Macroevolución y especiación

MACROEVOLUCIÓN Y ESPECIACIÓN
El término “Macroevolución” se refiere al cambio evolutivo por encima de las especies por ejemplo, la aparición
de plumas lo cual permitió el desarrollo de las aves a partir de los dinosaurios. Sin embargo, los cambios
confinados a la reserva génica forman parte de la microevolución.
La especiación, que trata el origen de nuevas especies, es un punto clave en el estudio de la evolución ya que la
aparición de las mismas es la fuente de la diversidad biológica.
Se pueden distinguir dos patrones básicos de cambio evolutivo: la anagénesis y cladogénesis. La primera
también se llama evolución filética que es la acumulación de cambios que transforman gradualmente a la
especie y la segunda también conocida como evolución ramificada es la bifurcación de una especie en otras con
diferente reserva genética.

Concepto biológico de especie
El biólogo Ernst Mayr propuso un concepto de especie el cual se define como una población o grupo de
poblaciones cuyos miembros poseen el potencial para entrecruzarse en la naturaleza y producir descendencia
viable fértil pero no son capaces de hacerlo con miembros de otras poblaciones. Los miembros de las
poblaciones son compatibles en el sentido reproductivo, al menos potencialmente.
Las especies biológicas se diferencian por la incompatibilidad reproductiva y esto se articula con el concepto de
aislamiento reproductivo. Es decir, existen factores biológicos que impiden a miembros de dos especies
diferentes producir descendencia viable y fértil. Un obstáculo solo no puede bloquear el intercambio genético si
no esto ocurre a partir de la acumulación de varias barreras. Es obvio que una rana y un perro no pueden
reproducirse sin embargo a veces las barreras reproductivas entre especies emparentadas no son tan notables.
Barreras que favorecen el asilamiento reproductivo:
- Antes de la fecundación, barreras precigotas, evitan la fecundación de los óvulos cuando los miembros de
especies diferentes intentan aparearse. Pueden ser: Aislamiento de hábitat, temporal, conductual, mecánico
(diferencias morfológicas).
- Luego de la fecundación, barreras postcigotas, impiden que el cigoto hibrido se desarrolle viablemente. Esto
ocurre si el espermatozoide superó las barreras precigotas. Por ejemplo: Aislamiento gamético, viabilidad
reducida del hibrido, fertilidad reducida del hibrido y fracaso del hibrido.
El concepto este se puede aplicar a un número limitado de especies.
Otras definiciones de especie subrayan unidad entre las especies. Por ejemplo el concepto morfológico de
especie caracteriza a una especie por la forma de su cuerpo, su tamaño y otras características estructurales. La
ventaja que tiene es que puede aplicarse a organismos sexuales como asexuales y es útil sin tener información
sobre el flujo genético.

El concepto paleontológico de especie se centra en la morfología de especies discretas a través del registro fósil
sin embargo existe poca información o casi nada con respecto a la capacidad apareamiento.
El concepto ecológico de especie analiza a las especies desde el rol que cumplen en su nicho ecológico, es decir,
en la comunidad. Por ejemplo los pinzones se diferencian en función de lo que comen.
El concepto filogenético de especie define una especie como un conjunto de organismos con una historia
genética única. La historia filogenética de una especie se realiza comparando sus características físicas o
secuencias moleculares con respecto a las de otros organismos. La información filogenética revela la existencia
de “especies hermanas”, especies similares que no se pueden diferenciar desde su morfología.
La utilidad de cada una de estas definiciones depende de la situación.
Especiación
Se puede producir de dos formas diferentes y dependen del modo en que se interrumpe el flujo génico entre las
poblaciones.
Especiación alopátrica: “en otro país”. El flujo génico se interrumpe cuando una población se divide en dos
subpoblaciones geográficamente aisladas. Por ejemplo, un rio que modifica su curso puede dividir la población
de animales que no pueden atravesarlo. También esta se puede producir sin remodelación geológica como
cuando los individuos colonizan un área remota y sus descendientes quedan geográficamente aislados de la
población progenitora. La eficacia de la especiación alopátrica depende de las barreras geográficas y las formas
de desplazarse por parte de los organismos.
Una vez que se ha producido la separación geográfica las reservas génicas separadas divergen por medio de
algunos mecanismos de selección ya descriptos. Para determinar un caso de este tipo de especiación alopátrica
es necesario determinar que las poblaciones se han modificado lo suficientemente como para no tener más la
capacidad de reproducirse eficazmente y tener descendencia fértil.
Se debe tener en cuenta que el aislamiento geográfico aunque impide el apareamiento no es por sí mismo un
mecanismo de aislamiento biológico que impiden el cruzamiento incluso en ausencia de aislamiento geográfico.
Especiación simpátrica: “en el mismo país”. Tiene lugar entre las poblaciones que se superponen
geográficamente. Los mecanismos que comprenden este tipo de especiación comprenden los cambios
cromosómicos y el apareamiento no aleatorio que reduce el flujo génico.
- Poliploidía: se denomina así al resultado de la presencia de más de un juego extra de cromosomas por
accidentes durante la división celular. Un autoploide es un organismo que tiene más de dos juegos de
cromosomas que vienen de la misma especie. Por ejemplo, de ser diploide pasar a ser tetraploide y esto impide
el cruzamiento. Otro caso es el de los triploides que son estériles ya que se produce una meiosis anormal.
Un ejemplo más común es el caso donde dos especies diferentes se cruzan y producen un hibrido que
generalmente no puede dejar descendencia. Hay casos donde el organismo pese a que sea estéril puede ser
capaz de reproducirse asexualmente. Luego de varias generaciones este puede volverse fértil conocido como
alopoliploide. Este tipo de especiación es más común en plantas que en animales.
- Diferenciación del hábitat y selección sexual: puede producirse el aislamiento reproductivo cuando los
factores genéticos permiten a una subpoblaciones explotar un recurso no utilizado por la progenitora. Por
ejemplo dos especies simpátricas de cíclidos, un pez, muy emparentadas se diferencian por el color. En su
reproducción el color actúa como barrera reproductiva ya que las hembras elijen por el color a los machos que
son de su misma especie pero en el estudio realizado al exponer los individuos a una luz diferente que hacía
que las especies se parezcan en su color, las hembras se apareaban indistintamente con los machos. Esto da
pauta que la población antecesora era polimorfa para el color y la deriva génica fue quien favoreció el color rojo
y azul en las parejas de las hembras reforzando la selección sexual por medio.

Radiación adaptativa: evolución de especies a partir de un ancestro en común tras la introducción de nuevas
oportunidades y desafíos ambientales. Se produce cuando unos pocos organismos se encaminan a regiones
muy apartadas de donde provienen o los cambios ambientales producen numerosas extinciones.

La especiación y su ritmo: Hay periodos donde hay un
aparente estancamiento interrumpidos de cambios súbitos
para describir estos casos se creó el termino de equilibrio
puntual. Las especies han debido pasar por múltiples estados
de transición donde hay periodos de cambio (hay
modificaciones) y otros muy prolongados donde la especie
permanecen en una condición sin cambios. En tales periodos
de “equilibrio” las modificaciones en las conductas, anatomía
interna y fisiología pasan inadvertidos. Las puntuaciones han
sido menos abruptos de lo que se puede observar a partir del
registro fósil.
Esto se contrapone al gradualismo del modelo de Darwin.

Los cambios macroevolutivos pueden acumularse a partir de muchos acontecimientos de especiación. Los
cambios macroevolutivos ocurren dentro de una reserva génica única.
La mayoría de las estructuras complejas han evolucionado de estructuras más simples escalonadamente e
independientemente luego de la divergencia que fue favorecida por una serie de modificaciones beneficiosas
para los poseedores de estas estructuras. Un ejemplo puede ser el ojo, que está muy desarrollado en nosotros y
en otros organismos solo sirve para la detección de luz.
La evidencia de la divergencia se ve a través de la historia filogenética mostrando que los genes son los
reguladores de los ojos y son compartidos por todos los individuos que los poseen.
Por otro lado, hay estructuras que poseen cierta función gradualmente adoptan otra. Estas que evolucionan en
un contexto pero son elegidas para el desarrollo de otra función se denominan exaptaciones. Este concepto no
implica que evolucione en anticipación a una utilidad futura, es decir, la selección natural no puede predecir el
futuro, y solo mejora la utilidad actual.
Las transformaciones evolutivas más impactantes son resultado de la heterocromía, es decir, un cambio
evolutivo en la tasa (velocidad) y en el tiempo en el cual se llevan a cabo los acontecimientos en el desarrollo.
Por ejemplo, la forma de un organismo depende de estas tasas de crecimiento. Es decir, afecta la evolución de la
morfología al alterar la velocidad con la cual se desarrollan las diferentes partes del cuerpo o al modificar el
tiempo cuando empieza o termina de desarrollarse la mismaLa proporción que contribuye a darle el cuerpo su
forma específica se denomina crecimiento alométrico. Este por ejemplo, afecta las proporciones del cuerpo
durante su desarrollo y a medida que un cuerpo va llegando a su etapa adulta las tasas van cambiando. Un caso
de heterocromía puede ser el de la evolución de los dedos de la salamandra que al haber una mutación en un
gen que determina la forma del pie este propicia el detenimiento del desarrollo del mismo dejándole unos
menos desarrollado para trepar arboles.
La heterocromía también puede alterar el tiempo del desarrollo reproductivo en relación con el desarrollo de
los órganos somáticos. Por ejemplo un organismo puede estar completamente desarrollado sexualmente pero
mantener otras estructuras que no son propias de un adulto si no de un individuo joven.

Los cambios evolutivos grandes pueden además, ser llevados adelante por alteraciones en las ubicaciones de
los genes que controlan la ubicación y organización de las partes del cuerpo. Estos genes son los genes
homeóticos, una clase de ellos son los genes Hox que proporcionan información posicional en el embrión
animal. Si hay un cambio en ellos se produce un impacto profundo en la morfología del individuo.

La historia de la vida en la Tierra y la diversidad biológica
Las condiciones primitivas de la Tierra
En los comienzos de existencia de la Tierra como planeta hace millones de años, esta se encontraba expuesta a
constantes bombardeos de meteoritos y asteroides cuyas colisiones generaban el calor suficiente como para
vaporizar todo el agua existente y evitar la formación de océanos y mares. Luego cuando los choques de rocas
extraterrestres disminuyeron, las condiciones atmosféricas resultaron ser muy diferentes. Esta atmosfera
primitiva quizás era rica en vapor de agua con componentes liberados por erupciones volcánicas como
compuestos de nitrógeno, dióxido de carbono, amoniaco, metano y sulfuro de hidrogeno. A medida que la
Tierra se enfrio, el vapor de agua se condensó dando lugar a los océanos y parte del hidrogeno se escapó hacia
el espacio.
Oparin y Haldane, en la década de 1920, propusieron que la atmosfera primigenia era un medio reductor en el
cual los compuestos orgánicos se formaron a partir de moléculas más simples. Además se sugirió que los
océanos del momento eran una solución de moléculas orgánicas y se definió como “caldo primitivo”. Luego,
Miller y Urey probaron la hipótesis median un artefacto que recreaba las condiciones primitivas atmosféricas y
de este resulto la aparición de varios aminoácidos hoy presentes en los organismos junto a otros compuestos.
Sin embargo, varias evidencias determinan que la atmosfera original no era ni oxidante ni reductora debido a la
gran cantidad de nitrógeno y dióxido de carbono. Es por ello que experimentos como el de Miller-Urey
utilizando estas condiciones no produjeron ningún tipo de molécula orgánica sin embargo, esa condición de
reductora se pudo haber dado en las cercanías de bocas de volcanes. Los volcanes subacuáticos son ricos en
azufre inorgánico y hierros, elementos esenciales para procesos metabólicos.
Por otro lado, otros compuestos necesarios para la vida pueden haber provenido del espacio junto con las rocas
que ingresaban al planeta. El estudio de fragmentos de rocas como la condrita mostró la presencia de
aminoácidos en ellas que son similares a los que fueron obtenidos en el experimento anteriormente nombrado.
Como ya sabemos, las células de hoy presenta una vasta cantidad de moléculas claves para la autorreplicación.
Investigadores han logrado producir polímeros a partir de aminoácidos en arena caliente, arcilla o roca sin
ayuda de ribosomas o enzimas. Pero estos presentaban diferentes enlaces a pesar de la complejidad que
adquirieron en la unión de sus monómeros. Además, por otro lado sabemos que la vida se define por dos
propiedades básicas, la replicación y el metabolismo.
Las condiciones necesarias para la formación de nucleótidos (los cuales no fueron obtenidos por el
experimento de Miller-Urey) pudieron ser conseguidas por los protobiontes que son agregados de moléculas
producidos abióticamente rodeados por una estructura similar a una membrana. Estos poseen propiedades
asociadas con la vida, por ejemplo, la reproducción simple, el metabolismo y el mantenimiento de una
condición interna diferente a la exterior. Experimentos han comprobado la formación de estos
espontáneamente a partir de compuestos inorgánicos; pequeñas gotas rodeadas por una membrana se llaman
liposomas. Las moléculas hidrofóbicas (lípidos y otros) se asociaron dando lugar a una bicapa similar a la
bicapa lipídica de una membrana plasmática. Esta cubierta formada era selectivamente permeable con lo cual
se hinchaban o reducían en tamaño por la osmosis y albergaban energía de manera potencial en la membrana.
Esto pudo dar con la incorporación de moléculas orgánicas del ambiente de manera selectiva.
El primer material genético fue, probablemente, el ARN en vez del ADN. El ARN tiene un papel central en la
síntesis de proteínas y puede presentar funciones catalíticas. Los ARN catalíticos se los denominó ribozimas.
Algunas de ellas pueden generar replicas de segmentos cortos de ARN, eliminar otros segmentos de si mismos
o actuar sobre otras moléculas volviéndolas en estructuras funcionales.

Se puede ver que la selección natural actúa también a nivel molecular ya que en ciertos ambientes las cadenas
de ARN son más estables con ciertas bases y se replican con mayor rapidez y menos errores. Esta molécula
presenta genotipo que es su secuencia de nucleótidos y fenotipo que es su forma específica. Debido a los
errores de copia, no habrá una sola especie de ARN si no que habrá varias emparentadas entre sí. Es aquí que la
selección actúa favoreciendo pliegues, formas, etc.
Algunos de los péptidos presentes en los protobiontes pudieron funcionar como enzimas ayudando a la
replicación de ARN y otro se incrustaron en la membrana permitiendo que moléculas de alta energía fueran
utilizadas para reacciones que incluían la producción de monómeros del ARN. Como el protobionte tenía la
capacidad de dividirse y transferir información genética a su descendencia, transmitió el ARN a sus hijos. Una
vez más desarrolladas estas cualidades y además aprovechar y explotar el medio para conseguir recursos, se
pudieron realizar cambios a nivel molecular que dieran posteriormente la aparición del ADN. Por ejemplo, el
RNA pudo servir de molde sobre el cual se ensamblaron los nucleótidos del ADN. El ADN original quizás fue
similar al de los virus. El ADN bicanetario, es decir, que presenta doble cadena es más estable que un ARN
monocanetario (consta de una cadena sola). Luego de esto, quizás el ARN comenzó a adquirir su rol actual.

De procariontes a eucariontes
Por medio del registro fósil se pudo conocer que la vida procarionte ya estaba floreciendo cuando la Tierra era
muy joven. Los estromatolitos que son estructuras similares a rocas contenían muchas capas de bacterias y
sedimentos encontrándose en zonas cálidas y bahías bajas del planeta. Con respecto a los procariontes, las
Archaeas y Bacteria divergieron muy temprano en la historia filogenética.
Los protobiontes, como ya dijimos, adquirieron la capacidad de replicarse y mantener un metabolismo. Con el
tiempo se especializaron y pudieron conseguir otras moléculas necesarias para ellos autónomamente dando
lugar más tarde a los organismos que podían producir todos los compuestos necesarios por sí solos. Los
protobiontes se diversificaron en una gran variedad de autótrofos siendo algunos de ellos capaces de utilizar la
energía lumínica en sus procesos metabólicos. Como consecuencia de esta diversificación, se produjo el
surgimiento de los heterótrofos.
La quimiosmosis de la síntesis de ATP es común a los tres dominios existentes. Existen evidencias que se
origino en organismos anteriores al último ancestro en común entre Eukarya, Bacteria y Archaea. Además el
transporte de electrones que está en juego evolucionó mucho antes de que hubiera oxigeno en el ambiente y
que se realizara la fotosíntesis. Esta última evolucionó en los comienzos de la vida procarionte sin embargo, no
era una versión que no realizaba la fotolisis del agua y liberaba oxigeno.
Los únicos procariontes que realizan la fotosíntesis y liberan O2 son las cianobacterias. La mayor parte del O2 es
de origen biológico. Cuando apareció la fotosíntesis con la liberación de este gas, la mayor parte producida del
mismo se disolvió en los mares y océanos hasta saturarlos. Después el O2 adicional reaccionó con hierro
disuelto y formo depósitos sedimentarios de oxido de hierro. Una vez hecho esto, el resto del gas presente
escapó hacia la atmósfera dejando su marca en la oxidación de rocas, otros. Luego, los niveles de oxígeno
aumentaron gradualmente hasta llegar a un punto donde se aceleró la producción del mismo. Una hipótesis que
explica esto es que las células eucariotas ahora presentaban cloroplastos. La creciente concentración de este
condenó a muchos organismos procariontes, sin embargo otros sobrevivieron en medios anaerobios. Los
supervivientes se adaptaron de varias maneras entre ellas, con la aparición de la respiración celular.
Los fósiles más antiguos muestran que los primeros organismos eucariontes se asemejan a las algas
unicelulares simples y se considera que poseen aproximadamente 2100 millones de años. No obstante, hay
investigadores que suponen un origen más antiguo ya que estos presentan moléculas similares al colesterol que
solo pueden ser producidas por organismos aeróbicos.
Si recordamos las diferencias estructurales entre un procarionte y un eucarionte, el segundo es mucho más
complejo y grande con lo cual se puede explicar cómo pudieron surgir las mitocondrias y plástidos por
endosimbiosis.
La teoría de la endosimbiosis plantea que estos dos organulos fueron en un principio procariontes pequeños
que vivían dentro de células más grandes. Probablemente los ancestros fueron fagocitados por la célula
huésped pero no digeridas y posteriormente manteniendo una relación simbiótica en la cual la célula

hospedadora se veía favorecida con los productos secretados por la del interior y esta por el ambiente seguro
que la otra le proporcionaba. También, el organismo anaerobio fagocitado le daba la ventaja de poder
sobrevivir al nuevo medio con gran cantidad de oxígeno. La incorporación de estos organismos pequeños tuvo
que ser precedida por una evolución previa en el sistema de endomembranas y el Citoesqueleto de la célula
más grande.
Sin embargo, no todos los eucariontes tienen plástidos. Por tanto la hipótesis de la endosimbiosis en serie (una
secuencia de sucesos endosimbióticos) supone que las mitocondrias evolucionaron antes que los plástidos.
Todo lo anteriormente dicho se evidencia con la presencia de enzimas y sistemas de transporte homólogos a los
de la membrana plasmática en la membrana de las organelas. Además cada uno de ellos presenta una molécula
de ADN circular que como en las bacterias no se asocia con histonas u otras proteínas. También los ribosomas
mitocondriales y de los plástidos se parece a los ribosomas procariontes en vez de los eucariontes.
Con el tiempo algunos genes propios de ellos se transfirieron al núcleo.
Por otro lado, se supone la aparición del retículo endoplasmático y complejo de Golgi fue a partir de pliegues de
la membrana plasmática. En las bacterias se han encontrado proteínas homólogas a proteínas citoesqueléticas
como la tubulina y la actina
Por lo tanto en el núcleo eucarionte se han encontrado genes con cierto parentesco en bacterias y arqueas. El
genoma de las células eucariontes puede ser el producto de la hibridación genética en la cual hubo
transferencia genética horizontal en muchos lineajes en los dominios de procariotas. Estas transferencias se
originaron con el comienzo y evolución de la vida y se sucedieron con gran frecuencia hasta el presente.
Con respecto a la multicelularidad, los primeros organismos multicelulares eran colonias, es decir, una
colección de células que se replicaban autónomamente. Algunas de ellas se especializaron en diversas funciones
aunque ya algunas se habían presentado en los procariontes, pero aquí tal especialización fue más allá lo cual
permitió la formación de tejidos y sistemas de órganos de muchos eucariontes. Esta evolución incrementó la
complejidad estructural de las células.

Eras geológicas, geografía y la vida.
Por medio del registro fósil podemos ver los sucesos que fueron ocurriendo a lo largo de la historia de la Tierra.
Los geólogos a partir de estos han dividido a la historia de nuestro planeta en tres eones, el Arqueozoico, el
Proterozoico y el Fanerozoico componiendo el registro geológico. Cada uno de ellos incluye a las distintas eras
geológicas cuyos límites están dados por la extinción o aparición masiva de especies incluyendo la evolución de
las mismas.
Una especie puede extinguirse por muchas razones. Su hábitat puede ser destruido casi completamente o el
ambiente tomar una dirección desfavorable. Aún si los factores físicos permanecen estables, los biológicos
pueden cambiar es decir, pueden cambiar los organismos que habitan en determinado lugar afectando la
continuación de otra especie. Hay dos extinciones claves y a las cuales se les ha prestado más atención, la del
Pérmico (límite entre la era Paleozoica y Mesozoica donde acabó con más del 90% de los animales marinos) y
Cretácico (límite entre la era Mesozoica y Cenozoica que al igual que lo anterior, condeno especies marinas y
gran cantidad de plantas).
La explosión cámbrica hace referencia a que en el periodo Cámbrico hubo una aparición marcada de
organismos pertenecientes a muchos filos animales y comenzaron a divergir. Estos filos de animales son el
Cnidaria que incluye a las anemonas y sus parientes marinos y Porifera que son esponjas. A pesar que la
divergencia comenzó un poco antes, lo que se produce acá es que estos además de continuar diferenciándose,
se expandieron paralelamente con una rapidez considerable. Esta “explosión” también incluyo a animales que
presentaban exoesqueletos (estos se fosilizaron más fácilmente).
La colonización de la Tierra fue un hito importantísimo en el desarrollo de la vida. Como la vida se originó en los
océanos, esta tuvo que salir y conquistar otros medios lo cual lo hizo gracias a la evolución y adaptaciones. Estas
últimas ayudaron a prevenir la deshidratación y hacer posible la reproducción sobre la tierra. Por ejemplo, las plantas
evolucionaron a partir de las algas verdes y colonizaron la tierra a la par de los hongos.
La deriva continental es el principal factor geográfico que favoreció la distribución espacial de la vida. Los
continentes que hoy conocemos no están fijos si no que se desplazan por medio de las placas tectónicas que flotan

sobre el manto terrestre. Estos movimientos modifican la geografía y los cambios introducidos que son acumulativos
son funestos, es decir, producen grandes efectos adversos. En un principio, había un supercontienente llamado Pangea
rodeado por una gran masa de agua (aquí los fondos oceánicos se hicieron más profundos). Como las formas de vida
de aquel entonces habitaban aguas poco profundas, la formación de este gran y único continente produjo la
desaparición de muchas especies reformando la diversidad biológica.
La deriva continental explica la distribución de hoy de las especies y la similitud que hay entre ellas en regiones
similares del planeta. Por ejemplo, hay regiones del África que se asemejan a las de América del Sur. Otro ejemplo, es
el contraste de la flora y fauna australiana del resto del mundo. Es el caso de los marsupiales que encontramos allí. Se
piensa que estos evolucionaron primero, antes que los mamíferos placentarios, y conquistaron diversas regiones de
América pero cuando llegaron a Australia, esta se separo de una masa terrestre junto a una gran cantidad de
marsupiales.

Taxonomía y el árbol de la vida
Los esquemas taxonómicos con más de dos reinos no fueron populares para los biólogos hasta finales de la década de
sesenta donde el biólogo Robert Whittaker, argumentó la existencia de cinco reinos: Monera, Plantae, Animalia,
Protista y Fungi. Además reconoció dos tipos fundamentales de celula, la eucarionte y la procarionte.
En el reino Monera colocó a los organismos procariontes. La mayoría de los eucariontes fueron colocados en tres
reinos, Animalia, Plantae y Fungi, pero a los que no coincidían con las definiciones básicas de los organismos
incluidos en los reinos anteriores, los colocó en el reino Protista.
Los sistemas taxonómicos son creaciones humanas para ordenar la diversidad de la vida reflejando las relaciones
filogenéticas entre las especies.
En los últimos años, los sistemáticos que se encuentran clasificando la filogenia de diversos eucariontes se están
enfrentando al reto de que hay similitudes diferentes entre por ejemplo, protistas y organismos de otros reinos
eucariotas, lo que implicaría un traslado del organismo hacia otros reinos. Sin embargo, todavía faltan más
investigaciones que determinen la relación entre los dominios y cuantos reinos deben incluir en estos.

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