras, en el
interior de tales tubos, las columnas de agua se comportan como si todas las moléculas
estuviesen conectadas, y una tensión aplicada a cualquier parte de la columna, se
transmite a través de la misma. Si se aplica una tensión (presión negativa) a un extremo
de tal columna, el agua se moverá hacia la fuente de la tensión.
Según esta teoría, el agua es jalada desde arriba gracias a la transpiración que crea un
gradiente de potencial hídrico a través del mesófilo foliar, que provoca que el agua
desaparezca en los extremos de los nervios foliares. La pérdida de agua a ese nivel crea
una tensión en las columnas del xilema, cuya magnitud depende de la intensidad

respiratoria. La reducción en el potencial hídrico a nivel de la superficie transpirante foliar
será transmitida a través del xilema hasta las raíces, donde provoca que el agua fluya
desde el suelo hacia el interior creando un flujo de masa continuo desde el suelo, vía
raíces, tallos, y hojas hasta la atmósfera exterior, mantenida gracias a la cohesión de las
partículas de agua.
Se ha calculado que para que suba el agua en árboles bajo condiciones de máxima
transpiración, se necesita una tensión comprendida entre -0,015 y -0,02 MPa por metro de
altura. Este valor representa la tensión necesaria para contrarrestar el efecto hidrostático
de la gravedad, así coma para superar la resistencia al flujo en el interior de los estrechos
conductos xilemáticos.. Por lo tanto, en los árboles más altos (< 120 m), una tensión de -
2,4 MPa (-0,02 x 120) sería suficiente para subir el agua desde el suelo a la copa. En
especies herbáceas, son frecuentes valores de potencial hídrico de -0,5 a -1,0 MPa, y en
árboles de tamaño moderado son frecuentes valores de -2,0 a -3,0 MPa, en condiciones
de elevada transpiración. En algunas especies desérticas, se han medido valores de
potencial hídrico foliar de -10 MPa e inferiores.
Cavitación y embolismo.
La cavitación, viene a ser la formación de burbujas por efecto de los gases disueltos en el
agua; los cuales interrumpen la columna líquida y bloquea la conducción.
Embolismo, viene ha ser la embolia formada en el interior de los vasos o traqueidas por la
extensión rápida de la burbuja de gas. Viene a ser una consecuencia directa de la
cavitación.
El xilema, sin embargo, minimiza los efectos de la embolia; por una parte, las punteaduras
actúan como válvulas complicadas que se cierran cuando la presión aumenta en uno de
los vasos y, por otra parte, el agua puede moverse lateralmente a través de las
punteadurasevitando, así, el conducto bloqueado. En árboles viejos, una porción
considerada del xilema puede no ser funcional debido a embolias o depósito de
materiales que interrumpen la continuidad de la columna de agua. Clark y Gibbs (1957)
demostraron que, en algunas especies de árboles canadienses, hasta un 40 % del
volumen del tronco puede estar ocupado por gases.
Parece ser que los factores responsables de la cavitación son fundamentalmente tres:
El déficit hídrico asociado a tasas elevadas de transpiración y altas tensiones
xilemáticas, especialmente en hojas y ramas pequeñas.
La congelación del xilema en el invierno conduce a la formación de numerosas
burbujas de aire cuando se presenta la descongelación, extendiéndose así la
embolia.
Los agentes patógenos como las bacterias y los hongos. Las enfermedades
vasculares como la grafiosis (Ceratocystisulmi), responsable de la desaparición de
los olmos en Europa y Norteamérica, es el resultado de dos factores que se
presentan conjuntamente o no. El primero es la producción de toxinas por los
agentes patógenos, que matan a las células. El segundo es, en reacción a estas
toxinas, la producción por las células que rodean los vasos de unas excrecencias en
formas de bolas que tapan a los vasos y que causa la cavitación.

MOVIMIENTO DEL AGUA EN EL SISTEMA SUELO - PLANTA – ATMOSFERA.
En resumen, el sistema hidrodinámico suelo-planta-aire forma un sistema cuyo flujo se
produce a favor de gradiente de los potenciales hídricos y en el sentido decreciente
ᴪagua pura  ᴪsuelo ᴪraíz ᴪxilema  ᴪhoja ᴪatmósfera
La planta total no requiere en todos los puntos de su trayecto el aporte de energía para el
mantenimiento de estos gradientes de potencial hídrico. El aporte más significativo es la
energía física que interviene en la evaporación del agua por las hojas en el proceso de la
transpiración y, más secundariamente, la presión radicular que se origina por mecanismos
osmóticos en la raíz. A este flujo se oponen distintos grados de resistencias a lo largo de
la planta, que en el sistema del agua en fase líquida se considera que alcanzan sus
valores máximos en la raíz, en la incorporación del agua del apoplasto al simplasto en la
barrera de la endodermis y, en la fase de vapor, en las hojas, en los estomas, en el
proceso de transpiración, tras la evaporación del agua de las células del mesófilo a los
espacios intercelulares. Otro punto crítico es su difusión a la atmósfera a través de los
estomas cuya anatomía, disposición y mecanismo de regulación han llegado, en muchos
casos, a un grado muy eficaz de control adaptativo a la economía hídrica de la planta y a
la necesidad de intercambio de gases para la fotosíntesis.
Muy diversos factores fisiológicos afectan a la intensidad de la absorción y flujo de la
corriente de transpiración. Citaremos entre ellos las características del suelo y su
disponibilidad en agua, el tamaño y características del sistema radicular de la planta, las
características osmóticas de cada especie vegetal, el número y la disposición de las
hojas, las características estructurales, funcionales y de posición de los estomas, el grado
de cutinización de la epidermis de las hojas, la humedad del medio, luz, CO2. temperatura,
etc.
PERDIDA DE AGUA POR LA PLANTA: TRANSPIRACIÓN
Las plantas no retienen sino una pequeña porción del agua que absorben y que pasa a
través de ellas, a lo largo del ciclo de su vida. Sin cesar están absorbiendo grandes
cantidades de agua a partir del suelo, agua que es transportada a lo largo de la planta y
que sale después a la atmósfera sin haber intervenido en ninguna función aparente. Una
de las curiosidades de la Naturaleza es la terrible ineficacia de la economía del agua en
las plantas. A pesar de que las plantas necesitan para su vida cantidades relativamente
grandes de agua, las características anatómicas de su estructura foliar son tales que
causan la pérdida continua de grandes cantidades de agua. Las plantas pierden agua
sobre todo en forma de vapor, a través de un proceso llamado transpiración.
La transpiración o pérdida de agua en estado vapor por la planta es un fenómeno común
a todas las plantas terrestre. La evaporación del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energía para el movimiento del agua, dado que establece el gradiente de
potencial hídrico.
La magnitud de transpiración es muy considerable. Una planta de maíz pierde unos 200 K
de agua por transpiración durante un ciclo de vida normal. Un árbol de envergadura media
puede perder durante un mes de verano unos 5,000 K de agua. La magnitud de
transpiración varía mucho de unas plantas a otras; frente a los 2 ó 3 K de agua que pierde
una planta de maíz en un día, un cactus grande puede perder en ese mismo período solo

25 g. Esta gran variación sugiere que las plantas deben usar muy diversos métodos para
controlar la transpiración.
Una parte de la superficie epidérmica de la hoja está constituida por un gran número de
poros llamados estomas que se abren a los espacios intercelulares de la hoja y el medio
externo.
A parte de la transpiración estomática, el agua se pierde también en forma de vapor,
directamente a partir de la superficie de las hojas (transpiración cuticular) y de los tallos
herbáceos, y por las lenticelas, pequeñas aberturas existentes en el tejido suberoso que
recubre los tallos y las ramas (transpiración lenticular). La cantidad de agua perdida a
través de la transpiración cuticular y lenticular es insignificante en comparación con la
cantidad de agua perdida por transpiración estomática.
El vapor del atmósfera estará determinada por la humedad relativa del aire, que a su vez
depende de la temperatura, de forma que las situaciones de atmósfera cálida y seca
determinarán valores muy bajos de atmósfera, grandes  entre la planta y la atmósfera y
elevados flujos transpiratorios. También la velocidad del viento juega un papel importante.
En la mayoría de plantas, y durante la mayor parte del tiempo, la resistencia estomática
es la que normalmente limita la tasa transpiratoria.
Los factores ambientales más importantes que afectan a la transpiración son: radiación,
déficit de presión del aire, temperatura, velocidad del viento y suministro de agua. Entre
los factores de la propia planta figuran: área foliar, estructura y exposición foliar,
resistencia estomática y capacidad de absorción del sistema radical.
LOS ESTOMAS
Los estomas son poros situados en la superficie foliar y son grupos
de dos o más células epidérmicas especializadas cuya función es
regular el intercambio gaseoso y la transpiración y cuyo diámetro
varía por cambios en la turgencia de las células oclusivas.
Desempeñan un papel vital en el mantenimiento de la homeostasis
de la planta.
Se encuentran normalmente en las hojas, generalmente en el
envés, pero también se encuentra presente en el haz; en el caso
de los árboles o de las plantas leñosas se encuentra casi siempre
en el envés (epidermis inferior) de las hojas.
Aparato estomático
El estoma consta de un poro rodeado de dos células oclusivas o de guarda en forma de
riñón o, en gramíneas y ciperáceas, en forma de pesas de gimnasia.El aparato estomático
está compuesto de dos células oclusivas que rodean el poro u ostíolo, dos o más células
subsidiarias y una cavidad subestomática. La estructura precisa del aparato estomático
puede variar considerablemente de una especie a otra, pero los cambios en el tamaño del
poro se deben a cambios en la presión de turgencia entre las células oclusivas y las
células acompañantes; un aumento de volumen de las células oclusivas o una
disminución de volumen de las células acompañantes resulta en la apertura estomática.
Una característica distintiva de las células oclusivas es que están engrosadas y pueden
tener hasta 5mm de espesor, en contraste con unacélula epidérmica típica que tiene 1 a 2
. La pared cóncava que bordea el poro es engrosada, mientras que la pared dorsal,
que limita con las células epidérmicas es delgada. La disposición de las microfibrillas de

celulosa, que refuerzan la pared celular y determinan la forma de la célula, y juegan un
papel importante en la apertura y cierre del poro estomático.
El movimiento estomático depende de los cambios en la presión de turgencia, tanto de las
células oclusivas como de las células epidérmicas adyacentes. “Abren el estoma cuando
están turgentes y cierra el estoma cuando pierden turgencia.”
En árboles de zonas con mucha humedad ambiental, la evaporación es difícil, por lo que
las hojas suelen tener goteador, de forma que se elimine la lámina de agua y el estoma se
presenta en la parte superior de la hoja. En ambientes secos, en cambio, el estoma se
encuentra en el envés y hundido en la epidermis.
Los estomas son las estructuras encargadas del intercambio gaseoso entre las plantas y
el medio. Las células que la conforman se abren y cierran dependiendo del ingreso o
salida de agua influenciada por el intercambio de solutos.
Control de la apertura y cierre estomático:
La apertura estomática está asociada a la acumulación de potasio K+
y el cierre a la
disminución de sacarosa. ¡La necesidad de una fase osmoticamente regulada
mediante una variación del contenido de potasio y sacarosa no está muy clara! El ión
potasio aumenta con la salida del sol. Los solutos osmoticamente activos que se
presentan en las células oclusivas se originan de la siguiente forma:
o La acumulación de K+
y Cl-
acoplada a la biosíntesis de malato 2-
.
o La producción de sacarosa mediante la hidrólisis de almidón.
o La producción de sacarosa mediante fijación de CO2 en los cloroplastos de las células
oclusivas.

o La acumulación de sacarosa intracelular generada por fotosíntesis de las células del
mesófilo.
Durante el proceso de apertura estomática opera en la membrana de la célula oclusiva
una proteína ATP-asa que bombea protones H+
hacia la parte externa, o espacio
intracelular que rodea la célula oclusiva lo que genera un gradiente de potencial
electroquímico que actúa como fuerza motora para la acumulación de iones . Esto
provoca la entrada de iones K+
y Cl-
y la formación en la vacuola del anión orgánico
malato 2-
.
El ion Cl-
se acumula en la célula oclusiva durante la apertura estomática y se expulsa con
el cierre del estoma. El anión orgánico malato 2-
disminuye durante el cierre del estoma. El
cierre del estoma hacia el atardecer va acompañado con una disminución de sacarosa.
La acumulación de solutos osmoticamente activos en las células oclusivas provoca la
acumulación de agua, un aumento en la presión de turgencia y finalmente la apertura del
estoma.
El ácido abscísico (ABA) también regula el intercambio de gas y vapor de agua entre las
hojas y la atmósfera mediante sus efectos sobre las células oclusivas de los estomas.
Determina que los estomas se cierren y evita también su apertura que normalmente
causa la luz.
Medida de la transpiración
Se han desarrollado diversas técnicas para medir la transpiración. Ninguna es perfecta y
aplicable en todas las condiciones. Según el material vegetal y el margen de error
aceptable, se usará una u otra técnica y a veces se deberán usar y comparar diversas
técnicas. El método más simple es pesar una planta sembrada en una maceta, con una
balanza sensitiva, en intervalos cortos de tiempo; la maceta debe estar sellada o cubierta,
para evitar que se evapore desde el suelo. Esnecesarioasegurarse de que la planta sea
representativa; asimismo, existen métodos lisimétricoso gravimétricos, en el laboratorio
para medir la transpiración se emplea el potómetro.Los resultados de la medida de la
transpiración se pueden expresar como intensidad de transpiraciónque es la masa de
agua perdida por unidad de tiempo y unidad de superficie que se considera de
transpiración (hoja, plantación,…).
Funciones de la transpiración

Dentro de las funciones de la transpiración tenemos:
La transpiración es un mal inevitable, resultado de la necesidad que tienen las
plantas terrestres de realizar el intercambio de CO2 y O2 en una atmósfera de bajo
potencial hídrico.
La refrigeración de la hoja.
Otro uso que hace la planta de la transpiración es concentrar minerales que la
planta toma muy diluidos del suelo.
Importancia de la transpiración
La transpiración es necesariapara absorber el CO2 requerido en la fotosíntesis, la
misma que ingresa cuando los estomas se abren, aunque por contra, la planta
pierde agua.
Proporciona un buen sistema de transporte para los minerales que son absorbidos
por las raíces y que se mueven en la corriente transpiratoria. Así mismo, la
absorción de agua del suelo, tiene un efecto en la movilización de sales minerales
del suelo hacia la raíz, facilitando su absorción, sin un gasto de energía adicional,
que implicaría la formación de masas de raíces que exploren amplias superficies de
suelo.
Otro efecto de la transpiración es la acción refrigerante de la hoja. La evaporación
de agua de la superficie foliar, va acompañada de una pérdida de calor. El calor de
evaporación del agua es aproximadamente de 600 cal/gr. Esta pérdida de calor
ayuda a mantener una temperatura adecuada de la hoja, durante días muy
soleados. La reducción de temperatura foliar por transpiración está en el orden de 2-
3ºC por debajo de la temperatura del aire. Podemos concluir que la transpiración
ejerce un efecto de enfriamiento de la superficie foliar.
Se ha sugerido que la transpiración es necesaria para el crecimiento normal de las
plantas, ya que ayuda a mantener un estado de turgor óptimo. Cuando las plantas
crecen en una atmósfera saturada de humedad, presentan un aspecto suave y
carnoso, que puede ser el resultado de una gran absorción de agua, que causa un
mayor alargamiento celular. Las plantas terrestres, casi nunca están en un estado
de turgor óptimo, aunque la savia celular pueda tener una presión osmótica alta,
como en algunas halófitas de 200 atm., la pérdida de agua por transpiración
mantiene la presión de turgor por debajo de la presión osmótica.
Factores externos que afectan la transpiración.
Son muchos los factores que afectan a la pérdida de agua por las plantas. Los más
importantes son los factores ambientales que afectan directamente a la presión de vapor
del agua en la hoja y a la presión de vapor de agua en la atmósfera y que vienen a ser los
mismos factores que afectan a la evaporación. Además, existen factores meteorológicos
que afectan la transpiración, siendo los más importantes: la luz, la temperatura, la
humedad del aire y el viento. Se ha observado un efecto de las variaciones de los
contenidos de humedad del suelo sobre la transpiración. A medida que decrece la
humedad del suelo y se aproxima al punto de marchitez permanente (1,5 MPa), la tasa de
transpiración disminuye.
Pero quizá, de los factores ambientales el que más influye en la transpiración es la
radiación solar incidente, ya que tiene un efecto directo sobre la apertura estomática.
Muchos estomas se abren en presencia de la luz, lo que incrementa la transpiración de la

planta. Si se analiza el curso diario de la transpiración desde que sale el Sol hasta que se
pone, se observa que hay una correlación entre la radiación y la temperatura (otro de los
factores más influyentes en la transpiración), que presenta un aumento casi paralelo. Sin
embargo, la humedad relativa disminuye desde las horas de la mañana hacia el mediodía,
aumentando luego en horas de la tarde, cuando declina la radiación solar y disminuye la
temperatura.
La transpiración aumenta de forma paralela a la radiación solar y a la temperatura, pero
con cierto retraso. Sin embargo, después del mediodía presenta sus valores máximos,
disminuyendo a medida que aumenta la humedad relativa del aire, en las horas de la
tarde. La transpiración es una función directa de la presión de vapor del agua en la
superficie de las células del mesófilo. La temperatura del agua es el factor que controla la
presión de vapor del agua. A medida que aumenta la temperatura, aumenta la presión de
vapor de una forma exponencial. La humedad relativa del aire es un factor importante de
la transpiración, en relación a la temperatura del aire. La transpiración aumenta a medida
que disminuye la humedad relativa del aire a una temperatura dada, ya que la fuerza
impulsora de la transpiración es la diferencia de presiones de vapor (ΔP) entre el agua de
la hoja (P) y el agua en el aire (Po).
El viento puede aumentar la transpiración, reduciendo la capa de vapor de agua
estacionario que se encuentra sobre la hoja, facilitando la difusión. Así mismo, el viento
tiene un efecto refrigerante en la superficie foliar, si la hoja está más caliente que la masa
de aire que pasa sobre ella, la hoja se enfría. En general el viento causa un aumento en la
transpiración. Si la masa de aire que se mueve sobre la hoja está cargado de humedad, la
transpiración disminuye, pero si es aire seco, aumenta.
Por otra parte, desde el punto de vista biológico, en la transpiración influye la especie
vegetal, la edad, el desarrollo y el tipo de follaje de la planta, así como la profundidad
radicular. El número de estomas por unidad de superficie foliar, es una característica de la
especie, pero influyen también las condiciones ambientales. Varía entre 7500 y 120000
por cm2 y se reparten entre la superficie inferior y la superior de la hoja en la proporción
3/1 (Linsley, 1949).
PÉDIDA DE AGUA EN FORMA LÍQUIDA: GUTACION.
La forma más común de pérdida de agua en estado líquido
por las plantas es la gutación, que se observa sobre todo en
al anochecer o de madrugada (después de una noche
calurosa y húmeda) en forma de pequeñas gotitas
suspendidas en los ápices foliares de gramíneas, en los
dientes de los bordes de las hojas de algunas plantas
(Alchemilla, Fuchsia), o simplemente frente a los terminales
de los grandes nervios foliares (Tropaeolum). A pesar de su
apariencia de rocío, esta agua procede de la planta y su
salida normalmente tiene lugar a través de estomas
acuíferos llamado hidátodos, situados a frente a los terminales de los grandes nervios
foliares a diferencia de los estomas aeríferos, más distribuidos en la epidermis.
Frecuentemente, el agua segregada es rica en carbonato cálcico, también puede contener
otras sustancia inorgánicas y orgánicas.

Los hidatodos pueden ser de dos tipos:
 Pasivos: Aquí estos eliminan agua por ósmosis cuando aumenta la presión radical.
 Activos: Aquí son las glándulas que trabajan independientemente de la presión
radical.
La gustación, ocurre cuando la planta tiene una absorción mayor de agua y de sales
minerales, y la transpiración es mínima, produciendo un desbalance de fluidos. Los iones
minerales absorbidos de noche son bombeados al apoplasto que rodea a los elementos
del xilema. Esta pérdida de solutos hace que disminuya el potencial de agua en los
elementos del xilema, generando un ingreso de agua desde las células circundantes. Al
aumentar la presión dentro del xilema el agua es forzada eventualmente a salir a través
de los hidátodos foliares.

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