Evolución Biológica: Darwin

Notas del editor

• #2: Biología, 9th ed,Sylvia Mader Darwin and Evolution Slide # Chapter 17
• #5: Muchas de las pruebas de que los organismos evolucionan nos las aportan los fósiles. El registro fósil nos muestra que muchos tipos de organismos extintos fueron muy diferentes de las formas actuales y a pesar de que, en muchos casos, este registro es tremendamente incompleto, en otros los fósiles nos muestran la sucesión de organismos en el tiempo e incluso los estadios intermedios en la transición de una forma a otra. En general, el sustrato sobre el que vivían los organismos y el proceso de fosilización son de gran influencia para la posterior conservación de los fósiles, así como la presencia o no de elementos esqueléticos en sus cuerpos. De hecho, los organismos que carecen de partes esqueléticas duras están pobremente representados o mal conservados. Aunque los fósiles más antiguos conocidos (organismos semejantes a las bacterias y cianobacterias actuales) datan de hace 3.000 millones de años (ma), los primeros fósiles animales se encontraron en materiales de hace aproximadamente 600 ma, la llamada fauna de Ediacara, pero no será hasta el comienzo del período Cámbrico (hace unos 550 ma) cuando se detectan en el registro fósil la mayoría delos distintos tipos de organización. El tiempo de divergencia estimado mediante análisis moleculares entre los distintos filos de Metazoos pone de manifiesto que podría haber ocurrido bastante tiempo antes de lo que puede mostrarnos el registro fósil simplemente por razones de preservación. La rápida aparición de diversos taxones esqueletizados en el registro fósil durante el Cámbrico temprano puede reflejar un excepcional periodo de innovación morfológica simultánea dentro de los distintos linajes más que una rápida diversificación de filos. Biology, 9th ed,Sylvia Mader Darwin y Evolution Slide # Chapter 17
• #6: Los fósiles u organismos que muestran los estados intermedios entre una forma ancestral y la de sus descendientes se conocen como formas de transición. Hay multitud de ejemplos de formas de transición en el registro fósil, que proporcionan una abundante cantidad de pruebas del cambio con el paso del tiempo. Pakicetus, (arriba, a la izquierda), se describe a menudo como un antepasado primitivo de las ballenas actuales. A pesar de que los pakicétidos eran mamíferos terrestres, está claro que están emparentados con las ballenas y los delfines si nos basamos en ciertas especializaciones del oído relacionadas con la audición. El cráneo que se muestra aquí tiene los orificios nasales en la parte delantera. El cráneo de la ballena gris que surca los océanos en la actualidad (debajo a la derecha) tiene los orificios nasales en la parte alta. De estos dos especímenes podría deducirse que la posición de los orificios nasales ha cambiado a lo largo del tiempo y, por lo tanto, esperaríamos encontrar formas intermedias. Observa que la situación de los orificios nasales de Aetiocetus es intermedia entre la forma ancestral, Pakicetus, y la ballena gris actual: un ejemplo excelente de una forma de transición en el registro fósil. Biology, 9th ed,Sylvia Mader Darwin y Evolution Slide # Chapter 17
• #7: Incluso en la época de Darwin, los científicos sabían de Archaeopteryx, el cual es un fósil transicional entre los dinosaurios y las aves. Se han encontrado fósiles progresivamente más jóvenes que Archaeopteryx: Los restos óseos de Sinornis sugieren que tenían alas que podrían doblar en contra de su cuerpo como las de las aves modernas y sus patas prensiles tenían un dedo del pie oponible, pero aún así tenía una cola. Otro fósil, Confuciusornis, tuvo el primer pico sin dientes. Un tercer fósil, llamado Iberomesornis, tenía un esternón a la que se insertaban poderosos músculos para el vuelo. Estos fósiles muestran cómo evolucionaron las especies de aves en la actualidad. Biology, 9th ed,Sylvia Mader Darwin y Evolution Slide # Chapter 17
• #8: Siempre se había pensado que las ballenas tuvieron antepasados ​​terrestres. Ahora, se han descubierto fósiles que apoyan esta hipótesis. Ambulocetus natans (es decir, la ballena caminante que nada), mostrado en la diapositiva, era del tamaño de un gran león marino, con anchas patas palmeadas sobre sus patas delanteras y  patas traseras que permitieron tanto caminar y nadar. También tenía diminutos cascos sobre sus dedos de los pies y un cráneo y dientes de ballenas primitivas. Un fósil más viejo, Pakicetus, era principalmente terrestre y, sin embargo, tenía la dentadura de una ballena primitiva. Un fósil más joven, Rodhocetus, había reducido las extremidades posteriores que probablemente no habrían sido usados para caminar ni nadar, sino que pudo haber ocupadas para la estabilización durante el apareamiento. Biology, 9th ed,Sylvia Mader Darwin y Evolution Slide # Chapter 17
• #9: Nuestro conocimiento de la evolución de la pezuña de los caballos, que se representa a menudo en los libros de texto, se deriva de una serie de muestras dispersas de fósiles de caballo que forman parte del árbol evolutivo con múltiples ramas de los caballos. Estos organismos fósiles representan ramas del árbol y no una línea de descendencia directa que conduce a los caballos actuales. Aún así, el diagrama estándar muestra claramente las etapas de transición por las que el pie de cuatro dedos de Hyracotherium, conocido también como Eohippus, se convirtió en el pie de un único dedo de Equus. Los fósiles demuestran que las formas de transición que la evolución predecía existieron en realidad. Cada extremo de una rama en el árbol de la evolución de los caballos, mostrada en la diapositiva, indica un género diferente, aunque sólo se han ilustrado las pezuñas de unos pocos géneros para mostrar la reducción de los dedos con el tiempo Biology, 9th ed,Sylvia Mader Darwin y Evolution Slide # Chapter 17
• #10: Darwin observó que América del Sur carecía de conejos, a pesar de que el medio ambiente era bastante adecuado para ellos. Llegó a la conclusión que no hay conejos en América del Sur porque los conejos evolucionaron en otro lugar y no tenían ningún medio para llegar a América del Sur. Biology, 9th ed,Sylvia Mader Darwin y Evolution Slide # Chapter 17
• #11: En la historia de la Tierra, América del Sur, la Antártida y Australia estaban originalmente conectados. Los marsupiales habían evolucionado a partir de antepasados ​​de mamíferos ovíparos en este tiempo y, en la actualidad, se encuentran tanto en América del Sur como en Australia. Pero cuando Australia se separó y se alejó, los marsupiales se diversificaron en muchas formas diferentes adaptados a diferentes entornos de Australia. Ellos lo tenían todo para hacerlo, porque había pocos, si es que habían, mamíferos con los que competir en Australia. En América del Sur, donde se encuentran los mamíferos placentarios, los marsupiales no presentan tanta diversidad. Esto apoya la hipótesis de que la evolución está influida por la mezcla de plantas y de animales en un continente en particular, es decir, por biogeografía, no por diseño. Biology, 9th ed,Sylvia Mader Darwin y Evolution Slide # Chapter 17
• #13: Las estructuras análogas tienen la misma función, pero que no se “construyen” de manera similar, ni comparten un ancestro común. Las alas de las aves y la forma aerodinámica adaptativa de un pez y del calamar son análogas entre sí. La presencia de homología, no de la analogía, es evidencia de que los organismos están relacionados. Biology, 9th ed,Sylvia Mader Darwin y Evolution Slide # Chapter 17
• #15: La homología compartida por vertebrados se extiende a su desarrollo embrionario (ilustrado en la diapositiva). En algún momento durante el desarrollo embrionario, todos los vertebrados tienen una cola postanal y exhiben hendiduras faríngeas pareadas, sostenidas por arcos cartilaginosos. En los peces y larvas de anfibios, estas hendiduras se convierten en branquias funcionales. En los seres humanos, el primer par de hendiduras y arcos se convierte en los huesos de la mandíbula, la cavidad del oído medio y el tubo auditivo. El segundo par de hendiduras se convierte en las amígdalas y músculo y nervio faciales, mientras que el tercero y cuarto pares se convierten en las glándulas del timo y paratiroides. ¿Cómo explicar que los vertebrados terrestres desarrollen y modifiquen estructuras como hendiduras faríngeas que han perdido su función original? Nuevas estructuras (o estructuras con nuevas funciones) sólo pueden originarse por la "modificación" de las estructuras preexistentes en los antepasados​​. Todos los vertebrados heredaron el mismo patrón de desarrollo de su ancestro común original. Cada grupo de vertebrados ahora tiene un conjunto específico de modificación de este patrón ancestral original. Biology, 9th ed,Sylvia Mader Darwin y Evolution Slide # Chapter 17
• #16: Pruebas celulares y moleculares Todos los seres vivos son fundamentalmente similares. En los niveles celular y molecular, los seres vivos se parecen extraordinariamente entre sí y la manera más sencilla de explicar estas semejanzas fundamentales es mediante la teoría evolutiva: la vida tiene un antepasado común. El nivel celular 
Todos los organismos están hechos de células que consisten en membranas rellenas de agua que contienen material genético, proteínas, lípidos, hidratos de carbono, sales y otras sustancias. Las células de la mayoría de los seres vivos utilizan la glucosa como combustible, y producen proteínas como ladrillos de construcción y mensajeros. Fíjate en el parecido entre las células típicas animal y vegetal dibujadas debajo: sólo hay tres estructuras exclusivas de alguna de ellas. El nivel molecular 
Las especies diferentes tienen homologías genéticas, además de anatómicas. Los nematodos, por ejemplo, comparten el 25% de sus genes con las personas. Estos genes son ligeramente diferentes en cada especie pero, aún así, las asombrosas semejanzas entre ellos revelan su ascendencia común. De hecho, el código del ADN es, en sí mismo, una homología que une a toda la vida de la Tierra con un antepasado común. El ADN y el ARN poseen un código simple de cuatro bases que es la receta de todos los seres vivos. En algunos casos, si transfiriéramos material genético de la célula de un ser vivo a la de otro, el receptor seguiría las nuevas instrucciones como si fueran las suyas propias. Estas características de la vida demuestran la semejanza fundamental que existe entre todos los seres vivos de la tierra y sirven de base a los trabajos actuales de ingeniería genética. Biology, 9th ed,Sylvia Mader Darwin y Evolution Slide # Chapter 17
• #17: El registro vivo de la evolución: proteínas y ADN Las proteínas y los ácidos nucleicos —esenciales para los organismos— son macromoléculas informativas que retienen un registro de su historia evolutiva. La información evolutiva está contenida en la secuencia lineal de sus componentes. Al conocer la secuencia de unidades integrantes de una proteína o de un gen determinado es fácilmente cuantificable el número de unidades en que éstos difieren de otro organismo, y todos los organismos, no importa lo diferentes que sean, pueden ser comparados a través de macromoléculas homólogas. Los ácidos nucleicos son moléculas compuestas por nucleótidos, y las proteínas por aminoácidos. La evolución ocurre típicamente por sustitución de una de estas unidades, de manera que el número de diferencias entre dos organismos indica qué tan reciente es su ancestro común. La comparación de dos macromoléculas relacionadas establece el número de unidades en que se diferencian. Un caso paradigmático es una proteína particular involucrada en el transporte celular de electrones llamada citocromo c . El número de diferencias entre los aminoácidos del citocromo c permite formar el árbol filogenético que sintetiza la historia evolutiva de humanos, monos Macacus rhesus y cerdos, así como identificar que la única diferencia entre los citocromos del humano y los del mono se debe a la sustitución de un aminoácido por otro en el linaje del hombre . Las diferencias son mayores entre éste y el cerdo. La comparación con una cuarta especie, el pato, que divergió de las otras tres especies antes de que éstas lo hicieran entre sí, hace posible distinguir el número de sustituciones que ocurrieron entre el último ancestro común a las tres especies y el del humano y el mono, de aquellas que ocurrieron entre el último ancestro común de las tres especies y el pato. Las moléculas del citocromo c son proteínas que evolucionan lentamente; esto es, la tasa de sustitución de aminoácidos por unidad de tiempo es baja. Por tanto, organismos muy distintos como humanos, polillas y levadura tienen una gran cantidad de aminoácidos en común en sus moléculas de citocromo c . Esta conservación molecular evolutiva hace posible estudiar las diferencias genéticas entre organismos remotamente relacionados, a la vez que evidencia nexos filogenéticos entre especies muy diferentes. Las relaciones evolutivas entre especies más cercanamente relacionadas —por ejemplo, humanos y simios— pueden inferirse con el estudio de las secuencias primarias de proteínas que evolucionan rápidamente, como los fibrinopéptidos. Biology, 9th ed,Sylvia Mader Darwin y Evolution Slide # Chapter 17
• #21: Cuando Darwin firmó como el naturalista a bordo del HMS Beagle, ya poseía un conocimiento idóneo para el puesto. Desde pequeño, él era un devoto estudiante de la naturaleza y un coleccionista de insectos. A los 16 años, Darwin fue enviado a la escuela de medicina para seguir los pasos de su abuelo y de su padre. Sin embargo, su naturaleza sensible le impidió estudiar medicina y se inscribió en la escuela de teología en el Christ College de Cambridge donde es aceptado el 15 de Octubre de 1827, donde asistiría desde Junio de 1828. Contrario a la tan popular leyenda mítica sobre las convicciones religioso-profesionales de Darwin, este no estudió para convertirse en pastor de la iglesia Anglicana, sino que estudió una licenciatura en artes ( Bachelor of Arts ), un equivalente en la actualidad a una Licenciatura en Biología, pero en aquel entonces era para convertirse en naturalista –que era el término usado-. Durante su estancia en Christ College, asistió a numerosas conferencias de biología y Geología para satisfacer su interés por las ciencias naturales. Durante este tiempo, se convirtió en el protegido de su maestro y amigo, el reverendo John Henslow. Darwin adquirió una valiosa experiencia en geología en el verano de 1831, conduciendo un trabajo de campo con Adam Sedgewick. Poco después que Darwin recibió su BA, Henslow le recomendó servir, sin goce de sueldo, como naturalista del barco HMS Beagle. El viaje estaba previsto para dos años, pero terminó tomando cinco. El barco debía viajar por el hemisferio sur (ver la diapositiva Nº 27) donde la vida es más abundante y variada. En el camino, Darwin encontró formas de vida muy diferentes de su Inglaterra natal. En su paso por el territorio argentino descubrió valiosos fósiles que hablaban de un pasado hasta ese momento totalmente desconocido y animales como el ñandú, el guanaco, la vicuña o la alpaca que lo sorprendieron por su contextura y comportamiento. Algunos de estos hallazgos fueron trasladados al Museo Británico y otros se conservan en salas de exposición nacionales.  En Chile, fue testigo de los efectos de un terremoto, similar al 27F que sufrimos recientemente, que provocó la elevación de varios metros de, dejando conchas marinas interiores, muy por encima del nivel del mar. Esta observación, junto con conchas marinas en los acantilados de la imponente Cordillera de los Andes, apoyó la teoría de los cambios geológicos lentos de un planeta muy antiguo, de Lyell. Biología, 9th ed,Sylvia Mader Darwin and Evolution Slide # Chapter 17
• #22: En diciembre de 1831, tuvo su humilde origen un nuevo capítulo en la historia de la biología. Un naturalista de 22 años de edad, Charles Darwin (1809-1882), se embarcó en un viaje de su vida a bordo del buque británico HMS Beagle. La misión principal de Darwin en su viaje alrededor del mundo era ampliar el conocimiento de la Armada de los potenciales recursos naturales, como el agua y los alimentos en tierras extrañas. Antes de Darwin, la visión del mundo fue forjada por creencias profundamente arraigadas que se mantenían como verdades insuperables y no por la experimentación y la observación del mundo natural. Por el contrario, Darwin utilizó una variedad de datos para llegar a la conclusión de que la Tierra era muy antigua, no joven, y que la evolución biológica es el método por el cual surgen y cambian las especies. La aceptación de la visión darwiniana del mundo fue impulsada por una revolución científica e intelectual que se produjo tanto en el ámbito científico y social de mediados de 1800. Biología, 9th ed,Sylvia Mader Darwin and Evolution Slide # Chapter 17
• #23: Aunque a menudo se cree que Darwin forjó este cambio en la visión del mundo por sí mismo, varios biólogos durante el siglo anterior y algunos de los contemporáneos a Darwin poco a poco comenzaron a aceptar la idea de que las especies cambian a través del tiempo. Este concepto eventualmente sería conocido como la evolución y  ahora se considera el principio unificador de todas las ciencias biológicas. La evolución explica tanto la unidad como la diversidad de vida en la Tierra. Primero, la evolución ilustra que los seres vivos comparten características, ya que tienen un ancestro común. La Evolución también explica cómo las especies se adaptan a diversos hábitats y a las vías que conduce, dando como resultado una gran diversidad de vida. La teoría de la evolución se identifica generalmente con Charles Darwin, quien, junto con Alfred Wallace, propusieron un mecanismo para la evolución. La historia del pensamiento evolutivo es una historia de las ideas sobre la descendencia y la adaptación. Darwin usó la expresión "descendencia con modificación", lo cual quería decir que, Las especies se originaron de otras especies pre-existentes y no fueron creadas individualmente. Darwin brillantemente vio el proceso de adaptación como un medio por el cual se plantea la diversidad de las especies. Biología, 9th ed,Sylvia Mader Darwin and Evolution Slide # Chapter 17
• #24: La taxonomía, la ciencia de clasificar los organismos, fue un esfuerzo importante durante la segunda mitad del siglo XVIII. El principal taxónomo fue Carolus Linnaeus (1707-1778), que desarrolló el sistema de nomenclatura binomial (un nombre de dos partes para denominar a las especies, como Homo sapiens , por ejemplo) y un sistema de clasificación de los seres vivos. Linneo y otros taxónomos querían determinar las características ideales de cada especie y  también querían conocer el rango correcto para cada especie en la scala naturae. Por lo tanto, la mayor parte de su vida laboral, Linnaeus ni siquiera consideró la posibilidad de un cambio evolutivo. Hay evidencia, sin embargo, que él finalmente realizó experimentos de hibridación, lo que le hizo pensar que una especie podría cambiar con el tiempo. Linnaeus, al igual que otros taxónomo de su tiempo, ere FIJISTA, es decir, una creencia que sostiene que los organismos actualmente existentes han permanecido básicamente desde la creación. Por lo tanto las especies serían inmóviles, tal como fueron creadas por una divinidad sobrenatural. Los fósiles serían restos de organismos que perecieron en los diluvios bíblicos o bien caprichos de la naturaleza. El fijismo describe la naturaleza en su totalidad como una realidad definitiva, inmutable y acabada. Cada especie tenía una estructura y función "ideal” y también un lugar en la scala naturae, una escalera secuencial de vida. El organismo más simple y más material estaba en el peldaño de más bajo de la escala y,  el más complejo y espiritual estaba en el peldaño más alto. En esta visión, los seres humanos ocupaban el peldaño más alto de la escalera. Estas ideas, que eran compatibles con las enseñanzas judeo-cristianas sobre la creación especial, se remontan a trabajos de los filósofos griegos Platón (427-347 a.c.) y Aristóteles (384-322 a.c). Platón decía que todos los objetos en la Tierra eran una copia imperfecta de una forma ideal, lo cual puede ser deducida por la reflexión y el estudio. Para Platón, las variaciones individuales son imperfecciones que sólo distraen al observador. Aristóteles vio que los organismos eran diversos y algunos eran más complejos que otros. Su creencia de que todos los organismos podrían estar dispuestos en orden de complejidad creciente, se convirtió en la scala naturae que se acaba de describir. Georges-Louis Leclerc, más conocido por su título, el conde de Buffon (1707-1788), fue un naturalista francés que dedicó muchos años de su vida a escribir una serie de 44 volúmenes de historia natural que describen todas las plantas y animales conocidos en esa época. Él proporcionó la evidencia de la descendencia con modificación e, incluso, él especuló sobre varios mecanismos causales como las influencias ambientales, las migraciones, el aislamiento geográfico y la lucha por la existencia. Buffon pareció vacilar, sin embargo, si reconocía o no la descendencia evolutiva y, a menudo, profesó creer en una creación especial y en la fijeza de las especies. Biología, 9th ed,Sylvia Mader Darwin and Evolution Slide # Chapter 17
• #25: Además de la taxonomía, la anatomía comparada, es decir, la evaluación de estructuras similares a través de una variedad de especies despertó el interés a los biólogos anteriores a Darwin. A finales del siglo XVIII, los científicos habían descubierto fósiles y sabían que eran los restos de plantas y de animales del pasado. Exploradores viajaron por el mundo trayendo no sólo especies actuales, sino también fósiles para comparar con las especies vivientes. Al principio, se creía que cada tipo fósil tenía un descendiente vivo, pero con el tiempo algunos fósiles no parecían coincidir bien con las especies conocidas. El barón Georges Cuvier fue el primero en sugerir que algunas especies, conocidas sólo por el registro fósil, se habían extinguido. Cuvier fue el fundador de la paleontología de los vertebrados, el estudio científico del registro fósil de los animales con esqueleto interno, y de la anatomía comparada. Experto en anatomía y zoología, aplicó su conocimiento del modo en que los animales estaban construidos al estudio de los animales fósiles y era capaz de hacer deducciones brillantes acerca de la forma de un animal completo a partir de unos pocos fragmentos óseos. Cuvier reconstruyó animales extintos tales como mastodontes y dijo que las catástrofes, seguidas de repoblaciones, podrían explicar por qué las especies cambian con el tiempo. Como su contemporáneo Jean Baptiste Lamarck (1744-1829), Cuvier notó que las rocas más antiguas generalmente contenían fósiles de formas de vida más simples. Sin embargo, Cuvier no interpretó estas evidencias en el sentido de que las formas más complejas hubiesen surgido de las formas más simples por una suerte de progresión. Actualmente consideramos que la paleontología y la evolución están tan íntimamente conectadas que nos sorprende saber que Cuvier fue un influyente y firme adversario de las teorías evolutivas. A pesar de sus profundos conocimientos acerca de los seres vivos actuales y extintos, Cuvier consideraba que las especies habían sido creadas en forma simultánea por un acto sobrenatural o divino y que , una vez creadas, se mantuvieron fijas o inmutables. Esta postura que se conoce como "fijismo" era predominante en el pensamiento de los naturalistas de la época. Cuvier resumió sus conclusiones en 1812 en sus Investigaciones sobre los huesos de los cuadrúpedos fósiles, y en 1825, en el Discurso sobre las revoluciones del globo. Creía que la Tierra tenía una historia muy breve pero, a la vez, estaba impresionado por los enormes cambios que indudablemente habían ocurrido en el pasado geológico. Su trabajo dio nueva vida al antiguo concepto de "catastrofismo" según el cual una serie de revoluciones o catástrofes –movimientos de la Tierra e inundaciones– habían eliminado especies enteras de organismos y moldeado la superficie terrestre. Después de cada catástrofe, la más reciente de las cuales fuera el Diluvio, nuevas especies llenaban los lugares vacantes. Biología, 9th ed,Sylvia Mader Darwin and Evolution Slide # Chapter 17
• #26: El primer científico moderno que elaboró un concepto sistemático de la evolución fue Jean Baptiste Lamarck (1744-1829), si bien no fue el primero en poner en duda la idea de que las especies son fijas y no cambian. Este "naturalista justamente célebre", como el propio Darwin (1809-1882) lo calificó, propuso audazmente en 1801 que todas las especies, incluido Homo sapiens, descienden de otras especies. Lamarck, a diferencia de la mayoría de los otros zoólogos de su época, estaba particularmente interesado en los organismos unicelulares y en los invertebrados. Indudablemente, fue su largo estudio de estas formas de vida lo que lo llevó a considerar a los seres vivos desde el punto de vista de una complejidad en continuo aumento y a cada especie, derivada de una más primitiva y menos compleja. Como su contemporáneo George Cuvier (1769-1832) y otros, Lamarck notó que las rocas más antiguas generalmente contenían fósiles de formas de vida más simples. A diferencia de Cuvier, que adhería a las ideas fijistas, Lamarck interpretó estas evidencias como si las formas más complejas hubiesen surgido de las formas más simples por una suerte de progresión. De acuerdo con su hipótesis, esta progresión –o evolución, para usar el término moderno– depende de dos fuerzas principales. La primera es la "herencia de los caracteres adquiridos" . Los órganos en los animales se hacen más fuertes o más débiles, más o menos importantes, por su uso o su desuso, y estos cambios, de acuerdo con la propuesta de Lamarck, se transmiten de los padres a la progenie. Su ejemplo más famoso fue la evolución de la jirafa. La segunda fuerza igualmente importante en el concepto de evolución de Lamarck fue un principio creador universal, un esfuerzo inconsciente y ascendente en la Scala Naturae , que impulsaba a cada criatura viva hacia un grado de complejidad mayor. El camino de cada ameba conducía hacia el hombre. Algunos organismos podían quedar apartados; el orangután, por ejemplo, había sido desviado de su curso al ser atrapado por un ambiente desfavorable, pero la "voluntad" estaba siempre presente. La vida en sus formas más simples estaba surgiendo continuamente por un proceso de generación espontánea, para llenar el vacío dejado en el fondo de la escala. En la formulación de Lamarck, la escala natural de Aristóteles (384-322 a. C.) se había transformado en lo que hoy describiríamos como una suerte de escalera mecánica, que ascendía constantemente impulsada por una voluntad universal. Los contemporáneos de Lamarck no objetaron sus ideas acerca de la herencia de los caracteres adquiridos, que nosotros, con nuestro conocimiento actual de la genética, sabemos que es falsa. Tampoco criticaron su creencia en una fuerza metafísica que, de hecho, era una idea común en muchos de los conceptos de la época. Pero estos postulados vagos, no comprobables, suministraban un fundamento muy poco firme para la propuesta radical de que las formas más complejas evolucionaban a partir de formas más simples. Además, Lamarck personalmente no era un contrincante adecuado para el brillante e ingenioso Cuvier, quien atacó implacablemente sus ideas. Como resultado de ello, la carrera de Lamarck quedó arruinada y tanto los científicos como el público quedaron aún menos preparados para aceptar cualquier doctrina evolutiva. Charles Lyell (1797-1875) este geólogo escocés se basó en diversos trabajos del geólogo James Hutton, para desarrollar la teoría de la uniformidad, que establecía que los procesos naturales que cambian la Tierra en el presente son los mismos que actuaron en el pasado. Para ello se basó en numerosas observaciones geológicas. En 1830 viajó a la región volcánica de Olot (España), cuya descripción e interpretación incluyó en sus Principios de geología, obra que refutaba la teoría de los grandes cataclismos como motor de los cambios geológicos, y le valió ser considerado el fundador de la moderna ciencia geológica. Su obra ejerció notable influencia sobre algunos naturalistas de la época, particularmente sobre el formulador del evolucionismo, Charles Darwin. Introdujo también las primeras dataciones estratigráficas basándose en las asociaciones faunísticas, y dividió la era terciaria en tres períodos: eoceno, mioceno y plioceno. Biología, 9th ed,Sylvia Mader Darwin and Evolution Slide # Chapter 17
• #28: (a)El mapa muestra el viaje del HMS Beagle alrededor del mundo. Note que las letras de los círculos pintados del mapa están relacionados con los colores de los círculos en las fotografías, que nos muestran lo que Charles Darwin pudo haber observado en o cerca de América del Sur. b. A medida que Darwin viajaba a lo largo de la costa este de América del Sur, notó que un ave llamada ñandú se parecía con el avestruz africano. c. La escasa vegetación del desierto de la Patagonia se encuentra en la parte sur del continente. d. La Cordillera de los Andes tiene estratos que contienen organismos fosilizados. e. La selva tropical contiene una alta y única diversidad de vida. f. En las Islas Galápagos, iguanas marinas tienen grandes garras que facilitan su agarre a las rocas y un hocico romo adaptado a la ingesta de algas que crecen en las rocas. g. Pinzones de las Galápagos se especializan para alimentarse de varias maneras. Este pinzón utiliza una espina de cactus para sondear insectos. Biología, 9th ed,Sylvia Mader Darwin and Evolution Slide # Chapter 17
• #29: Charles Darwin, con 31 años, en un retrato en acuarela realizado por George Richmond hacia finales de los años treinta del Siglo XIX. Biología, 9th ed,Sylvia Mader Darwin and Evolution Slide # Chapter 17
• #30: Mientras Darwin estaba haciendo observaciones geológicas, también recogió muestras fósiles. Por ejemplo, en la costa este de América del Sur, se encontró con los restos fósiles de un animal armadillo (Glyptodon), fósil del tamaño de un coche pequeño de hoy en día, y  con perezosos terrestres gigantes, el más pequeño de las cuales medía casi 3 m de altura. Una vez que Darwin aceptó la suposición de que la Tierra debía ser muy antigua, empezó a pensar que habría habido tiempo suficiente para que se produjera la descendencia con modificación. Por lo tanto, las formas de vida podrían ser descendientes de formas extintas conocidas sólo por el registro fósil. Parecería que las especies no eran fijas, sino que cambiaban con el tiempo. Biología, 9th ed,Sylvia Mader Darwin and Evolution Slide # Chapter 17
• #31: La biogeografía es el estudio de la distribución geográfica de los seres vivos. Fue uno de los importantes recursos de los que se valió Darwin para entender la historia de la vida en nuestro planeta. Cuando el joven naturalista abordó el Beagle en 1831, daba por sentado que la flora y la fauna de todas las regiones del mundo respondían al paradigma dominante de la historia natural de ese momento. Este incluía, por lo menos, dos tesis. Una era el creacionismo , según el cual las especies habían sido creadas, algo que habría tenido lugar en el mismo lugar donde cada una se encontraba. Ello explicaba la adaptación de las especies a su medio circundante, que constituía un simple acomodamiento al ambiente, sin una interrelación activa a lo largo del tiempo entre el ser vivo y su entorno. La segunda tesis dominante era el llamado fijismo, es decir, la estabilidad o permanencia en el tiempo de las especies, que eran consideradas inmutables: siempre habían sido como se las veía en el presente y así seguirían siendo. Pero en Sudamérica Darwin hizo hallazgos que desafiaron esas concepciones. Su capacidad de observación le permitió descubrir que las faunas y floras eran producto de procesos históricos naturales. La vida tenía una genealogía y, por lo tanto, las especies no podían haber sido creadas como se las encontraba en un momento dado, ni eran inmutables. Estas observaciones llevaron a Darwin a advertir que la adaptación no era un simple acomodamiento, fruto de la creación en el lugar, sino una consecuencia de la interrelación de los seres vivos con su ambiente. A partir de allí, la evolución biológica se transformó en algo irrefutable Biología, 9th ed,Sylvia Mader Darwin and Evolution Slide # Chapter 17
• #33: Biogeografía [Gk. bios, vida, geo, tierra, y grafo, escritura] es el estudio de la gama y la distribución geográfica de las formas de vida en la Tierra. Darwin no podía dejar de comparar a los animales de América del Sur con aquellos con los que estaba familiarizado. Por ejemplo, en lugar de conejos, se encontró con la liebre patagónica en las praderas de América del Sur. La liebre patagónica tiene patas y orejas largas, pero la cara de un conejillo de indias. ¿La liebre patagónica se asemeja a un conejo debido a que los dos tipos de animales se adaptaron a un mismo tipo de medio ambiente? Ambos animales comen hierba, se esconden en los arbustos y se mueven rápidamente usando largas patas traseras. ¿La liebre patagónica tiene la cara de un conejillo de indias por compartir un ancestro común con los conejillos de indias? Biología, 9th ed,Sylvia Mader Darwin and Evolution Slide # Chapter 17
• #34: De acuerdo a las anotaciones realizadas en su diario de viaje -que luego fuera publicado como un libro y titulado El viaje del HMS Beagle-, las Galápagos en un principio no impresionaron a Darwin como impresionan ahora a cualquier viajero que pisa por primera vez el archipiélago. Lógicamente muchos de los animales que vio en este lugar le causaron curiosidad, más por su aspecto "desagradable" y por su comportamiento "estúpido" -como en el caso de las iguanas marinas- que por su fisiología. Las tortugas gigantes, por ejemplo, impresionaron al naturalista por su tamaño, por el sabor de su carne y por la "dificultad de montarlas". Y fue gracias a otro inglés, Nicholas Lawson -quien actuaba como gobernador encargado de las Galápagos- quien hizo notar a Darwin que las tortugas se podían diferenciar e identificar por la forma de su caparazón, que era distinto en cada isla. PINZONES: En su viaje a Galápagos, Darwin colectó nueve especies de pinzones (los científicos reconocen actualmente 14 o 15) — pero el sólo pudo identificar precisamente a 6 de ellas como pinzones. Algunos de los pájaros eran tan diferentes de los pinzones comunes que Darwin asumió que eran chochines o miembros de la familia de los turpiales. Darwin descubrió su error sólo cuando regresó a Inglaterra y le mostró sus especímenes a un famoso ornitólogo quien le informo a Darwin que en realidad todos los pájaros pertenecían a un mismo grupo de pinzones. Eventualmente — después de que sus ideas sobre evolución empezaron a tomar forma — Darwin reconoció que los pinzones, con sus distintos tamaños, formas de picos y color de plumaje podrían perfectamente ejemplificar sus ideas sobre adaptación a través de selección natural y ancestros comunes. ÉL no sabía mucho sobre la evolución de estos pájaros, pero dedujo que todos ellos evolucionaron de un ancestro común que de alguna manera habría llegado a Galápagos y se habría diversificado en una gran variedad de formas especializadas. En 1845, Darwin resumió sus ideas: "Al ver esta gradación y diversidad en estructura en un pequeño grupo de pájaros íntimamente relacionados, uno podría concebir que a partir de un reducido número de pájaros en este archipiélago, una especie ha sido modificada y llevada a diferentes finales. " Las hipótesis de Darwin acerca de la evolución de los pájaros estaban basadas en observaciones bastante casuales (¡sus equivocaciones en las etiquetas de los especímenes de pinzones y localidades han dado interminables dolores de cabeza a los historiadores!) y en una poderosa teoría. Investigaciones posteriores lo han respaldado en todos los aspectos y han iluminado nuevos detalles. ¿Qué hemos aprendido acerca de la evolución de los pinzones de Galápagos desde los tiempos de Darwin? ¡¡Mucho!! En los últimos 150 años, los científicos han aprendido muchísimo acerca de la evolución de los pinzones de Galápagos. Sin conocer los genes, DNA, datación isotópica y una multitud de implementos que tienen los biólogos evolutivos modernos, Darwin no podría haberse imaginado los avances que vendrían hacia nuestra comprensión de la evolución — que podemos, por ejemplo, reconstruir las relaciones evolutivas entre un grupo de organismos simplemente a través de una muestra de sangre y secuenciando sus genes. ¡Definitivamente, hemos recorrido un largo camino! Sin embargo, la ciencia es un proceso continuo, y aun cuando reflexionamos sobre el bicentenario de Darwin, los biólogos continúan mirando hacia adelante. Los científicos que estudian a los pinzones de Galápagos están actualmente tratando de aprender más acerca de la cambiante ecología de Galápagos, como y porque las poblaciones de pinzones dejaron de reproducirse entre sí, los cambios genéticos que acompañaron a esas separaciones y mucho más. Imaginamos que Darwin no podría haber pedido un mejor regalo para su cumpleaños número 200 que ver que su trabajo de toda la vida se ha extendido tan poderosamente. Biología, 9th ed,Sylvia Mader Darwin and Evolution Slide # Chapter 17
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• #41: La selección natural es uno de los mecanismos básicos de la evolución, junto con la mutación, la migración y la deriva genética. La gran idea de Darwin de la evolución por selección natural es relativamente sencilla, pero a menudo se entiende mal. Para averiguar cómo funciona, imagina una población de escarabajos: Hay diversidad de caracteres. Por ejemplo, algunos escarabajos son verdes y otros son marrones. Hay reproducción diferencial. Debido a que el ambiente no puede sustentar un crecimiento poblacional ilimitado, no todos los individuos consiguen reproducirse en todo su potencial. En este ejemplo, los pájaros tienden a comerse los escarabajos verdes, que logran sobrevivir y reproducirse con menos frecuencia que los marrones. Hay herencia. Los escarabajos marrones supervivientes tienen bebés escarabajo marrones debido a que este carácter tiene una base genética. Resultado final: El carácter más ventajoso, el color marrón, que permite al escarabajo tener más descendientes, se vuelve más frecuente en la población. Si este proceso continúa, finalmente todos los individuos de la población serán marrones. Si hay variación, reproducción diferencial y herencia, el resultado será la evolución por selección natural. Es así de simple. Biología, 9th ed,Sylvia Mader Darwin and Evolution Slide # Chapter 17
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• #43: Biología, 9th ed,Sylvia Mader Darwin and Evolution Slide # Chapter 17
• #46: La supervivencia de los «bastante aptos» Hay muchas razones por las que la selección natural no puede producir un carácter «perfectamente diseñado». Por ejemplo, podría imaginarse que los guepardos serían más aptos (producirían más descendencia) si pudieran correr sólo un poquito más rápido y atrapar más presas. He aquí varias razones por las cuales la selección natural no podría producir la perfección, o guepardos más rápidos: Falta de la variabilidad genética necesaria La selección sólo puede actuar sobre la variabilidad genética disponible. Un guepardo podría correr más rápido si tuviera «genes para correr más rápido»; pero si en la población no hay genes «más rápido» debido a las mutaciones o al flujo génico, no habrá evolución en este sentido. Un guepardo «más rápido» podría evolucionar si el guepardo más rápido de esta población transmitiera sus genes «más rápido» a su descendencia. Restricciones debidas a la historia A lo mejor una disposición diferente de los músculos y huesos de las patas daría lugar a guepardos que corrieran más rápido, pero la forma corporal básica de los mamíferos está dispuesta en sus genes y en su desarrollo de una manera tan mutuamente restrictiva que es muy poco probable que sea alterada. Realmente es posible que «no se pueda ir hasta allí desde aquí». Compensaciones Mejorar un rasgo podría empeorar otro. Quizás haya «genes más rápido» en la población, pero haya un compromiso asociado con ellos: correr más rápido durante distancias cortas significa que el metabolismo del guepardo requiere todavía más energía o que sus patas deben volverse peligrosamente delicadas. Aunque unos huesos de las extremidades más largos alargan la zancada, simultáneamente aumenta la probabilidad de que fallen cuando se someten a cargas de flexión. Por lo tanto, en este caso quizás no lograría un aumento neto de la eficacia biológica como resultado de los «genes para correr más rápido». Biology, 9th ed,Sylvia Mader Darwin y Evolution Slide # Chapter 17