Hormonas2
- 1. CITOCININAS 1950 SE CONOCIÓ LA EXISTENCIA DE UN GRUPO DE SUSTANCIAS QUE INTERVIENEN EN PROCESOS DE DIVISIÓN Y DIFERENCIACIÓN CELULAR: CITOCININAS CALLOS masa indiferenciada de células (células meristemáticas) Crecimiento del callo (división) se logra con: Nutrientes Auxinas Adenina (amarillo) 6 furfuril adenina CINETINA CITOCININA SINTÉTICA ( ~ a la adenina pero más potente aislada de DNA degradado) DIVISIÓN CELULAR
- 2. SE ENCUENTRAN EN: Cariopses inmaduros de Zea mays Frutos inmaduros de manzano y bananero Flores Raíces Endosperma líquido o leche de coco Hidrolizados de t-RNA de plantas, animales, y microorganismos Musgos Algas, bacterias y hongos (micorrizas-nódulos radicales) Posiblemente sean universales (Angiospermas Gimnospermas y musgos)
- 3. CITOCININAS NATURALES : son derivadas de la adenina -ZEATINA aislada de granos de maíz es la + activa de las citocininas naturales conocida - DIHIDROZEATINA - DIMETILALILADENINA O ISOPENTENILADENINA (iP) CITOCININAS SINTÉTICAS : -CINETINA
- 4. ACTIVIDAD: NÚCLEO DE ADENINA INTACTO LARGO DE CADENA LATERAL 5C óptimo DOBLES LIGADURA EN LA CADENA SE ENCUENTRAN EN LA PLANTA COMO: BASES PÚRICAS LIBRES NUCLEÓSIDOS (+azúcar) NUCLEÓTIDOS ( +azúcar+ ácido ortofosfórico) INTEGRANTE DE ALGUNAS MOLÉCULAS DE t-RNA (levaduras)
- 5. BIOSÍNTESIS: -DEGRADACIÓN DE tRNA (no explica la cantidad presente) -DESDE EL 2001 SE CONOCEN LOS GENES QUE CODIFICAN iP Y ZEATINA
- 7. ISOPENTENIL PP +AMP o ATP ISOPENTENIL ADENIN RIBÓTIDO ISOPENTENIL ADENINA TRANS ZEATINA DIHIDROZEATINA
- 8. METABOLISMO INTERCONVERSIÓN DE BASES, NUCLEÓTIDOSY NUCLEÓSIDOS N-GLUCAOSILACIÓN Y CONJUGACIÓN CON ALANINA (compuestos biológicamente inactivos) GLUCOSILACIÓN Y CONJUGACIÓN DE LA CADENA LATERAL(> actividad) CLIVAJE DE LA CADENA LATERAL POR C OXIDASA
- 9. LUGAR DE SÍNTESIS: ÁPICE DE RAÍZ xilema VÁSTAGO SEMILLAS EN DESARROLLO CAMBIUM ACTIVO HOJAS FRUTOS EN ACTIVO CRECIMIENTO TUBÉRCULOS TRANSPORTE XILEMA FLOEMA cuando salen de las hojas (glucósidos) pasan a otros órganos
- 10. EFECTOS FISIOLÓGICOS: DIVISIÓN CELULAR (AIA) AGRANDAMIENTO CELULAR EN CÉLULAS YA MADURAS MORFOGÉNESIS: ORGANOGÉNESIS DOMINANCIA APICAL PREVIENEN LA SENESCENCIA
- 11. LAS CITOCININAS REGULAN LA DIVISIÓN CELULAR DE TEJIDOS VEGETALES JUNTO CON EL AIA POR CONTROLAR EL CICLO CELULAR EUCARIÓTICO ENZIMAS: CDK-PROTEÍN-QUINASAS DEPENDIENTES DE CICLINAS JUNTO CON SUS SUBUNIDADES REGULATORIAS: LAS CICLINAS (permite iniciar la mitosis) AIA REGULA EL GEN QUE CODIFICA QUINASAS CITOCININAS ESTIMULAN LA EXPRESIÓN DE GENES QUE CODIFICAN CICLINAS
- 12. AGRANDAMIENTO CELULAR EN CÉLULAS YA MADURAS 4 VECES SU TAMAÑO Citocininas la producción de glucosa y fructosa sust osmóticamente activas entrada de agua CRECIMIENTO
- 13. TUMOR FORMADO EN UNA PLANTA DE TOMATE Agrobacterium tumefaciens produce agalla de cuello porque durante la infección transfiere a las células vegetales un fragmento de DNA (plásmido) portador de genes que permiten la S! de AIA y CITOCININAS que son las hormonas responsables del fenotipo del tumor Callos la proliferación de células indiferenciadas se logra con 2mg/l de AIA y C
- 15. ORGANOGÉNESIS LA DESDIFERENCIACIÓN DEPENDE DE LA RELACIÓN AIA-CITOCININAS APLICADA A UN CALLO RELACIÓN CITOCININA /AUXINA DESARROLLO DE PARTE AÉREA (hojas) RELACIÓN CITOCININA / AUXINA DESARROLLO DE RAÍCES = RELACIÓN CITOCININA /AUXINA DESARROLLO INTERMEDIO: PARTE AÉREA Y RADICAL
- 16. DOMINANCIA APICAL LA APLICACIÓN DE CITOCININA A UNA YEMA AXILAR DORMIDA PRODUCE CRECIMIENTO , DEJA DE ESTAR INHIBIDA PERO POR CORTO TIEMPO, PARA QUE SEA CONTÍNUO EL CRECIMIENTO SE NECESITA AIA
- 17. ESCOBAS DE BRUJAS: SE OBSERVAN EN ÁRBOLES Y EN DICOTILEDÓNEAS ATACADAS POR HONGOS QUE PRODUCEN ALTAS CONCENTRACIONES DE CITOCININAS ALTERA LA DOMINANCIA APICAL DESARROLLO DE GRAN CANTIDAD DE RAMAS
- 18. citocinina control Sin citocinina Citocinina exógena moviliza nutrientes ISLAS VERDES CON > CONCENTRACIÓN DE CITOCININAS Degradación de la clorofila CAPACIDAD DE MOVILIZAR NUTRIENTES REGULAR SÍNTESIS O ACTIVIDAD ENZIMÁTICA PROTEGER MEMBRANAS impiden por ej. que salgan las proteasas PREVENCIÓN DE LA SENESCENCIA CITOCININAS RETRASAN EL AMARILLAMIENTO DE LAS HOJAS CUANDO ENVEJECEN SI SE APLICAN A LA SUPERFICIE FOLIAR:
- 19. HORMONA +RECEPTOR CADENA DE EVENTOS RESPUESTA FISIOLÓGICA TRANSDUCCIÓN DE LA SEÑAL RECEPTOR DE MEMBRANA: PROTEÍNA SIMILAR A LA HISTIDÍN QUINASA BACTERIANA (proteínas del sistema de dos componentes bacterianos .)
- 20. Etileno: la fitohormona gaseosa OLEFINA COMPUESTO ORGÁNICO SENCILLO
- 21. Siglo XIX : gas de alumbrado produce desfoliación de árboles vecinos. 1901 : D. Neljubov identificó al etileno en el gas de alumbrado, y el efecto conocido que produce en plantas etioladas de guisante conocido como TRIPLE RESPUESTA: -reducción de la elongación -engrosamiento del tallo < sensibilidad gravitrópica .
- 22. 1910: H. H. Causins. Emanaciones de naranjas (contaminadas con Penicillium ), maduraban bananas. 1934: R. Gane y otros. Etileno producto natural en plantas. Se clasificó como hormona pero 2aria (Auxina era 1aria). 1959: Se usó CG en investigaciones de etileno. Se redescubre y se reconoce como regulador del crecimiento vegetal.
- 23. Estructura Es el compuesto insaturado más sencillo, es una oleofina. PM=28. Gas a Tº y P fisiológicas GAS a Temperatura y presión ambiental CAPACIDAD DE DIFUNDIR LIBREMENTE POR LOS ESPACIOS INTERCELULARES ETILENO
- 24. DISTRIBUCIÓN: Bacterias, hongos y órganos vegetales producen etileno Plantas: > producción tejidos senescentes y frutos en maduración. Todos los órganos vegetales pueden sintetizar etileno Gimnospermas y plantas inferiores : helechos, musgos, hepáticas. Hongos (levaduras), bacterias ( E. coli ) y cianobacterias .
- 25. ES UN METABOLITO NORMAL DE TODAS LAS PLANTAS SUPERIORES SE MANIFIESTA EN TODAS LAS ETAPAS DEL CICLO BIOLÓGICO DE LAS PLANTAS : *GERMINACIÓN DE LA SEMILLA MADURACIÓN Y SENESCENCIA *O EN RESPUESTA AL ESTRÉS LO PRODUCEN TODAS LAS PARTES DE LA PLANTA TODAS LAS CÉLULAS -EFECTIVO << CONCENTRACIONES
- 26. O 2 CO 2 METIONINA SAM ACC ETILENO SAM S adenosilmetionina ACC ácido amino ciclopropano carboxílico EN ANAEROBIOSIS NO SE PRODUCE ETILENO. 1 ACC sintetasa: inestable, citosólica, es regulada por factores ambientales e internos (AIA). 2 ACC oxidasa Regulación de la biosíntesis: determina la actividad fisiológica del etileno BIOSÍNTESIS 1 2
- 27. BIOSÍNTESIS MÁS ACTIVA - regiones meristemáticas (ápice de vástago) - nudos > entrenudos - órganos senescentes - frutos en maduración. Velocidad de producción depende de: tipo de tejido estado de desarrollo. Puede ser producido por todas las células de las plantas .
- 28. PRODUCCIÓN ES INDUCIDA POR: Estrés : “ Etileno del estrés” sequía, inundación, heladas, exposición a ozono o heridas mecánicas Auxinas : la auxina aumenta la actividad de ACC sintetasa. El etileno pueden ser inhibido por: Inhibidores de la síntesis Inhibidores de la acción
- 29. TRANSPORTE DIFUSIÓN COMO GAS . No se mueve entre diferentes partes de la planta en cantidades fisiológicas -ACC ( ac.amino- ciclopropano carboxílico su precursor) POR TEJIDOS VASCULARES
- 30. RESPUESTA: a) cambios en la velocidad de producción. y/o b) cambios en la sensibilidad del tejido a los niveles de etileno producidos. MEDICIÓN DEL ETILENO BIOENSAYOS (respuesta triple) CROMATOGRAFÍA GASEOSA. Muy exacta y rápida.(se extrae por vacío)
- 31. EFECTOS FISIOLÓGICOS -MADURACIÓN DE ALGUNOS FRUTOS -ABSCISIÓN -ENGROSAMIENTO DE TALLOS Y RAÍCES
- 32. MADURACIÓN DE FRUTOS CUANDO EL FRUTO ALCANZA SU TAMAÑO FINAL FRUTO MADURO (proceso complejo) ACC ACIDO AMINO- CICLOPROPANO CARBOXÍLICO
- 33. -ETILENO promueve la maduración de algunos frutos: * Climatéricos : pico de etileno y de CO2 (climaterio). Etileno acelera maduración. Se requiere energía. No climatéricos : ni pico de etileno ni respiratorio. Etileno no acelera la maduración Fruto inmaduro Fruto maduro climaterio
- 34. CITRUS UVA ANANÁ FRUTILLA MELÓN SANDÍA MADURACIÓN: CO2 RESPIRACIÓN :>sustratos respiratorios,>disponibilidad de ATP > actividad enzimática (frutos climatéricos ) CLIMATÉRICOS NO CLIMATÉRICOS MANZANA BANANA MANGO DURAZNO TOMATE INCREMENTO DE LA RESPIRACIÓN: CLIMATERIO
- 35. PROCESOS ASOCIADOS A LA MADURACIÓN 1- ABLANDAMIENTO (FRUTOS CARNOSOS): - SOLUBILIZACIÓN DE PARED CELULAR MATERIAALES PÉCTICOS -- HIDRÓLISIS DE ALMIDÓN ZAPALLO PALTA -- HIDRÓLISIS DE GRASAS 2- CAMBIOS EN LA PIGMENTACIÓN: - CLOROFILA -CARATONENOIDES -ANTOCIANINAS -XANTOFILAS 3-DESARROLLO DE SUSTANCIAS QUE DAN SABOR Y OLOR: ÉSTERES ALDEHÍDOS CETONAS
- 36. COMO ACTÚA EL ETILENO EN LA MADURACIÓN? 1-AUMENTA LA PERMEABILIDAD : HACE QUE SE LIBREREN ENZIMAS DEGRADATIVAS aceleración de procesos metabólicos 2-AUMENTA EL CONTENIDO DE PROTEÍNAS: >CANTIDAD DE ENZIMAS POR > DISPONIBILIDAD DE SUSTRATOS 3-INDUCE LA ABSCISIÓN DE: FRUTOS - HOJAS
- 37. TALLO ZONA PROXIMAL ZONA DISTAL DESARROLLO BASÍPETO DE LA SENESCENCIA DE LA LÁMINA PECÍOLO CAPA DE SEPARACIÓN DIGERIDA S! DE ENZIMAS QUE HIDROLIZAN LOS POLISACÁRIDOS DE LA PARED CELULAR SEPARACIÓN ABSCISIÓN FOLIAR CONCENTRACIÓN DE AUXINA CONCENTRACIÓN DE ETILENO CONCENTRACIÓN DE AIA REDUCE LA SENSIBILIDAD AL ETILENO EN LAS CÉLULAS EN LA ZONA DE ABSCISIÓN Y PREVIENE LA CAÍDA Etileno aumenta la velocidad de senescencia foliar. Proceso de desarrollo genético programado. Citocinina retrasa
- 38. ETILENO- INDUCE ABSCISIÓN. La biosíntesis de etileno en la zona de abscisión está regulada por auxina. La auxina suprime efecto del etileno. Mucha auxina estimula producción de etileno Sensibilidad al etileno ABSCISIÓN ZONA DE ABSCISIÓN ENZIMAS DEGRADATIVAS CELULASAS
- 39. EL ETILENO INDUCE EXPANSIÓN LATERAL. TRIPLE RESPUESTA. Arveja -INHIBE EL ALARGAMIENTO DE: TALLOS Y RAÍCES PORQUE CAMBIA LA DISPOSICIÓN DE LAS MICROFIBRILLAS DE CELULOSA. LAS DISPONE // AL EJE DE CRECIMIENTO UN CRECIMIENTO EN GROSOR GROSOR DEL TALLO MENOR SENSIBILIDAD A LA GRAVEDAD
- 40. Reorientación de microtúbulos de transversales a vertical en células epidérmicas de tallo de arveja en respuesta a heridas
- 41. RECEPTOR DEL ETILENO proteínas de membrana relacionados con las kinasas de proteínas del sistema de dos componentes bacterianos (receptor y regulador de respuesta) . Hay 5receptores en Arabidopsis En bacterias, hongos y plantas. No en animales. En plantas: receptores de etileno, de citocininas y fitocromo .
- 43. ÁCIDO ABSCÍSICO: ABA 1963: Abscisina II (abscisión en frutos algodón y algunas flores) 1963: Dormina (dormición en yemas de leñosas) 1967: Ácido Abscísico = Abscisina II = Dormina 2005: Adaptación a estrés ambiental 2006: regulador de la transición entre crecimiento vegetativo y floral
- 44. Distribución: -Ubicuo en plantas vasculares (en pequeñas cantidades) -Algas verdes -Hongos fitopatógenos (metabolitos secundarios) -Cianobacterias
- 45. ESTRUCTURA QUÍMICA Sesquiterpenoide de 15 C. Presentan isomería óptica (C 1´asimétrico) y geométrica (C2 cadena lateral)
- 46. DETECCIÓN Y MEDICIÓN Actividad: s e pierde con cualquier cambio de la molécula Métodos - Biológicos (cualitativos): Inhibición: de la germinación de la síntesis de amilasa y del cierre estomático. - Físico- químicos (cuantitativos): CG y HPLC - Inmunoensayos (cuantitativos): Reconocimiento de ABA con anticuerpos de conejos o ratones inyectados con ABA .
- 47. SÍNTESIS DE ABA EN TEJIDOS DEL CLOROPLASTO Y OTROS PLASTOS POR UNA VÍA INDIRECTA Degradación de un carotenoide (zeaxantina) vía el camino de los terpenoides.
- 48. CATABOLISMO INACTIVACIÓN DEL ABA LIBRE CITOSÓLICO oxidación a ácido faseico (PA) conjugación con monosacáridos Se acumula en vacuolas (almacenamiento).
- 49. RESPUESTAS DE LOS TEJIDOS AL ABA : Concentraciones de ABA activas en tejidos que derivan de: biosíntesis, catabolismo, compartimentalización y transporte. Sensibilidad del tejido al ABA TRANSPORTE: FLOEMA Y XILEMA
- 51. ABA POR EL ESTRÉS HÍDRICO E INDUCE EL CIERRE DE ESTOMAS ABA FRENTE A OTROS ESTRESES (PUEDE SER UN MECANISMO DE DEFENSA) CONTROLA EL DESARROLLO EMBRIONARIO DE LAS SEMILLAS E INICIA Y MANTIENE LA DORMICIÓN una señal para la maduración de semillas INHIBE EL DESARLLO VEGETATIVO INICIA Y MANTIENE LA DORMICIÓN DE YEMAS DE ALGUNAS ESPECIES INHIBE LA FLORACIÓN
- 52. Planta hidratada, ABA xil = 1 - 15 nM pH: 6.3 = ABAH. Planta con estrés hídrico, ABA xil = 3000 nM pH: 7.2= ABA - + H + . Aumento de pH: señal temprana de la raíz. ABA: 1º redistribuído y luego > ABA. Hidratada ABAH (pasa membrana) Deshidratada ABA- VIAJA A LAS CÉLULAS GUARDIANAS Induce cierre de estomas ABAH DEL JUGO XILEMÁTICO ES ACEPTADO POR CEL PQ. PERO DURANTE EL ESTRÉS SE DISOCIA ABA H Y NO ATRAVIESA FÁCIL LA MEMBRANA
- 53. EN RESPUESTA AL ESTRÉS HÍDRICO: 1-CIERRA LOS ESTOMAS ABA INHIBE ATPasa NO HAY FLUJO DE H + AL EXT NI ENTRADA DE K + A LAS CÉL. OCLUSIVAS SE REDUCE LA PT Y SE CIERRAN LOS ESTOMAS 2-INDUCE S! DE PROTEÍNAS : QUE FAVORECEN LA RESISTENCIA A LA DESECACIÓN
- 54. ABA FRENTE A OTROS ESTRESES (PUEDE SER UN MECANISMO DE DEFENSA) : -TOLERANCIA A LA CONGELACIÓN -AL ESTRÉS SALINO -LESIONES Y/O HERIDAS MECÁNICAS
- 55. PROTEÍNAS LEA (late embryogenesis abundant): proteínas implicadas en la tolerancia a la desecación. Hidrófilas y estables al calor. Protegen membranas, ligan agua, impiden la cristalización de compuestos celulares . CONTROLA EL DESARROLLO EMBRIONARIO DE LAS SEMILLAS ABA INDUCE GENES QUE CODIFICAN PROTEINAS LEA
- 56. ABA INHIBE LA GERMINACIÓN PRECOZ (VIVIPARIDAD) ABA INHIBE GENES ESPECÍFICOS DE LA GERMINACIÓN G! PRECOZ
- 57. Mantiene la latencia de las semillas porque i nhibe la producción de enzimas inducibles por las giberelinas. Éste efecto es el opuesto al producido por las giberelinas, por lo tanto estamos frente a un balance hormonal responsable de una regulación: Inhibición de la transcripción del RNA mensajero de la α-amilasa.
- 58. PROMUEVE EL CRECIMIENTO RADICAL E INHIBE EL DEL VÁSTAGO (evita la extensibilidad de la pared) A BAJOS POTENCIALES AGUA Aumenta la relación R/V y con el cierre estomas se ayuda a soportar el estrés hídrico INHIBE EL DESARLLO VEGETATIVO
- 59. LAS ESPECIES LEÑOSAS EN INVIERNO PROTEGEN SUS MERISTEMOS DEL FRÍO CON ESCAMAS LATENCIA DE LAS YEMAS ABA EL RESPONSABLE DE ESTA INDUCCIÓN. PERO NO SIEMPRE EL CONTENIDO EN ABA DE LAS YEMAS SE CORRELACIONA CON EL GRADO DE LATENCIA LOS EFECTOS INHIBIDORES DEL ABA SOBRE LAS YEMAS PUEDEN SER CONTRARRESTADOS POR AG INICIA Y MANTIENE LA DORMICIÓN DE YEMAS EN ALGUNAS ESPECIES EN YEMAS DORMIDAS (INHIBIDORES/PROMOTORES)
- 60. SE IDENTIFICO EN 2006 UN RECEPTOR (FCA) DE ABA QUE ES UNA PROTEÍNA NUCLEAR LA ASOCIACIÓN RETRASA LA FLORACIÓN