Fisilogia entrenamiento
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Este documento presenta un resumen de tres capítulos sobre fisiología y metodología del entrenamiento deportivo. El primer capítulo describe la teoría bioenergética del rendimiento deportivo, incluidos los conceptos de energía, potencia, metabolismo y sus efectos en el rendimiento. El segundo capítulo explica la teoría de la contracción muscular y la tipología muscular. El tercer capítulo trata sobre el sistema cardiovascular y su papel en el rendimiento deportivo.
![T EORÍA BIOENERGÉTICA DEL RENDIMIENTO DEPORTIVO Capítulo 1
1.1.3 Los modelos del rendimiento Distancia Tiempo Ln tiempo Velocidad Velocidad
deportivo (m y km) (h, min, s) (Ln/s) (m/s1) (km/h1)
Tal como hemos señalado, pueden obser- 100 m 9,85 s 2,287 0,152 36,548
varse puntos de ruptura en esta curva, lo que per-
200 m 19,32 s 2,961 10,351 37, 267
mite suponer que el hombre tiene varias maneras
de producir la energía necesaria para la contrac- 400 m 43,29 s 3,767 9,240 33,264
ción muscular, según la duración y distancia de la
800 m 1 min 41,11 s 4,616 7,912 28,483
carrera. En este capítulo, veremos los diferentes
metabolismos (conjunto de reacciones químicas 1.000 m 2 min 12,18 s 4,884 7,565 27,235
que transforman la energía en distintos tipos: quí-
mica, calorífica y mecánica, en el interior del cuer- 1.500 m 3 min 27,37 s 5,334 7,233 26,040
po humano) que explican la forma de la relación 2.000 m * 4 min 50,81 s 5,672 6,877 24,758
velocidad-tiempo.
3.000 m* 7 min 25,11 s 6,098 6,739 24,263
Las ecuaciones matemáticas empíricas, pro-
5.000 m 12 min 39,74 s 6,632 6,581 23,692
puestas sucesivamente desde hace un siglo por ma-
temáticos y fisiólogos para describir, de la manera 10.000 m 26 min 27,85 s 7,370 6,297 22,672
más precisa posible, la curva del rendimiento
humano en carrera y en natación, son de tipo: 20 km 56 min 55,06 s 8,135 5,856 21,083
21,100 carretera 59 min 24 s 8,178 5,920 21,313
– parabólico, de la forma y = axn
– hiperbólico, de la forma y = a/x 21,101 1 h 00 min 00 s 8,188 5,861 21,101
– exponencial, de la forma
25 km carretera 1 h 13 min 55,8 s 8,397 5,635 20,289
y = a [exp(bx)] + c [exp(dx)] +…
30 km 1 h 29 min 18,1 s 8,586 5,598 20,156
A lo largo de la historia, varios autores se
42,195 km 2 h 06 min 50 s 8,937 5,544 19,960
han decantado por una u otra de estas relaciones;
podemos citar a los franceses Scherrer y Monod 100 km 6 h 10 min 20 s 10,008 4,549 16,378
(1960), que no se contentaron con describir,
mediante el análisis gráfico, la curva de la rela- 200 km 16 h 32 min 20 s 10,994 3,359 12,092
ción récord-distancia de carrera, sino que busca- 452,27 km 48 h 12,059 2,617 9,422
ron una explicación fisiológica para desarrollar la
noción de velocidad crítica. La pendiente de la 1.023,2 km 144 h (6 días) 13,158 1,973 7,105
relación distancia-tiempo es, de hecho, la veloci- Ln = logaritmo neperiano del tiempo, expresado en segundos.
dad que teóricamente determina un umbral de ·
* Esas velocidades se acercan a la velocidad mínima que requiere el VO2 máx: la velocidad aeróbica máxima
·
fatiga que puede utilizarse para definir velocida- (VAM) o vVO2máx según los autores.
des de entrenamiento.
Tabla 1
El interés del análisis histórico de los
Velocidades récord de la especie
récords del mundo radica en el hecho de poder Récords del mundo en carrera a pie el 25/08/97 humana (sexo masculino) en función
predecir los récords futuros, sin por ello olvidar de la distancia y de la duración en
que los factores sociales y económicos repercuten carrera a pie (el 25 de agosto de
1997). El récord de los 1.500 m fue
en esta evolución. Por lo tanto, es absurdo consi- 2.000 y 3.000 m*
cerca de la velocidad
batido en 3 min 26 s, en júlio de
derar que las mujeres superarán a los hombres en 1998.
aeróbica máxima
el año 2020 en el maratón, y especular sobre la
Velocidad (km/h1)
evolución más rápida de la curva de las marcas
(Whipp y Ward, 1992), pero olvidar que el mara- Figura 3
tón femenino no apareció hasta los Juegos
La relación velocidad-distancia de los
Olímpicos de Los Ángeles (1984). En el plano
récords del mundo en carrera a pie,
energético, es evidente que en ningún caso las de 1997, muestra la pérdida de velo-
mujeres podrán superar a los hombres (Péronnet, cidad en función del tiempo según
1993). Los récords de velocidad femeninos son un una escala logarítmica, para que
quepa en el mismo gráfico un ejerci-
8% inferiores a los masculinos en 100 m y un 10%
tiempo (Ln/s) cio de 10 s a 6 días.
en medio fondo y fondo (de los 800 m al maratón).
11](https://image.slidesharecdn.com/fisilogiaentrenamiento-101220043624-phpapp02/85/Fisilogia-entrenamiento-12-320.jpg)
![Capítulo 1 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO
nas". Sin embargo, puesto que la energía se añade
a la reacción química, el producto de esta reacción
contiene más energía que el reactante inicial (el
"sustrato energético").
Nucleolo, sitio de fabricación de Núcleo, sede del proceso de
los ribosomas replicación, transcripción y
maduración de los tránscritos Mitocondria, sitio de producción La reacción de transformación de la gluco-
del ATP
sa en gas carbónico se denomina "exógena", pues-
to que libera energía (a partir de glucosa). Muchas
Dos centriolos,
permiten la forma- reacciones químicas se denominan "acopladas",
ción de los micro-
Ribosomas, permi-
puesto que asocian una reacción química a otra, la
túbulos
ten la traducción energía libre de la primera (de tipo exógeno) sirve
para desencadenar la segunda (de tipo endógeno).
Retículo endoplás-
Cromatina, contie-
mico rugoso, sede Las enzimas, proteínas particulares, permi-
ne la información
de la síntesis y glu-
genética del ADN ten acelerar o favorecer el desencadenamiento de
colización de las
proteínas esas reacciones y evitan recurrir a la energía adi-
Dictiosoma del apa-
cional.
Retículo endoplas-
rato de Golgi, sitio
mático liso, sede
de maduración de Así, las enzimas disminuyen la energía de
de la síntesis de
triglicéridos y de
lípidos activación necesaria para el desencadenamiento
transporte de pro-
teínas de la reacción. Regulan también el curso de esas
reacciones y controlan su desarrollo y, de esta
manera, aseguran la integridad del organismo. Por
Vesícula de trans-
porte
ejemplo, al final de los 400 m, el organismo tiene
Lisosoma, sitio de
digestión intrace-
una concentración muscular de ácido láctico unas
lular 20 veces superior al valor en reposo, lo que con-
Peroxisoma, elimi-
na determinados tribuye a acidificar el músculo y la sangre. Una
compuestos tóxicos enzima (la fosfofructocinasa) bloquea la reacción
Citoesqueleto de transformación de glucosa en ácido láctico, a
(microfilamentos =
mf; filamentos fin de que la acidez no caiga por debajo de la tasa
1
intermediarios = fi; de acidez (o pH, potencial de hidrógeno ) com-
microtúbulos =
mt), permite la
patible con la vida.
estabilidad o movi-
lidad de la célula Citoplasma, sitio donde acontecen las Membrana plasmática, permite el
reacciones del metabolismo, tales transporte, reconocimiento y adhe-
como la glucólisis 1
sión de las células Medida del pH
El agua se descompone muy poco, desde el punto de vista iónico,
en el producto [H+] x [OH-]; en el agua pura, totalmente neutra, hay
tanto iones [H+] (protones H+) como iones [OH-], y el producto de
su concentración (10-7 x 10-7) es constante e igual a 10-14.
Por definición "la potencia de hidrógeno" o pH se expresa como el
Figura 6 logaritmo negativo de la concentración de iones hidrógeno, es
preparados de glucosa en su bebida de reavitualla- decir:
Modelo de organización de la célula miento para las pruebas superiores a 1 hora). pH = - log [H+]
animal. El pH del agua es igual a - log 10-7 = 7
1.4.4 Reacciones químicas endógenas En la práctica, el aumento de la concentración de iones H + impli-
y exógenas (que almacenan cará la disminución del pH; inversamente, el aumento de los iones
o liberan energía) OH- implicará el aumento del pH.
La concentración media de los protones H+ en la sangre es de
La transferencia de energía en la célula es 0,4 x 10-8 moles/litro.
el resultado de una serie de reacciones químicas. Por lo tanto, el pH sanguíneo será igual a 7,40.
Para su inicio, muchas de éstas requieren energía Cabe señalar que en fisiología humana se habla de acidosis para un
suplementaria a la del reactante (moléculas desti- pH inferior a 7,40, cuando con todo rigor la acidosis se considera
a partir de un pH < 7. Lo mismo ocurre con la alcalosis para pH
nadas a romperse en la reacción química). Las
sanguíneos > 7,40; mientras que también en este caso el límite
reacciones químicas que necesitan energía adicio- estricto es un pH > 7.
nal para su "lanzamiento" se califican de "endóge-
20](https://image.slidesharecdn.com/fisilogiaentrenamiento-101220043624-phpapp02/85/Fisilogia-entrenamiento-21-320.jpg)
![T EORÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR Capítulo 2
Cuadro 5
La concentración de compuestos fosforados de los distintos tipos de fibras musculares
y la medición de la concentración por resonancia magnética nuclear (RMN)
En los mamíferos (como el ser humano) se sabe que los mús- el espectro de RMN del fósforo 31, es pH dependiente; esta
culos esqueléticos difieren en el contenido de fosfatos ricos en relación se utilizaba para determinar el pH celular interno.
energía. A la vez, los análisis químicos y la resonancia magné-
tica nuclear (RMN) lo han demostrado. La RMN es una técni- También es posible seguir la síntesis de fosfocreatina (PCr)
ca "no invasiva", es decir, que no precisa de intervención en el durante la recuperación, después de un ejercicio de esprint, por
interior del músculo, a diferencia de las biopsias musculares, ejemplo. Esta técnica ha permitido discernir mejor la diferencia
sino solamente de la colocación del miembro activo en un entre las fibras lentas y las rápidas, por lo que se refiere a la con-
imán gigante. La RMN fue descubierta en 1946, simultánea- centración y utilización de la fosfocreatina y de la glucólisis
mente, por Edward Purcell, en la Universidad de Harvard, y (Meyer y cols., 1990). Estos últimos mostraron que la relación
por Felix Bloch, en la Universidad de Stanford. Esos dos inves- PCr/Pi en el bíceps de gato en reposo era mayor (11,1) que en
tigadores obtuvieron conjuntamente el premio Nobel de física el músculo sóleo, músculo postural que consta mayoritaria-
en 1952. Esos físicos descubrieron cómo utilizar la energía mente de fibras lentas (1,8). Luego, mostraron que la capacidad
electromagnética para interactuar selectivamente con el de síntesis de la fosfocreatina de los corredores de fondo
campo magnético de núcleos atómicos específicos. Mediante (> 5.000 m) era más rápida después del 50% de agotamiento de
la aplicación al ser vivo es posible medir las variaciones de las reservas, en un movimiento de flexión-extensión: 64,8 ± 8,6
concentración de los compuestos fosforados; los primeros mmol/min-1/kg-1; 41,4 ± 11 mmol/min-1/kg-1, para los corredores
estudios relativos al hombre los realizaron, particularmente, de medio fondo (800-1.500 m); 32,0 ± 7,0 mmol/min-1/kg-1,
Chance y cols., 1980. El fenómeno de resonancia magnética para los esprínters. El grupo control formado por no deportistas
nuclear puede inducirse en un núcleo atómico que posea un tenía sensiblemente el mismo valor que los corredores de los
número impar de protones o de neutrones. En general la RMN 400 m (38,6 ± 10 mmol/min-1/kg-1), lo que permite suponer, en
biológica analiza los componentes que contienen H1, C13 o P31 ambos grupos, una mezcla de su tipología muscular. Los auto-
(respectivamente contenidos en el 99,99, 1,10 y 100% de las res concluyen que la capacidad de síntesis más rápida de la fos-
materias naturales). Los fundamentos físicos de esta técnica se focreatina en los corredores de fondo se debe a la mayor con-
describen en un artículo de Sapega y cols., 1987, enfocado en centración de fibras lentas.
la aplicación al estudio de las modificaciones de los compues-
tos fosforados en el hombre. La mayoría de los fisiólogos, En un mismo sujeto, la relación Pi/PCr del sóleo, rico en fibras
como Chance, utilizan la ratio entre los fosfatos de alta y baja lentas, es superior a la de los gemelos: 0,15 ± 0,01 frente a
energía (es decir, PCr/Pi o PCr/[PCr + Pi]), como índice del 0,12 ± 0,01 y 0,10, respectivamente, para el sóleo, el gemelo
estado bioenergético de la célula. interno y el externo. Esta proporción denota reservas iniciales
de fosfocreatina ligeramente menores en las fibras lentas que en
Asimismo, la RMN puede apreciar la importancia de la glucó- las fibras rápidas, lo que confirma los resultados hallados con
lisis puesta en juego, mediante la medida del pH intracelular. las técnicas de coloración (Vandenborne y cols., 1995). Esa
La diferencia de frecuencia de resonancia magnética entre el diferencia es menor que en los animales, que son objeto de la
fosfato inorgánico (Pi) intracelular y la fosfocreatina (PCr), en mayoría de los estudios precedentes.
escenario catastrófico de un film de ciencia fic- estudiar las diferentes isoformas de la miosina, han
ción– ¡no es posible transformar a un maratoniano mostrado que la electroestimulación eléctrica cró-
en esprínter mediante el cambio de sus motoneu- nica del músculo, asociada a un entrenamiento
ronas! intenso, modificaba la tipología muscular (Pette y
Staron, 1990).
Hablando más en serio, los investigadores
están divididos sobre la cuestión de las modifica- Esas nuevas técnicas de análisis de las
ciones posibles por medio del entrenamiento físi- fibras musculares ponen de manifiesto que el mús-
co, incluso crónico. Varios estudios refieren que el culo es "plástico" y que se modifica con el aumen-
entrenamiento de resistencia no transforma las to de la actividad física (ver cuadro 6).
fibras rápidas en fibras lentas (Gollnick, 1985;
Hoppeler, 1986). Sin embargo, investigaciones Volveremos a discutir de manera detallada
más recientes, mediante técnicas que permiten los efectos del entrenamiento sobre el músculo en
55](https://image.slidesharecdn.com/fisilogiaentrenamiento-101220043624-phpapp02/85/Fisilogia-entrenamiento-56-320.jpg)
![Capítulo 3 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO
Cuadro 7
Ecuación de Fick, que relaciona el metabolismo, el débito cardíaco
y la utilización periférica de oxígeno
Según el principio de Fick, existe igualdad entre la cantidad de equivalente energético de un litro de oxígeno, igual a 21
oxígeno que captan los pulmones en un tiempo determinado y kJ; el deportista habrá gastado 20 x 21 kJ = 420 kJ =
la que fija la sangre en el mismo tiempo. 420/4,18 ≅ 100 kcal (cuando el deportista utiliza exclusi-
vamente glúcidos). El punto situado encima de Q o de V
La cantidad de oxígeno captada por los pulmones en un minu-
˙ indica que se trata de volúmenes referidos al tiempo, es
to corresponde al consumo de oxígeno o VO2 (l/min).
decir, de débitos.
˙
La cantidad de oxígeno fijada por la sangre (Q O2) en un minu-
˙ → ¯
La diferencia arterovenosa [CaO2 - C vO2] es la diferencia
to es igual al producto del débito cardíaco Q c por la diferen-
de contenido de oxígeno entre la sangre arterial (20 ml
cia entre los contenidos de oxígeno arteriales (CaO2) y venosos
por 100 ml de sangre) y la sangre venosa (16 ml por 100
¯
mezclados (C vO2), es decir:
ml de sangre). Se trata de sangre venosa mezclada (mez-
˙
Q O2 = O2 total/min - O2 restante/min cla de diferentes sangres venosas que llegan a la aurícula
˙ ˙ derecha). Mientras el deportista realiza un ejercicio cada
¯
por lo tanto: Q O2 = Q c x [CaO2 - C vO2]
vez más intenso, sus células musculares extraen cada vez
˙ ˙
Según el principio de Fick Q O2 = VO2 más oxígeno de la sangre arterial y dejan menos oxígeno
˙ ˙ en la sangre venosa. Cuanto más oxígeno se extrae del
¯
por lo tanto VO2 en (ml/min) = Q c x [CaO2 - C vO2]
lecho capilar, menos oxígeno queda en la sangre venosa.
Esta última ecuación se conoce como ecuación de Fick. En resumen, cuanto más intenso es el ejercicio, hasta el
˙
100% del VO2máx., más bajo es el contenido venoso de
→ ˙
Q c (ml/min) = FC (lat/min) x ves (ml /lat), lat/min son lati-
oxígeno (Cv ¯ O2). Si el contenido arterial de oxígeno (CaO2)
dos por minuto; FC es la frecuencia cardíaca en latidos por
siempre es de 20 ml/100 ml, implica que la diferencia
minuto ( lat/min) y ves el volumen de eyección sistólico en
¯
arterovenosa [CaO2 - Cv O2] aumenta debido al descenso
¯
mililitros (ml por latido) y [CaO - C vO2] (ml) la diferencia
de C v¯ O2; que puede descender hasta 4 ml/100 ml, [Ca O2
arterovenosa.
¯
- C vO2] = 20/100 - 4/100 = 16 ml/100 ml, es decir, 16 ml
Sabiendo, a su vez, que el volumen de eyección sistólico de O2 utilizado por 100 ml de sangre aportada a los teji-
es el producto del volumen de fin de diástole (VFD) y de la dos (durante el ejercicio, los mayores consumidores son
fracción de eyección (FE), se puede presentar y utilizar la los músculos).
ecuación de Fick de varias maneras. Cada una de las ver-
Por eso la diferencia del contenido arteriovenoso de oxí-
siones de la ecuación de base permite incidir sobre un
geno, que aumenta con la intensidad del ejercicio, será un
determinado parámetro de la función cardiocirculatoria
elemento determinante del consumo máximo de oxígeno.
que determina el consumo de oxígeno.
El aumento de la diferencia del contenido arteriovenosa
˙ ˙ ¯
VO2 = Q c x [CaO2 - C vO2] significa que se ha extraído más oxígeno de la sangre arte-
˙ rial, para satisfacer el aumento del metabolismo de los
Ahora bien Q c = ves x FC
˙O2 = (ves x Fc) x [CaO2 - C vO2] músculos durante el ejercicio. Así, durante el ejercicio, la
por lo tanto: V ¯
sangre venosa es más pobre en oxígeno y el aumento de
Como: Ves = VTD x FE, la diferencia arteriovenosa se debe a dicho descenso.
se tiene: ˙ ¯
VO2 = (VTD x FE) x Fc x [CaO2 - C vO2]
→ El pulso de oxígeno (pulso de O2) es la relación entre el
O bien ˙ ˙ ¯
VO2/Q c = [CaO2 - C vO2] consumo de oxígeno y la frecuencia cardíaca, lo que
˙ c = VO2/[CaO2 - C vO2]
Q ˙ ¯ corresponde a la cantidad de oxígeno consumido por cada
˙
latido cardíaco: pulso de oxígeno (ml de O2/lat) = VO2/FC.
→ ˙
VO2 (l/min) puede expresarse en valor absoluto (en l/min)
Para un deportista de 20 años, los valores normales del
o relativo al peso del cuerpo para poder comparar sujetos
pulso de oxígeno son de 4-5 ml/lat en reposo. El valor
de diferentes tamaños (en ml de O2/kg/min).
máximo del pulso de oxígeno para una frecuencia cardía-
→ ˙
VO2 (l) = volumen (y no débito) de oxígeno total consumi- ca máxima de 200 lat/min a un consumo máximo de oxí-
˙
do durante un período conocido: el VO2 de un corredor geno de 5 litros por minuto será de:
que haya corrido 5 minutos a su consumo máximo de oxí-
˙
geno (VO2máx.) = 4 l/min habrá consumido un volumen ˙
VO2/FC = 5.000/200 = 25 ml/lat (cantidad de oxígeno con-
de oxígeno total de 4 l/min x 5 min = 20 litros, es decir, un sumida en cada latido cardíaco).
68](https://image.slidesharecdn.com/fisilogiaentrenamiento-101220043624-phpapp02/85/Fisilogia-entrenamiento-69-320.jpg)
![T EORÍA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR Y DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO Capítulo 3
Figura 5
Texto de figura q
Cuadro 8
Aplicación de la ecuación de Fick
→ ˙
Determinación del débito cardíaco (Q c) en reposo ¯ ¯
C vO2 = S vO2 x Hb x O2/Hb
= 35% x 15 g x 1,34 ml/g = 0,35 x 20,1
Sylvain es un adulto de sexo masculino de 30 años. Su fre-
= 7 ml de O2/100 ml de sangre.
cuencia cardíaca es de 60 latidos por minuto (lat/min) y su
Podemos ver que la diferencia arteriovenosa de oxígeno se
volumen de eyección sistólico es de 70 ml/lat. Encontrar
deberá a la disminución de la saturación de oxígeno de la
el débito cardíaco:
sangre venosa.
Paso 1. Plantear la ecuación del débito cardíaco:
˙ → Cálculo del consumo de oxígeno absoluto y relativo para
Fc x ves = Q c
un débito cardíaco dado en reposo
Paso 2. Sustituir los valores correspondientes a los pará-
Hemos visto que Sylvain tiene un débito cardíaco en repo-
metros y suprimir las unidades iguales de numerador y
so de 4,2 l/min. Sabemos que tiene una diferencia arterio-
denominador a fin de homogeneizar las unidades con las
venosa de 7 ml de O2/100 ml de sangre y que pesa 70 kg.
del débito cardíaco, y dejar únicamente mililitros por
¿Cuál es el valor de su consumo de oxígeno absoluto y
minuto. Por lo tanto, hay que hacer desaparecer los lati-
relativo al peso del cuerpo?
dos:
˙
60 lat/min x 70 ml de sangre/lat = Q c ml/min Paso 1. Plantear la ecuación de Fick.
˙ ˙ ¯
VO2 = Q c x [CaO2 - C vO2]
Paso 3. Calcular
˙
4.200 ml de sangre/min = Q c ml/min Paso 2. Sustituir los valores en la ecuación, suprimir las
Con una frecuencia cardíaca de 60 lat por minuto y un unidades situadas en el numerador y denominador de la
volumen de eyección sistólico de 70 ml/lat, seguramente fracción y hacer los cálculos:
Sylvain debe estar en reposo. Así; 4,2 l/min es un valor ˙
VO2 = (4.200 ml de sangre/min) x (7 ml de O2/100 ml de
usual del débito cardíaco en reposo. sangre) = 294 ml de O2/min
Veremos que ese débito cardíaco puede aumentar de 5 a
Si se quiere calcular el consumo de oxígeno en reposo en
10 veces (según el nivel de entrenamiento) para un ejerci- ˙
valor relativo al peso del cuerpo, hay que dividir el VO2
cio que requiera el consumo máximo de oxígeno. Se han
calculado anteriormente para el peso de Sylvain (70 kg);
observado débitos cardíacos del orden de 40 l/min en atle- ˙
con lo que se obtiene el valor relativo del VO2, es decir:
tas de gran tamaño (185 cm, 78 kg) entrenados en resis- ˙O2 de reposo = 294 ml de O2/min/70 kg
V
tencia, como los ciclistas del Tour de Francia o los esquia-
= 4,2 ml de O2/min/kg
dores de fondo de los equipos escandinavos.
→ ˙ ˙c
Calcular el valor absoluto del VO2, Q y de ves para
→ Cálculo del contenido arterial y venoso de oxígeno
Sylvain mientras practica ejercicio
El contenido arterial de oxígeno depende de la hemoglo-
Sylvain corre sobre una cinta rodante y sus valores de con-
bina (ver capítulo 4, 1.9), proteína transportadora de oxí-
sumo de oxígeno y de diferencia arteriovenosa los calcula
geno en la sangre. La sangre transporta 1,34 ml de O2 por
mediante un analizador de oxígeno automático (ver el
Figura 5
gramo de hemoglobina. Nosotros tenemos de 13 a 15 gra- ˙
modo de cálculo del VO2 en el cuadro 19).
mos de hemoglobina por litro de sangre, y alrededor del
A 14 km/h su consumo de oxígeno fig de 49 ml de
Texto de es
98% de esta hemoglobina lleva una molécula de oxígeno
O2/min/kg, y se calcula como sigue:
en las condiciones siguientes: sin contaminación, en pla-
3,5 ml/min (coste energético de la carrera, es decir, la pen-
nicie y para un ejercicio submáximo. Por lo que la satura- ˙
diente de la relación VO2/velocidad (ver capitulo I) x 14
ción de la hemoglobina por el oxígeno arterial (SaO2) es
km/h = 49 ml de O2/min/kg.
del 98%. El contenido arterial y venoso de oxígeno podrá
Sabemos, por otro lado, que la diferencia arteriovenosa
calcularse con esos parámetros, según la ecuación:
¯
[CaO - C vO2] es de 14 ml de O2/100 ml de sangre.
CaO2 = SaO2 x Hb x O2/Hb
Su frecuencia cardíaca registrada por un frecuencímetro
= 98 % x 15 g x 1,34 ml/g = 0,98 x 20,1
portátil (Sportester PE 4.000 de Polar, Finlandia, por ejem-
= 19,6 ml de O2/100 ml de sangre.
plo, que numerosos deportistas de resistencia poseen
Asimismo, la saturación de oxígeno de la hemoglobina actualmente) es de 150 lat/min a la velocidad de 14 km/h.
¯
(S vO2) en las venas es del 35%:
69](https://image.slidesharecdn.com/fisilogiaentrenamiento-101220043624-phpapp02/85/Fisilogia-entrenamiento-70-320.jpg)
![Capítulo 3 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO
˙
Paso 1. Determinar el VO2 absoluto: 49 ml de O2/min/kg x 70 kg = 49 x 70 ml de O2 = 3.430 ml
de O2/min
˙ ˙ ¯
Paso 2. Determinar Q c = VO2/[CaO2 - C vO2] = (3.430 ml de O2/min)/(14 ml de O2/100 ml de san-
gre)
Paso 3. Invertir el denominador, suprimir y multiplicar:
˙
Q c = (3.430 ml de O2/min)/(100 ml de sangre/14 ml de O2) = 3.430/100 ml de sangre/min =
= 34,3 l/min
Paso 4. Determinar el volumen de eyección sistólico (ves). Aislar ves
˙ ˙
Q c = ves x Fc ⇒ ves = Q c /Fc ⇒ ves
= (34,3 l/min)/(150 lat/min)
= 228 ml de sangre por latido (lat).
Hemos visto que el corazón produce el débito sanguíneo en función del volumen de eyección sis-
tólica y de la frecuencia cardíaca. Nos centraremos en el estudio del miocardio, parte muscular
del corazón que le permite contraerse para bombear la sangre con un débito que, tal como hemos
visto, puede alcanzar los 40 l/min durante el ejercicio físico en los sujetos entrenados.
– ˙
En sujetos no entrenados (VO2máx. = 42,3 ves (ml/lat) = 6,81 x pulso de oxígeno + 26,7
ml/min/kg): = 6,81 x 17,3 + 26, 7
= 144,51 ml/lat
ves (ml/lat) = 6, 81 x pulso de oxígeno + 26,7
˙
= 6,81 x VO2/FC + 26,7 → En un sujeto entrenado (72,1 kg y 174,6 cm)
r = 0,71, p < 0,05, SE = 21,4 se tienen los valores siguientes del pulso de
oxígeno = 18,9 ml /lat; por lo tanto, se apli-
– ˙
En sujetos entrenados (VO2máx. = 62,2 ca la ecuación:
ml/min/kg):
ves (ml/lat) = 10,33 x pulso de oxígeno - 32,3
ves (ml/lat) = 10,33 x pulso de oxígeno - 32,3 = 10,33 x 18,9 - 32,3
˙
= 6,81 x VO2/FC + 26,7 = 162, 93 ml/lat
r = 0,84, p < 0,05, SE = 14,2 De manera que el volumen de eyección sis-
tólico de los sujetos entrenados es superior al de
Donde el pulso de oxígeno se expresa en ml de O2 los sujetos no entrenados, a pesar de que no son
por latido cardíaco, "r" es el coeficiente de correla- tan grandes ni tan pesados, sin embargo al 60% del
ción y "p" es la probabilidad de que el pulso de ˙
VO2máx., su consumo de oxígeno es superior,
oxígeno y el volumen de eyección sistólico estén debido a ese valor mayor (incluso absoluto) de su
correlacionados, es decir, que varíen de manera consumo máximo de oxígeno: 4,42 l/min frente a
proporcional. Un valor de p < 0,05 significa que la 3,64 l/min).
correlación es significativa desde el punto de vista
estadístico. Por eso se puede predecir el valor del 1.2.8 Redistribución del flujo sanguíneo
volumen de eyección sistólico a partir del pulso de durante el ejercicio
oxígeno.
Apliquemos las dos ecuaciones siguientes A fin de satisfacer el aumento de las nece-
para el cálculo del volumen de eyección sistólico sidades musculares de oxígeno durante el ejerci-
a un ejercicio submáximo del 60% del VO2máx. ˙ cio, es indispensable repartir el débito sanguíneo a
(140 lat/min de frecuencia cardíaca): los territorios activos, en detrimento de los órganos
menos activos como el hígado, los riñones y el
→ En un sujeto no entrenado (86,3 kg y tracto intestinal (intestinos, estómago). Así, al 50%
177,6 cm) se tienen los valores siguientes ˙
del VO2máx., el débito sanguíneo del estómago
del pulso de oxígeno = 17,3 ml/lat; por lo sólo representa el 80% de su valor en reposo y sólo
tanto, se aplica la ecuación anterior: el 60% al V˙O2máx.
70](https://image.slidesharecdn.com/fisilogiaentrenamiento-101220043624-phpapp02/85/Fisilogia-entrenamiento-71-320.jpg)
![Capítulo 3 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO
estudio ha mostrado una diferencia significativa El lector que quiera completar sus conoci-
durante el reposo y el ejercicio entre ambos grupos: mientos sobre la hipertrofia cardíaca de adapta-
ción del deportista puede remitirse al excelente
→ En reposo: dilatación del ventrículo artículo escrito en lengua francesa por François
izquierdo en los corredores de largas dis- Carré (1994).
tancias, mientras que los halterófilos pre-
sentan un aumento del grosor de las pare-
des. Sin embargo, en ambos grupos de 2.3 Corazón y rendimiento
deportistas se aprecia el aumento de la
masa del ventrículo izquierdo después del He aquí una cuestión ampliamente debati-
entrenamiento. da. Hemos considerado en el primer capítulo y,
posteriormente, en el capítulo VI (punto 1.3), que
→ Durante el ejercicio (170 lat/min): el volu- trata de la evaluación de la condición física y del
men del ventrículo izquierdo al final de la entrenamiento, la importancia del consumo máxi-
diástole aumenta para los corredores de lar- ˙
mo de oxígeno VO2máx en el cumplimiento del
gas distancias, permanece idéntico para el rendimiento y de la relación intensidad máxima-
grupo de no deportistas (grupo control) y tiempo límite para los ejercicios de varios minutos.
disminuye para los halterófilos. Al final ˙
El VO2máx. es la mayor cantidad de oxígeno con-
de la sístole, el volumen del ventrículo sumido por minuto por los músculos. A este res-
izquierdo disminuye en los tres grupos. Los pecto, el rigor fisiológico exige que se distinga el
autores concluyen que esta dilatación del ˙ ˙
consumo de oxígeno muscular (QO2 = Qc x [CaO2
ventrículo izquierdo en los corredores de - C – O2]) de la "extracción" de oxígeno del aire
v
largas distancias depende de sus caracterís- ˙
intercambiado en los pulmones (VO2 = V˙E x [FIO2
ticas cardíacas, con alargamiento de las - FEO2]), donde FIO2 y FEO2 son, respectivamente,
fibras ("hipertrofia excéntrica"). Esta capaci- la fracción de oxígeno inspirada y espirada. Los
dad del ventrículo izquierdo para utilizar el anglosajones tienen dos palabras para distinguir el
mecanismo de Frank-Starling a 170 lat/min consumo de oxígeno según su modo de cálculo:
es el principal factor de la mejora de la "oxygen uptake", en el pulmón, y "oxygen con-
contractilidad del ventrículo izquierdo de sumption", en el músculo, definido por la ecuación
los atletas entrenados en resistencia. Sin de Fick. La ecuación del consumo de oxígeno en
embargo, esta hipertrofia cardíaca afecta ˙ ˙
el pulmón (VO2 = VE x [FIO2 - FEO2]) se muestra y
las cuatro cavidades cardíacas, sin altera- desarrolla en el cuadro 19.
ción asociada de las funciones sistólica y
diastólica (Carré, 1994). La parte que Para los ejercicios submáximos realizados
corresponde a los factores hormonales y en estado estable (es decir, a velocidad o intensi-
genéticos en el desencadenamiento de esta dad constante) se puede estimar que, al cabo de
hipertrofia cardíaca, hemodinámica, toda- dos minutos, el consumo de oxígeno medido en la
vía se discute (Carré, 1994). boca es el reflejo exacto del consumo de oxígeno,
tal como Fick lo habría medido de manera invasi-
La disminución de la frecuencia cardíaca va. Sin embargo, este método pulmonar no invasi-
en reposo, llamada "bradicardia" en reposo, no vo es más compatible con una exploración en el
sería tan importante como el aumento del volumen hombre sano que efectúa un ejercicio máximo.
de eyección sistólico, lo que permitiría mantener el Cualquiera que sea el método de medida, el con-
mismo nivel basal del débito cardíaco sin aumen- sumo de oxígeno fija la cantidad de ATP que puede
tar la frecuencia cardíaca (Colan y cols., 1987, en volver a sintetizarse (a partir del ADP y del Pi, ver
Carré, 1994). capítulo I, punto 1.4.5) gracias a la energía de la
combustión de los nutrientes por el oxígeno.
Esta bradicardia se debe, simultáneamente, Recordemos que cada litro de oxígeno consumido
a la estimulación del nervio parasimpático y a la representa una "entrega" de energía igual a 5 kcal
inhibición del simpático, pero también a las adap- aproximadamente (veremos que ello depende del
taciones celulares del nódulo senoauricular (Booth cociente respiratorio, es decir, de la relación
y Thomason, en Carré, 1994), y permite un mejor ˙ ˙
VCO2/VO2). Sabemos, a partir de los trabajos de
llenado diastólico y una pérdida de energía menor Hill (1927), que el consumo máximo de oxígeno es
durante la contracción cardíaca. un factor determinante de rendimiento para todas
88](https://image.slidesharecdn.com/fisilogiaentrenamiento-101220043624-phpapp02/85/Fisilogia-entrenamiento-89-320.jpg)
![T EORÍA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR Y DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO Capítulo 3
las pruebas de más de dos minutos. Este valor dis- que la disminución de la frecuencia cardíaca máxi-
minuye con la edad y a los 70 años es igual al 60% ma con la edad (0,7 latidos/min por año) es pro-
del obtenido a los 20 años. ˙
porcional a la del VO2máx. Otra manera de apre-
ciar la importancia del débito cardíaco, en la
Volvamos a plantearnos si el sistema car- determinación interindividual del valor del consu-
diovascular puede ser responsable del límite del mo de oxígeno, es considerar esos componentes
consumo de oxígeno máximo. El consumo de oxí- ˙
para poblaciones cuyos valores del VO2máx. son
geno en reposo es similar en el deportista especia- muy distintos (sedentarios, deportistas entrenados
lizado en pruebas de larga duración (llamado o no en resistencia).
deportista "de resistencia") y en el no deportista:
0,3 l/min. Sin embargo, el valor máximo del La tabla 13 muestra los diferentes valores
consumo de oxígeno es, al menos, de dos a tres ˙
del VO2máx. y de saturación de la hemoglobina en
veces superior en el deportista de resistencia. oxígeno, de la cantidad de hemoglobina y del con-
Reconsideremos la ecuación de Fick (ver cuadro 7): tenido arterial de oxígeno. Se puede constatar que
el contenido arterial de oxígeno (CaO2) no es dis-
˙ ˙
VO2 (o QO2 estrictamente) = tinto entre esas poblaciones, lo que permite supo-
˙ –
Qc x (CaO2 - Cv O2) ner que el débito cardíaco, en particular el volu-
El consumo de oxígeno puede estar limita- men de eyección sistólico, constituye el elemento
do en varios niveles por: ˙
esencial de la diferencia del VO2máx. entre las tres
poblaciones. El volumen de los ventrículos y la
– La ventilación pulmonar. fuerza de contracción del miocardio, que contri-
– La cantidad de hemoglobina (Hb), transpor- buyen a bombear un volumen sanguíneo ventri-
tador de oxígeno en la sangre, y del nivel cular importante, serán decisivos en el aumento
de saturación de la hemoglobina por el del débito cardíaco para satisfacer el incremento
oxígeno (SaO2 = [Hb O2]/[Hb]), que van a de las necesidades metabólicas de los músculos
determinar el contenido arterial de oxígeno activos.
(CaO2), puesto que CaO2 = SaO2 x 1,34 x
(Hb O2). El otro punto crítico del transporte de O2 es
– ˙
El débito cardíaco (Qc) depende, tal como la capacidad de disminuir por debajo de las resis-
vimos, del volumen de eyección sistólico tencias periféricas que permiten, mediante la aper-
(ves) y de la frecuencia cardíaca (FC); por lo tura de numerosas arteriolas y capilares, recibir
˙
tanto Qc = ves x FC. este considerable débito cardíaco. La apertura de
– La circulación periférica, que depende a su los capilares permitirá, asimismo, aumentar el
vez del flujo sanguíneo intracapilar, es tiempo de contacto de la sangre rica en oxígeno
decir, del número de capilares que rodean con las células musculares y favorecerá la extrac- Tabla 13
cada fibra muscular, de la difusión del oxí- ción. Además, el entrenamiento de resistencia
Valores de saturación de oxígeno de
geno de los capilares al interior de la fibra aumenta la actividad enzimática oxidativa, lo que la hemoglobina (SaO2), de la cantidad
muscular y de la extracción del oxígeno del permite suponer que esta adaptación favorecerá el de hemoglobina (Hb) y del contenido
citoplasma hacia la mitocondria, en el inte- balance anaeróbico/aeróbico en el sentido del arterial de oxígeno (CaO2) durante un
˙
esfuerzo realizado al VO2máx., en tres
rior de la célula muscular. metabolismo aeróbico.
poblaciones que posee valores muy
– El propio metabolismo en el interior de la ˙
distintos del VO2máx. Según los
mitocondria, por medio del ciclo de Krebs Concluyamos, al igual que Sutton (1992), datos de Ekblöm (1969), de Ekblöm y
y de la cadena respiratoria en las crestas investigador recientemente desaparecido y que fue Hermanssen (1968), y de Saltin
mitocondriales. El metabolismo depende y cols. (1976) en Sutton (1992).
de la capacidad de la relación entre enzi-
mas citoplasmáticas de la glucólisis anaeró- Población ˙
VO2máx. SaO2 Hb CaO2
bica y enzimas oxidativas para reoxidar los (edad de 20 años) (ml/kg/min) (%) (g/l) (ml/l)
equivalentes reductores, NADH y FADH
(ver cuadro 3). Sedentarios 38 94,0 (92-96) 158 (149-169) 200 (188-218)
Si consideramos la parte que corresponde a Deportistas no 52 94,5 (92-96) 159 (151-163) 201 (191-208)
cada uno de esos eslabones que determinan el entrenados en resistencia
˙
VO2máx., eslabones que no siempre es fácil distin-
guir, se puede atribuir al sistema cardiovascular Deportistas 74 93,0 (89-95) 151 (147-162) 188 (179-204)
una responsabilidad importante, en la medida en entrenados en resistencia
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![T EORÍA DE LA VENTILACIÓN Capítulo 4
Figura 48
km/h, por ejemplo (6 minutos en los 2.000 m), se
requiere un consumo de oxígeno de 70 ml/min/kg Efecto bohr.
(para un coste energético estándar de 3,5 ml/min
por km/h de aumento de la velocidad); es decir,
Puntos arteriales
unos 5 l/min para un corredor de 70 kg requerirá
(100 mm Hg PaO2)
una descarga importante hacia los músculos del
oxígeno fijado a la oxihemoglobina.
Puntos venosos
Para esta intensidad de ejercicio, la oxihe-
moglobina libera el 90% del oxígeno. Entonces, el
contenido venoso de oxígeno puede descender
hasta 18-20 mm Hg, lo que favorecerá la recarga
de oxígeno de la sangre venosa al contacto con los
alvéolos pulmonares, conforme a la parte vertical
de la curva sigmoide. Por lo tanto, podemos ver
que la forma de la curva de disociación de la oxi- mol/litro. El pH del agua es, por definición, (ver
hemoglobina se adapta realmente a las necesida- especificación sobre el pH en el capítulo 1, punto
des de oxígeno del ser humano. Este hecho 1.4.4):
adquiere toda su importancia en el caso del des- pH = - log [10-7] = 7.
censo de la presión parcial de oxígeno en el aire;
como en altitud, donde vimos que el aire contenía En reposo, el pH sanguíneo es de 7,40.
siempre un 20,9% de oxígeno. Sólo va a descender Cuando disminuye y tiende hacia 7, como en los
la presión barométrica total, es decir, 760 mm Hg ˙
ejercicios superiores al vVO2máx, la sangre se "aci-
en planicie. Ahora bien, un 20,9% de un elemen- difica", y, a la inversa, cuando el pH aumenta la
to menos importante en valor absoluto, implicará sangre se alcaliniza. Por lo tanto, el descenso del
el descenso del valor de la presión parcial del oxí- pH sanguíneo (aumento de la acidez) favorece la li-
geno. Consideraremos este punto más detallada- beración de oxígeno y reduce la afinidad de la he-
mente en el capítulo que trata de la práctica depor- moglobina por el oxígeno.
tiva en un entorno físico particular (capítulo 5,
punto 1.7). Se trata del efecto "Bohr" (figura 48), del
nombre del fisiólogo que lo descubrió, en 1904. El
1.9.3 Efecto del pH sanguíneo efecto Bohr desplaza hacia la derecha la curva de
disociación de la oxihemoglobina (SaO2), en fun-
Además de los efectos del valor de la pre- ción de la presión de oxígeno de la sangre (PaO2).
sión sanguínea de oxígeno sobre la curva de diso- Durante un ejercicio que implica la acumulación
ciación de la oxihemoglobina, la modificación de de ácido láctico, indicador del aumento de la rela-
la acidez del pH y de la temperatura de la sangre ción NADH/NAD y del número de protones H+
o también de la cantidad de la enzima llamada libres en el citosol de la célula muscular (el cito-
"2-3 DPG" (2,3-difosfoglicerato), en los glóbulos plasma), el efecto Bohr entra en juego. Dicho efec-
rojos, puede afectar el sentido de la reacción: to pone a disposición del tejido muscular una can-
tidad de oxígeno suplementaria, lo que contribuye
Hb + O2 ↔ HbO2. a aumentar el consumo de este gas. Recordemos
que existe una gama de intensidades de ejercicio
Veamos ahora los efectos de la acidez, del para las cuales el metabolismo anaeróbico desem-
pH sobre la afinidad de la hemoglobina por el oxí- peña un papel creciente en el suministro energéti-
geno. co, pero para las que el consumo de oxígeno
˙
aumenta también hasta el VO2máx.
Precisemos que el aumento de la afinidad,
es decir, de la fijación de oxígeno a la hemoglobi- El mecanismo que explica el efecto Bohr es
na favorecerá el sentido hacia la derecha de la fle- que los iones H+ se unen más fácilmente a la
cha, mientras que la disminución de la afinidad, es hemoglobina que el oxígeno y ocupan su lugar.
decir, el aumento de la liberación de oxígeno de la Por lo que se dice que la "hemoglobina tiene una
oxihemoglobina a los tejidos, favorecerá el sentido mayor afinidad por los iones H+ que por el oxíge-
izquierdo de la flecha. A propósito del pH, la con- no".
centración de iones H+ del agua pura es de 10-7
101](https://image.slidesharecdn.com/fisilogiaentrenamiento-101220043624-phpapp02/85/Fisilogia-entrenamiento-102-320.jpg)
![A PLICACIONES : VENTILACIÓN Y RENDIMIENTO Capítulo 4
Sin embargo, se ha demostrado que la coin- la cuestión de la limitación del rendimiento por la
cidencia no era evidente, puesto que los sujetos función respiratoria.
afectos del síndrome de Mac Ardle, es decir, inca-
paces (por falta de la enzima muscular fosforilasa) 2. Aplicaciones: ventilación
de realizar la glucólisis y, por lo tanto, de producir y marca
ácido láctico, presentaban, a pesar de todo, un
umbral ventilatorio que aparecía de manera apre-
ciable a las mismas intensidades relativas que para 2.1 Función ventilatoria y consumo
los sujetos sanos. El factor adicional, que aumenta máximo de oxígeno
con la intensidad del ejercicio y que se cita para
estimular la ventilación, es el potasio plasmático Aunque existen controversias al respecto,
(Busse y cols., 1991). El aumento del potasio extra- por regla general, el sistema pulmonar no se con-
˙
celular [K+] y de VE con la intensidad del ejercicio sidera un factor limitante del consumo máximo de
ha planteado el problema de la evolución de la ˙
oxígeno (VO2máx.) y de la aptitud para sostenerlo
quimiosensibilidad, cuando intervienen variacio- ˙
durante mucho tiempo (tiempo límite al VO2máx.).
nes del potasio extracelular. Busse y cols. (1991) Ya vimos, en el capítulo que trata de la función
mostraron una correlación entre el aumento de cardiovascular, que el débito cardíaco era el prin-
˙
[K+] y VE durante un ejercicio incrementado. ˙
cipal factor limitante del VO2máx. aunque, por lo
˙
que respecta al tiempo límite al VO2máx., no se
Además, [K+] desempeña un papel impor- conoce todavía la importancia del débito cardíaco.
tante en el mantenimiento del potencial de mem- Sin embargo, para los atletas de alto nivel, cuyo
brana y de la fatiga muscular (Lindinger y cols., ˙
VO2máx. es superior a 68 ml/min/kg, aparece una
1995). Se ha demostrado que entrenamientos en hipoxemia inducida por el ejercicio, que se define
resistencia o esprints reducían el aumento del por el aumento de la diferencia de presión de oxí-
potasio plasmático (-27%) y explicaban la varia- geno entre el alvéolo y la sangre arterial, en un
ción importante (desviación importante entre los deportista de cada dos.
sujetos) del aumento del pico de la potencia y del
índice de fatiga, en el transcurso de una prueba
exhaustiva de 30 segundos (Mc Kenna y cols. 2.2 ⊕ Hipoxemia inducida
1993). Sin embargo, Billat y cols. (1995b) no en- por el ejercicio y rendimiento
contraron correlación entre el aumento absoluto y
˙
relativo de [K+] y el tiempo de sostén al VO2máx., Existe una preocupación antigua por inten-
en ciclistas entrenados. tar caracterizar lo mejor posible la carga de entre-
namiento en términos de intensidad-duración
Podemos considerar que otros factores respecto a las posibilidades del sujeto, desde los
secundarios, como el aumento de la temperatura trabajos de Hill (1927) y luego de Taylor y cols.
(ver capítulo 4, que trata del ejercicio en ambiente (1955) o de Astrand (1960). Los primeros definie-
cálido) y de las catecolaminas (hormonas suprarre- ron y mostraron la importancia de la medida del
˙
nales), que siguen la misma cinética que VE con el ˙
consumo máximo aeróbico (VO2máx.) para la
aumento de la potencia y/o la duración del ejerci- apreciación de la aptitud aeróbica de los sujetos.
cio, estimulan el débito ventilatorio. Hill (1927), y luego otros (Monod y Scherrer,
1965; Gleser y Vogel 1973; Péronnet y Thibault,
En resumen, parece lógico pensar que el 1987) establecieron un modelo de la relación
aumento del lactato sanguíneo y la disminución intensidad-duración del ejercicio que muestra la
del pH sanguíneo, observados durante ejercicios activación de las diferentes vías metabólicas para
de intensidades similares al consumo máximo de la síntesis de ATP.
oxígeno, sean los principales mecanismos respon-
˙
sables del aumento de VE, tanto más cuanto que, → ¿Qué se sabe del tiempo de agotamiento al
en esta gama de esfuerzo, sólo se utiliza la gluco- ˙
VO2máx? (ver Metodología desarrollada en
sa y la producción de CO2 es igual o superior al el capítulo 6, punto 1.3.10)
consumo de oxígeno. El CO2 producido por el 1) La reproductibilidad intraindividual del
metabolismo celular debe eliminarse para restable- ˙ ˙
tiempo límite al VO2máx. (t lím VO2máx o t
cer un valor estable de PaCO2. lím 100).
Se sabe que, para un sujeto determinado, el
En el siguiente apartado, vamos a examinar tiempo de mantenimiento de su consumo
109](https://image.slidesharecdn.com/fisilogiaentrenamiento-101220043624-phpapp02/85/Fisilogia-entrenamiento-110-320.jpg)
![A PLICACIONES : VENTILACIÓN Y RENDIMIENTO Capítulo 4
˙
VO2máx.: 349 ± 43 vatios). El t lím 100,
Concentración de lactato sanguíneo (mmol/l)
que era de 6.51 ± 1.13 minutos, iba acom-
pañado de hipoxemia en 8 de cada 9 suje-
tos (∆PaO2 = -9 ± 7 mm Hg, [∆P(A-a)O2 =
22,0 ± 11,0 mm Hg]), ∆PaO2 es la diferen-
cia de valor entre la PaO2 en reposo y la del
final del ejercicio (en sangre arterial) y
∆PaO2 es la diferencia de valor entre la
PaO2 en reposo y la del final del ejercicio
(en el aire alveolar). Sin embargo, a dife- Umbral láctico
rencia de los hechos observados al t lím 90
(Billat y cols., 1994e), esas magnitudes no
se correlacionaban con el t lím 100 (r = Reposo ˙
Ejercicio incrementado (% del VO2máx.)
0,40; p = 0,20 y r = 0,37; p = 0,33). El CaO2
era estable entre el inicio y la mitad de la
prueba del t lím 100 (20,1 ± 1,3 ml /100 Figura 54
2.4 Umbrales láctico y ventilatorio,
frente a 20,0 ± 1,1; p = 0,61), pero dismi-
y resistencia Evolución de la concentración de
nuía ligeramente entre la mitad y el final de
ácido láctico sanguíneo durante un
la prueba (20,1 ± 1,1 ml/100 frente a 19,1 El consumo máximo de oxígeno indica la
ejercicio incrementado. El aumento
± 1,2; p = 0,05). Este descenso de CaO2 no aptitud del corredor para transportar y utilizar repentino de lactato se llama "umbral
estaba correlacionado con el t lím 100 (p = grandes cantidades de oxígeno, favorecer la fosfo- láctico".
0,12). En conclusión, ni la HIE ni el des- rilación oxidativa, gran suministrador de ATP, y
censo de CaO2 parecen relacionados de permitir la transformación de energía potencial
manera clara con la duración del t lím 100. química en energía mecánica en los músculos, que
son los agentes del movimiento. Sin embargo, en el
˙
corredor de fondo, el VO2máx. no permite designar
2.3 Umbrales ventilatorio y láctico
al vencedor de una competición oponiendo corre-
Vamos a detenernos en las nociones de dores del mismo nivel de marca (tiempo a una dis-
umbral láctico (ver figura 54) y ventilatorio, men- tancia superior a 5.000 m). Por lo tanto, significa
cionadas con anterioridad, para comprender su que la capacidad para utilizar un importante por-
significado fisiológico asimismo, vamos a precisar ˙
centaje del VO2máx., sin acumular lactato, es fun-
su utilización como punto de referencia de la apti- damental para sostener una potencia elevada en
tud física del deportista. distancias largas. Asimismo, una economía de
carrera pequeña determina también la marca final.
Ahora, para completar la evaluación de su
potencial energético aeróbico, es importante cono- ˙
A la inversa, dos corredores cuyo VO2máx
cer a partir de qué fracción del consumo máximo es similar no tendrán forzosamente la misma
de oxígeno el deportista comienza a acumular marca en distancias largas; Costill (1976) sostiene
ácido láctico. Es el corolario de un flujo glucolíti- que un corredor de maratón que posea "única-
co que supera las posibilidades de la fosforilación ˙
mente" un VO2máx. de 69,7 ml/min-1/kg-1, pero
oxidativa del deportista y le obliga a hacerse cargo capaz de utilizar el 86% en los 42,195 km, podría
de los iones H+ producidos por la glucólisis, rivalizar con las mejores marcas en maratón, 2h
mediante el ácido pirúvico, que será reducido a 08' 33'' (19,7 km/h), realizadas en 1967. En mara-
ácido láctico. tón, la velocidad es ligeramente inferior a la velo-
cidad máxima de no acumulación láctica. Existen
Los métodos de evaluación de los umbrales otras limitaciones distintas a la acumulación de
de velocidad y del porcentaje del consumo máxi- lactato, tales como la depleción de glucógeno y la
mo de oxígeno, para el cual la glucólisis anaeróbi- hipertermia, que obligan al corredor a ralentizar su
ca desempeña un papel preponderante en el sumi- paso.
nistro de energía, con respecto al metabolismo
aeróbico (el oxígeno acepta los iones H+ para for- Por ejemplo, durante una prueba larga de
mar agua y dióxido de carbono), se basan en la más de una hora, la necesidad de irrigar los terri-
medida de la lactacidemia –se habla entonces de torios periféricos cutáneos, aptos para disipar el
"umbral láctico"– o en el método de los intercam- calor (por convección), puede provocar una expo-
bios gaseosos ("umbral ventilatorio"). liación del débito sanguíneo de los territorios acti-
111](https://image.slidesharecdn.com/fisilogiaentrenamiento-101220043624-phpapp02/85/Fisilogia-entrenamiento-112-320.jpg)
![Aplicación: altitud y marcas deportivas Capítulo 5
2. Aplicación: altitud y alta de Europa del Oeste es el Mont Blanc, que cul-
rendimientos deportivos mina a 4.807 m. El descenso de la presión parcial
de oxígeno tiene consecuencias sobre el valor de
PaO2 (presión parcial arterial de oxígeno) (tabla 15)
La altitud es sinónimo de disminución de la que disminuirá; el sujeto se halla en hipoxia, lo
presión atmosférica (tabla 15) y, por lo tanto, de que significa que le faltará oxígeno. A partir de
la presión parcial de oxígeno, lo que implica una 1.600 m, cada vez que nos elevamos 300 m, el
menor resistencia al aire. Su importancia para el consumo máximo de oxígeno disminuye un 3%. Si
ciclismo ya la vimos en el primer capítulo de esta ˙
un ciclista como Induráin, cuyo VO2máx. es de
obra, que trata del rendimiento deportivo. De 88 ml/min/kg, intenta batir el récord del mundo
manera que esto puede ser una ventaja para todos ˙
de México (2.400 m), su VO2máx. estará al nivel de
los deportes de velocidad hasta los 200 m en carre- México (2.400 m):
ra a pie o también para el salto de longitud, en el
que la velocidad alcanzada durante la carrera de ˙
VO2máx. (ml/min/kg) (en México) =
impulso es fundamental. 88 - [(2.400 - 1.600)/300 x (88 x 0,03)]
El legendario salto (de longitud) de ˙
VO2máx. = 88 - [(800/300) x 2,64]
Beamon, que data precisamente de los Juegos = 88 - (2,66 x 2,64) = 88 - 7,04
Olímpicos de México, da fe de ello, puesto que se = 81 ml/min/kg
ha mantenido más de un cuarto de siglo. Un estu-
dio de Howley (1980) subraya que las marcas ˙
VO2máx. (ml/min/kg) (en México = 81 ml/min/kg,
olímpicas se deterioraron entre Tokyo (1964) y ˙
es decir, 81/88 = 92% de su VO2máx. sobre la pisa
México (1968). Es interesante constatar que las de Burdeos, por ejemplo.
marcas se alteraron a partir de los 3.000 m, y a
pesar de la elevación del nivel mundial, puesto ˙
Como recordatorio, su VO2máx se alterará
que en aquella época los atletas comenzaban a alrededor de un 10%. A 3.100 m de altitud, el
prepararse recorriendo más kilómetros y de mane- ˙
VO2máx. de un alpinista sigue siendo del 80% del Figura 59
ra más intensiva. valor en planicie. En la cima de la creta de los
Reducción del consumo de oxígeno
Ecrin (4.000 m), los numerosos visitantes deben
˙ máximo en función de la altitud o
Así, la pérdida de velocidad en los 3.000 m saber que sólo poseen el 73% del VO2máx. que de la presión barométrica (según
obstáculos, 5.000 y 10.000 m y maratón era, res- tendrían en Grenoble (¡aunque en este caso habría Cerretelli, 1981).
pectivamente, un -3,9, -1,9, -3,7 y -6,2% de los
tiempos récord. Cuanto más se alarga la distancia,
mayor es la pérdida de velocidad. Los 3.000 m
obstáculos son una excepción, en la medida en
que la componente técnica (superación de las
barreras y de 7 ríos) cuenta. Por lo tanto, podemos
decir que cuanto mayor es la componente energé-
VO2máx. (% del VO2máx. al nivel del mar)
tica de la marca de una disciplina (el gesto depor-
tivo y la táctica son secundarios), más aeróbica es
la componente energética y más marcada será la
disminución de la marca (de la velocidad) en alti-
tud. Esto depende directamente del descenso de
la presión parcial de oxígeno, que disminuye a la
˙
mitad, por ejemplo, a 5.000 m de altitud. Se con-
sidera que la altitud baja es de 1.000 m, la altitud
media de 1.000 a 2.500 m, la altitud alta de 2.500
a 4.500 m y la altitud muy alta por encima de los
˙
4.500 m.
La alteración del rendimiento aeróbico se
observa a partir de los 1.600 m; ciertas competi- Presión barométrica (mm Hg)
ciones de esquí de fondo se desarrollan por enci-
ma de esa altitud, cuando en los Alpes los invier- 0 2.000 4.000 Altitud (m)
nos son sin nieve. Recordemos que la cima más
125](https://image.slidesharecdn.com/fisilogiaentrenamiento-101220043624-phpapp02/85/Fisilogia-entrenamiento-126-320.jpg)
![T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6
Efectos fisiológicos del entrenamiento
anaeróbico para las disciplinas deportivas Efectos fisiológicos del entrenamiento para las disciplinas deportivas de las
de las categorías I a IV con predominio categorías V a VIII con predominio aeróbico (ver tabla 17)
anaeróbico (ver tabla 17)
• Aumento de la reserva de sustratos • Adaptaciones metabólicas
Aumento significativo de los compuestos fosforados: ATP, – Aumento del tamaño y número de las mitocondrias de las fibras musculares solicitadas;
CP, creatina, glucógeno (Mac Dougall y cols., 1977). – Aumento del número de las enzimas oxidativas que intervienen en la capacidad para movili-
˙
zar un porcentaje elevado del VO2máx. sin acumulación láctica.
– Aumento de las enzimas lipolíticas, lo que implica el aumento de la capacidad para utilizar
los lípidos antes que los glúcidos para la misma potencia absoluta (incluso relativa) del
˙
VO2máx.; ello contribuye al ahorro de glucógeno y evita la hipoglucemia en pruebas largas y
sostenidas, cuya potencia es igual o ligeramente inferior (como el maratón) al umbral lácti-
co. Además, cualquier mejora de la oxidación β y del ciclo de Krebs para la producción aeró-
bica de ATP contribuye a evitar la acidosis y a mantener la integridad de las células (fibras)
musculares.
– Aumento de la oxidación de la glucosa, una mayor cantidad de ácido pirúvico se integra al
ciclo de Krebs (gracias al aumento del número de enzimas de dicho ciclo); por consiguiente
una cantidad menor de ácido pirúvico se reduce a ácido láctico.
La misma cantidad de glucosa suministra más ATP gracias a que se favorece el metabolismo
aeróbico. Por lo tanto, no se consumen las reservas de glucógeno.
– Hipertrofia selectiva de las fibras lentas que ocupan la mayor parte del músculo.
• Aumento de las enzimas clave de la fase anaeró- • Adaptaciones cardiovasculares y pulmonares
bica de la glucólisis Esas adaptaciones se relacionan con las del metabolismo aeróbico, puesto que el transporte
Esas modificaciones observadas en las fibras rápidas no de oxígeno es necesario para este último:
son tan importantes como las constatadas en las fibras – Aumento del tamaño del corazón debido al aumento del tamaño de la cavidad del ventrículo
lentas después de un entrenamiento aeróbico (Jacobs I., izquierdo y, en menor medida, al grosor de las paredes de dicho ventrículo (Mitchell y Raven,
1987, Thorstensson PD, 1975). 1994); esta adaptación es reversible (Hickson, 1985). La hipertrofia permite un débito cardí-
aco importante que caracteriza a los mejores deportistas en las disciplinas deportivas de cate-
goría V a VIII (ver tabla 17).
– Aumento de la extracción de oxígeno que se traduce por la de la diferencia arteriovenosa
¯
[CaO2 - CvO2], componente periférica del consumo de oxígeno. Esta componente es primor-
dial para los jóvenes deportistas que compensan un menor débito cardíaco (debido a su
¯
tamaño) con un mayor valor de CaO2 - CvO2. El aumento de la extracción de oxígeno permi-
te la misma potencia de ejercicio con una frecuencia cardíaca más baja.
– Reducción de la presión arterial para una misma potencia de ejercicio, debido a la disminu-
ción del débito cardíaco para potencias inferiores a la potencia máxima aeróbica y a la aper-
tura de un mayor número de capilares (que implica la reducción de las resistencias periféri-
cas) que acompaña el entrenamiento de resistencia aeróbica.
– Función pulmonar: aumento de la ventilación máxima mediante el aumento del volumen
corriente (Vt) y de la frecuencia respiratoria.
• Aumento de la capacidad para producir una gran Sin embargo, para los ejercicios de potencia inferior o igual a PMA, los sujetos entrenados
cantidad de ácido láctico, que indica el aumento ventilan menos que antes del entrenamiento, consecuencia de los mecanismos reguladores
del flujo glucolítico de la ventilación en la actualidad, aún mal definidos.
Éste se debería al aumento de la concentración de las enzi- • Otras adaptaciones
mas de la glucólisis y de la glucogenólisis, así como al – Modificación de la composición corporal; especialmente, aumento de los lípidos intramus-
aumento de la tolerancia al sufrimiento, al final de ejerci- culares y disminución de la grasa subcutánea. De esta manera, los lípidos se movilizan rápi-
cios exhaustivos, de potencia superior a la potencia máxi- damente mediante el metabolismo aeróbico.
ma aeróbica y cuya duración es de 40 a 80 s (Gollnick P. – Mejora de las transferencias de calor del núcleo central a la periferia, mediante los intercam-
y Hermansen L., 1973; Jacobs I., 1987). bios convectivos especialmente.
Tabla 18
Comparación de los efectos fisiológicos de entrenamientos que constan de ejercicios que solicitan, sobre todo, el metabolismo aeróbico
o anaeróbico.
135](https://image.slidesharecdn.com/fisilogiaentrenamiento-101220043624-phpapp02/85/Fisilogia-entrenamiento-136-320.jpg)
![Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO
Sabiendo que 1 kgm = 9,81 júlios, tendre- ceso de regeneración del ATP que, en gran parte, se
mos en júlios y en vatios: utiliza en ejercicios de 10 segundos a 1 minuto.
Pmáx. (kgJ/s) = 129, 3 x 9,81 Evaluación de la potencia y de la capacidad
= 1268, 7 júlios/s = 1268,7 vatios anaeróbicas lácticas mediante el test de
Wingate
Vandewalle y col. (1987b) avanzan una
correlación positiva entre h (metros) y Pmáx en Este test consiste en pedalear lo más rápido
vatios por kilogramo de peso corporal, calculada posible y, por lo tanto, realizar el mayor número de
con el test de fuerza-velocidad, realizado en bici- pedaladas en 30 segundos, a fin de medir la canti-
cleta ergométrica en una población de 152 depor- dad de energía producida por el metabolismo
tistas, en disciplinas de velocidad y de resistencia. anaeróbico láctico. Fue desarrollado a principios
A pesar de esta correlación, los autores subrayan de los años setenta por el laboratorio de investiga-
que es imposible predecir, a partir de h (metros), la ción y de medicina del deporte del Instituto Israelí
Pmáx referida en vatios por kilogramo de peso cor- Wingate de educación física y del deporte, situado
poral, calculada con el test de fuerza-velocidad en Wingate (Ayalon y cols., 1974).
efectuado en bicicleta ergométrica.
El sujeto pedalea lo más rápido posible
2º Test de las escaleras de Margaria durante 30 segundos contra una fuerza igual a la
y cols. (1966) mitad de F0 (determinada durante el test de carga-
velocidad). Si el test de fuerza-velocidad no ha
Otra manera de apreciar la potencia máxi- podido realizarse con anterioridad, se aplicarán de
ma aeróbica aláctica, mediante la cual se puede, manera estándar 45 y 55 g por kg de peso corpo-
además, considerar mejor la velocidad de despla- ral a las mujeres y a los hombres, respectivamente.
zamiento del sujeto, es el test de celeridad en las Este test puede realizarse con los brazos, lo que
escaleras. El principio es simple: después de una resulta interesante para los deportistas que practi-
carrera de impulso de 2 m en terreno plano, se can canoa o kayak, por ejemplo.
trata de subir de 2 en 2, lo más rápido posible, 12
escalones de una escalera ordinaria, de una altura La medida de la capacidad anaeróbica
por ejemplo de 17,4 cm, es decir, 69,6 cm entre el aláctica (en júlios, puesto que se trata de un traba-
8º y el 12º escalón. Este dispositivo permite deter- jo = potencia x tiempo) debería efectuarse median-
minar con gran precisión el intervalo de tiempo te el registro del número de pedaladas durante un
entre los escalones. La potencia máxima se calcu- test de carga-velocidad de 30 segundos contra
la a partir de la fórmula general: un peso igual a 0,5 F0 (F0 calculada en el transcur-
so del test de carga-velocidad) compatible, ya lo
Pmáx (vatios) = (masa corporal (kg) x vimos, con la potencia más elevada; se obtiene:
altura (m) x 9,81 (m/s2)/tiempo (s)
W anaeróbica aláctica (júlios) = Fuerza x
Por ejemplo, para un sujeto de 65 kg que distancia
haya subido en 45 centésimas de segundo los
69,6 cm que separan el 8º y 12º escalón, Pmáx W anaeróbica aláctica (júlios) = 0,5 F0 x 30 pedala-
(vatios) será: das x 6 metros (distancia realizada en cada pedalada)
Pmáx (vatios) = [70 (kg) x 0, 696 (m) x Para un valor de F0 = 20 kg, se tendrá:
9,81 (m/s2)] x/ 0,45 s = 985 vatios
W anaeróbica aláctica (júlios) =
es decir, 15,2 vatios/kg, valor bastante satisfactorio 20/2 x 6 x 30 = 1.800 júlios
para un especialista en deportes de resistencia. Por
lo tanto, la interpretación de los resultados depen- Puesto que es difícil distinguir la noción de
de de la especificidad de la actividad. capacidad anaeróbica aláctica de la de metabolis-
mo anaeróbico láctico, debido a la intervención
1.3.4 Evaluación del metabolismo casi inmediata de la glucólisis desde los primeros
anaeróbico láctico segundos del ejercicio, este test se realiza en 30 se-
gundos, y eso es lo que ahora intentaremos diluci-
El metabolismo anaeróbico láctico es el pro- dar más finamente en este apartado relativo a la
138](https://image.slidesharecdn.com/fisilogiaentrenamiento-101220043624-phpapp02/85/Fisilogia-entrenamiento-139-320.jpg)
![Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO
˙
ción VO2/FC no se modifica, la lactacidemia poste- ˙
VCO2 = 3,420 l/min - 0,021 l/min = 3,399
jercicio es más elevada después de un protocolo = 3,40 l/min
con pendiente; ésta aumenta un 2% cada minuto PASO 3: ahora es posible calcular el
hasta el 16% para algunos (la velocidad está fijada cociente respiratorio R:
entre 10 y 14 km/h, en función de los sujetos). Este
crecimiento se debe probablemente a una mayor ˙ ˙
R = VCO2/VO2 = 3,40/3,64 = 0,934 = 0,93
actividad de los músculos del muslo (en particular
los vastos externos) con una glucogenólisis muscu- En vista del valor del cociente respiratorio,
lar más marcada (Costill, 1974; en Melin, 1989). que indica el tipo de sustrato "quemado" por el oxí-
Asimismo, el aumento del aporte de iones H+ y, geno, se puede constatar que R < 1 y que, por con-
por lo tanto, la producción de CO2 resultante siguiente, Marie quema también una "mezcla" de
puede explicar la existencia de un cociente respi- glúcidos y de lípidos. Según la reacción de oxida-
ratorio más elevado al final del ejercicio (los iones ción siguiente:
H+ tamponados por el bicarbonato HCO3- dan:
H+ + HCO3- → H2O + CO2). C6H12O6 (glucosa) + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O,
˙
El débito ventilatorio (VE en litros/min), que
es el producto de la frecuencia respiratoria y del efectivamente se tienen 6 CO2 producidos por 6 O2
volumen corriente (Vt) movilizado en cada respira- consumidos → R = 6 CO2/6 O2 = 1
ción, es idéntico en ambos casos. Sin embargo, la
frecuencia respiratoria máxima es más elevada en Cuando la mezcla quemada consta de lípi-
los protocolos horizontales; ese hecho está rela- dos (la tripalmitina por ejemplo), para los ejerci-
cionado con el efecto del ritmo de carrera sobre la ˙
cios < 60% del VO2máx., se obtiene el cociente
frecuencia respiratoria al final del ejercicio respiratorio siguiente:
(Bechbach y Duffin, 1977; en Melin, 1989).
2 C51H98O6 (tripalmitina) + 145 O2 →
3º Protocolos directo o indirecto 102 CO2 + 6 H2O.
˙
La determinación del VO2máx. puede ser Los 102 CO2 son producidos por 145 O2
directa o indirecta, en el sentido de que en el pri- consumidos, por lo tanto R = 102/145 = 0,7.
mer caso se recogen los gases espirados por el
corredor, mientras que en el segundo el valor del De hecho, lo que se mide es la extracción
˙
VO2máx. se extrapola a partir de la relación lineal, máxima de oxígeno (maximal oxygen uptake) y no
˙
que relaciona el VO2 con la velocidad de carrera el consumo máximo de oxígeno de los músculos
(la potencia del ejercicio) y la frecuencia cardíaca (para evaluarlo haría falta colocar un catéter,
(figura 66). Veamos la metodología de la medida pequeña sonda, ¡directamente en el músculo!). En
directa. la práctica, esta distinción no es fundamental cuan-
do las medidas se realizan en estado estable, pues-
Esta medida se califica de directa puesto to que existe una escasa reserva de oxígeno en el
que consiste en medir los intercambios gaseosos organismo (de 600 a 800 ml de O2 en la sangre y
respiratorios lo más a menudo posible en circuito los pulmones) (Ceretelli, 1986). Casi todo el oxíge-
abierto. En este caso, el corredor inspira el aire no extraído por el organismo se utiliza en reaccio-
de la habitación; un juego de válvulas (válvula de nes de combustión (Vandewalle y Friemel, 1989). A
Rudolph) impide el reflujo; el aire espirado va menudo, los protocolos directos de evaluación del
directamente a la boquilla bucal, pieza parecida a ˙
VO2máx. son pruebas de esfuerzo máximo.
la boquilla de un tubo de inmersión. De manera
que el aire espirado se expulsa en un receptáculo La interrupción del test viene condicionada
hermético (bolsa de caucho de Douglas o analiza- por el agotamiento o la detención voluntaria del
˙
dor automático). El VO2máx. se calcula gracias a la corredor, puesto que es necesario que posea una
ecuación que aparece en el cuadro 19. gran motivación. El mejor criterio de alcance del
˙
VO2máx. es la observación de una meseta de con-
˙ ˙
PASO 1: VO2 (l/min) = VE (l/min) [(100 - sumo, cuando la velocidad sigue creciendo
FEO2 - FECO2) x 0,265] - FEO2 (Astrand y Rodahl, 1973). Sin embargo, esa mese-
˙
PASO 2: hay que calcular VCO2, al igual ta de consumo de oxígeno no aparece siempre. Se
que para el oxígeno: constata un valor que se califica de "pico de con-
˙ ˙ ˙
VCO2, = (VE x FECO2) - (VI x FICO2) = sumo" antes que de consumo máximo. En esta
(72 l/min x 0,465) - (72,24 l/min x 0,0003)
144](https://image.slidesharecdn.com/fisilogiaentrenamiento-101220043624-phpapp02/85/Fisilogia-entrenamiento-145-320.jpg)
![Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO
Cuadro 21
Escala de percepción de la dificultad del ejercicio
[(rate of perception of exercice [RPE]) de Borg (1970)]
Partiendo de la hipótesis de que la percepción de La escala es la siguiente (traducido del inglés):
la dificultad del ejercicio (complicación) es pro- 6 ningún esfuerzo
porcional a la frecuencia cardíaca y a la lactaci- 7 y 8 esfuerzo extremadamente ligero
demia, Borg puso a punto una escala de corres- 9 y 10 esfuerzo muy ligero
pondencia de la frecuencia cardíaca que iba de 11 y 12 esfuerzo ligero
6 a 20. Basta con multiplicar por 10 el índice 13 y 14 esfuerzo un poco duro
dado por la escala, y designado por el deportista 15 y 16 esfuerzo duro
en función de la dificultad experimentada al 17 y 18 esfuerzo muy duro
efectuar el ejercicio, para volver a encontrar su 19 esfuerzo extremadamente duro
valor de frecuencia cardíaca (en lat/min). 20 agotamiento máximo
autor, que considera de entrada el umbral anaeró- láctico (entre 2,5 y 4 mM) mantenida durante 30
˙
bico al 90% del VO2máx., es sorprendente consta- minutos, al menos (Stoudemire y cols., 1995).
tar que entre el 90 y el 100% de VMA las veloci-
dades de carrera no son bastante intensas para soli- Sin embargo, hay que subrayar que la utili-
˙
citar el VO2máx. al cabo de 2 o 3 repeticiones rea- zación de la escala de Borg con los niños es deli-
lizadas durante la duración límite de VMA, por cada, en la medida en que puede haber un proble-
ejemplo. Esto queda por verificar mediante el estu- ma de matiz en la comprensión de las nociones
dio de la relación sistemática de velocidad y tiem- "extremadamente, mucho, ligeramente…". Ade-
po límites de cada corredor. Volveremos sobre ello más, para una misma intensidad relativa de ejerci-
considerando los procedimientos de entrenamien- ˙
cio (en % del VO2máx.), los niños lo perciben
to. Sin embargo, si ya hemos presentado la utiliza- como menos difícil. En éstos, la acumulación del
ción directa de esas pruebas de terreno, de alguna lactato sanguíneo es tardía debido a su glucólisis
manera, es para justificar el procedimiento que con- anaeróbica improductiva (por insuficiencia de
siste en la búsqueda de velocidades de referencia. enzimas glucolíticas) y/o a una inercia menor de
los ajustes circulatorios.
1.4.10 Enfoque subjetivo de la dificultad
del ejercicio (rate of perception Sin embargo, el hecho de que Demello y
of exercise; Borg, 1970) cols. (1987) observen la gran dependencia de los
niveles de percepción del agotamiento respecto a
Para concluir esta parte relativa a la eva- la acumulación del lactato sanguíneo, cualesquie-
luación de la fracción máxima de utilización del ˙ ˙
ra que sean los valores absolutos de VE, VO2 y la
˙
VO2máx. sin acumulación láctica, consideremos el frecuencia cardíaca, sugiere sin duda que el
enfoque que cada uno de nosotros puede hacer de umbral láctico representa un punto de anclaje
ello sobre el terreno, mediante la percepción e fisiológico importante de la percepción del esfuer-
interpretación de sus sensaciones. Demello y cols. zo durante el ejercicio. Asimismo, el umbral venti-
(1987) pusieron de manifiesto que todas las perso- latorio y la disnea experimentada constituyen tam-
nas, entrenadas en resistencia o no, y cualquiera bién un umbral de percepción del ejercicio que
que fuera su sexo, perciben el ejercicio como "bas- posee una gran correlación con el del umbral lác-
tante duro", 13 en la escala de Borg (1970) (cuadro tico. El descenso del pH sanguíneo muscular pro-
21), a la velocidad que corresponde al inicio de voca pesadez en las piernas, que algunas veces
acumulación del lactato sanguíneo y cualquiera aparece antes de la sensación de hiperventilación.
˙
que sea el porcentaje del VO2máx. Los efectos de la ventilación, de los iones hidróge-
no y del ácido láctico sobre el umbral de percep-
Un estudio ha mostrado que el umbral de ción del agotamiento están íntimamente ligados.
percepción de la dificultad del ejercicio, estableci-
do mediante un protocolo triangular, no era signi- Dichas correspondencias sugieren que el
ficativamente distinto de la velocidad al umbral índice de la intensidad de entrenamiento puede ser
166](https://image.slidesharecdn.com/fisilogiaentrenamiento-101220043624-phpapp02/85/Fisilogia-entrenamiento-167-320.jpg)
Fisilogia entrenamiento
- 2. FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO D E L A T E O R Í A A L A P R Á C T I C A Véronique Billat
- 3. Título original: Physiologie et Methodologie de l’entrenaiment © De Boeck Université, S.A. Traductor: Judith Viaplana Revisor técnico: Manuel Pombo © 2002, Véronique Billat Editorial Paidotribo C/ Consejo de ciento. 245 bis, 1º 1ª 08011 Barcelona Tel. 93 323 33 11 - Fax. 93 453 50 33 E-mail: paidotribo@paidotribo.com http://www.paidotribo.com Primera edición ISBN: 84-8019-627-0 Fotocomposición: Bartolomé Sánchez de Haro Impreso en España por: A & M gráfic La obra, incluidas todas sus partes, tiene protegidos sus derechos de autor. Toda utilización que sobrepase los estrictos límites de la ley de propiedad intelectual sin permiso de la editorial está prohibida y es legalmente punible. Esto rige sobre todo para reproducciones, traducciones, microfilmado y el almacenamiento y procesado en sistemas informáticos.
- 4. Índice Prólogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 CAPÍTULO 1 EL RENDIMIENTO DEPORTIVO ................................... 9 1. Teoría bioenergética del rendimiento deportivo . 9 1.5 Metabolismo y ejercicio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 1.1 Historia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 1.5.1 Metabolismo e intensidad del ejercicio . . . . 24 1.1.1 Definición de rendimiento deportivo . . . . . . 9 1.5.2 Capacidad de los tres metabolismos 1.1.2 Análisis bioenergético del rendimiento energéticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 deportivo en carrera y natación . . . . . . . . . . 9 1.5.3 Intervención acoplada de los metabolismos 1.1.3 Los modelos del rendimiento deportivo . . . . 11 e intensidad del ejercicio . . . . . . . . . . . . . . 25 1.2 Energía y potencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 1.5.4 Control metabólico e intensidad del ejercicio: 1.2.1 La energía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 del esprint al maratón . . . . . . . . . . . . . . . . 27 1.2.2 La potencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 1.6 Entrenamiento y efectos sobre los diferentes 1.3 Del coste al rendimiento energético metabolismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 de las locomociones deportivas . . . . . . . . . . . . . . . 13 1.6.1 Efectos del entrenamiento de resistencia . . . 35 1.3.1 Gasto energético . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 1.6.2 Efectos del entrenamiento de velocidad . . . 35 1.3.2 Rendimiento energético . . . . . . . . . . . . . . . 13 1.3.3 Rendimiento bruto y rendimiento neto . . . . 15 2. Aplicaciones: especificidades bioenergéticas 1.3.4 Coste y rendimiento energéticos de las disciplinas deportivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 en carrera a pie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 2.1 Deportes continuos y cíclicos en distancias 1.3.5 Comparación del gasto energético de la cortas y medias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 carrera en tapiz rodante y en pista . . . . . . . 16 2.1.1 Distancia de competición y metabolismos . . 37 1.3.6 Coste y rendimiento energéticos en natación: 2.1.2 La carrera de velocidad prolongada (400 m influencia de la técnica deportiva . . . . . . . . 17 en carrera a pie) y de medio fondo . . . . . . 37 1.4 Transferencias de energía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 2.1.3 El triatlón . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 1.4.1 Metabolismo: definición . . . . . . . . . . . . . . . 18 2.2 Deportes de carácter intermitente . . . . . . . . . . . . . . 39 1.4.2 Transferencias de energía mediante 2.2.1 Tiempos de restitución de los sustratos el adenosintrifosfato (ATP) . . . . . . . . . . . . . . 18 energéticos: de los 40 a los 100 m carrera . . 39 1.4.3 Leyes de las transferencias de energía 2.2.2 El tenis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 en el organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 2.2.3 El karate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 1.4.4 Reacciones químicas endógenas 2.2.4 El fútbol y el rugby . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 y exógenas (que almacenan o liberan energía) 20 2.2.5 La escalada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 1.4.5 Metabolismos y reconstitución del ATP 2.2.6 El esquí alpino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 durante el ejercicio . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 3
- 5. Índice FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO CAPÍTULO 2 EL MÚSCULO: TRANSFORMADOR DE ENERGÍA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 1. Teoría de la contracción muscular . . . . . . . . . . . . . 45 1.3.3 Tipología de las fibras musculares 1.1 El músculo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 y rendimiento deportivo . . . . . . . . . . . . . . . 54 1.1.1 Estructura macroscópica del músculo . . . . . . 45 1.3.4 Efectos del entrenamiento 1.1.2 Estructura microscópica del músculo . . . . . . 45 sobre la tipología muscular . . . . . . . . . . . . . 54 1.2 La contracción muscular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 2. Aplicaciones: fatiga muscular 1.2.1 Tipos de contracción muscular . . . . . . . . . . . 47 y adaptaciones durante el ejercicio . . . . . . . . . . . . 56 1.2.2 Desarrollo de la contracción muscular . . . . . 48 2.1 Plasticidad muscular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 1.2.3 Energía y contracción muscular . . . . . . . . . . 49 2.1.1 Hipertrofia o hiperplasia . . . . . . . . . . . . . . . 56 1.2.4 ATP y contracción muscular . . . . . . . . . . . . . 50 2.1.2 Adaptaciones histoquímicas 1.3 Tipología muscular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 y bioquímicas del músculo durante 1.3.1 Clasificación de las fibras musculares el ejercicio, a corto y a largo plazo . . . . . . . 59 (métodos y caracterización) . . . . . . . . . ... 51 2.1.3 Efectos del crecimiento y del envejecimiento 1.3.2 Reclutamiento de las fibras e intensidad sobre la fuerza muscular . . . . . . . . . . . . . . . 61 del ejercicio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... 53 CAPÍTULO 3 EL SISTEMA CARDIOVASCULAR: ELEMENTO CLAVE DEL RENDIMIENTO DEPORTIVO . . . . . . . . . . . 63 1. Teoría del sistema cardiovascular 1.6 Regulación de la actividad cardíaca . . . . . . . . . . . . 76 y del entrenamiento deportivo . . . . . . . . . . . . . . . . 63 1.6.1 Regulación de la frecuencia cardíaca . . . . . 76 1.1 Sistema cardiovascular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 1.6.2 Regulación del volumen de eyección sistólico 78 1.2 Del débito cardíaco al consumo de oxígeno . . . . . . 64 1.6.3 Regulación del retorno venoso 1.2.1 Débito cardíaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 durante el ejercicio . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 1.2.2 Débito cardíaco y ejercicio . . . . . . . . . . . . . 66 1.6.4 Regulación de la presión sanguínea . . . . . . 80 1.2.3 Frecuencia cardíaca máxima . . . . . . . . . . . 66 1.6.5 Relación entre presión, resistencias 1.2.4 Reserva cardíaca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 y débito sanguíneo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 1.2.5 Entrenamiento y débito cardíaco . . . . . . . . . 67 1.6.6 Regulación de los ajustes cardiovasculares 1.2.6 Ecuación de Fick durante el ejercicio . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 (del nombre del fisiólogo alemán, 1870) . . 67 1.7 Ejercicio y respuestas circulatorias . . . . . . . . . . . . . . 83 1.2.7 Utilización de la ecuación de Fick para 1.7.1 Respuestas circulatorias durante el ejercicio . 83 la evaluación del volumen de eyección 1.7.2 Emociones y frecuencia cardíaca . . . . . . . . . 83 sistólico del deportista . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 1.7.3 Frecuencia cardíaca y transición 1.2.8 Redistribución del flujo sanguíneo del reposo al ejercicio . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 durante el ejercicio . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 1.7.4 Frecuencia cardíaca postejercicio . . . . . . . . 83 1.2.9 Regulación de los débitos sanguíneos locales 71 1.7.5 Frecuencia cardíaca y ejercicio 1.3 Ciclo cardíaco y ejercicio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 de intensidad creciente . . . . . . . . . . . . . . . 84 1.3.1 El ciclo cardíaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 1.7.6 Frecuencia cardíaca y ejercicios intermitentes 85 1.3.2 Variaciones de presión sanguínea 1.7.7 Frecuencia cardíaca y ejercicio prolongado . 85 durante el ciclo cardíaco . . . . . . . . . . . . . . . 72 1.4 Presión sanguínea arterial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 2. Aplicaciones: requerimiento cardíaco 1.5 Miocardio y actividad eléctrica cardíaca . . . . . . . . . 74 durante el entrenamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 1.5.1 El miocardio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 2.1 Frecuencia cardíaca e intensidad del ejercicio . . . . . 85 1.5.2 Actividad eléctrica cardíaca . . . . . . . . . . . . . 75 2.2 Adaptaciones del corazón durante el ejercicio . . . . . 87 2.3 Corazón y rendimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 CAPÍTULO 4 LA VENTILACIÓN DURANTE EL EJERCICIO .............................. 91 1. Teoría de la ventilación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 1.2.2 Zona respiratoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 1.1 La función pulmonar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 1.3 Mecánica respiratoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 1.2 Estructura del sistema respiratorio . . . . . . . . . . . . . . 91 1.3.1 La inspiración . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 1.2.1 Zona conductiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 1.3.2 La espiración . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 4
- 6. ÍNDICE Índice 1.3.3 Resistencia de las vías respiratorias . . . . . . . . 94 1.11 Ventilación durante el ejercicio . . . . . . . . . . . . . . . 104 1.4 Ventilación pulmonar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 1.11.1 Transición del reposo al ejercicio . . . . . . . . . 104 1.5 Volúmenes y capacidades pulmonares . . . . . . . . . . 96 1.11.2 Ejercicio en condiciones de calor y humedad 104 1.6 Difusión de los gases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 1.11.3 Ejercicio progresivo acelerado . . . . . . . . . . . 105 1.7 Débito sanguíneo pulmonar . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 1.12 Regulación de la ventilación . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 1.8 Relación ventilación-perfusión . . . . . . . . . . . . . . . . 99 1.12.1 Control de la ventilación en reposo: factores 1.9 Transporte de O2 y de CO2 en la sangre . . . . . . . . . 99 de regulación el débito ventilatorio . . . . . . . 105 1.9.1 La hemoglobina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 1.12.2 Regulación de la ventilación durante 1.9.2 Curva de disociación un ejercicio submáximo . . . . . . . . . . . . . . . 108 de la oxihemoglobina (HbO2) . . . . . . . . . . . 100 1.12.3 Control de la ventilación durante 1.9.3 Efecto del pH sanguíneo . . . . . . . . . . . . . . . 101 un ejercicio intenso (>80% de la 1.9.4 Efecto de la temperatura . . . . . . . . . . . . . . 102 velocidad asociada al ˙VO2máx) . . . . . . . . . ˙ 108 1.9.5 Efecto de la 2-3 DPG . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 2. Aplicaciones: ventilación y rendimiento . . . . . . . . 109 1.9.6 Transporte de oxígeno en el músculo . . . . . 102 2.1 Función ventilatoria y consumo máximo de oxígeno 109 1.10 Transporte del CO2 en la sangre 2.2 Hipoxemia inducida por el ejercicio y rendimiento . 109 y equilibrio ácido-base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 2.3 Umbrales ventilatorio y láctico . . . . . . . . . . . . . . . . 111 1.10.1 Papel del bicarbonato . . . . . . . . . . . . . . . . 103 2.4 Umbrales láctico y ventilatorio, y resistencia . . . . . . . 111 1.10.2 Papel de la ventilación 2.4.1 Umbral de potencia y respuestas fisiológicas . 112 en el balance ácido-base . . . . . . . . . . . . . . 104 2.4.2 Enfoques metodológicos de los umbrales . . . 115 CAPÍTULO 5 ENTORNO FÍSICO Y RENDIMIENTO DEPORTIVO: TEMPERATURA Y ALTITUD .............. 117 1. Teoría de los efectos de la temperatura 1.5Aclimatación al calor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 122 y de la altitud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 1.6Adaptación al frío . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 124 1.1 Termorregulación y balance energético . . . . . . . . . 117 1.7Adaptación aguda (aclimatación) y a largo plazo 1.2 Intercambios de calor entre el cuerpo y el ambiente 118 (aclimatamiento) a la altitud . . . . . . . . . . . . . . . .. 124 1.3 Reacciones agudas (inmediatas) al calor . . . . . . . . . 120 2. Aplicación: altitud y marcas deportivas . . . . . . . .. 125 1.4 Regulación de la temperatura . . . . . . . . . . . . . . . . 120 2.1 Entrenamiento en altitud . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 127 CAPÍTULO 6 EL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO .................................. 129 1. Teoría del entrenamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 ˙ asociada al VO2máx. (o velocidad 1.1 Contribución de la fisiología al entrenamiento máxima aeróbica: VMA . . . . . . . . . . . . . . . 151 deportivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 1.4 Índice de resistencia y umbral láctico . . . . . . . . . . . 154 1.2 Metodología del entrenamiento . . . . . . . . . . . . . . . 130 1.4.1 Fracción de utilización del consumo 1.3 Relación entre marca y aptitud física . . . . . . . . . . . 133 máximo de oxígeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 1.3.1 Evaluación de la curva de marca 1.4.2 Predicción de la resistencia . . . . . . . . . . . . . 154 (relación velocidad-tiempo) . . . . . . . . . . . . 133 1.4.3 Índice de resistencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 1.3.2 Evaluación del metabolismo 1.4.4 Métodos de evaluación del umbral láctico . . 156 anaeróbico aláctico . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 1.4.5 Concepto de estado estable máximo 1.3.3 Evaluación de la potencia máxima de la lactacidemia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 anaeróbica aláctica sobre el terreno . . . . . . 137 1.4.6 Evaluación de la potencia máxima 1.3.4 Evaluación del metabolismo de estado estable de la lactacidemia . . . . . 160 anaeróbico láctico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 1.4.7 Concepto de velocidad crítica . . . . . . . . . . . 162 1.3.5 Déficit máximo de oxígeno 1.4.8 Concepto de velocidad de deflexión de la acumulado (DMOA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 frecuencia cardíaca durante el ejercicio . . . . 164 1.3.6 Evaluación del metabolismo aeróbico . . . . . 141 1.4.9 El CAT test de Chanon . . . . . . . . . . . . . . . . 164 1.3.7 Determinación del consumo máximo 1.4.10 Enfoque subjetivo de la dificultad ˙ de oxígeno (VO2máx) . . . . . . . . . . . . . . . . 143 del ejercicio (rate of percepción of 1.3.8 Pruebas de evaluación directa del VO2máx. ˙ 146 exercise; Borg, 1970) . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 1.3.9 Pruebas de marca sobre el terreno . . . . . . . 147 1.4.11 Tests de laboratorio y especialidades 1.3.10 Tiempo límite a la potencia o velocidad deportivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 5
- 7. Índice FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO 1.5 Reglas de base del entrenamiento deportivo ..... 168 1.6 Carga de entrenamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 1.5.1 Principio de sobrecarga en función 1.6.1 Calibración de la carga de entrenamiento . . 170 de los objetivos del sujeto . . . . . . . . . . . . . . 168 1.6.2 Interval training . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 1.5.2 Principio de especificidad . . . . . . . . . . . . . . 168 1.7 Sobreentrenamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 1.5.3 Principio de individualización . . . . . . . . . . . 169 1.5.4 Principio de reversibilidad . . . . . . . . . . . . . . 169 2. Aplicación a la práctica del entrenamiento . . . . . 175 Unidades de medida, símbolos y conversiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 Glosario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 Bibliografía ............................................ 185 6
- 8. Prólogo La progresión del rendimiento deportivo en entrenamiento; en particular, para los deportes de general y de los deportes de resistencia en particu- resistencia. Después de haber precisado lo que son lar es el resultado de la relación, cada vez más el rendimiento y sus aspectos bioenergéticos (capí- estrecha, entre los conocimientos del entrenador y tulo 1), musculares (capítulo 2), cardiovasculares el saber científico. ¿Cómo se puede abordar esta (capítulo 3), ventilatorios (capítulo 4) y ambienta- evolución de las capacidades humanas sin haber les (altitud, calor, capítulo 5), se analizará la meto- establecido primero la perspectiva indispensable dología del entrenamiento, en la que abundan los entre teoría y práctica? Los millones de personas ejemplos prácticos (capítulo 6). Debido al enfoque que practican deportes de resistencia, llamados así principalmente bioenergético del rendimiento y porque exigen la capacidad de realizar un esfuer- del entrenamiento deportivo, esta obra, que no zo de una duración superior a una decena de pretende ser exhaustiva, y cuya andadura permite minutos, han progresado tanto en el plano del ren- acercar la evaluación sobre el terreno y el análisis dimiento como de su conocimiento, gracias a la científico, no aborda la neurofisiología ni la endo- mejor difusión de los conocimientos técnicos y, crinología. algunas veces, científicos. Sin embargo, la resisten- cia es la base de numerosas disciplinas deportivas, Sin duda, la presentación parte del objeto, comprendidos los deportes colectivos que requie- el rendimiento deportivo, y sitúa todos los conoci- ren múltiples repeticiones de unos 30 minutos o mientos científicos en el contexto de la actividad más; por lo tanto, podemos considerar que el deportiva, mediante numerosos ejemplos que conocimiento de sus fundamentos fisiológicos per- interpelarán al lector sobre sus cuestiones cotidia- mitirá articularla mejor con el entrenamiento espe- nas. El objetivo final de esta obra es permitirle ela- cífico de cada uno de esos deportes. borar las cargas de entrenamiento (intensidad, duración, contenido) a partir de las respuestas Precisamente, porque es tarea de educado- fisiológicas que éstas producen en el plano meta- res, investigadores, entrenadores y deportistas bólico, cardiorrespiratorio y muscular. innovar constantemente para progresar, esta obra sienta las bases de este doble enfoque. La forma de esta obra permite el nexo per- manente entre las bases teóricas fisiológicas y su Por lo tanto, este libro no es un manual aplicación práctica al rendimiento deportivo. Cada de fisiología (hay algunos excelentes, como el de uno de los seis capítulos consta de dos partes prin- Wilmore y Costill), sino una herramienta de refe- cipales: la parte teórica fisiológica (parte 1) y la rencia para abordar la fisiología del ejercicio por aplicación práctica de esos saberes teóricos medio del rendimiento deportivo, como hicieron (parte 2). En cada una, el texto hace referencia a los fisiólogos de principios del siglo XX, en particu- resultados de experimentos publicados en las lar, el premio Nobel de 1927 (y corredor), revistas mundiales de fisiología aplicada al ejerci- Archibald Vivian Hill, quien publicó de manera cio y de medicina del deporte más importantes. De activa durante medio siglo. manera que la información más actual se mezcla con citas históricas y artículos fundamentales de la En el fondo, esta obra aborda los conoci- fisiología del ejercicio, lo que justifica la importan- mientos esenciales para el establecimiento del cia de las referencias científicas internacionales. 7
- 9. Prólogo FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Debido a la diversidad de la formación de – El segundo nivel de lectura (medio) corres- los que intervienen en el sector del rendimiento ponde a la exigencia de los dos primeros deportivo, esta obra implica tres niveles de lectura, ciclos de STAPS*. mientras conserva el mismo enfoque para todos: confrontación constante entre teoría y práctica (la – Y por último el tercer nivel, más difícil, parte 1 corresponde a la teoría y la parte 2 a la (indicado con ⊕) es un estudio profundo. aplicación práctica de los deportes). Por lo tanto, esta obra nos da la base para En las partes 1 y 2 de cada uno de los seis comprender los fundamentos fisiológicos del ren- capítulos, se pueden distinguir tres niveles de lec- dimiento y del entrenamiento deportivo. Al llenar tura que pueden entenderse mediante tres enfo- un vacío entre la ciencia y los conocimientos en el ques sucesivos: análisis del rendimiento deportivo, para mejorar – El primer nivel (más fácil) se basa asimismo los métodos de entrenamiento, se dirige muy parti- en "resúmenes" (indicados 1 ); es fruto de la cularmente a los estudiantes de STAPS, a los médi- formación preliminar a la comprensión del cos del deporte, a los entrenadores y a los propios texto principal. deportistas. *STAPS: Sciences et Techniques des Activités Physiques et Sportives. 8
- 10. El rendimiento deportivo 1 1. Teoría bioenergética del rendimiento deportivo 2. Aplicaciones: especificidades bioenergéticas de las disciplinas deportivas 1. Teoría bioenergética medio simple de aprehender el aspecto bioenergé- del rendimiento deportivo tico del rendimiento deportivo. 1.1.2 Análisis bioenergético 1.1 Historia del rendimiento deportivo en carrera y natación 1.1.1 Definición de rendimiento deportivo La noción de récord es relativamente La acepción de rendimiento deportivo deri- moderna puesto que, hasta 1870, sólo contaba la va de la palabra parformer, adoptada del inglés clasificación. Poco importaba el tiempo empleado (1839), que significa cumplir, ejecutar. A su vez, en recorrer las distancias y, por lo tanto, la noción este término viene de parformance, que en francés de velocidad de desplazamiento, en tanto que antiguo significaba cumplimiento. De manera que, marca, se ignoraba. Así pues, era imposible com- podemos definir el rendimiento deportivo como parar las marcas y establecer un récord nacional o una acción motriz, cuyas reglas fija la institución mundial. La palabra récord aparece en el diccio- deportiva, que permite al sujeto expresar sus nario (Oxford English Dictionary) en 1880: a potencialidades físicas y mentales. Por lo tanto, record is a performance or occurence remarkable podemos hablar de rendimiento deportivo, cual- among, or going beyond, others of same kind: quiera que sea el nivel de realización, desde el especially, the best recorded achievement in any momento en que la acción optimiza la relación competitive sport. entre las capacidades físicas de una persona y el ejercicio deportivo a realizar. Por lo tanto, en cualquier competición deportiva, la mejor marca o realización se califica El enfoque bioenergético del rendimiento de récord. En este sentido, la primera utilización de deportivo es uno entre tantos, al igual que el enfo- la palabra "récord" aparece en una obra sobre nata- que psicológico, biomecánico, sociológico y cog- ción (Wilson W.: The swimming instructor, a treati- nitivo. No es exclusivo, pero es esencial para apre- se on the arts of swimming and diving, pág. 137, hender las características energéticas, en particular Cox, Londres 1883). La falta de cronómetros fiables la cantidad de energía necesaria para la realiza- puede ser una de las causas que explique la ausen- ción de una prueba deportiva y el tipo de transfor- cia de registro de récords. Pero, quizás, el concep- mación puesto en juego en función de la duración, to de "récord" corresponda a la noción de rendi- intensidad y forma del ejercicio (continua-discon- miento que adviene con la era industrial, a finales tinua). del siglo XIX. En 1868 y 1913 nacían las federa- ciones internacionales de natación y de atletismo Por lo tanto, consideramos un grupo de que debían, respectivamente, establecer las listas especialidades deportivas que presentan simili- de récords a partir de 1890 y 1914. El objetivo de tudes respecto a los factores limitantes y las cuali- este primer capítulo es comprender los determi- dades energéticas requeridas. Mediante el análisis nantes energéticos de los récords de dos tipos de de sus récords, la carrera y la natación ofrecen un locomoción humana: la carrera y la natación. 9
- 11. Capítulo 1 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO En 1906, aparece el primer artículo sobre Para el establecimiento de este perfil energético, un estudio prospectivo de los récords en carrera. característico de la especie humana, pueden Su autor, Kennelly (ingeniero eléctrico en Har- tomarse los récords del mundo actuales de 100 m vard), fue el primero en abordar la forma que a 1.000 km en carrera (tabla 1). El estudio de la adopta la relación entre velocidad y tiempo. Más forma de esta curva permite aprehender al "hom- tarde, el fisiólogo y premio Nobel Archibald Vivian bre energético". En efecto, de esta manera pode- Hill (1927) aportó su contribución a este tipo de mos observar franjas de duración del ejercicio para estudio y fue un verdadero pionero por lo que a la las cuales: bioenergética del ejercicio muscular se refiere. Le debemos el conocimiento de numerosos concep- – la pérdida de velocidad es poco importan- tos (consumo máximo de oxígeno), que utilizó te: de 10 a 20 segundos, por ejemplo, se para explicar la forma de la relación velocidad- mantiene en 36 km/h, y de 1 a 2 horas de tiempo en natación y en carrera a pie, tanto para carrera sólo se pierde 1km/h; hombres como para mujeres (figura 1). – o, por el contrario, observamos rupturas Esta curva nos permite constatar que el ani- que muestran grandes pérdidas de veloci- mal y el hombre acusan una pérdida de velocidad dad para tiempos bastante próximos: del en función de la distancia y duración del ejercicio. primer al segundo minuto de carrera, se pasa de 33 a 28 km/h. 1. Hombres en natación El estudio de esta curva permitió a los fisió- Velocidad media: yardas por segundo 2. Mujeres en carrera logos de principios del siglo XX suponer y descubrir 3. Mujeres en natación 4. Hombres en carrera similitudes en cuanto a los factores limitantes y a las cualidades energéticas requeridas por los dis- tintos pares velocidad-duración. Dichos pares van a determinar la marca: tiempo empleado en una distancia determinada, fijada por el reglamento federal internacional. Este análisis de la relación intensidad-dura- Natación Carrera ción ya fue ampliamente investigado por A. E. Kennelly (1906) con los récords del mundo de la Tiempo: centésimas de segundo época como, por ejemplo, de 4 minutos y 12 segundos en una milla o de 13 horas, 26 minutos Figura 1 y 27 segundos en 100 millas. En efecto, varias téc- nicas de análisis matemático permitieron evaluar Relación velocidad-tiempo en carrera la parte correspondiente a los metabolismos impli- y natación (Según A. V. HILL, 1927). cados (según la duración del ejercicio realizado a velocidad máxima). Tiempo Tiempo Comúnmente, en natación y en carrera a Figura 2 pie, se han utilizado varios tipos de gráficos para Las diferentes formas de la curva que examinar esta curva de récords, es decir, los tiem- se utilizan corrientemente en el análi- pos realizados en las distintas distancias impuestas sis de los récords olímpicos y del Fecha Distancia por los reglamentos internacionales: el gráfico de mundo. la relación tiempo-distancia y velocidad-tiempo de los últimos récords hasta la fecha, así como su Potencia (velocidad) evolución histórica (figura 2). La figura 3 es un ejemplo de la relación velocidad-distancia de los récords del mundo en carrera a pie (muestra la pér- Distancia dida de velocidad en función del tiempo), realiza- da a escala logarítmica para que quepa en el Distancia Tiempo mismo gráfico un ejercicio de 10 segundos a 6 días. 10
- 12. T EORÍA BIOENERGÉTICA DEL RENDIMIENTO DEPORTIVO Capítulo 1 1.1.3 Los modelos del rendimiento Distancia Tiempo Ln tiempo Velocidad Velocidad deportivo (m y km) (h, min, s) (Ln/s) (m/s1) (km/h1) Tal como hemos señalado, pueden obser- 100 m 9,85 s 2,287 0,152 36,548 varse puntos de ruptura en esta curva, lo que per- 200 m 19,32 s 2,961 10,351 37, 267 mite suponer que el hombre tiene varias maneras de producir la energía necesaria para la contrac- 400 m 43,29 s 3,767 9,240 33,264 ción muscular, según la duración y distancia de la 800 m 1 min 41,11 s 4,616 7,912 28,483 carrera. En este capítulo, veremos los diferentes metabolismos (conjunto de reacciones químicas 1.000 m 2 min 12,18 s 4,884 7,565 27,235 que transforman la energía en distintos tipos: quí- mica, calorífica y mecánica, en el interior del cuer- 1.500 m 3 min 27,37 s 5,334 7,233 26,040 po humano) que explican la forma de la relación 2.000 m * 4 min 50,81 s 5,672 6,877 24,758 velocidad-tiempo. 3.000 m* 7 min 25,11 s 6,098 6,739 24,263 Las ecuaciones matemáticas empíricas, pro- 5.000 m 12 min 39,74 s 6,632 6,581 23,692 puestas sucesivamente desde hace un siglo por ma- temáticos y fisiólogos para describir, de la manera 10.000 m 26 min 27,85 s 7,370 6,297 22,672 más precisa posible, la curva del rendimiento humano en carrera y en natación, son de tipo: 20 km 56 min 55,06 s 8,135 5,856 21,083 21,100 carretera 59 min 24 s 8,178 5,920 21,313 – parabólico, de la forma y = axn – hiperbólico, de la forma y = a/x 21,101 1 h 00 min 00 s 8,188 5,861 21,101 – exponencial, de la forma 25 km carretera 1 h 13 min 55,8 s 8,397 5,635 20,289 y = a [exp(bx)] + c [exp(dx)] +… 30 km 1 h 29 min 18,1 s 8,586 5,598 20,156 A lo largo de la historia, varios autores se 42,195 km 2 h 06 min 50 s 8,937 5,544 19,960 han decantado por una u otra de estas relaciones; podemos citar a los franceses Scherrer y Monod 100 km 6 h 10 min 20 s 10,008 4,549 16,378 (1960), que no se contentaron con describir, mediante el análisis gráfico, la curva de la rela- 200 km 16 h 32 min 20 s 10,994 3,359 12,092 ción récord-distancia de carrera, sino que busca- 452,27 km 48 h 12,059 2,617 9,422 ron una explicación fisiológica para desarrollar la noción de velocidad crítica. La pendiente de la 1.023,2 km 144 h (6 días) 13,158 1,973 7,105 relación distancia-tiempo es, de hecho, la veloci- Ln = logaritmo neperiano del tiempo, expresado en segundos. dad que teóricamente determina un umbral de · * Esas velocidades se acercan a la velocidad mínima que requiere el VO2 máx: la velocidad aeróbica máxima · fatiga que puede utilizarse para definir velocida- (VAM) o vVO2máx según los autores. des de entrenamiento. Tabla 1 El interés del análisis histórico de los Velocidades récord de la especie récords del mundo radica en el hecho de poder Récords del mundo en carrera a pie el 25/08/97 humana (sexo masculino) en función predecir los récords futuros, sin por ello olvidar de la distancia y de la duración en que los factores sociales y económicos repercuten carrera a pie (el 25 de agosto de 1997). El récord de los 1.500 m fue en esta evolución. Por lo tanto, es absurdo consi- 2.000 y 3.000 m* cerca de la velocidad batido en 3 min 26 s, en júlio de derar que las mujeres superarán a los hombres en 1998. aeróbica máxima el año 2020 en el maratón, y especular sobre la Velocidad (km/h1) evolución más rápida de la curva de las marcas (Whipp y Ward, 1992), pero olvidar que el mara- Figura 3 tón femenino no apareció hasta los Juegos La relación velocidad-distancia de los Olímpicos de Los Ángeles (1984). En el plano récords del mundo en carrera a pie, energético, es evidente que en ningún caso las de 1997, muestra la pérdida de velo- mujeres podrán superar a los hombres (Péronnet, cidad en función del tiempo según 1993). Los récords de velocidad femeninos son un una escala logarítmica, para que quepa en el mismo gráfico un ejerci- 8% inferiores a los masculinos en 100 m y un 10% tiempo (Ln/s) cio de 10 s a 6 días. en medio fondo y fondo (de los 800 m al maratón). 11
- 13. Capítulo 1 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Figura 4 nes. Esto nos lleva a definir lo que es energía. Curvas velocidad-tiempo para los Cualquier forma de trabajo biológico sólo es posi- récords mundiales masculinos en ble, al principio, mediante la transferencia directa carrera, en 1928, 1956 y 1983 (dis- de energía química en energía mecánica. Todos los tancias de 100 m al maratón). gestos deportivos se realizan gracias a nuestra capa- cidad para extraer la energía de los nutrientes (toda sustancia química utilizable por el organismo sin digestión previa), en especial los glúcidos, lípidos y Potencia (velocidad), m/s prótidos, que extraemos de nuestra alimentación para transferirlos a las proteínas contráctiles de los músculos implicados. La contracción muscular sólo es posible mediante dicha transferencia de energía. De manera que no es fácil definir lo que es energía, puesto que no es algo que posea dimen- siones, unidad o masa. Únicamente pueden medir- se los efectos de la transformación de la energía en sus diferentes formas: Distancia (km) Energía química (100%) → Energía mecánica (25%) + Energía térmica (75%) En natación, la diferencia es similar (de -5% en 400 m a -10% en 100 m de natación libre). La primera ley de la termodinámica estipu- Por lo que a la evolución de los récords la que la energía se conserva en sus distintas for- del mundo se refiere, puede observarse que las mas. De manera que no se crea sino que se trans- velocidades del récord del mundo de maratón en forma. Según nuestra actividad, nuestras necesida- 1983 superaban ya las de los 1.500 m en 1928, y des de energía adoptarán una u otra forma. Así, que en natación la velocidad del récord del cuando nos movemos, la energía se halla en su mundo de los 1.500 m de natación libre actual forma mecánica y térmica, y el reposo permite supera la de los 200 m de 1956. De 1956 a 1983 reconstituir la energía química. La energía de los los récords de los 400 m y del maratón han mejo- alimentos se mide en júlios o en calorías (1 caloría rado respectivamente un 3,3 y un 6,9%, mientras = 4,18 júlios), lo que recuerda la unidad utilizada que en natación mejoraban un 10,9 y un 16,6% para cuantificar el trabajo realizado expresado en 100 y 1.500 m de natación libre. también en júlios (J). Sin embargo, incluso si las velocidades son 1.2.2 La potencia mayores para una misma distancia, la forma de la curva, que relaciona la velocidad y distancia en En bioenergética, la potencia permite des- carrera a pie, es similar en un intervalo de 50 años cribir y cuantificar la actividad muscular desde el (figura 4) (King y Black, 1984). Se ha demostrado punto de vista mecánico. Para medir la potencia, que, para las distancias superiores a los 100 m en primero hay que cuantificar la fuerza y el trabajo. natación y a los 400 m en carrera a pie, los récords se habían realizado a velocidad constante. Batir La fuerza mide la capacidad para acelerar esos récords o realizar un ligero footing equivale a 1 m/s2 una masa de 1 kg, según la segunda ley de realizar un trabajo que necesita una transferencia la mecánica enunciada por Newton: de distintos tipos de energía. F=mxa 1.2 Energía y potencia donde m es la masa (en kg) y a la aceleración (en m/s2). 1.2.1 La energía El trabajo es la aplicación de una fuerza (F, El organismo necesita el aporte continuo de en newtons) sobre una distancia (d, en metros) energía química para realizar sus diferentes funcio- según la fórmula: 12
- 14. T EORÍA BIOENERGÉTICA DEL RENDIMIENTO DEPORTIVO Capítulo 1 W=Fxd va a determinar el gasto de energía total de un deportista. Por ejemplo, correr 100 m o nadar 25 El término de trabajo, que es la aplicación m requiere menos de 80 kcal (es decir, el equiva- de una fuerza sobre una distancia (la unidad de lente energético suministrado por un plátano), medida es el kilogramo por metro o el newton por mientras que correr un maratón o nadar 10 km metro), puede tomarse en el sentido de la cantidad requiere, para la misma persona de 80 kg, el equi- de energía producida, expresada en júlios, sin nin- valente energético de un día entero (sin actividad guna referencia a la velocidad o a la potencia. física), es decir, alrededor de 2.500 kcal. Se gasta Veremos que, para un mismo corredor, recorrer 4 veces más energía por unidad de distancia 10 km a 10 o 20 km/h representa el mismo traba- nadando que corriendo, debido a que el medio jo, el mismo gasto de energía, es decir, 4,18 kJ por acuático crea grandes resistencias al avance, kilómetro y por kilogramo de peso del cuerpo mientras que para la carrera a pie (en el aire) éstas transportado. son despreciables hasta los 20 km/h. Esto nos remite a la noción de rendimiento energético. La potencia depende de la energía que somos capaces de transferir por unidad de tiempo. 1.3.2 Rendimiento energético Por lo tanto, el trabajo (W) por unidad de tiempo se mide en júlios por segundo. Estos últimos son Todas las respuestas fisiológicas registradas vatios, en el sistema internacional de unidades de durante el ejercicio dependen de su duración y medida. Dicha potencia nos permitirá correr, potencia. La relación entre el gasto energético de nadar o desplazarnos a una determinada veloci- un ejercicio, estimado mediante el consumo de dad. oxígeno del músculo, que se designa como V O2 ˙ (tal como veremos en este capítulo para los ejerci- Al contrario del trabajo, que no considera cios de más de 5 minutos que, sobre todo, ponen el tiempo, la potencia (P) si lo integra, puesto que en juego el metabolismo aeróbico), y su potencia expresa la cantidad de trabajo realizada por uni- corresponde al rendimiento (η), según la fórmula: dad de tiempo (t): η (en%) = (potencia mecánica/potencia P = W/t = f x d x t-1 biológica) x 100 (precisemos que el exponente negativo de "t", equi- donde la potencia mecánica se expresa en vatios vale a colocar "t" en el denominador de una frac- convertidos en kJ/min-1 y la potencia biológica, ción: t-1 = 1/t). ˙ VO2, en l/min-1 convertidos en kJ/min-1. La conver- sión de kiloJúlios en litros de oxígeno es posible porque el equivalente calórico de un litro de oxí- 1.3 Del gasto al rendimiento geno consumido a partir de la oxidación de los energético de las locomociones glúcidos es de aproximadamente 21 kJ. deportivas Tomemos como aplicación del cálculo del rendimiento el modelo de ejercicio más simple: 1.3.1 Gasto energético el de la bicicleta ergométrica de tipo Monark con pesas. Esta bicicleta está calibrada para permitir La energía total invertida depende, ante el cálculo de la potencia mecánica producida por todo, de la distancia recorrida y del peso de la per- el deportista. sona, es decir, del trabajo (W) realizado. Sin embargo, vimos anteriormente que la potencia del La fuerza de frenado ("f") se aplica sobre la ejercicio (tanto si se expresa en vatios como en rueda con ayuda de una correa tensada por un júlios/s) disminuía de manera muy brusca (expo- peso suspendido en su extremo. Ahora bien, la nencial, hiperbólica o parabólica, según los mode- potencia "P" es el producto de la fuerza de frenado los presentados anteriormente) en función de la ("f") por la velocidad de pedaleo ("V") del deportis- duración del ejercicio. Ello equivale a decir que, ta (frecuencia de pedaleo en ciclismo) y por el de- incluso si el coste energético por unidad de dis- sarrollo de la bicicleta (D en metros): tancia recorrida no depende directamente de la velocidad, esta última, que condiciona la duración P (kgf/min) = f (kgf) x V (número de vueltas/min) x D (m) del ejercicio (y por lo tanto la distancia recorrida), 13
- 15. Capítulo 1 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Cuadro 1 Unidades que permiten medir la masa, el peso, la fuerza, la potencia y la energía. Las unidades del sistema internacional (SI) están indicadas en cursiva. → Masa que mide la cantidad de materia de un cuerpo. Su La unidad de trabajo y de energía es el júlio (J). Otra uni- unidad es el kilogramo (kg): dad de medida de la energía es la caloría, que no es una unidad del sistema internacional, pero que aún se utiliza 1 kg = 2,204784 libras de manera corriente en nutrición, puesto que da valores menos elevados que el júlio y, por lo tanto, más fáciles de → Fuerza: manipular mentalmente. La fuerza es el producto de la masa por la aceleración. F 1 caloría = 4,1868 júlios; 1kcal = 4,1868kJ y, de hecho, se expresa en newtons (N); nombre de quien descubrió 1kJ = 0,238846 kcal (1kcal = 103 cal = 1 Cal). la relación existente entre la fuerza, la aceleración (a) y la masa (m), según la fórmula: Trabajo y energía están estrechamente emparentados, F = m (kilogramo) x a (m/s2). puesto que el trabajo realizado implica un gasto de ener- Por lo tanto, el newton es el equivalente de la fuerza que gía, de manera que utilizan ambos la misma unidad, ya imprime a un cuerpo de un kilogramo una aceleración de que del trabajo realizado dependerá la cantidad de ener- un metro por segundo al cuadrado. gía gastada. Asimismo, la energía calorífica remite a la energía térmica, puesto que la definición de la caloría se 1N = 1kg x 1 m/s2 refiere al calentamiento de un gramo de agua. La caloría es la cantidad de energía necesaria para calentar 1 °C → Peso: (entre 14,5 y 15,5 °C) un gramo de agua, 1 kilocaloría o El peso es una fuerza particular. En efecto, el peso "p" es Cal es la cantidad de energía necesaria para calentar 1 °C la masa "m" sobre la que se aplica la gravedad "g", que (entre 14 y 15 °C) un litro de agua. es la aceleración de los cuerpos en caída libre debido a la atracción terrestre; cuyo valor es de 9,80665 m/s2 (y Atención: en las etiquetas de los alimentos se suele expre- que una vez aproximado sería de 9,81 m/s2). sar el valor calórico en Calorías, lo que equivale a 1 kcal, es decir, 4,18 kJ (unidad del sistema internacional). El peso es el producto de la masa por la aceleración: p=mxg Una anécdota para la posteridad: el Sr. Júlio, que dio su nombre a la unidad de trabajo y de energía, era cervece- El peso se expresa en newtons. ro de su estado. Es posible que las sensaciones de calor, debidas al alcohol, y de frío, debidas a la presión de la Puesto que p (newton) = m (en kilogramos) x g (9,81m/s2), espuma, le inspiraran ¡sus reflexiones sobre las transfe- tenemos que para 1 newton 1/9,81 o más precisamente rencias de energía! 1/9,80665 = 0,101972 kg fuerza. → Potencia: 1 N = 0,101972 kgf La potencia se define como el trabajo realizado por uni- dad de tiempo. A igual trabajo realizado, el ejercicio más 1 kgf = 9,80665 N potente será el que realice dicho trabajo con mayor rapi- dez. → Trabajo y energía: El trabajo (W) se define como la aplicación de una fuerza Potencia en vatios (W) = Trabajo (júlios)/t (segundos) (f) sobre una distancia (d): Hay que tener cuidado de no confundir la abreviación W=fxd que designa el trabajo (W) y la que designa el vatio (W). La unidad de medida de la potencia es el vatio (W). Con cada pedalada la bicicleta avanza (vir- fuerza definida como el peso de una masa de 1 kg. tualmente puesto que está fija) 6 metros (que es el Se la llama así para distinguirla del kilogramo que desarrollo D) contra una fuerza de frenado ("f") de designa la masa. 1kgf = 9,81 newtons, unidad del 1 kg. El kilogramo fuerza (kgf) es una unidad que sistema internacional (convencional) que designa la expresa la fuerza de frenado ejercida por el peso fuerza. El cuadro 1 define las unidades utilizadas que determina la tensión de la correa sobre la rueda para cuantificar la fuerza, la potencia y la energía de la bicicleta. El kilogramo fuerza es, de hecho, la del hombre durante el ejercicio. 14
- 16. T EORÍA BIOENERGÉTICA DEL RENDIMIENTO DEPORTIVO Capítulo 1 Si el deportista pedalea a la frecuencia de que a partir del ejemplo anterior, se pueden calcu- 60 vueltas por minuto (1 vuelta por segundo), reco- lar los rendimientos bruto y neto. rriendo en cada vuelta 6 metros (desarrollo de la bicicleta) contra 1 kilogramo fuerza, su potencia ⇒ El rendimiento bruto (ηb) será de: de pedaleo será de: ηb (en%) = 3 kJ/min-1/18,9 kJ/min-1 = 0,158 Potencia (kgf x m/s) = = 15,8% = 1 (kgf) x 6 (m)/1(s) = 6 (kgf x m/s) Este rendimiento es muy bajo e indica un Ahora bien, 1 kgf = 9,81 newtons, importante despilfarro de energía. es decir, ≈ 10 newtons. Por el contrario, si se resta el consumo de Por lo que 6 (kgf x m/s) nos darán 60 new- oxígeno en reposo del gasto energético tons x m/s; sabiendo que la potencia se expresa total, a fin de tener en cuenta únicamente la en el sistema de unidades internacionales (SI) en energía necesaria para el ejercicio de peda- vatios, y que 1 vatio = 1 N x 1 m/s, si el deportista leo, el rendimiento llamado "neto" (ηneto) pedalea con una frecuencia de 60 vueltas por será superior al rendimiento bruto. minuto (1 vuelta por segundo), recorriendo en cada vuelta 6 metros (desarrollo de la bicicleta) ⇒ Cálculo del rendimiento neto (ηneto): contra 1 kg fuerza, producirá una potencia de: se sabe que la potencia mecánica es de 50 vatios = 50 júlios/s = 3.000 júlios/min-1 Potencia (vatios) = 3 kJ/min-1 = 6 (kgf x m/s) = 60 newtons x m/s = 60 vatios Ahora bien, la potencia biológica igual al Con cada incremento (aumento) de 50 ˙ VO2 correspondiente a 50 vatios es el equi- vatios de potencia, con la aplicación de una fuer- valente a 0,6 l·min-1, lo que equivaldría a: za de frenado sobre la rueda de 1 kg y una fre- 0,6 x 21 kJ·min-1 = 12,6 kJ·min-1 cuencia de pedaleo de 50 vueltas por minuto, se halla, experimentalmente, que el ciclista aumenta Por lo tanto tendremos el rendimiento neto su consumo de oxígeno 0,6 l/min1. (ηneto): ηneto (en%) = 3 kJ/min/12,6 kJ/·min-1 La potencia mecánica es de: = 0,238 = 23,8% 50 vatios = 50 júlios/s-1 = 3.000 júlios/min-1 Cabe señalar que la diferencia entre el ren- = 3 kJ/min-1 dimiento neto y el bruto disminuye con el aumen- to de la potencia del ejercicio y, por lo tanto, del La potencia biológica para suministrar consumo de oxígeno total, en la cual el consumo ˙ 50 W es igual al V O2 en reposo (0,3 l/min-1) + el de oxígeno en reposo va a representar una parte ˙ V O2 correspondiente a 50 vatios (0,6 l/min-1); cada vez más despreciable. Por lo tanto el consumo de oxígeno (VO2)˙ 1.3.4 ⊕ coste y rendimiento energéticos para pedalear contra 50 vatios es de 0,9 l/min-1; en carrera a pie sabiendo que el equivalente calórico de un litro de oxígeno consumido es de unos 21 kJ, la potencia La manera más simple de calcular el gasto biológica correspondiente a 50 vatios de energía energético de la carrera a pie es medir el consumo mecánica será de: de oxígeno a una velocidad inferior al inicio de la 0,9 x 21 kJ/min = 18,9 kJ/min-1 intervención del metabolismo anaeróbico (sin oxí- geno) en la cobertura energética. Para altas veloci- 1.3.3 Rendimiento bruto (ηb) dades (velocidades récord de los 100 a los 800 m), y rendimiento neto (ηneto) es difícil estimar el gasto energético de la carrera a pie a partir del consumo de oxígeno, puesto que el Se distingue el rendimiento bruto (ηb), lla- oxígeno (O2) no interviene (en 100-200 m), o no mado así porque incluye el consumo de oxígeno únicamente, en 400-800 m (debido a la duración en reposo, del rendimiento neto (ηneto), que única- del ejercicio), en la transformación de la energía mente tiene en cuenta la energía gastada para rea- química en energía mecánica. La velocidad ideal lizar el ejercicio y omite la de reposo. De manera para medir el gasto energético de la carrera a par- 15
- 17. Capítulo 1 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO tir del consumo de oxígeno es igual al 60% de Se puede medir la economía de carrera la velocidad récord del deportista en los 1.000 ˙ bruta (VO2) a una velocidad dada (V), en tapiz metros. Por lo tanto, para un corredor que realiza rodante, mediante la ecuación de Léger y Mercier los 1.000 m en 3 minutos (20 km/h), el gasto (1984) ("bruta", puesto que el consumo de oxígeno energético se evaluará a 12 km/h. Se ve que éste en reposo está comprendido): consume 42 ml O2/min-1/kg a 12 km/h, es decir, a 200 m/min (para uniformizar las unidades por minu- ˙ V O2 = 2,209 + 3,1633 V to). Por lo tanto su gasto energético (GE) será de: ˙ donde V es la velocidad de carrera en km/h y V O2 GE (ml O2/min-1/kg-1) es el consumo de oxígeno (ml/kg-1/min-1) a la velo- = 42 ml O2min-1/kg-1/200 m/min-1 cidad V. = 0,210 ml O2/m/kg-1 = 210 ml O2/km/kg-1 Esta regresión ha sido validada a partir de La economía de carrera es la traducción 10 estudios para un total de 130 sujetos (71,5% literal de "running economy" (Daniels y cols., 1986) de hombres y 28,5% de mujeres) entrenados utilizada en los artículos científicos anglosajones. (50%), no entrenados (31,5%), datos no precisa- La economía de carrera es el consumo de oxígeno dos para los 18,5% restantes. Esta fórmula se ha para una velocidad submáxima determinada. En el validado entre 8 y 20 km/h. ejemplo anterior, la economía de carrera es de 42 ml O2/min-1/kg-1 a la velocidad de 12 km/h. No obs- En pista, hay que añadir un consumo de tante, hay que tener en cuenta los problemas de tra- oxígeno (gasto energético aerodinámico) al consi- ducción. Un corredor que tenga una "economía de derado en tapiz rodante. Así, la energía neta de carrera" elevada (en ml O2/min-1/ kg a la velocidad carrera contra la resistencia del aire se ha calcula- dada) gastará más que aquél cuya economía de do según la ecuación de Pugh (1970): carrera sea más baja (42 ml O2/min-1/kg-1 a la velo- cidad de 12 km/h para el corredor que gasta poco ˙ ∆V O2 = 0,00354 Ap V3 y 48 ml O2/min-1/kg-1 a la velocidad de 12 km/h para el que gasta más). ˙ donde ∆V O2 = el consumo de oxígeno suplemen- tario (en l/min), debido a la lucha contra la resis- 1.3.5 ⊕ Comparación del gasto energético tencia del aire. de la carrera en tapiz rodante y en Ap = la superficie en m2 del corredor, pro- pista yectada sobre el plano frontal cuando corre; Ap = 26,2% de la superficie corporal = 0,44 m2 para una Por una cuestión de estabilidad de las con- superficie corporal de 1,66 m2; si tomamos como diciones del entorno, que intervienen en el gasto ejemplo el corredor de 1,70 m y 60 kg. energético, y de control de la velocidad de carrera, V = velocidad del viento y del desplaza- la mayoría de los cálculos del coste energético se miento (m/s). desarrollan en laboratorio, en tapiz rodante. Sin embargo, la validez de la simulación de la carrera Tomemos como ejemplo una carrera a en tapiz rodante debe ponerse en tela de juicio. 15 km/h (4,166 m/s) sin viento, en la que el depor- Pugh (1970), gracias a un tapiz rodante instalado tista va a consumir: en un túnel laminar, evaluó la parte del gasto ener- gético destinada a la lucha contra la resistencia del ˙ ∆V O2 a 15 km/h = 0,00354 Ap V3 aire. Precisó que, para velocidades inferiores a = 0,00354 x 0,44 x 4,1663 260 m/min (15,6 km/h), no se observa diferencia significativa entre la carrera realizada en tapiz ˙ ∆V O2 a 15 km/h = 0,112 l/min respecto al rodante y la realizada en el exterior. Por encima de tapiz rodante, donde se ha aplicado la ecuación esta velocidad, el consumo de oxígeno (por lo resumida de Léger y Mercier (1984): tanto, el aumento de gasto energético, VO2) ˙ aumenta de manera exponencial con la velocidad: ˙ V O2 a 15 km/h = 2,209 + (3,1633 x 15) = 49,65 ml/min/kg ˙ VO2 = 0,002 x V3 Para el corredor de 60 kg, ello representa un con- ˙ donde VO2 se expresa en ml/kg-1/min-1 y V3 en m/s. sumo de oxígeno de 49,65 x 60 = 2,979 l/min; el ˙ ˙ ∆V O2 a añadir para obtener el V O2 a 15 km/h 16
- 18. T EORÍA BIOENERGÉTICA DEL RENDIMIENTO DEPORTIVO Capítulo 1 sobre pista sólo representa el 0,112/2,979 = 0,037, De esta manera, dicho investigador pudo es decir, el 3,7%; lo que es despreciable si se con- medir el rendimiento de nado a partir de la ecua- ˙ sidera que los errores de medida del VO2 pueden ción: entrar en este abanico de porcentajes. ∆P = ∆Fd x v ˙ ∆V O2 = ∆P/η Por el contrario, para la mejor marca mun- dial en maratón (casi 20 km/h) o el récord del ˙ donde ∆P y ∆V O2 son las variaciones de potencia mundo de los 5.000 m (casi 23 km/h), es impor- y de consumo de oxígeno debidas al aumento de tante no despreciar esta componente aerodinámica la fuerza de resistencia (∆Fd) generada por los que puede representar el margen necesario para pesos añadidos. batir esas velocidades récord. η, el rendimiento mecánico, es igual a la 1.3.6 ⊕ coste y rendimiento energéticos ˙ relación entre P y V O2, por lo que se obtiene: en natación: influencia de la técnica deportiva ˙ η = ∆P/∆V O2 El nadador debe luchar contra fuerzas Si se sustituye P por ∆Fd x v, se obtiene la opuestas a su desplazamiento en el agua. Esas fuer- fórmula: zas dependen: ˙ η = ∆Fd x v/∆V O2 a) De la forma del cuerpo en contacto con el agua. La velocidad de nado resultante será: b) De las fuerzas de fricción agua/superficie del cuerpo. ˙ v = V O2 (neto) x η/Fd c) De la formación de la ola. ˙ donde el V O2 neto es el consumo de oxígeno a la Este conjunto constituye la "fuerza de resis- velocidad (v) menos el consumo de oxígeno de tencia del cuerpo en el agua" ("drag force" en reposo (0,3 l/min). inglés) y se simboliza por Fd (F de fuerza, y d de "drag", es decir, "resistencia" en inglés) en la El gasto energético (GE) del nado es: mayoría de los artículos científicos (di Prampero y GE = 58,5 ml de O2/m, que equivale a cols., 1974; Toussaint y Hollander, 1994). Por lo 293 kcal/km (5 x 58,5 x 1.000 ml de O2). tanto, la fuerza de resistencia Fd se calcula mediante la ecuación siguiente: Si queremos comparar el gasto energético de la carrera y de la natación, no hay que olvidar Fd = K x Ap x v2 que el organismo consume alrededor de 1 kcal (4,18 kJ) por kilómetro recorrido y por kilogramo, donde K es una constante que incorpora la densi- es decir, 70 kcal para un hombre de 70 kg que dad del agua (que es menor en el mar que en una recorre 1 km. piscina) y el coeficiente de resistencia; Ap es la sección frontal en el agua y v es la velocidad de Por lo tanto, la natación requiere un gasto nado (Toussaint y Hollander, 1994). energético de 293 kcal/km, 4 veces más costosa (293/70 = 4,2) por unidad de distancia que la carre- La energía que el nadador consume a una ra. Por lo que el 10% de ganancia del rendimiento velocidad dada debe ser igual u opuesta a Fd. Así, implicará más aumento de velocidad de nado de lo la potencia mecánica (P) es el producto de la fuer- que permitiría la mejora del consumo máximo de za de resistencia (Fd) por la velocidad, es decir, oxígeno o de la potencia anaeróbica láctica. P = Fd x v. La técnica de la natación y la morfología son Di Prampero (1974) procedió por adición la clave del éxito en natación. Científicos que antes de fuerzas adicionales. El nadador nada en crol, a fueron nadadores y/o entrenadores (Holmer, Costill, velocidad constante, tirando de una plataforma Chatard) delimitaron bien la cuestión. Reco- que lleva una polea, en cuyo extremo están sus- mendamos a los facultativos de STAPS en natación pendidos pesos adicionales. El nadador espira en y a los entrenadores que se remitan al artículo de bolsas de Douglas a fin de medir el consumo de Toussaint y Hollander (1994), que los cita a todos. oxígeno suplementario atribuido al aumento de Fd. 17
- 19. Capítulo 1 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO 1.4 Transferencias de energía nutrientes. Es indispensable para el organismo, puesto que una célula sin ATP muere rápidamente. 1.4.1 Metabolismo: definición La estructura del ATP consta de tres partes El metabolismo se define como el conjunto principales (figura 5): (1) adenina, (2) ribosa y (3) de intercambios físicos y químicos que permiten fosfatos enlazados. El ATP se forma a partir de la transferencias de energía y que se desarrollan en el combinación del adenosindifosfato (ADP) con un organismo, incluyendo el crecimiento, el manteni- fosfato inorgánico (Pi), es decir, aportado por la ali- miento y las transformaciones físicas y químicas. El mentación. Esta asociación requiere una gran ener- metabolismo implica dos procesos fundamentales: gía (7 kcal por cada molécula de ATP sintetizada a el anabolismo, definido como el proceso de cons- partir del ADP y del Pi). Una parte de esta energía trucción (como el aumento de la masa muscular), se almacena en los enlaces químicos entre el ADP y el catabolismo, proceso de degradación. Vimos y el Pi. Por eso, estos últimos se califican de enla- en el punto 1.1.2 que todos los hechos deportivos ces "de alta energía". Cuando la enzima ATPasa se realizan gracias a nuestra capacidad para extraer rompe este enlace, la energía (las 7 kcal que ha- energía de los nutrientes (toda sustancia química bían permitido formar el ATP) se libera. Esta ener- utilizable por el organismo sin digestión previa), en gía podrá contribuir a realizar un ejercicio breve, especial de los glúcidos, lípidos y prótidos. La como un simple salto vertical. Pero el ATP sirve, energía que extraemos de nuestra alimentación la sobre todo, como intermediario, como moneda de transferimos a las proteínas contráctiles de los mús- intercambio energético, entre los nutrientes y el culos implicados. La contracción muscular sólo es músculo. Una vez sintetizado, el ATP permitirá dis- posible por esa transferencia de energía. poner inmediatamente de energía para la contrac- ción muscular; dichos depósitos raramente dismi- 1.4.2 Transferencias de energía mediante nuyen gracias a la movilización de otros compues- el adenosintrifosfato (ATP) tos fosforados, moléculas que permiten volver a sintetizar rápidamente ATP. Se realiza un verdade- Los músculos no pueden extraer directa- ro ciclo del ATP, que puede resumirse mediante la mente la energía útil para su contracción a partir de siguiente reacción: los alimentos. Nosotros disponemos de un interme- diario entre la energía liberada por los alimentos y ATP ↔ ADP + Pi + energía la energía necesaria para la contracción muscular. ATPasa Este intermediario es un compuesto fosforado: el ATP, o adenosintrifosfato, cuya rotura libera la ¿Cómo se alimenta esta síntesis de ATP para energía que la célula muscular puede utilizar direc- proseguir el ejercicio? Ello depende de su veloci- tamente para contraerse, según la modalidad que dad (potencia), de su duración (que se relaciona se describe posteriormente en el capítulo 2. Por lo con la intensidad, tal como vimos en los modelos tanto, el ATP (adenosintrifosfato) es un verdadero precedentes) y de su modalidad de aplicación y "intermediario energético" entre los músculos y los continua o discontinua, al igual que en los depor- tes colectivos y los entrenamientos llamados "frac- cionados", practicados por los deportistas que pre- paran pruebas continuas e intensas, como en el Figura 5 caso de un corredor de 1.500 m. Adenosintrifosfato (ATP) Composición molecular del ATP y del Vamos a describir el catabolismo que utili- CP. za los nutrientes para suministrar a las fibras mus- culares el compuesto fosforado, el adenosintrifos- fato, que aportará la energía necesaria para la con- tracción muscular; veremos que el ATP se sinteti- za continuamente (anabolismo). Ésta es una forma Creatinfosfato (CP) esencial de almacenamiento de la célula. Su estructura se presenta en la figura 5. Los nutrien- tes, debido a que se transforman en ATP, son los carburantes necesarios para el ejercicio. De manera que gracias a los alimentos y al ATP, la energía puede almacenarse en forma química en 18
- 20. T EORÍA BIOENERGÉTICA DEL RENDIMIENTO DEPORTIVO Capítulo 1 el organismo antes de ser transformada en movi- gía a un nivel de baja energía. La contracción miento (forma mecánica de la energía) por los muscular es un ejemplo perfecto de ello, puesto músculos. que la energía química contenida en los alimentos (en forma de enlaces entre los átomos) se transfor- Todas las células 1 del organismo tienen la ma en energía mecánica (el movimiento), pero, capacidad de convertir los nutrientes en un tipo de sobre todo, en energía térmica que aumenta la energía biológicamente utilizable. Este proceso se temperatura corporal hasta 40 °C al final del llama "bioenergético" y es fundamental para com- maratón. La acumulación de calor es un factor prender la forma de la relación velocidad-tiempo, limitante del rendimiento, tal como veremos en el que expresa el hecho de que el ser humano sólo capítulo que trata del entorno físico del rendi- puede correr a 36 km/h unos pocos segundos úni- miento deportivo. El calor resulta de la agitación camente, y algunas horas a 16 km/h. de las moléculas que, efectivamente, es compara- ble al desorden, lo que está de acuerdo con la 1.4.3 Leyes de las transferencias de ener- segunda ley de la termodinámica. gía en el organismo El organismo humano no puede volver a Hemos citado la primera ley de la termodi- utilizar ese calor, llamado "endógeno" (creado por námica llamada "de la conservación de la energía", nuestro propio cuerpo). Por lo tanto, mediante un que estipula que cualquier tipo de energía no conjunto de reacciones químicas, ha de transferir puede ser destruida sino transformada de una la energía en sus diversas formas, tal como dijimos forma a otra. La segunda ley de la termodinámica anteriormente. precisa que el resultado de esas transformaciones energéticas es un desorden creciente (llamado Las reacciones químicas celulares permiten entropía). la transferencia de energía en el cuerpo gracias a la rotura de los enlaces químicos (llamados enlaces La segunda ley de la termodinámica preci- de alta energía) entre los átomos de diversas molé- sa, también, que sólo una forma de energía orde- culas. Podemos citar, por ejemplo, la rotura de la nada, organizada (llamada energía libre), puede glucosa (molécula de 6 átomos de carbono, 12 utilizarse para realizar un trabajo. Ello significa que átomos de hidrógeno y 6 átomos de oxígeno: la entropía aumenta cada vez que se operan trans- C6H12O6) en 6 moléculas de dióxido de carbono formaciones energéticas en la célula y se utiliza (CO2) y 6 moléculas de agua (H2O), como resulta- energía libre (la entropía aumenta cuando la ener- do de las oxidaciones celulares (liberación de un gía libre disminuye). átomo de hidrógeno) en el seno de la mitocondria. Si la glucosa posee un alto nivel de energía libre Conforme a la segunda ley de la termodi- (4 kcal por gramo), el agua no tiene ningún poder námica, todo sistema va de un nivel de alta ener- calórico (motivo por el cual los deportistas ponen 1 La célula es la unidad básica del organismo; la más importante (100.000 en el organismo). Cada gen es responsable de la sínte- para las actividades deportivas es la célula o fibra musculoes- sis de una proteína determinada. Existen señales celulares que quelética, que trataremos con más detalle en el capítulo 2, y que regulan la síntesis de las proteínas y activan o detienen los genes es capaz de acortarse. La estructura común de todas las células específicos. Por lo tanto, es importante comprender mejor los del organismo consta de tres partes fundamentales (figura 6). factores que actúan sobre los genes. La biología molecular es una disciplina científica en pleno desarrollo y ofrece un nuevo interés (1) La membrana celular (también llamada membrana plasmática) es a la ciencia del deporte, que podría comprender mejor los efectos una barrera semipermeable que separa a la célula de su entorno de los distintos tipos de entrenamiento sobre la síntesis proteica extracelular. Las dos funciones más importantes de la membrana mediante las señales celulares reguladoras. En una importante celular son englobar los componentes celulares y regular el paso revista, Booth (1991) presenta la aplicación de la biología mole- de las diferentes sustancias al interior y exterior de la célula. cular al ejercicio. (2) El núcleo, cuyo nombre remite a su forma y funciones, contiene (3) El citoplasma (llamado también sarcoplasma en las células mus- todos los componentes celulares de los genes, que permitirán a culares) es la parte fluida de la célula, situado entre el núcleo y la la célula reproducirse de manera idéntica, y proporcionarán el membrana celular. En el citoplasma están contenidas diversas mapa genético, verdadero mapa de identidad de la persona. Los estructuras (orgánulos) especializadas en funciones particulares. genes constan de una doble hélice de ácido desoxirribonucleico, Uno de estos orgánulos es la mitocondria, verdadera "fábrica de el ADN, que es la base del código genético. En resumen, la fun- oxígeno". La mitocondria se considera la central energética de la ción de los genes es regular la síntesis proteica que determina la célula, puesto que está implicada en la conversión oxidativa de composición y actividad celulares. El ámbito de la biología mole- los nutrientes en energía utilizable por la célula. cular es comprender la composición y regulación de los genes 19
- 21. Capítulo 1 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO nas". Sin embargo, puesto que la energía se añade a la reacción química, el producto de esta reacción contiene más energía que el reactante inicial (el "sustrato energético"). Nucleolo, sitio de fabricación de Núcleo, sede del proceso de los ribosomas replicación, transcripción y maduración de los tránscritos Mitocondria, sitio de producción La reacción de transformación de la gluco- del ATP sa en gas carbónico se denomina "exógena", pues- to que libera energía (a partir de glucosa). Muchas Dos centriolos, permiten la forma- reacciones químicas se denominan "acopladas", ción de los micro- Ribosomas, permi- puesto que asocian una reacción química a otra, la túbulos ten la traducción energía libre de la primera (de tipo exógeno) sirve para desencadenar la segunda (de tipo endógeno). Retículo endoplás- Cromatina, contie- mico rugoso, sede Las enzimas, proteínas particulares, permi- ne la información de la síntesis y glu- genética del ADN ten acelerar o favorecer el desencadenamiento de colización de las proteínas esas reacciones y evitan recurrir a la energía adi- Dictiosoma del apa- cional. Retículo endoplas- rato de Golgi, sitio mático liso, sede de maduración de Así, las enzimas disminuyen la energía de de la síntesis de triglicéridos y de lípidos activación necesaria para el desencadenamiento transporte de pro- teínas de la reacción. Regulan también el curso de esas reacciones y controlan su desarrollo y, de esta manera, aseguran la integridad del organismo. Por Vesícula de trans- porte ejemplo, al final de los 400 m, el organismo tiene Lisosoma, sitio de digestión intrace- una concentración muscular de ácido láctico unas lular 20 veces superior al valor en reposo, lo que con- Peroxisoma, elimi- na determinados tribuye a acidificar el músculo y la sangre. Una compuestos tóxicos enzima (la fosfofructocinasa) bloquea la reacción Citoesqueleto de transformación de glucosa en ácido láctico, a (microfilamentos = mf; filamentos fin de que la acidez no caiga por debajo de la tasa 1 intermediarios = fi; de acidez (o pH, potencial de hidrógeno ) com- microtúbulos = mt), permite la patible con la vida. estabilidad o movi- lidad de la célula Citoplasma, sitio donde acontecen las Membrana plasmática, permite el reacciones del metabolismo, tales transporte, reconocimiento y adhe- como la glucólisis 1 sión de las células Medida del pH El agua se descompone muy poco, desde el punto de vista iónico, en el producto [H+] x [OH-]; en el agua pura, totalmente neutra, hay tanto iones [H+] (protones H+) como iones [OH-], y el producto de su concentración (10-7 x 10-7) es constante e igual a 10-14. Por definición "la potencia de hidrógeno" o pH se expresa como el Figura 6 logaritmo negativo de la concentración de iones hidrógeno, es preparados de glucosa en su bebida de reavitualla- decir: Modelo de organización de la célula miento para las pruebas superiores a 1 hora). pH = - log [H+] animal. El pH del agua es igual a - log 10-7 = 7 1.4.4 Reacciones químicas endógenas En la práctica, el aumento de la concentración de iones H + impli- y exógenas (que almacenan cará la disminución del pH; inversamente, el aumento de los iones o liberan energía) OH- implicará el aumento del pH. La concentración media de los protones H+ en la sangre es de La transferencia de energía en la célula es 0,4 x 10-8 moles/litro. el resultado de una serie de reacciones químicas. Por lo tanto, el pH sanguíneo será igual a 7,40. Para su inicio, muchas de éstas requieren energía Cabe señalar que en fisiología humana se habla de acidosis para un suplementaria a la del reactante (moléculas desti- pH inferior a 7,40, cuando con todo rigor la acidosis se considera a partir de un pH < 7. Lo mismo ocurre con la alcalosis para pH nadas a romperse en la reacción química). Las sanguíneos > 7,40; mientras que también en este caso el límite reacciones químicas que necesitan energía adicio- estricto es un pH > 7. nal para su "lanzamiento" se califican de "endóge- 20
- 22. T EORÍA BIOENERGÉTICA DEL RENDIMIENTO DEPORTIVO Capítulo 1 Cada enzima sólo puede reaccionar con puesto que, tal como vimos, el calor asociado a la una reacción particular, que se califica de sustrato contracción muscular podría acumularse y resultar energético. Un ejemplo de enzima que puede, un factor limitante en el rendimiento de larga según el órgano en el que interviene, actuar alter- duración. Así pues, el resultado de este ligero nativamente en un sentido u otro de la reacción aumento de temperatura es un incremento de la química es la lactodeshidrogenasa (LDH), que ase- producción de ATP, debido al aumento de la velo- gura la transformación de un intermediario de la cidad de las reacciones químicas catalizadas por degradación de la glucosa (glucólisis), el ácido las enzimas. Por el contrario, un descenso de la pirúvico (C3H4O3), en ácido láctico (C3H6O3) en el temperatura corporal tiene por efecto un descenso músculo esquelético e, inversamente, cuando de la actividad enzimática. actúa en el músculo del corazón (el miocardio). La LDH tiene varias formas químicas (isoenzimas) como las isoenzimas LDH-M (M de muscle) y 1.4.5 Metabolismos y reconstitución LDH-H (H de heart). Además del pH sanguíneo, la del ATP durante el ejercicio temperatura corporal actúa sobre la actividad de las enzimas (ésta se desarrolla, posteriormente, en En el citoplasma y la mitocondria, se de- el capítulo 3). Por lo tanto, cada enzima tiene una sarrollan las reacciones químicas que permiten temperatura óptima a la que es más activa. metabolizar los "carburantes para el ejercicio 1 " (lípidos, glúcidos y prótidos), para volver a sinteti- En general, un pequeño aumento de la zar ATP, el compuesto directamente utilizado en la temperatura corporal permite un aumento de la contracción muscular. De la eficacia de esos meta- actividad de las enzimas, de ahí la necesidad de bolismos derivará el rendimiento, es decir, el man- un calentamiento preliminar a todo ejercicio máxi- tenimiento de una potencia de ejercicio de una mo de menos de 2 horas. Más allá, es preferible duración y una distancia fijadas por el reglamento partir de la temperatura corporal más baja posible deportivo. 1 Carburantes para el ejercicio: los glúcidos El azúcar contenido en la fruta o la miel es la fructosa, que es el Los nutrientes que el organismo utiliza son los azúcares, las grasas y más dulce de los azúcares simples, pero también el que se asi- las proteínas que se consumen a diario para suministrar a las células milará de manera más lenta y no provocará, a diferencia de la glu- la energía necesaria para su actividad, tanto si la persona está en cosa, el aumento brusco de la glucemia. Esto es importante para reposo como si practica algún deporte. Durante el ejercicio, los pri- la actividad deportiva, puesto que en reposo la ingesta de gluco- meros nutrientes utilizados para suministrar energía mecánica son las sa implica un aumento brusco de la tasa de azúcar en la sangre grasas y los azúcares (las proteínas contribuyen únicamente en un 5- (hiperglucemia). Dicho aumento alertará al organismo, que libe- 15% de la energía total gastada. rará mensajeros a la sangre (hormonas) para que dicha tasa vuel- va a su valor normal (1 g/l), y la glucemia disminuirá incluso por → Los azúcares, llamados también hidratos de carbono, son com- debajo del valor normal. puestos que constan de átomos de carbono, hidrógeno y oxíge- Este descenso de la glucemia consecutivo a la ingestión de una no (de ahí su nombre). Los depósitos de hidratos de carbono son dosis masiva de glucosa se califica de "hipoglucemia reaccio- una fuente de energía disponible de manera inmediata (4 kiloca- nal". Cada azúcar se caracteriza por su influencia sobre la gluce- lorías liberadas por gramo de glucosa utilizada). mia. Así, si tomamos como referencia la hiperglucemia que sigue Las plantas sintetizan hidratos de carbono a partir de la interac- a la ingesta de glucosa, se clasifica cada azúcar y la importancia ción entre el CO2, el agua (H2O) y la energía solar, mediante el de la hiperglucemia que provoca respecto a la glucosa. Se atri- proceso de la fotosíntesis. buye un valor arbitrario de 100 a la hiperglucemia provocada por Los hidratos de carbono existen en tres formas: (1) monosacári- la glucosa (que desaparece en pocos minutos), la fructosa tiene dos, (2) disacáridos y (3) polisacáridos. un valor de 30, debido a la escasa hiperglucemia que provoca (1) Los monosacáridos son los azúcares "simples", como la gluco- (figura 7). La tabla 4 proporciona los valores (los "índices glucé- sa y la fructosa. La glucosa es el azúcar más conocido puesto que micos") de los azúcares y de los alimentos que integran nuestra es el que circula por la sangre (que contiene 1 gramo por litro). alimentación. Es importante conocer esta jerarquía para poder La tasa de glucosa por litro de sangre se llama "glucemia". Ésta administrar la ración de azúcar precompetitiva o preentrenamien- puede variar de 1,3 g/l, al final de un ejercicio de 2 a 10 minutos, to. Sin embargo, se aconseja esperar a estar activo (en fase de a 0,7 g/l, al final del maratón. Esta débil glucemia explica la ¡mar- calentamiento, por ejemplo) para ingerir cualquier sustancia cha vacilante de ciertos maratonianos en los últimos metros de cuyo índice de glucemia sea superior a 70 (índice del arroz blan- los 42,195 km! El cerebro es un órgano que utiliza exclusiva- co). En efecto, el ejercicio bloquea la secreción de la hormona mente glucosa para su propio metabolismo, de manera que la (insulina) responsable de la hipoglucemia reaccional. lucidez del deportista está estrechamente relacionada con el (2) Los disacáridos se forman por combinación de dos monosacári- mantenimiento de la glucemia. La glucosa puede hallarse direc- dos. El disacárido más conocido es el azúcar de mesa, la sacaro- tamente en los alimentos, los zumos de fruta y las gaseosas, pero sa, que está formada (sea de caña o de remolacha) por una molé- también puede formarse en el tracto intestinal a partir de la cula de glucosa y una de fructosa. La maltosa es también un disa- degradación (rotura) de azúcares complejos, que vamos a exa- cárido formado por dos moléculas de glucosa. En Estados minar. Unidos, la sacarosa representa el 20% del aporte calórico de la 21
- 23. Capítulo 1 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO grupos según su complejidad (al igual que los glúcidos): (1) lípi- Glucemia (mmol/m) dos simples, (2) lípidos compuestos y (3) lípidos derivados. (1) Los lípidos simples o neutros son comunes en el organismo y, esencialmente, son triglicéridos. Constan de tres moléculas de ácidos grasos libres y de una molécula de glicerol (que no es una grasa sino un tipo de alcohol). Los triglicéridos constituyen la forma más corriente de almacenamiento de las grasas en el orga- nismo. En caso de necesidad, para las carreras de más de 30 minutos, pero también en reposo, sobre todo en ayunas, los tri- glicéridos se separarán en sus componentes: glicerol y ácidos grasos, que pueden utilizarse como sustratos. (2) Los lípidos compuestos son la combinación de grasas neutras con moléculas no grasas. Al igual que las grasas simples, las grasas compuestas las utiliza el músculo durante el ejercicio. Un ejemplo de grasa compuesta son los fosfolípidos, que son la combinación de un ácido fosfórico con lípidos, y se sintetizan en cada una de las células del organismo. El papel fisiológico de los fosfolípidos va desde la conservación de la integridad de las membranas celulares hasta la formación de una vaina alrededor Tiempo (min) de la célula nerviosa. La lipoproteína es otro lípido compuesto que se forma en el hígado y se transporta en la sangre gracias a Figura 7 su asociación con una proteína (molécula soluble en agua). (3) Por último, la tercera categoría de lípidos está constituida por los Evolución de la glucemia después del aporte de 50 g de glucosa (*), lípidos derivados, que son grasas que pueden utilizarse como muesli + agua ( ), muesli + leche ( ), barra de chocolate ( ) o sustrato durante el ejercicio. Estas moléculas son sintetizadas a galleta de chocolate ( ) en uno de los sujetos que consumen una partir de moléculas de lípidos de las otras dos categorías. El más cantidad pequeña de lípidos. conocido de los lípidos derivados es el colesterol, que es un componente de todas las membranas celulares y que puede ser sintetizado por las propias células. Además, el colesterol es nece- ración alimentaria diaria. En Europa, el porcentaje es algo menor, sario para la síntesis de las hormonas sexuales (como la testos- puesto que los europeos consumen más azúcares de asimilación terona, hormona masculina, o los estrógenos y la progesterona, lenta (con débil índice glucémico), como el almidón de los ce- hormonas femeninas). reales. Su asociación con proteínas y lípidos ralentizará su asi- milación (por ejemplo, las pastas con parmesano). Esos azúca- Carburantes para el ejercicio: los prótidos o proteínas res más complejos son los polisacáridos, cuyo nombre se debe Las proteínas son compuestos que constan de varias subunida- a que están formados por más de dos monosacáridos. des: los aminoácidos. Existen 20 aminoácidos necesarios para el (3) Los polisacáridos de tres monosacáridos suelen ser pequeños, organismo para formar los diferentes tejidos, las enzimas, las mientras que los polisacáridos, formados por cientos de mono- proteínas, etc. Hay nueve aminoácidos que se califican de "esen- sacáridos, son de gran tamaño. Se distinguen los polisacáridos ciales" porque no son sintetizados por el organismo, que debe vegetales (el almidón y la celulosa, que envuelve la célula vege- procurárselos en la alimentación. tal) de los polisacáridos animales, contenidos en los músculos y Los aminoácidos esenciales se encuentran en las proteínas de en el hígado, que son la forma de almacenamiento animal de los origen animal: en la carne, la leche, el huevo; éste es una fuente azúcares (glucógeno). El ser humano, al contrario que otros completa de proteínas, puesto que contiene todos los aminoáci- mamíferos, carece de enzimas digestivas necesarias para la dos esenciales. Las leguminosas (guisantes, lentejas, judías) son digestión de la celulosa que constituirá la parte esencial de las una excelente fuente de aminoácidos esenciales, pero no digeri- heces. Por eso, el consumo regular de verduras (crudas o coci- bles, por lo que, para obtener los 20 aminoácidos necesarios, das) evita el estreñimiento, pero debe disminuirse la víspera de deben asociarse a cereales (maíz, arroz, trigo, avena, cebada,…). una competición de larga duración, porque podría provocar dia- Cien gramos de carne (blanca como el pollo o roja como el buey) rreas debidas al esfuerzo. En los vegetales se encuentra también contienen 15 gr de proteínas, mientras que 100 g de arroz (crudo) almidón (cereales, judías, patatas y guisantes), azúcar complejo contienen 7,5 (únicamente con unos pocos aminoácidos esen- digestible, gran proveedor de hidratos de carbono. Después de ciales). Las proteínas se forman por la asociación de varios ami- su ingestión, el almidón se parte (rompe) para formar monosa- noácidos unidos por medio de enlaces químicos. cáridos, lo que le permite suministrar energía directamente utili- zable para fabricar ATP, carburante exclusivo para la contracción Las proteínas pueden utilizarse como carburante en caso de de los músculos. ayuno o de ejercicio prolongado, cada gramo de proteína sumi- nistra, al igual que los glúcidos, 4 kilocalorías. Para contribuir al Carburantes para el ejercicio: los lípidos suministro energético, las proteínas deben escindirse en amino- ácidos. Su contribución puede realizarse de dos maneras. La pri- → El ácido graso es un constituyente de los triglicéridos, que son mera mediante la alanina, aminoácido que se convierte en gluco- las grasas del organismo humano. sa en el hígado y, a continuación, se almacena en forma de glu- Los depósitos de grasa del organismo son carburantes adaptados cógeno hepático. El glucógeno podrá degradarse en glucosa y a a los ejercicios prolongados puesto que las moléculas de grasa través de la circulación sanguínea ser llevado a los músculos, poseen una gran energía por gramo (9 kilocalorías), es decir, alre- durante el ejercicio. La segunda se debe a que ciertos aminoáci- dedor de dos veces más que un gramo de glucosa o de proteína, dos (isoleucina, alanina, leucina, valina, etc.) pueden convertirse que libera 4 kilocalorías. Los lípidos son insolubles en agua y en intermediarios metabólicos (compuestos que participarán en pueden encontrarse en plantas y animales. Se clasifican en tres el metabolismo energético directamente en la célula muscular). 22
- 24. T EORÍA BIOENERGÉTICA DEL RENDIMIENTO DEPORTIVO Capítulo 1 Figura 8 Después de haber catabolizado el ATP en Potencial de acción ADP según la reacción: La "rueda" del ATP ilustra la posición central del ATP en el metabolismo Ca unido ++ Fosfocreatina ATP → ADP + Pi + Energía muscular. A la derecha se esquemati- los músculos esqueléticos tienen una capacidad zan las reacciones acopladas a la sín- Creatina tesis de ATP; a la izquierda las que destacada de ajuste de la síntesis de ATP, a partir de Ca++ libre extraen energía a partir del acopla- Glucógeno las necesidades del ejercicio. Ello es posible gra- miento del par ATP-ADP: Contracción cias a tres metabolismos (figura 8) que intervienen muscular 1 Reacción de Lohman. según la intensidad y duración del ejercicio. 2 el metabolismo anaeróbico láctico. Lactato 3 el metabolismo aeróbico (ver texto). W y Q designan el trabajo y la libera- El paso de un ejercicio intenso (y corto) a ción de calor debidos a la contracción otro menos intenso (y largo) consiste en: Actomiosina muscular. 1) La rotura (reacción de Lohman) de la fosfo- creatina (PC), en el citoplasma, en creatina (C) y fosfato inorgánico (Pi) Estas nociones de potencia y capacidad remiten a las unidades de potencia, es decir, al PC → C + Pi vatio y al júlio para la capacidad que da cuenta del Pi + ADP → ATP trabajo del que va a depender la energía total gas- tada (en júlios, en kcal). Este metabolismo se llama "anaeróbico" (no interviene el oxígeno) aláctico (no implica Volveremos a utilizar esta terminología de acumulación láctica puesto que la glucóli- capacidad y potencia (terminología que los entre- sis no interviene). nadores han utilizado desde 1950) en el capítulo 6, 2) La formación de ácido láctico en el cito- que trata del entrenamiento. Los entrenadores dis- plasma, a partir de glúcidos, llamado tinguen esquemáticamente entre entrenamientos de "metabolismo anaeróbico láctico", puesto "potencia" y de "capacidad", con la idea de que que el aceptor de iones H+ es el ácido pirú- cierto tipo de ejercicios permitirían, para un meta- vico, que es reducido a ácido láctico (anae- bolismo determinado, desarrollar la tasa de ATP róbico, significa sin oxígeno) producido por unidad de tiempo (potencia) o de C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O duración total (capacidad), es decir, la cantidad 3) La oxidación de lípidos y de glúcidos en la total de energía producida por ese metabolismo. mitocondria, llamado "metabolismo aeróbi- Sin embargo, actualmente es difícil seriar los tipos co", puesto que hace intervenir el oxígeno de entrenamiento en función de sus efectos sobre como aceptor final de iones H+; lo que sig- un determinado metabolismo, tanto más cuanto nifica que el oxígeno va a formar agua y que la modalidad de entrenamiento es intermitente. dióxido de carbono según la reacción: ¿Cuáles son las limitaciones de la capaci- C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O dad y potencia de esos tres metabolismos? y de una manera general para todos los sustra- tos: ADP + sustrato (glúcido, lípido, próti- do) + O2 → O2 + ATP. 1 Se define un mol como la cantidad de materia (en g) que indica el peso molar, iónico o atómico, rela- Tal como hemos señalado, los tres procesos tivo de esa sustancia. Así por ejemplo: energéticos intervienen de manera preferente • Peso molar del agua (H2O): 18 según la duración e intensidad del ejercicio, pues- → 1 mol de H2O = 18 g H2O to que se caracterizan por: • Peso atómico del ion sodio Na: 23 → Su "potencia", es decir, por la rapidez de → 1 mol de iones Na+ = 23 g de Na+ degradación de los sustratos (glúcidos, lípi- • Peso molar del cloruro de calcio (CaCl2) (40 + 2 x 35,5) = 111 dos, fosfocreatina) que va a permitir "in → un mol de CaCl2 = 111 g de CaCl2 fine" asegurar una tasa de síntesis de ATP por unidad de tiempo. (un mol de CaCl2 contiene 2 moles de iones Cl- y un mol de iones Ca2+) → Su "capacidad", es decir, la cantidad total El mol por litro (mol/l) define una concentración, es decir, una cantidad de materia por unidad de volumen. 1 mmol = 10-3 moles. de ATP sintetizado. 23
- 25. Capítulo 1 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Si el nivel de producción de ATP no satisfa- Se ha calculado la potencia máxima del ce la necesidad del ejercicio, el sujeto se verá obli- ˙ metabolismo aeróbico a partir de un VO2 máx. de gado a ralentizar su marcha. Por lo tanto, el rendi- 4 litros por minuto, del que un 72% lo utilizarían las miento va a disminuir puesto que se caracteriza piernas en actividad (Jorfeldt y Wahren, 1978), para por un tiempo en una distancia determinada. una masa muscular de 20 kg. La potencia máxima del proceso anaeróbico a partir de la oxidación de los ácidos grasos libres (lípidos) es del 50% de la 1.5 Metabolismo y ejercicio potencia máxima aeróbica. Unos 30 minutos de período de alcance de la potencia máxima, del pro- 1.5.1 Metabolismo e intensidad ceso de oxidación de los lípidos, corresponden al del ejercicio tiempo necesario para la movilización de los ácidos grasos a partir del tejido adiposo. Hemos visto que la fuente inmediata de energía para la contracción muscular era el ATP. Sin embargo, la cantidad total de ATP en el interior 1.5.2 Capacidad de los tres metabolismos 1 de la célula muscular se limita a 0,02 mol en el energéticos hombre, lo que sólo permite realizar un ejercicio ˙ de 2 segundos al 70% del V O2 máx. (tabla 2) o un 1º Metabolismo anaeróbico aláctico solo salto vertical, por ejemplo. La cantidad de energía está disponible a partir de las reservas Las reservas musculares de fosfocreatina de ATP (del 10 al 30% de esas reservas son movi- (PC) pueden ser (contrariamente a las de ATP) uti- lizables) y es extremadamente limitada. Por eso, lizadas por completo, lo que representa una capa- hay que considerar el ATP más como un mediador cidad suficiente para mantener el nivel de produc- de las conversiones energéticas, entre la energía ción de ATP durante unos 20 a 30 segundos al 70% química de los nutrientes y la energía mecánica ˙ del V O2 máx. (ver tabla 2). Sin embargo, para un desarrollada por el músculo en contracción, que ejercicio máximo de esprint, esas reservas se ago- como una fuente de energía. tarán en menos de 10 segundos (Sahlin, 1985). Tabla 2 Proceso energético Energía disponible (mol ATP)* Tiempo de mantenimiento máximo ˙ al 70% del VO2máx (min) Almacenamiento de energía en el organismo: cantidad de energía dis- Proceso anaeróbico: ponible calculada a partir de 20 kg de músculo, que contiene 70 mmol/kg ATP 0,02 0,03 de músculo fresco, y a partir de las PC 0,34 0,5 reservas hepáticas de glucógeno de 500 mmol. Se ha calculado que el Glúcidos (CHO) → Lactato 0,7 a 5,2 0,9 a 6,9 tejido adiposo es de 15 kg. El tiempo de mantenimiento máximo se ha cal- Proceso aeróbico: culado para el 70% del consumo Glúcidos (CHO) → CO2 + H2O 70 93 máximo de oxígeno en 4 litros por minuto, postulando que cada uno de Lípidos (ácidos grasos libres) → CO2 + H2O 8.000 10.600 los procesos interviene de manera exclusiva. * Recordemos que 1 mol de ATP libera 7 kilocalorías cuando se escinde en ADP + Pi Tabla 3 Procesos energéticos Potencia máxima Período de alcance de la Necesidad de O2 (mol ATP/kg/s) potencia máxima (s, min) (mmol O2/ATP) La potencia máxima del metabolismo anaeróbico fue calculada por Hultman Proceso anaeróbico: y Sjöholm (1983). La potencia máxi- ma se expresa en mol de ATP/kg/s y ATP 11,2 <1s 0 por kg de músculo seco. PC 8,6 <1s 0 Glúcidos (CHO) → Lactato 5,2 <5s 0 Proceso aeróbico: Glúcidos (CHO) → CO2 + H2O 2,7 3 min 0,167 Lípidos (ácidos grasos libres) → CO2 + H2O 1,4 30 min 0,177 24
- 26. T EORÍA BIOENERGÉTICA DEL RENDIMIENTO DEPORTIVO Capítulo 1 2º Metabolismo anaeróbico láctico Nivel Reacción Enzima ATP suministrado Fase I La cantidad de ATP que puede sintetizarse Fase que (1) ATP Glucosa Hexocinasa a partir del metabolismo anaeróbico láctico, requiere ADP energía (2) Glucosa-6-fosfato Fosfoglucoisomerasa -1 mediante la formación de ácido láctico, es de unos 0,7 moles, si todo el ácido láctico se acumula en el (3) ATP Fructosa-6-fosfato Fosfofructocinasa -1 interior de los músculos. En este caso, la concen- ADP tración de iones H+ alcanzará un nivel tal que la (4) Fructosa-1,6-difosfato Aldolasa glucólisis anaeróbica y, por lo tanto, la formación de ácido láctico, será inhibida (por la acción de la (5) Gliceraldehido-3-fosfato Triosa-fosfato + dihidroxiacetona fosfato isomerasa acidosis sobre la enzima fosfofructocinasa, que controla la glucólisis) (figura 9). Sin embargo, el Fase II ácido láctico puede ser retirado de los músculos Fase que Gliceraldehido-3-fosfato Gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa productores por el hígado, que sintetiza glucosa a genera (6) NAD NADH +2 energía partir de ácido láctico (ciclo de Cori, figura 10), y (2) 1, 3-difosfoglicerato por el corazón, que posee una isoenzima de la lac- (7) ADP ATP Fosfogliceratoquinasa todeshidrogenasa que oxida el ácido láctico en (2) 3-fosfoglicerato ácido pirúvico. Entonces, el ejercicio puede prose- (8) Fosfogliceromutasa guir y el aumento de la concentración de iones H+ (2) 3-fosfoglicerato no limitará el rendimiento, de manera que toda la (9) H20 Enolasa reserva de glucógeno podrá utilizarse para formar (2) fosfoenolpiruvato 5,2 moles de ATP. (10) ADP ATP Piruvatocinasa +2 (2) piruvato 3º Metabolismo aeróbico NADH (11) 2H+ NAD El ejercicio de mayor duración (superior a 2 lactato 10 minutos) necesita la oxidación completa de 2 ATP suministrados en total las reservas de glúcidos y/o ácidos grasos en la mitocondria. La completa oxidación de las reser- vas de glúcidos y de glucógeno debería dar 70 Figura 9 moles de ATP y permitir realizar un ejercicio de 93 ˙ Metabolismo anaeróbico de la gluco- minutos al 70% del V O2 máx. (ver tabla 2). Los sa. depósitos de ácidos grasos permiten suministrar ATP durante varios días y no constituyen un factor Glucógeno limitante para un ejercicio de una potencia inferior ˙ Glucosa al 30-50% del V O2 máx. Piruvato Entonces, intervienen otros factores limitan- Lactato tes como la hipertermia, debida a la acumulación Hígado Piruvato sanguíneo de calor endógeno y su corolario, la deshidrata- Glucosa Lactato ción. Sin embargo, la potencia del proceso de sín- sanguínea sanguíneo tesis de ATP a partir de los ácidos grasos es muy Glucosa Piruvato baja y, por lo tanto, incompatible con la mayoría de velocidades exigidas en competición, incluso Glucógeno Lactato Figura 10 en 100 km en carrera a pie, donde las velocidades ˙ son únicamente del orden del 70% del V O2 máx. Músculo Ciclo de Cori. 1.5.3 Intervención acoplada de los metabolismos e intensidad tienen una elevada potencia de síntesis de ATP, lo del ejercicio que permite ejercicios de fuerza y velocidad ele- vadas (y, por lo tanto, potentes) (figura 11). El encadenamiento de los metabolismos en Además, su período de intervención es nulo, pues- función de la intensidad del ejercicio (del reposo al to que no requieren oxígeno y no dependen de ˙ 120% del V O2 máx.) se esquematiza en la figura 12. períodos de ajuste del débito cardíaco. Por el con- La ventaja de los metabolismos anaeróbicos es que trario, su capacidad (cantidad de energía total 25
- 27. Capítulo 1 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Figura 11 suministrada por los metabolismos) es muy baja Tiempo máximo de trabajo calcu- Umbral láctico CHO Umbral de (tabla 2). la fosfocreatina lado a diferentes cargas (en % del Tiempo máximo de trabajo (min) ˙ VO2máx.). Se parte de la hipótesis de La intensidad del ejercicio (y por lo tanto su que el tiempo de mantenimiento al duración) determina la utilización preferente de ˙ 100% del VO2máx. es de 6 minutos, y ˙ al 68% del VO2máx. del orden de 116 H+ y fosfocreatina glúcidos o de lípidos (incluso de proteínas, en caso minutos (Bjöckman y cols., 1984). La de ejercicios cuya duración sea muy larga o en curva depende enormemente del caso de ayuno). Se define el cross over concept estado de entrenamiento; desplazada (que puede traducirse como "concepto de encruci- a la derecha para los atletas entrena- dos en resistencia y a la izquierda jada metabólica") (Brooks y Mercier, 1994) que para los no entrenados. El factor limi- indica que, por debajo de la velocidad de inicio de tante del rendimiento, cuando la acumulación láctica, el deportista va a utilizar una intensidad del ejercicio es superior a ˙ % del VO2máx. "mezcla" de lípidos y de glúcidos (figura 13). Por la del umbral láctico (del 65 al 85% ˙ del VO2máx.), es el glucógeno mus- encima de esta intensidad, comprendida entre el cular almacenado (CHO). Por encima 60 y el 90% de la velocidad correspondiente al del umbral de la fosfocreatina, la consumo máximo de oxígeno, se sintetizará ATP, reserva de fosfocreatina o de iones H+ sobre todo, a partir de glúcidos (glucógeno). Lo acumulados limita el rendimiento. mismo ocurre en los ejercicios de esprint (al 140- ˙ 200% de la velocidad asociada a vVO2máx.). Así, dos puntos de referencia permiten apreciar la parte Figura 12 relativa a los sustratos y, sobre todo, a los glúcidos, Disminución de la potencia mecánica cuya reserva está limitada a un ejercicio máximo máxima en bicicleta ergométrica, en de 60 a 70 minutos: tanto función del tiempo, durante el ejercicio. El cálculo de la contribu- – ˙ la velocidad al 100% del VO2máx., es ción de los aportes energéticos de los ˙ ˙ diferentes metabolismos se indica Potencia mecánica máxima decir, la velocidad al VO2máx., vVO2máx.; por debajo de la curva. – la velocidad al umbral láctico comprendi- do, según el nivel de entrenamiento de Metabolismo de la fosfocreatina resistencia, entre el 60% (para los menos Potencia total creada ˙ entrenados) y el 90% del VO2máx. (para los más entrenados). Glucólisis anaeróbica Metabolismo Al estudiar la estructura del músculo (en el aeróbico capítulo que trata de la estructura y contracción muscular) veremos que está formado por fibras especializadas en la síntesis de ATP, mediante los metabolismos aeróbicos (son las fibras llamadas Duración del ejercicio agotador (min) "de contracción lenta o de tipo I"), y otras especia- lizadas en la síntesis de ATP sin utilizar oxígeno (fibras de contracción rápida del tipo IIb). Entre Figura 13 esos dos tipos, se encuentra un tipo de fibras de contracción rápida pero capaces de utilizar el oxí- Aumento relativo de la energía proce- geno a un débito menor que las fibras I: las fibras dente de la utilización de los hidratos Lípidos Entrenamiento IIa. Las fibras lentas, que se activan para ejercicios Hidratos de carbono (%) de carbono, y disminución de la ener- gía procedente de la utilización de la de intensidad moderada, y que no superan 5 veces oxidación de los lípidos, en tanto fun- el metabolismo en reposo (ver tabla 3), utilizan Lípidos (%) ción de la potencia generada por el sobre todo lípidos. En cambio, los glúcidos inter- metabolismo aeróbico. El punto en Hidratos de carbono vienen en todas las potencias de ejercicio en pro- que ambas curvas se cortan (cross over concept) corresponde al aumen- porciones crecientes, en función de la intensidad. to de la participación del metabolis- En esta zona de esfuerzo, alrededor del umbral de mo de los hidratos de carbono en inicio de acumulación láctica, la interrupción del detrimento del de los lípidos. El des- Potencia aeróbica (%) ejercicio está condicionada por el agotamiento de plazamiento hacia la derecha de la curva de los lípidos está influido por las reservas de glúcidos. Sin embargo, únicamen- el entrenamiento. te las fibras activadas habrán agotado sus reservas. 26
- 28. T EORÍA BIOENERGÉTICA DEL RENDIMIENTO DEPORTIVO Capítulo 1 1.5.4 Control metabólico e intensidad del ejercicio: del esprint al maratón Tasa de renovación del ATP (mmol/s) Los sustratos utilizados son distintos según Fosfocreatina la duración e intensidad del ejercicio. En efecto, se Umbral de la fosfocreatina Fuente distinguen tres grandes apartados de la relación Lactato anaeróbica: Umbral láctico potencia-tiempo (figura 14): – ejercicios de menos de 6 segundos (alrede- Umbral de los azúcares ˙ dor del 200% de vVO2máx.), en los que se utiliza fosfocreatina (PC); Fuente Oxidación de los azúcares aeróbica: – ejercicios de diez a cien veces más largos (60 y 600 segundos al 130 y 100% de ˙ vVO2máx., respectivamente), en los que só- Oxidación de los lípidos lo se utilizan glúcidos; – ejercicios 100 veces más largos (1 hora y 40 minutos a alrededor del 70% de ˙ vVO2máx.), en los que se utiliza una mez- Figura 14 cla de glúcidos y de lípidos para la síntesis unas 1.000 veces respecto al estado de reposo. De de ATP, con utilización de oxígeno en la esta manera, se plantea la cuestión del control de Cálculo de la tasa de renovación del cadena respiratoria mitocondrial. Por eso, las enzimas que catalizan las reacciones que no ATP a partir de las diferentes fuentes los deportistas deseosos de perder tejido están en equilibrio (cuadro 2): la fosforilasa, la de energía, durante un trabajo de los adiposo deberán realizar un ejercicio por 6 fosfofructocinasa y la piruvatocinasa. miembros inferiores (Jorfeld y Wahren, 1977). Se parte de la hipóte- debajo del umbral de inicio de acumula- sis de que el recambio metabólico del ción láctica, aproximadamente al 60% del Para explicar el aumento de los flujos glu- ATP aumenta linealmente con la ˙ VO2máx. y durante 20 minutos, como míni- colíticos en relación con el aumento de la poten- carga de trabajo y de que el tiempo de ˙ mantenimiento al VO2máx. es de 6 mo, para que el metabolismo de los lípidos cia, el bioquímico inglés Newsholme (Newsholme minutos. Ello da un recambio meta- se active de manera prioritaria. y cols., 1986 y 1997) avanza la hipótesis siguiente: bólico del ATP de fuente anaeróbica la presencia de la enzima fructosa difosfatasa, en del orden del 16% del total (2,4 1º El esprint gran variedad de músculos animales, permite pen- ˙ mmol ATP/s) al 100% del VO2máx., Uno de los mayores problemas de los sar que dicha enzima desempeña un papel clave en es decir, 15 mmol/s de ATP en total (figura 14). esfuerzos breves e intensos es satisfacer inmediata- la regulación de la glucólisis mediante una opera- El umbral de los azúcares se define mente la enorme demanda de energía, que aumen- ción de ciclo-sustrato (cuadro 2) entre la fructosa- aquí como la intensidad en que la ta la velocidad de las reacciones de la glucólisis 6-fosfato y la fructosa-bi (o di) fosfato (figura 9). En oxidación de las grasas es suficiente para renovar todo el ATP necesario. El umbral láctico se define como la Cuadro 2. Los ciclos sustrato intensidad en que la lactacidemia es superior a 2 mmol/l (y no 4 mmol/l, Un sustrato S se transforma en un producto P La diferencia es de 10 unidades, y esta dife- valor clásico). El umbral de la fosfo- creatina se define como la intensidad mediante una enzima específica E1, que tiene rencia determina el "flujo metabólico": poco en que la totalidad de la fosfocreatina ˙ una velocidad máxima (V máx) y una afinidad a poco las diez moléculas pasarán de sus- almacenada se halla en depleción en (medida por la concentración de sustrato para la trato a producto. Pero la diferencia entre E1 el músculo, durante el ejercicio. cual la velocidad de la reacción alcanza la mitad y E2 es escasa, una ligera modificación de la ˙ de la V máx). Tenemos la reacción siguiente: concentración de sustrato lo transformará E1 rápidamente en B. Por lo que se alcanza un Sustrato → A ↔ B → P equilibrio entre A y B. E2 → Reacción que no está en equilibrio: Para volver de B a A, se necesita otra enzima E2. Si E1 tiene una actividad de 11 (transforma Por lo tanto, se establece un "ciclo sustrato". Se 11 moléculas de S en P) mientras que B distinguen reacciones cercanas o alejadas del tiene una actividad de 1, el flujo (la diferen- equilibrio. cia entre E1 y E2) es siempre de 10, pero, cuando aumenta la concentración de A, la → Reacción en equilibrio: mayor parte se transforma en B y luego, Tomemos por ejemplo dos enzimas E1 y E2, directamente, en producto P. Se habla con una actividad sensiblemente igual: 110 entonces de flujo "orientado" (Poortmans, para E1 y 100 para E2 (en unidad arbitraria). 1992). 27
- 29. Capítulo 1 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Figura 15 sis de ATP a partir de la glucólisis. Las necesidades Cambio de la velocidad del ciclo y del de ATP en los 100 m necesitan ese "relevo" rápido inicio de la glucólisis que puede exis- entre la fosfocreatina y la glucólisis. La elevada tir: a) antes de una carrera de100 m, marca de los corredores de los 100 m en menos de b) al principio de una carrera de 100 m, 10 segundos dependería, en parte, de la sensibili- c) durante una carrera de100 m. La flecha superior representa la acción dad del control enzimático de la glucólisis, que de la enzima fosfofructocinasa. El flujo debe ser muy fino y muy rápido. Al principio, el resultante es la diferencia entre los entrenamiento puede favorecer, además de las débitos de las dos reacciones. cuestiones de ajuste técnico, la activación metabó- lica, a tener en cuenta tanto como la activación neuromuscular (reclutamiento de numerosas uni- dades motrices para movilizar un máximo de fibras musculares en un tiempo mínimo). Entonces, ¿cabría pensar en la mejora de la marca máxima de corta duración y de los ejerci- cios de esprint intermitentes en un período largo el hombre se considera que el papel de dicho ciclo (ejemplo, partido de fútbol) mediante regímenes es aumentar la sensibilidad del control metabólico enriquecidos con glúcidos? Los jugadores de fútbol de la fosforilación (adición de un fosfato) de la fruc- cubren el 47% de sus cerca de 4.700 kcal diarias tosa-6-fosfato y modificar la concentración de los con glúcidos. Lo que representa 596 gramos de reguladores de la enzima 6-fosfofructocinasa. glúcidos, es decir, el equivalente de 120 terrones de azúcar de 5 gramos cada uno (Jacobs y cols., La velocidad de las reacciones enzimáticas 1982). El fútbol es un deporte mixto que requiere necesita una temperatura intramuscular cercana a esprints repetidos cada 3 minutos durante dos pe- 38°C. Cuando el sujeto se halla en metabolismo ríodos de 45 minutos, separados por 15 minutos de en reposo, la velocidad del ciclo será muy baja. recuperación. Sin embargo, la anticipación de un ejercicio inten- so permitiría, según Newsholme (1986), aumentar Estos datos permiten ver que, para una la velocidad del ciclo (llamado ciclo "fútil", pues- marca de esprint (60-400 m en carrera a pie, 50- to que no produce ATP y funciona en balde a la 100 m en natación, 200-1.000 m en bicicleta) no espera de que se inicie el ejercicio, figura 15). Este es importante seguir un régimen enriquecido con tipo de ciclos aumentaban la sensibilidad a la glúcidos, es decir, que cubra más del 50% del variación de concentración de los reguladores de aporte energético global. Por el contrario, la com- la fosfofructocinasa. Por lo tanto, la fructosa-6-fos- petición se prepara mediante entrenamientos, con fato produciría un ajuste más rápido de las reac- un volumen de trabajo suficiente para estimular al ciones enzimáticas, habida cuenta del aumento de organismo. Así, Gaitanos (1990 en Williams, 1993) la demanda de ATP por unidad de tiempo de 1.000 demostró que las reservas de glucógeno intramus- veces el valor en reposo. Así, un esprínter en sus cular disminuían un 30% al final de 10 repeticio- tacos de salida, además del calentamiento, que le nes de 6 segundos, realizadas a una intensidad prepara para producir un nivel máximo de ATP por máxima en bicicleta, separadas por 30 segundos unidad de tiempo, verá aumentar la tasa sanguínea de recuperación pasiva (240 contra 340 mmol por de las hormonas del estrés: adrenalina y noradre- kilogramo de músculo fresco). Lo más interesante nalina. Una vez se ha puesto en marcha, el nivel era que, entre la última repetición y la última recu- de hidrólisis de ATP del esprínter aumenta de peración, el glucógeno disminuía dos veces entre manera extraordinaria. Ese proceso implica un la primera repetición máxima y el final de su pe- rápido descenso de la concentración de fosfocre- ríodo de recuperación. atina (lo que permite el mantenimiento de la tasa de ATP) y un descenso de citratos, con un aumen- Esto significa una reducción de la glucoge- to de fosfatos, de adenosinmonofosfato y de amo- nólisis, pero también un mayor rendimiento ener- nio (NH4+). gético gracias al aumento del consumo de oxíge- no, lo que permite sintetizar 12 veces más ATP, a De ello resulta un aumento hasta su máxi- partir de una molécula de glúcido, que mediante el mo (retroacción positiva) de la actividad de la metabolismo anaeróbico (36 ATP contra 3 ATP, res- enzima fosfofructocinasa, lo que favorece la sínte- pectivamente). Ese factor justificaría la importancia 28
- 30. T EORÍA BIOENERGÉTICA DEL RENDIMIENTO DEPORTIVO Capítulo 1 de un consumo máximo de oxígeno satisfactorio (> 2º Las pruebas de media duración como 60 ml/min-1/kg-1), incluso para los esprínters. Por el medio fondo otro lado, los nadadores de 100 m sólo hacen una A diferencia del maratoniano, es importan- docena de kilómetros diarios para preparar un te que el corredor de medio fondo no movilice sus esfuerzo de un minuto. Ello también se debe a los grasas, sino más bien sus glúcidos, lo que le ase- esfuerzos de adaptación en medio acuático que gurará una tasa de renovación del ATP muy supe- requieren un gran número de horas en el agua. ˙ rior. En los 3.000 m (corridos al 98% del VO2máx.), ¡Los esprínters raramente corren a marcha lenta! el metabolismo anaeróbico cubre del 15 al 20% de la síntesis de ATP. Así, la glucosa se oxidará com- La confrontación de la especificidad del pletamente en el ciclo de Krebs y la cadena respi- gesto deportivo y las necesidades energéticas, que ratoria, pero, además, al ser el flujo glucolítico tan aún queda por explorar, permitirá establecer prin- importante, para hacer frente a la demanda de cipios de entrenamiento fiables. Sin embargo, las energía el glucógeno será degradado a ácido lácti- repeticiones de fracciones de 30 segundos a velo- co por reducción del ácido pirúvico, lo que permi- cidad de competición requieren un metabolismo tirá suministrar una coenzima indispensable para aeróbico elevado, puesto que, al cabo de 10 ejer- el desarrollo de la glucólisis: la nicotina adenin- cicios máximos de 6 segundos, no se está lejos de dinucleótido (NAD) (ver cuadro 3). alcanzar el consumo máximo de oxígeno. Sin embargo, el régimen enriquecido con glúcidos Por lo tanto, el corredor de medio fondo puede favorecer la recuperación entre dos sesiones necesita fibras musculares rápidas, en particular, de entrenamiento de esprint. El investigador no- ricas en la enzima fosfofructocinasa (PFK), pero ruego Bangsbo (1991), especialista en aspectos también fibras lentas para oxidar el ácido láctico energéticos del fútbol, pidió a 7 jugadores profe- producido. El consumo máximo de oxígeno es el sionales que simularan sus desplazamientos en principal factor limitante del rendimiento (sin partido, que consistían (después de registro) en un embargo, para corredores de alto nivel, el coste encadenamiento de carreras rápidas y lentas de 15 energético es lo que realmente "marca la diferen- segundos en cinta rodante, hasta el agotamiento. cia"). El entrenamiento a velocidades que requie- Después de un régimen enriquecido con glúcidos, ren el consumo máximo de oxígeno permite adap- en sólo 2 días, a 600 gramos diarios que cubren un taciones cardiovasculares y enzimáticas. Sabiendo 56% del aporte energético, los jugadores conse- que la oxidación de los lípidos suministra menos guían correr 900 m suplementarios en compara- ATP que la de los glúcidos, al corredor que está a ción con el test realizado con su régimen habitual. su consumo máximo de oxígeno en los 3.000 m no le interesa utilizar los lípidos, ya que ello haría Desde entonces se vislumbra la posibilidad caer su velocidad de carrera. de mejorar el rendimiento en partido, con un régi- men enriquecido con glúcidos, de 2 a 3 días antes Al contrario del maratoniano, que no debe del partido. Ante la perspectiva de una estancia de ingerir glúcidos en las 4 horas que preceden al ini- entrenamiento diario, incluso dos veces al día, se cio de la carrera, a fin de mantener una tasa de recomiendan 600 gramos de glúcidos para restituir insulina sanguínea muy baja para evitar la utiliza- el glucógeno en 24 horas. La síntesis de glucógeno ción de glúcidos, el corredor de fondo podrá, en más rápida aparece inmediatamente después de la medio del calentamiento, que dura alrededor de interrupción del ejercicio. En efecto, Ivy (1991) 1 hora, tomar un vaso de bebida azucarada. mostró que la ingesta de 3 gramos de glúcidos por kilogramo de peso corporal, consumidos cada dos La técnica de la biopsia muscular, que per- horas, permitía restituir más rápidamente el glucó- mite medir el contenido de fibras musculares de geno muscular. tipo lento y rápido, con sus enzimas específicas, fue puesta a punto en los años setenta por fisiólo- Los azúcares son aportados por todos los gos escandinavos. De esta manera, era posible cereales y sus productos derivados, así como por medir los efectos del entrenamiento sobre el meta- las frutas. Sin embargo, el azúcar de mesa no se bolismo, a partir de las enzimas específicas de la desaconseja, en particular en las bebidas calien- glucólisis anaeróbica, como la PFK (fosfofructoci- tes, después del ejercicio (el músculo está impreg- nasa) o la SDH (succinatodeshidrogenasa), enzi- nado de insulina, hormona que favorece la pene- mas clave del ciclo de Krebs, suministradoras de tración de la glucosa en la célula). equivalentes reductores, FADH y NADH, a la cadena respiratoria (ver cuadro 3). Los regímenes 29
- 31. Capítulo 1 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO enriquecidos con glúcidos ¿influyen sobre el ren- ˙ te intenso (85% del VO2máx.), como el maratón, se dimiento máximo continuo de media duración obtiene a partir de la oxidación de los lípidos y de (medio fondo)? los glúcidos (y del glucógeno, forma de almacena- miento de los glúcidos en el animal). Es importan- Hemos visto que durante un ejercicio te mantener constante la glucemia (tasa de glucosa exhaustivo de 4 a 6 minutos al 90-100% del sanguínea = 1 g/l), si no se quiere sufrir malestares ˙ VO2máx. las fibras rápidas agotaban su glucógeno. o vértigo, como les ocurre a ciertos maratonianos Un régimen enriquecido con glúcidos también al final de la prueba. Durante la betaoxidación 1 permite mejorar la resistencia un 36% (6,65 frente (oxidación β), los lípidos deben transformarse en a 4,87 minutos de tiempo de mantenimiento lla- glicerol y en ácidos grasos libres, que a continua- mado "tiempo límite") durante un ejercicio en bici- ción se transformarán en acetilcoenzima A, antes ˙ cleta realizado al 105% del VO2máx. (Maughan y de ser incorporados al ciclo de Krebs. Poole, 1981). Sin embargo, dichos autores suge- rían más un aumento de las capacidades "tampón" Pero las reservas de lípidos que contienen (capacidades para neutralizar la acidez) del mús- las células adiposas deben transportarse por la san- culo que una prevención del agotamiento de las gre para poder alcanzar las células musculares. Los reservas de glucógeno, que no aparecía en un pe- lípidos no son solubles en agua (y, por lo tanto, ríodo de tiempo de ejercicio (incluso máximo) tan tampoco en la sangre), de manera que se necesita corto. Igualmente, un ejercicio máximo de un transportador, que es una proteína (la albúmi- 6 segundos implica la síntesis de ATP de manera na). Esta combinación química entre molécula de equivalente a partir de la fosfocreatina y la glucó- proteína y ácido graso es la que restringe el débito lisis anaeróbica (se desarrolla en el citoplasma e de utilización de los lípidos. El complejo albúmina induce la acumulación de ácido láctico). La dispo- y molécula de lípido se disocia durante su paso a nibilidad de glucógeno no es un factor limitante los músculos activos gracias a la escasísima con- del rendimiento de corta duración, tal como lo centración intramuscular de lípidos, debida a su indica la concentración de glucógeno intramuscu- continua oxidación. El entrenamiento de larga dis- lar después de un esfuerzo de carrera y de pedaleo tancia permite aumentar dicha concentración. El exhaustivo de 6, 30 y 120 segundos (al 110% del mecanismo de transporte de los lípidos mediante ˙ VO2máx.) (Boobis, 1987). la albúmina es muy eficaz puesto que una gran cantidad de lípido puede transportarse rápidamen- 3º Caso del maratón te desde las células adiposas hacia las células mus- culares. Sin embargo, el precio a pagar es una limi- Figura 16 → Intervención de los lípidos tación del nivel de oxidación de los lípidos en el La energía necesaria para sintetizar ATP músculo, a causa del bajo nivel de difusión de los Vías metabólicas de degradación de durante un ejercicio largo (2 h y 10 min) y bastan- lípidos desde la albúmina hasta el músculo. Esto los ácidos grasos y del glicerol pro- cedentes de un triglicérido. implica la limitación de la velocidad de síntesis de ATP, igual a la mitad, únicamente, de ese posible ˙ VO2máx. Por lo tanto, se aconseja a los maratonia- Glicerol + nos sesiones largas de 30 km para mejorar la movi- Glucosa Triglicérido 3 ácidos grasos lización de los lípidos del tejido adiposo hacia las células musculares. Entrenamientos efectuados por 3 fosfogliceraldehído Coenzima A CoA (CoA) Ácido pirúvico 1 La betaoxidación (oxidación β) de los lípidos (figura 16) no se producirá a causa de la inhibición de las enzimas mitocondria- Betaoxidación les responsables de la degradación de los triglicéridos en ácidos Acetil + CoA Acetil – CoA grasos libres. La β oxidación es el proceso que oxida los ácidos grasos libres (liberados de los triglicéridos) para formar acetilcoen- zima A (aceil-CoA) necesaria en el ciclo de Krebs. H2 La β oxidación aparece en la mitocondria e implica una serie de Ciclo de Krebs etapas catalizadas por las enzimas desde un ácido graso activado H2 Entrada en la cadena de transporte de electrones hasta la producción de acetil-Coa. Existe un equilibrio en la resín- tesis de ATP por la fosforilización oxidativa a partir de los glúcidos y los lípidos. 2Co2 30
- 32. T EORÍA BIOENERGÉTICA DEL RENDIMIENTO DEPORTIVO Capítulo 1 Tabla 4 Hidratos de carbono sin sabor a azúcar Hidratos de carbono con sabor a azúcar Categorías de alimentos Índices Categorías de alimentos Índices Índices glucémicos de algunos ali- glucémicos glucémicos mentos ricos en hidratos de carbono, Pastas Azúcares respecto a la glucosa. Según la tabla internacional de índices glucémicos - Fettuccinis 62 - Glucosa (tableta) 102 (Miller, 1995). - Macarrones 64 - Glucosa (polvo) 97 - Raviolis con carne 39 - Fructosa 30 - Espaguetis (enriquecidos con proteínas - Sacarosa (azúcar de mesa o sucrosa) 65 y hervidos 7 min) 37 - Lactosa (azúcar de la leche) 48 - Espaguetis blancos (clásicos, hervidos 8 min) 51 - Miel 73 - Pastas integrales 47 - Fideos 55 Cereales en grano Frutas (no hay que confundir con los preparados para - Manzana 36 el desayuno como, por ejemplo, el muesli) - Zumo de frutas 40 - Trigo partido (cocido 20 min) 46 - Albaricoque 31 - Cuscús (sémola de trigo duro) 61 - Plátano 53 - Maíz 68 - Uva (con piel) 25 - Arroz blanco 55 - Zumo de uva 48 - Arroz integral 50 - Kiwi 52 - Mango 55 - Naranja 43 Pastelería Cereales para el desayuno (marca de referencia Kellogg's) - Croissant 67 - All Bran (28% de son) 30 - Tarta de fruta casera 59 - Corn Flakes 77 - Quiche de queso 55 - Crispies 87 - Pan integral al 80% 70 - Muesli (valor medio de 4 marcas) 66 - Baguette 85 - Arroz Krispies 82 - Special K (enriquecido con proteínas al 15%) 54 Verduras (tubérculos) Productos lácteos - Zanahorias 80 - Leche entera 27 - Patatas 71 - Helado 61 - Patatas nuevas (más ricas en agua) 62 - Boniatos (más ricos en fibras) 54 Leguminosas Confitería - Lentejas verdes 28 - "Mars" (no helado) 68 - Soja 15 - Chocolate negro 70% 49 - Judías rojas 20 - Palomitas de maíz 55 Aperitivos - Tiras de maíz 72 - Patatas fritas 54 - Cacahuetes 14 31
- 33. Capítulo 1 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO la mañana en ayunas (con una barrita de cereales al umbral láctico, sólo los azúcares pueden sumi- en el bolsillo) favorecen esta adaptación para la nistrar la energía necesaria para la síntesis de ATP utilización preferente de lípidos. y permitir la contracción muscular. Contrariamente a lo que se cree, para perder la masa grasa, es En efecto, la energía se almacena en forma decir, para "adelgazar", es imperativo correr, nadar de grasas en las células adiposas o en forma de o pedalear a velocidades lentas, que permitan azúcar complejo (compuesto formado por varias charlar con el compañero de ruta, por debajo del moléculas de glucosa): el "glucógeno", que se umbral láctico, lo que permitirá "quemar" las gra- encuentra en los músculos y en el hígado. sas y utilizar los lípidos. Aproximadamente, se puede considerar que la hiperventilación es el → Intervención del glucógeno signo de haber alcanzado el umbral láctico. En cambio, para batir el récord de la hora en carrera El glucógeno es el polisacárido contenido o en ciclismo, es indispensable utilizar azúcares, en el tejido animal. Recordemos que los polisacá- cuyo rendimiento energético es mejor que el de las ridos son azúcares de asimilación lenta y permiten grasas. Para una misma cantidad de trabajo (es hacer frente a un descenso de la concentración de decir, de júlios disponibles), los lípidos requieren glucosa sanguínea (hipoglucemia). Cuanto más un consumo de oxígeno superior por unidad de bajo es el índice glucémico (ver tabla 4) de un ali- tiempo, lo que explica la menor potencia (veloci- mento rico en glúcidos, mayor es su capacidad dad) posible. Además, los azúcares son indispen- para almacenar glucosa en forma de glucógeno. sables para metabolizar las grasas, que por sí solas no pueden sintetizar ATP. Por esta razón, cualquier El glucógeno se sintetiza en el interior de entrenamiento debe ser compatible con la restitu- las células del músculo (300 g de glucógeno) y del ción de los depósitos de azúcares en forma de glu- hígado (100 g) por asociación de miles de molé- cógeno, en el hígado y en los músculos activos. culas de glucosa entre sí. Permite almacenar glu- cosa, que de esta manera podrá estar disponible Por lo que después de una competición o para el ejercicio. El músculo rompe el glucógeno de un entrenamiento que haya agotado las reservas en glucosa, en el proceso llamado glucogenólisis de glucógeno, es obligado beber e ingerir alimen- (lisis significa "romper"), cuya función es sintetizar tos ricos en azúcares simples o complejos (zumos ATP. La glucogenólisis se realiza también en el de fruta, pastas, arroz,…). Por otro lado, las sesio- hígado; la glucosa se libera a la sangre y se trans- nes efectuadas a velocidades superiores o iguales porta a los diferentes tejidos (conjunto de células al umbral láctico deberán espaciarse, al menos 48 que tienen la misma estructura y la misma espe- horas, para permitir la recuperación de los depósi- cialidad) del organismo. Sin embargo, a diferencia tos iniciales de glucógeno. del caballo, el hombre no almacena más que una pequeña cantidad de glucógeno que, únicamente, En maratón y durante las pruebas de más le permite de 1 a 2 horas de ejercicio (según la de 90 minutos, las grasas permiten completar la intensidad) para un deportista medio que haya energía liberada por los azúcares. Las grasas, o seguido un régimen alimenticio variado, no enri- moléculas de lípido, contienen los mismos átomos quecido con azúcares (polisacáridos sobre todo). que los azúcares (carbono, hidrógeno y oxígeno). Para correr el maratón, por un lado, los deportistas La única diferencia es la relación entre los átomos siguen un régimen hiperglucídico y, por el otro, se de carbono y de oxígeno (C6H12O6 para la gluco- entrenan en largas distancias, algunas veces por la sa y C16H32O2 para el ácido palmítico). Los lípidos mañana en ayunas, para aumentar la utilización de se utilizan tanto en reposo como en los esfuerzos las grasas a velocidades de carrera inferiores o largos y poco intensos (por debajo del umbral lác- iguales a la de competición. tico). Además, se requiere un plazo de 20 minutos para su activación. Por lo que, si, incluso, en tér- Por lo tanto, la velocidad de competición minos de gasto energético, correr 5 km de manera en el maratón es inferior a la "velocidad al umbral continua equivale, a velocidad constante, a una láctico" (noción desarrollada en los capítulos 4 carrera fraccionada de 5 veces 1.000 m, el repar- (punto 2.4.) y 6 (punto 1.4.4.), para que el marato- to de la cobertura energética entre lípidos y azú- niano pueda correr más de 2 horas gracias a la uti- cares será distinto. La carrera continua favorecerá lización de los lípidos, además de su depósitos de la utilización de las grasas, mientras que la carre- glucógeno (que serían insuficientes para semejante ra fraccionada utilizará, a velocidad igual, más duración del ejercicio). Por encima de la velocidad glúcidos. 32
- 34. T EORÍA BIOENERGÉTICA DEL RENDIMIENTO DEPORTIVO Capítulo 1 Un corredor experimentado que realice gadores noruegos Vollestad y Blom (1985) han 10 km en 30 minutos (a 20 km/h) utilizará más mostrado que 60 minutos de bicicleta, al 43% de azúcares (glucosa sanguínea + glucógeno hepático ˙ ˙ vVO2máx. (velocidad asociada al VO2máx.), impli- y muscular) que el corredor "de domingo", que ter- caban una depleción (agotamiento) de las reservas minará la carrera en 1 hora. El corredor de buen de glucógeno en casi todas las fibras I y, única- nivel utilizará (según Péronnet y cols., 1991) 9 g de mente, en un 20% de las fibras IIa. Después de 60 glucosa sanguínea circulante + 137 g de glucóge- ˙ minutos, al 61% del VO2máx., todas las fibras I y el no muscular (de los 300 g de reserva) + 18 g de 65% de las fibras IIa se hallaban en depleción. Por glucosa hepática (de los 100 g de reserva). El ˙ último, después de 5 minutos al 91% de vVO2máx. corredor de poco nivel utilizará: 12 g de glucosa la lactacidemia se elevaba a 15 mmol/kg de masa circulante + 121 g de glucógeno muscular + 9,7 g muscular fresca (es decir, 10 veces el valor de de glucógeno hepático. La menor utilización de reposo) y todo el glucógeno de las fibras I y IIa se glucógeno del corredor lento se compensará por había agotado. una movilización dos veces mayor de ácidos gra- sos (10,3 g contra 5,5 g para el corredor de buen Este aumento de la depleción de las fibras nivel). ˙ lentas, entre el 43 y el 90% de vVO2máx., indica una sobrecarga progresiva de las fibras musculares No es posible transferir el glucógeno de las de tipo I. Por lo tanto, la alternancia de las intensi- fibras musculares no activadas a las fibras en acti- dades de entrenamiento permite la activación de vidad, que consumen glucógeno. Además, la acti- las diferentes fibras musculares en proporciones vación respectiva de los tipos de fibras y, por lo diferentes, lo que condiciona la utilización de las tanto, el agotamiento de su glucógeno difieren reservas de glucógeno. Es importante tener en mucho según la potencia del ejercicio. Los investi- cuenta esta realidad para la elaboración de sesio- Cuadro 3. Las reacciones de oxidorreducción y el papel del NADH (su lanzadera en la mitocondria) Cuando una molécula acepta electrones a partir 2 electrones, según las reacciones reversibles: de un dador de electrones, se dice que es "redu- cida"; cuando una molécula cede electrones a FAD + 2H+ ↔ FADH + H+ otra, se dice que procede a una reacción de "oxi- y dación". Las reacciones de "oxidorreducción" NAD + 2H+ ↔ NADH + H+ son siempre acopladas. En otras palabras, una molécula no puede reducirse sin que otra se Lanzadera del NADH en la mitocondria: oxide. La molécula que cede electrones se llama "equivalente reductor", mientras que la molécula El NADH generado durante la glucólisis debe ser que los acepta es el "agente oxidante". Por lo reconvertido en NAD, a fin de que la glucólisis tanto, el fenómeno de oxidación no implica continúe (ello ocurre durante la segunda parte de necesariamente al oxígeno. Sin embargo, el tér- la glucólisis). La conversión del NADH en NAD mino "oxidación" se debe a que el oxígeno tiene puede hacerse cuando el ácido pirúvico tendencia a aceptar electrones. Así, el oxígeno es (C3H4O3) acepta iones hidrógeno (H+) para for- un agente oxidante muy fuerte. Las células utili- mar ácido láctico (C3H6O3). Sin embargo, duran- zan esta propiedad del oxígeno como aceptor te el metabolismo aeróbico (cuando la glucólisis final de electrones al final de la cadena respira- no es demasiado rápida para las posibilidades de toria, durante el metabolismo aeróbico (aeróbico la cadena respiratoria), la conversión del NADH significa que el oxígeno está implicado en las en NAD también puede efectuarse mediante la reacciones de oxidorreducción). Asimismo, exis- lanzadera del NADH a través de la membrana ten dos moléculas que desempeñan un papel mitocondrial. El NADH libera sus hidrógenos en importante en esas reacciones de oxidorreduc- la mitocondria, donde se desarrolla la cadena de ción: la "nicotinamida-adenina-dinucleótido transporte de electrones; el oxígeno acepta los (NAD) y la flavina-adenina-dinucleótido (FAD). protones H+ para formar agua y dióxido de car- Cada molécula de NAD y de FAD puede aceptar bono. 33
- 35. Capítulo 1 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO nes y ciclos de entrenamiento deportivo. Asimis- lípidos (24%) y se mantenía la de proteínas (12%). mo, una alimentación rica en glúcidos es indis- Un aumento de sólo 10 minutos del tiempo de pensable para restituir las reservas de glucógeno ejercicio podía explicar el hecho de que la ración intramusculares y hepáticas después de un entre- habitual implicaba ya un 47% de glúcidos; sin namiento realizado entre el 40 y el 100% de embargo, 10 minutos representaban un 9% de ˙ vVO2máx. mejora de la resistencia, lo que puede resultar determinante en competición. En efecto, los cinco Con mucha frecuencia, los entrenamientos últimos kilómetros de una carrera de 30 km se han se realizan en la zona de intensidad y de duración corrido más rápidamente después de un régimen donde se agota la mayor parte del glucógeno de las enriquecido con glúcidos, lo que implica una fibras musculares de tipo I y IIa, es decir, al 70- mejora significativa de la marca global de 4 minu- 90% del consumo máximo de oxígeno. Durante un tos (127 frente a 131 minutos) (Williams y cols., ejercicio a esta intensidad, el metabolismo de los 1992). Esto puede representar subir varias decenas ácidos grasos libres y del glucógeno utiliza los sus- de plazas en la clasificación. tratos que suministran la energía necesaria para la refosforilación del ADP en ATP. Sin embargo, Para las pruebas muy largas (duración cuando la concentración intramuscular de glucó- superior a 3 horas), después de los glúcidos y los geno cae por debajo de un valor crítico, la síntesis lípidos, las proteínas constituyen la última catego- de ATP se ralentiza, puesto que los intermediarios ría de nutrientes del organismo, sin duda la menos mitocondriales del ciclo de Krebs (NAD, FAD) no implicada en el suministro energético, pero pri- están tan disponibles (ver cuadro 3). mordial para la estructuración de las células. La cantidad ideal de glúcidos, para restituir las reser- Clyde Williams (1993), investigador británi- vas de glucógeno, aún está por determinar en fun- co en ciencias del deporte, especializado en nutri- ción del tipo de ejercicio y del nivel de entrena- ción y, en particular, en el metabolismo de los glú- miento del sujeto. cidos, cita el consenso científico relativo a la parte respectiva de los glúcidos (50%), lípidos (35%) y Además, los períodos de eficacia de la proteínas (15%) en el aporte calórico diario. Cita la ingesta de glucosa son muy controvertidos, puesto proporción de cada uno de los nutrientes observa- que Coyle y cols., 1985, mostraron que, para nive- dos en deportistas entrenados, hombres y mujeres, les de glucógeno intramuscular muy bajos, la con un aporte calórico muy variable en los hom- ingesta de bebida glucosada, 15 minutos antes de bres, en función del deporte, pero, sobre todo, de la salida, resultaba eficaz antes de un ejercicio los diferentes estudios considerados: de 3.000 a ˙ intermitente al VO2máx., mientras que, por el con- 5.200 kcal para los corredores de fondo y los nada- trario, Snyder y cols. (1993) llegaban a la conclu- dores, respectivamente. Por lo que respecta a las sión de la ineficacia de ese tipo de práctica. Por mujeres, los valores dados son más homogéneos: precaución, el deportista no esperará a los últimos de 1.900 a 3.500 kcal para corredoras de fondo y minutos antes de la competición para alimentarse nadadoras. con glucosa. Guezennec (1995), en un artículo sobre los azúcares complejos y el ejercicio, da La parte correspondiente a los glúcidos algunas recomendaciones prácticas, comenzando varía entre el 43 y el 60% de los aportes energéti- por la afirmación de que la ingesta de glúcidos cos, y esta amplitud es similar para hombres y aumenta el rendimiento para ejercicios de larga mujeres. duración. Dice que, para obtener 50 g de glúcidos, es necesario preparar 60 g de arroz, 65 g de pasta Los mayores consumidores de glúcidos son o 75 g de lentejas, que una vez hervidos pesarán, los triatletas masculinos y los corredores de fondo respectivamente, 210, 195 y 230 g, es decir, dos (el 60% de la ración energética es cubierta por los buenos platos. Los azúcares complejos deberán glúcidos). El aporte calórico diario de los corredo- representar al menos la mitad de la ración glucídi- res de fondo era de 3.500 kcal, un 46% de las cua- ca total. Los azúcares de escaso índice glucémico les eran glúcidos (429 g), un 42% lípidos y un 12% (sobre todo cuando se les añade un poco de man- proteínas. tequilla o queso), permiten ralentizar la oxidación de los glúcidos y favorecen la oxidación de los áci- Durante un régimen enriquecido con glúci- dos grasos libres, gracias a una baja tasa de insuli- dos, la parte correspondiente a los glúcidos na sanguínea. De esta manera, la tasa de glucóge- aumentaba hasta un 64% (597 g), disminuía la de no intramuscular no se consume. 34
- 36. T EORÍA BIOENERGÉTICA DEL RENDIMIENTO DEPORTIVO Capítulo 1 1.6 Entrenamiento y efectos sobre Después, otros autores pusieron de mani- los diferentes metabolismos fiesto que el número de capilares por fibra muscu- lar podía aumentar un 50% después de dos meses 1.6.1 Efectos del entrenamiento de de entrenamiento diario de 30-60 min al 70-80% resistencia ˙ del VO2máx. (Henriksson, 1991). Cuatro semanas bastan para que la tasa de las enzimas oxidativas Un estudio de Gollnick y cols. (1973) puso vuelva a descender a los valores iniciales. Esta de manifiesto los efectos de 5 meses de entrena- diminución aparecía más rápidamente que la del miento de resistencia, a razón de 4 sesiones de una ˙ número de capilares y la del valor del VO2máx., lo ˙ hora al 75-90% del VO2máx. por semana. Los suje- que reabre el debate de los factores limitantes del tos necesitaron dos semanas de este tipo de entre- consumo máximo de oxígeno, que abordaremos namiento para terminar 1 hora de ejercicio al 75% después de haber considerado el aporte de oxíge- ˙ ˙ del VO2máx. La potencia era del 65% del VO2máx. no a los músculos por las funciones cardioventila- a fin de asegurar la adaptación progresiva al 75% torias (capítulo 4, puntos 1.6 y 1.9). A modo de ˙ de VO2máx. Paralelamente a la dosis enzimática, balance, podemos recordar que los atletas entre- los autores habían medido los efectos del entrena- nados en resistencia tienen de 3 a 4 veces más ˙ miento sobre el VO2máx y las reservas de glucóge- enzimas oxidativas y de 2 a 3 veces más capilares no intramuscular. por fibra muscular, lo que asegura a la fibra mus- cular un mayor aporte y una mejor utilización del Después de esas dos semanas de entrena- oxígeno. ˙ miento, se observó un aumento del VO2máx. en los 6 sujetos estudiados (+ 3,6 a 25%), el valor 1.6.2 Efectos del entrenamiento medio pasaba de 3,9 a 4,5 l/min. La concentra- de velocidad ción intramuscular de las enzimas SDH y PFK aumentó un 95 y un 117%, respectivamente. Sin Por lo que respecta a los efectos del entre- embargo, el porcentaje de fibras lentas y rápidas namiento de velocidad, en un estudio más recien- (medido en el músculo vasto externo) no se te de Nevill y cols. (1989), después de 2 meses de modificó por el entrenamiento de resistencia (32 y entrenamiento bisemanal, que constaba de dos 36% de fibras lentas antes y después del entrena- repeticiones de 30 segundos, separadas por 10 min miento). Sin embargo, la superficie ocupada por de recuperación, una tercera sesión, que compren- las fibras lentas aumentó, puesto que pasó de día de 6 a 10 repeticiones, de 6 a 54 segundos, y, 5,495 a 6,778 µ2, mientras que la de las fibras por último, un cuarta sesión que constaba de dos rápidas disminuyó (de 6,638 a 6,139 µ2). ˙ carreras exhaustivas al 110% del VO2máx., separa- das por 5 minutos de recuperación pasiva, esos La relación de la superficie de las fibras autores constatan los siguientes efectos: lentas respecto a las rápidas aumentó (0,82 antes y 1,11 después del entrenamiento). En cambio, el → Respecto a la marca en 30 segundos, los potencial oxidativo aumentó tanto en las fibras sujetos aumentaban su velocidad de carre- lentas como en las fibras rápidas. La actividad ra un 12% en el test máximo de 30 segun- anaeróbica (medida por la actividad de la enzima dos, correspondiente a una potencia mecá- alfaglicerofosfato deshidrogenasa) aumentó sólo nica media (medida gracias a un tapiz en las fibras rápidas. Las reservas intramusculares rodante no motorizado) igual a 606 ± 36 de glucógeno pasaron de 72 mmoles de unidad de vatios, antes del entrenamiento, y 681 ± glucosa por kilogramo de músculo fresco (valores 134 vatios, después del entrenamiento. La encontrados, generalmente, en sujetos no entrena- potencia máxima, llamada "potencia de dos en resistencia) a 182 mmoles de unidad de glu- pico", y la potencia media mejoraban de un cosa por kilogramo de músculo fresco, es decir, 12% a un 6%. Sin embargo, la potencia casi el triple. El aumento no difería en las fibras final no era significativamente distinta lentas y rápidas. Los resultados de este importante puesto que los sujetos terminaban su estudio mostraban claramente las adaptaciones esfuerzo a menos de 300 vatios, lo que sig- metabólicas del músculo en el entrenamiento. nifica que el entrenamiento les permitía ser Asimismo, ponían de relieve que la tipología de las más potentes pero menos resistentes, pues- fibras musculares no variaba debido al entrena- to que eran incapaces de sostener la poten- miento en la edad adulta, pero que la superficie cia a partir del 15º segundo. absoluta y relativa de éstas podía variar. 35
- 37. Capítulo 1 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Figura 17 → Esta mejora de la marca se acompañaba de Vías metabólicas de síntesis del ATP una mayor acumulación de ácido láctico y Glucógeno muscular a partir de la oxidación de los hidra- de una concentración de noradrenalina, tos de carbono procedentes de la glu- hormona que permite activar la enzima fos- cosa sanguínea o del glucógeno Glucosa forilasa b en fosforilasa a y, por lo tanto, muscular. Fosforilasa favorece la transformación de glucosa en Glucosa-1-fosfato glucosa-1-fosfato (primera reacción de la ATP ADP + Pi glucólisis, figura 17). La lactacidemia era Glucosa sanguínea Glucosa-6-fosfato superior después del entrenamiento (13,0 ± (Hexokinasa) 3 frente a 13,7 ± 3 mmol/l). El pH sanguí- neo postejercicio era más bajo después del Fructosa-6-fosfato entrenamiento (de 7,17 ± 0,11 a 7,09 ± ATP Fosfofructocinasa 0,11). El consumo de oxígeno, medido ADP + Pi durante el esprint de 30 segundos, no Cadena de Fructosa-1, 6-difosfato aumentaba con el entrenamiento; perma- transporte 2 NAD+ necía en 15,5 ml/min, lo que representaba de electrones 2 NADH 2 ADP + Pi ˙ únicamente el 27% del VO2máx. para una 2 ATP potencia de ejercicio igual al 200% del LADR + Ri ˙ VO2máx. (una décima parte, únicamente, 2 ATP de la potencia de ejercicio la asegura el metabolismo aeróbico). 2 Ácidos pirúvicos Cadena de transporte 2 NAD+ → Las concentraciones de fosfocreatina intra- de 2 CO2 Pulmones muscular y el consumo de oxígeno, medi- electrones 2 NADH dos durante la carrera de 30 segundos, se 2 Acetil + coenzima A intercambiaban después del entrenamiento de velocidad. Por eso, los autores con- cluían que la síntesis de ATP suplementario, por unidad de tiempo, era posible por el 2 Acetil Co-A aumento del 20% de dicha síntesis, a partir de la glucólisis anaeróbica, gracias a la Ciclo de Krebs actividad enzimática de la PFK (fosfofructo- Ácido oxalacético Ácido cítrico cinasa, ver figura 17) y por el aumento de 2 ATP procedentes 2 ADP + Pi del ciclo de Krebs las capacidades tampón del músculo (pH 18 ATP proceden- sanguíneo inferior al final del ejercicio 6 NAD+ tes de la cadena correspondiente a un flujo de protones H+ Cadena de 6 NADH de transporte de electrones mayor). transporte de electrones 2 FADH2 4 ATP procedentes de la → No existían diferencias significativas entre 2 FAD+ cadena de transporte de la potencia de pico y la potencia media electrones registradas durante la carrera exhaustiva de 2 CO2 Pulmones 2 minutos. No se encontró ninguna modifi- cación de las respuestas metabólicas. → Un entrenamiento que no comprende una sesión específica de carreras máximas de 2 x 2 minutos, con 5 minutos de recupera- ción pasiva, no basta para mejorar el rendi- miento en este tipo de esfuerzo. Las 4 sesio- nes semanales de esprints cortos resultaron ineficaces para completar esta sesión espe- cífica, incluso para sujetos no entrenados. 36
- 38. Aplicaciones: especificidades bioenergéticas de las disciplinas deportivas Capítulo 1 Parte de los metabolismos aeróbico Tabla 5 2. Aplicaciones: especificidades y anaeróbico en el gasto energético (%) bioenergéticas de Distancias (metros) Anaerobiosis Total anaerobiosis Aerobiosis Parte de los metabolismos aeróbico y anaeróbico en el gasto energético (%) las disciplinas deportivas ATP/CP Glucólisis en función de la distancia de compe- aláctico anaeróbica láctica tición. Ejemplo de la natación según Troup, 1984. 2.1 Deportes continuos y cíclicos 50 98 2 100 en distancias cortas y medias 100 80 15 95 5 2.1.1 Distancia de competición 200 30 65 95 5 y metabolismos 400 500 20 55 75 25 La tabla 5 presenta (según Troup, 1984) la parte respectiva de los metabolismos aeróbico y 800 anaeróbico sobre las diferentes distancias de com- 1.500 10 20 30 70 petición en natación (tabla 5). Para la carrera a pie basta multiplicar la distancia por 4 (puesto que el coste energético de la carrera a pie es 4 veces (el valor de 25 mmol/kg había sido referido por menor que en natación). En ciclismo, si el tiempo es Kindermann y Keul, en 1977, en un corredor de los bueno, habrá que multiplicar esta distancia por 10. 400 m en 46 segundos). Por lo tanto, al parecer los Esto puede resultar útil para los triatletas, que deben factores limitantes eran también de orden neuro- gestionar las tres disciplinas (ver más adelante). muscular (y condicionaban el número de fibras musculares reclutadas). 2.1.2 La carrera de velocidad prolongada (400 m en carrera a pie) Las lactacidemias mayores no parecen y de medio fondo obtenerse al final de los 400 m sino de los 800 m, según un estudio de Lacour y cols. (1990). Estos Hirvonen y cols. (1992) estudiaron los 400 m autores refirieron concentraciones sanguíneas de en carrera a pie. Dichos autores analizaron la ácido láctico de 20,1 ± 2,2; 21,9 ± 2,1; 18 ± 2,7 prueba haciendo correr los 100, 200 y 300 m ba- mmol/l para los 400, 800 y 1.500 m, respectiva- sándose en los tiempos de paso de los 400 m rea- mente. Dichos valores son más elevados que en el lizados a velocidad máxima. Esta experiencia se estudio de Hirvonen, pero no se trataba de corre- hizo en 2 días, con una semana de intervalo (el pri- dores de los 400 m en 51 segundos, sino de mer día se corrían los 400 y los 100 m, y el segun- corredores del equipo de Francia que habían reali- do día, los 200 y los 300 m). Las dos pruebas rea- zado los 400 m entre 45,48 y 47,46 segundos lizadas el mismo día estaban separadas por 5 horas (94,4 ± 1,6 del récord del mundo contemporáneo de reposo pasivo. Este experimento puso de mani- del experimento en 1987). fiesto que, durante los primeros 100 m, la fosfo- creatina muscular había descendido casi a la mitad En los 800 m, se trataba de los mejores (de 15,8 ± 1,7 a 8,3 ± 0,3 mmol/kg). La concen- corredores nacionales que se situaban en esa dis- tración de ácido láctico intramuscular aumentaba tancia entre 1 min 43 s 95 y 1 min 49 s 25 (95,1 ± solamente a 3,6 ± 0,4 mmol/kg (el valor de reposo 1,9 del récord del mundo). Los corredores de los se acercaba a 1 mmol/l). 1.500 m tenían récords comprendidos entre 3 min 34 s 91 y 3 min 35 s (96% del récord del mundo). Después de los 200 m, la fosfocreatina Las corredoras de los 400 y 800 m de menor nivel había disminuido a 6,5 ± 0,5 mmol/kg y la lactaci- (91,6 ± 21,8 y 92,4 ± 2,1 de los récords mundia- demia había aumentado hasta la concentración de les) tenían las mismas lactacidemias. 8,3 ± 1,1 mmol/kg. Al final de los 400 m, las con- centraciones de ATP y PC habían disminuido un 27 La parte de los metabolismos anaeróbicos y un 89%, respectivamente, mientras que la lacta- en los 800 m es superior al 50% y la concentración cidemia era de 17,3 ± 0,9 mmol/kg. Así, los auto- de ácido láctico se correlaciona de manera positi- res concluyeron que después de los 200 primeros va con la velocidad (la marca) en los 400 y 800 m metros, la velocidad disminuía mientras que las (lo que no es el caso en los 1.500 m). reservas de fosfocreatina no se hallaban en deple- ción (agotadas) y que la concentración intramus- El cálculo de la parte del metabolismo cular de ácido láctico no se hallaba en su máximo anaeróbico se basa en varios postulados: 37
- 39. Capítulo 1 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO → que el tiempo de ajuste del consumo de oxí- aumento del coste energético de la carrera, que es geno (período del estado estable) es de alre- muy elevado por encima de los 20 km/h. dedor de 2 minutos (según Péronnet y Thibault, 1987, 1989); 2.1.3 El triatlón → que los valores medios del consumo máxi- mo de oxígeno, medidos en los corredores Nueva disciplina olímpica en Atlanta, el internacionales de los 800 y 400 m, son triatlón es un deporte que se basa en tres técnicas respectivamente de 69 y 64 ml/min/kg gestuales distintas (natación, ciclismo y carrera a (Svedenhag y Sjödin, 1985); pie), en distancias medias de 1,5 km (natación), 40 → que las reservas de oxígeno intramuscular, km (bicicleta) y 10 km (carrera). El conjunto dura pulmonar y sanguínea representan 6 ml/kg un poco menos de 2 horas, comprendidos los rele- (Åstrand y cols., 1964; Medbø y cols., vos. El encadenamiento constituye precisamente la 1988); especificidad del triatlón, que hace que la carrera → que la disminución de la concentración a pie esté enormemente influida por el esfuerzo intramuscular de PC y ATP es de 18 mmol/kg realizado en los dos recorridos que la preceden. de músculo fresco (Sahlin y cols., 1979), es Los investigadores se dedicaron a comparar el con- decir, para la carrera, una masa activa del sumo de oxígeno de los triatletas en las tres disci- 25% del peso de cuerpo, que representa un plinas fuente (Kohrt y cols., 1987, en O'Toole equivalente en oxígeno igual a 16 ml de 1995). Los triatletas tienen consumos máximos de O2/kg; oxígeno muy parecidos en bicicleta y en carrera a → que el valor de la lactacidemia en reposo es pie, y un poco distintos en natación (100% para la de 1 mmol/l; carrera a pie; 95,7% para el ciclismo, y 86,6% → que la producción de 1 mmol de lactato para la natación). por la glucólisis corresponde a la misma cantidad de ATP que el consumo de 5,6 ml Los nadadores y ciclistas especializados de O2; consiguen movilizar el 98-105% y el 93-95% de → que, por último, el aumento de la lactaci- ˙ su VO2máx. durante el ejercicio específico, respec- demia igual a 1 mmol/l equivale al consu- tivamente. En aquella época, la técnica de nado mo de oxígeno igual a 3,3 ml de O2/kg era un factor discriminante de la marca en triatlón; (Margaria y cols., 1971). todos los triatletas actuales son, como mínimo, excelentes nadadores, pero ante todo son triatletas De manera más simple y menos precisa, se que han abordado esta disciplina en su período puede calcular la parte del metabolismo aeróbico escolar (el triatlón escolar francés es muy activo). en el gasto energético de una carrera de 800 m de Las concentraciones lácticas y los niveles de la siguiente manera: consumo de oxígeno sitúan el triatlón al 80% del Tomemos, por ejemplo, un corredor de los consumo máximo de oxígeno o, de manera más 800 m que pesa 70 kg y cuya velocidad asociada precisa, al nivel del "estado estable máximo de la ˙ ˙ al VO2máx. es de 20 km/h (unVO2máx. de 70 lactacidemia del triatleta" (ver capítulo 6, punto ml/min/kg o 4,9 l/min para 70 kg) y que corre los 1.4.6) (O'Toole, 1995). La autorización de cam- 800 m en 2 minutos, es decir, a 24 km/h (120% de bios en el reglamento, por lo que respecta a la ˙ vVO2máx). Se puede constatar que durante 2 minu- bicicleta ("el drafting", el pedaleo tras los pasos de tos habría necesitado consumir 120% x 4,9 x 2 = un rival), proporcionó al triatlón un carácter más 11,76 litros de O2; en realidad, sólo pudo utilizar táctico, que implicaba períodos de recuperación al ˙ un promedio del 95% de su VO2máx., puesto que margen del descenso. Esta potencia media del 80% el tiempo de ajuste es de 2 minutos precisamente ˙ del VO2máx. adquiere una cierta regularidad en (Péronnet y Thibault, 1987). Por lo tanto, ha con- natación y en carrera a pie, pero presenta fluctua- sumido durante los 2 minutos de los 800 m: 90% ˙ ciones importantes (40-110% del VO2máx.) en x 4,9 x 2 = 8,82 litros. De manera que el déficit de bicicleta, al igual que el ciclismo en línea. Por lo oxígeno (noción que vuelve a aparecer en el capí- tanto, el carácter intermitente de esta parte, inter- tulo 6 (punto 1.3.4) para la evaluación de la capa- calada entre dos ejercicios regulares, permite a los cidad láctica de un deportista) es de 11,76 - 8,82 triatletas recuperarse, sobre todo, para los triatlo- litros = 2,94 litros, que corresponden a 51,45 kJ, nes B, C y ultra (hasta 11 km de natación, 500 km cubiertos por el metabolismo anaeróbico. Esos de bicicleta y 120 km de carrera a pie para el tria- 2,45 litros representan el 25% de la energía nece- tlón de Grenoble, llamado el "reto mundial de la saria para correr los 800 m si se desprecia el resistencia"). 38
- 40. Aplicaciones: especificidades bioenergéticas de las disciplinas deportivas Capítulo 1 Figura 18 2.2 Deportes de carácter intermitente Enlace fosfato de alta energía A. Estructura simplificada de la fosfo- Una de las cuestiones preliminares, para creatina (PC) que muestra el enlace los ejercicios intermitentes que agrupan todos los Energía fosfato de elevada energía. utilizable deportes que constan de repeticiones sucesivas de B. Rotura de la fosfocreatina (PC) en Creatina Creatina Creatina creatina (C) y fósforo inorgánico Pi, ejercicios más o menos intensos, es la del tiempo Cinasa con suministro de energía utilizada de restitución de las reservas energéticas. para la síntesis de ATP. 2.2.1 Tiempos de restitución de los sustratos energéticos: de los 40 a los 100 m carrera postejercicio han sido estudiados con precisión. Hultman y cols. (1967) mostraron que, al cabo de Conforme a los trabajos anteriores de 2 minutos de postejercicio, la fosfocreatina se sin- Wilkie (1981), Hirvonen y cols. (1987) sólo encon- tetizaba al 84%, al 89% después de 4 minutos y al traban una escasa disminución de la concentra- 97% después de 8 minutos de un ejercicio agota- ción de ATP. La concentración de ATP nunca dis- dor de 10 minutos (realizado casi al 100% de la minuye por debajo del 60% del valor en reposo. ˙ potencia asociada al VO2máx.). En cambio, cuan- Por lo tanto, parece que, para una carrera supra- do la recuperación postejercicio se desarrollaba máxima, la mayoría de las reservas de fosfocreati- con un torniquete, lo que implicaba la oclusión del na se utilicen durante los primeros segundos del muslo, la fosfocreatina no se sintetizaba. Esto sig- esprint, en el transcurso de la fase de aceleración, nifica que el oxígeno es necesario para la síntesis en los 40 primeros metros. Además, se vio que la de ATP, la cual resulta imposible durante el ejerci- potencia muscular dependía de la capacidad para cio anaeróbico láctico, por ejemplo. Brooks y cols. movilizar fosfocreatina. (1971) calculan que se necesitan 1,5 l de oxígeno para sintetizar fosfocreatina. Karlsson (1971) había Sin embargo, se puede discutir esta hipóte- demostrado que la fosfocreatina se agotaba en 2 sis diciendo que si los corredores movilizan más ˙ minutos, cuando el sujeto pedaleaba al VO2máx. Tabla 6 fosfocreatina es porque corren más rápido. La cues- hasta el agotamiento (de 2 a 9 minutos). Tiempos de restauración de los dife- tión principal es ser capaz de movilizar el máximo rentes sustratos energéticos y del oxí- de fibras musculares a fin de producir la mayor Hirvonen y cols. (1987) también habían geno en función del tipo de ejercicio cantidad de energía mecánica posible en el plazo observado un descenso a la mitad de la concentra- de esfuerzo realizado. más breve posible. Sea como sea, los entrenamien- tos deben tener en cuenta este dato, a saber, que a Proceso Tiempo mínimo Tiempo máximo partir de los 40 m la glucólisis, que interviene cada de recuperación de recuperación de recuperación vez más con los metabolitos que ella misma gene- ra (lactato e iones H+), puede ser responsable de un - Restauración de las reservas - 2 minutos 5 minutos período de recuperación superior entre las sesiones intramusculares (ATP + CP) de entrenamiento. - Restauración del glucógeno - 10 horas (después de un ejerci- 46 horas intramuscular cio continuo concéntrico) Por lo que respecta a los ejercicios de velo- - 5 horas después de un ejercicio 24 horas cidad, hay que tener en cuenta los tiempos de res- intermitente titución de la fosfocreatina para el entrenamiento, - 48 horas después de un ejerci- 72 horas si no se quiere recurrir al metabolismo anaeróbico cio con un régimen de contrac- láctico, que conduce a una fatiga excesiva, es ción muscular excéntrica decir, a la imposibilidad de mantener la velocidad - Restauración de las reservas - Desconocido 12-24 horas requerida y de encadenar sesiones de entrena- de glucógeno hepático miento sin recuperación. Cheetham y cols. (1986) - Disminución de la concentra- - Para la concentración sanguí- 1 hora demostraron que 30 segundos de carrera máxima ción sanguínea y muscular de nea: 30 minutos con un ejerci- implicaban una disminución de la fosfocreatina ácido láctico cio de recuperación activa al del 64%, mientras que la potencia caía a partir del . 50-60% del VO2máx. 15º segundo. El glucógeno de las fibras rápidas - Para la concentración intramus- 2 horas descendía un 25% y el ATP un 37%. cular: 1 hora con recuperación pasiva Así, el ATP se preserva relativamente gra- - Restauración de las reservas - 10-15 segundos 1 minuto cias a la fosfocreatina, cuyos tiempos de restitución de oxígeno 39
- 41. Capítulo 1 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO ción de fosfocreatina intramuscular al final del semimaratón. Bergeron y cols. (1991) realizaron calentamiento (10,6 frente 22 mmol/kg-1). Hay que un estudio en jugadores americanos de 20 años, señalar que durante esta hora de calentamiento, el del primer equipo universitario, que se entrenaban corredor realiza esprints de 20 a 40 metros. En diariamente. competición, los plazos se aumentan debido a las cuestiones reglamentarias (audiencia territorial). El objetivo de este experimento era medir la Sin embargo, podríamos preguntarnos por el efec- respuesta fisiológica de los jugadores durante el to de las falsas salidas sobre el depósito de fosfatos. partido. El perfil energético de los jugadores mues- El tiempo medio de restitución de las reservas de tra una potencia máxima aeróbica muy cercana a fosfocreatina es de 170 segundos, lo que significa la media: 58,5 ± 9,4 ml/min-1/kg-1 (cercana a la que en ese lapso de tiempo la mitad de las reservas medida en los 200 jóvenes de nivel regional fran- ha sido reconstituida. cés de 8 a 17 años, según Petit y cols., 1996), dato tanto más sorprendente puesto que no tenían más Sin embargo, se necesitará más del doble que un 10% de masa grasa (porcentaje de grasa de tiempo para que la repleción sea total (Harris y sobre el peso corporal total). cols., 1976). Además, el calentamiento aumenta el flujo sanguíneo muscular, vuelve la muestra de La temperatura en el partido era de 17 °C, músculo más pesada (por kilogramo de peso lo que dista considerablemente de los 30 °C regis- húmedo) y diluye la concentración de fosfocreati- trados en París; los esfuerzos fisiológicos induci- na. Se sabe, no obstante, que es necesaria una cier- dos por el calor se verán en el capítulo 5 (punto ta temperatura intramuscular (38 °C) para la con- 1.1.3). Los jugadores llevaban un frecuencióme- tracción y la prevención de traumatismos (rotura tro; una cánula flexible se insertaba en una de las de las líneas Z), tal como confirmará el estudio de venas superficiales del antebrazo para extraer las la estructura de la fibra muscular. Además, la velo- muestras sanguíneas, que permitían medir la lacta- cidad de las reacciones enzimáticas, "Km de la cidemia y el hematócrito (% de glóbulos rojos res- enzima", depende de la temperatura intracelular. pecto al plasma) y, por lo tanto, evaluar la capaci- La Km (o constante de Michaelis-Menten) define la dad de transporte del oxígeno, pero también el afinidad de la enzima por su sustrato, y se caracte- estado de deshidratación. La glucosa sanguínea (la riza por ser la concentración de sustrato para la glucemia) y la hemoglobina se medían de manera cual la velocidad de la reacción es igual a la mitad regular. ˙ de la velocidad máxima (Vmáx.). De hecho, el tér- mino de calentamiento, que significa "ejercicio Las extracciones se efectuaban antes y des- preliminar", puede tomarse en su sentido genérico. pués de los 10 minutos de calentamiento y al 34º, 68º, 85º y 90º minuto (al final) del partido indivi- 2.2.2 El tenis dual que se desarrolló en un solo set. Se utilizaron tres pelotas nuevas después de las tres primeras La final masculina de 1996 del torneo de extracciones en partido, a fin de que no disminu- Roland-Garros duró 2 h 30 min, en tres sets de 58, yera la velocidad de desplazamiento debida al 43 y 49 minutos. Se marcaron 25 aces, el vencedor menor rebote de la pelota. Los jugadores estaban tenía sólo 10 a su favor, pero sacó ventaja en los motivados por sus entrenadores para ganar. Entre passings. En el servicio, aunque la pelota amarilla los distintos juegos, los jugadores bebían agua a fuese a más de 150 km/h, pudimos ver que ese voluntad. deporte consta de un encadenamiento de acciones muy variadas que, en el plano energético, recurren La frecuencia cardíaca (FC) media era de a todos los procesos metabólicos. 144,6 ± 132 latidos por minuto (lat/min), con un aumento continuo hasta 160 lat/min al final del En las mujeres, el partido de la final de partido. Por supuesto, se registraban picos de fre- 1996 duró 3 h 40 min (40, 63 y 81 min), un ver- cuencia cardíaca durante determinadas acciones, dadero maratón, sin ningún "ace" (punto adquirido como las subidas a la red. Las otras variables meta- por el propio servicio), pero con numerosos puntos bólicas estaban a su nivel, próximo al registrado conseguidos en la red (35) frente a 32 para los durante el calentamiento, y daban un perfil pareci- hombres. Tal como escribieron los periodistas, par- do al observado en ejercicios prolongados de tiendo de un nivel técnico igual, el juego de pier- intensidad moderada, con una lactacidemia esta- nas de Steffi Graf fue lo que marcó la diferencia ble (2,3 mmol/l) durante el set. No obstante, a la con Arantxa Sánchez en el último set, digno de un vista de esos resultados podemos plantear algunas 40
- 42. Aplicaciones: especificidades bioenergéticas de las disciplinas deportivas Capítulo 1 reservas en cuanto a la implicación de los jugado- distancias recorridas a baja y alta intensidad era de res, de los que no sabemos si tenían primas por 2,2/1 para los partidos muy intensos (1,9/1 en partido. De este estudio nos quedaremos con que rugby, McLean, 1992). En cuanto al tiempo, la los jugadores aficionados pueden prepararse de relación es mayor puesto que es de 7/1 para los manera útil corriendo regularmente a velocidad desplazamientos lentos. De promedio, cada juga- baja (FC = 130 lat/min), para tener un fondo de dor tiene una pausa de 3 segundos, únicamente, juego suficiente y evitar el deterioro técnico debi- cada 2 minutos, salvo si el apoyo al jugador que do a una resistencia demasiado precaria. Asimis- lleva el balón es menos efectivo. El futbolista no mo, se observará que el tenis puede constituir un cubre más que el 2% de sus 8 a 12 km con el excelente deporte para mejorar la resistencia, a balón en el pie. Ciertas situaciones de entrena- condición de hacer sets suficientemente largos, miento de juego con toque de la pelota van en ese quizás incompatibles con las condiciones de alqui- sentido, puesto que el balón siempre es más rápi- ler de las pistas. do que el jugador. En el rugby, por el contrario, la velocidad de desplazamiento del jugador (que 2.2.3 El karate lleva el balón cuando el juego es con las manos) es, de promedio, más elevada (de 5 a 8 m/s, según El karate es una disciplina que se les da bien McLean, valores medidos durante el torneo de las a los franceses, quienes han obtenido numerosos 5 naciones, en 1990). títulos de campeones del mundo. El equipo del fisiologista italiano di Prampero se ha dedicado, en Factores que afectan la intensidad del esfuerzo en los últimos tiempos, a medir el coste energético del fútbol. karate (Francescato y cols., 1995). Los karatekas realizan 6 katas (encadenamiento de gestos técni- Los estudios científicos han puesto de cos sin oposición) de 10 a 80 segundos. El consu- manifiesto perfiles de acción tipo, en función del mo de oxígeno representaba el 11% del suministro puesto de juego que ocupan los jugadores (para la energético para los katas de 10 segundos el 13% síntesis ver Reilly, 1994; Ebomoua, 1994). El pri- para los katas de 80 segundos, mientras que la mer aspecto es el de la distancia cubierta durante energía procedente de la glucólisis anaeróbica un partido. Ésta se sitúa entre 8 y 12 km, en fun- (evaluada a partir de la acumulación de ácido lác- ción del puesto del jugador y del sistema de juego tico) era despreciable para los katas inferiores a 20 adoptado. Ebomoua (1994) cita los sistemas de segundos y representaba un 43% para los katas de juego adoptados durante las copas del mundo y 80 segundos. hace un paralelismo con los procedimientos de entrenamiento. Los holandeses habían adoptado el Por lo tanto, se plantea la siguiente cues- "fútbol total" con una defensa y un ataque en blo- tión: ¿cómo se cubre la totalidad del gasto energé- que, todos los jugadores eran defensas y atacantes. tico? La lactacidemia del final del kata de 80 segundos era de 5,8 mmol/l, por debajo del valor En su tesis, Ebomoua demuestra que el de reposo (1 mmol/l). El 90% y el 46% del gasto entrenamiento físico debe ser distinto según los energético los suministra, para los katas de 10 y 80 puestos que ocupan los jugadores: los delanteros segundos, respectivamente, el metabolismo anae- corren más rápido y durante menos tiempo, mien- róbico aláctico. tras que los medios y los atacantes deben mejorar sus procesos energéticos aeróbicos. Obtiene mar- 2.2.4 El fútbol y el rugby cas superiores en partido respecto al entrenamien- to (velocidad y duración de desplazamiento). Los Los efectos inmediatos de un partido de fút- diversos estudios muestran que los medios reco- bol sobre las respuestas fisiológicas son los que rren 12 km, los delanteros 9 km, los defensas 8 km ocasiona la alternancia de esprints a intensidades y el portero 4 km. El guardameta debe tener una máximas (11% del tiempo total de desplazamiento) excelente potencia vertical, la cual se asienta en el y submáximas (20%), andando hacia atrás (7%), a reclutamiento de las fibras rápidas. Esto no se veri- saltos, a zancadas, a fases de marcha (25%) y al fica para los jugadores de campo; la frecuencia de trote (37%) (De Proft y cols., 1988). Éste es el per- sus saltos era de uno cada 5 minutos. fil de los partidos ingleses de primera división de finales de los años ochenta, representativo del fút- Sin embargo, la influencia de las reglas es bol europeo y japonés de la época (Yamanaka y determinante en el perfil energético requerido en cols., 1988). De manera que la relación entre las una actividad deportiva. Desde 1992, a fin de 41
- 43. Capítulo 1 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Figura 19 El Gasto energético Test para ejercicio de tracción. Εl gasto energético que genera un partido de fútbol es, de promedio, de 55 ± 10 kJ/min-1, es decir, 4.950 kJ para el conjunto del partido en los jugadores checoslovacos (4.950 kJ/4,18 = 1.184 kcal) (Seliger, 1968). Estos datos son de hace 30 años y quizás estén por debajo de los valores actuales. Al contrario del balonmano, donde los jugadores cambian ("ruedan") entre las fases de ata- que y de defensa como en el baloncesto, en hoc- key sobre hielo, donde los cambios son más nume- rosos, un jugador de fútbol permanece por regla general 90 minutos en partido. Las diversas copas (de Francia, de Europa, Intertoto) se solapan con los partidos de campeonato y con los del equipo de Francia. Esas necesidades confieren toda su importancia a las cualidades de resistencia reque- reducir el número de pases de los defensas al por- ridas. Por lo tanto, los entrenadores deben imagi- tero, éste debe jugar con el pie, si uno de sus com- nar situaciones de juego y de fase técnica que pañeros le ha pasado el balón con el pie. Esta requieran el metabolismo aeróbico. Ello no debe modificación no tuvo influencia sobre la actividad ocultar que los picos de lactacidemia medidos en de los jugadores de campo, pero obligó al portero partido son de 12 ± 3 mmol/l (5 a 9 en rugby, a desplazarse más. La potencia media de un parti- McLean, 1992), es decir, el valor obtenido al final do de fútbol solicita el 75% del consumo máximo ˙ de los 3.000 m al VO2máx., en corredores de de oxígeno, alrededor de 165 lat/min de frecuen- medio fondo. Las cuestiones del entrenamiento se cia cardíaca para el conjunto de los jugadores, abordarán en el capítulo 6, puesto que la fisiología salvo para el guardameta. del ejercicio y la bioenergética tienen por finalidad la justificación e innovación en materia de prepa- ˙ El valor más alto del VO2máx. lo encontró ración física, gracias a una mejor comprensión de Smaros (1980) en los medios de alto nivel. Smaros la relación entre la actividad física y las respuestas demostró que existe una estrecha correlación entre fisiológicas observadas en función de las capaci- ˙ el valor del VO2máx. y la cantidad de desplaza- dades físicas del deportista. mientos, así como el número de esprints realizados en partido. Bangsbo y Lindquist (1992) demostraron 2.2.5 La escalada la correlación entre la distancia recorrida en partido y la velocidad media, de un test de 2,16 km; Existe un estudio (Billat y cols., 1995a) que mediante la evaluación indirecta del consumo de compara el consumo de oxígeno, la frecuencia oxígeno, si se considera que la velocidad en 2,16 cardíaca y la lactacidemia entre dos vías de esca- ˙ km se acerca a la velocidad asociada al VO2máx. lada de nivel 7b (escala de cota de 3 a 9) trabaja- da (el escalador ha realizado localizaciones preli- Asimismo, la velocidad a la concentración minares). Las dos vías diferían en el nivel de difi- de 3 mmol/l de lactacidemia se correlaciona con la cultad técnica: la primera vía era más difícil en cantidad de desplazamientos en partido. La resis- cuanto al tamaño de las presas, y la otra desde el tencia, es decir, la capacidad para sostener un por- punto de vista de la pendiente (con desplome), las centaje elevado de la velocidad asociada al presas eran más bien "palanganas" (presas muy ˙ VO2máx., en un tiempo determinado, es necesaria amplias y de prensión fácil). Las dos vías, de igual (pero no suficiente) para el buen rendimiento de duración (6 min), inducían las mismas respuestas un futbolista. En rugby, la glucólisis anaeróbica es fisiológicas: primordial, habida cuenta de la velocidad de des- plazamiento, en tiempos algunas veces superiores → Las frecuencias cardíacas de los escalado- a 6-10 segundos. Así, los jugadores de rugby po- res estaban a su nivel máximo (medido drían tratar a los footex no sólo de "mancos", tal ˙ durante el test de medida del VO2máx. en como ya hacen, sino también de "lentos". carrera). 42
- 44. Aplicaciones: especificidades bioenergéticas de las disciplinas deportivas Capítulo 1 → Los consumos de oxígeno se habían medi- La potencia requerida en eslalon especial y do mediante la técnica de las bolsas de gigante representaba respectivamente el 191% y el Douglas, un investigador subido por la vía 155% del consumo máximo de oxígeno de los seguía a los escaladores con la boquilla esquiadores de elite (52,4 ± 7,8 ml/min-1/kg-1 para bucal para tomar muestras del gas espirado un peso medio de 78 ± 4 kg). En los esquiadores de cada minuto. Los consumos de oxígeno no nivel regional, la potencia relativa no era más que eran distintos y no representaban más que ˙ del 127% del VO2máx. (51,2 ± 4,7 ml/min-1/kg-1 ˙ el 46 ± 4,9% del VO2máx. de los escalado- para un peso medio de, únicamente, 72 ± 5 kg). res al correr, pero eran superiores al consu- mo máximo de oxígeno del tronco y de los Vemos que los esquiadores son capaces de miembros superiores medido mediante un desarrollar una potencia media, durante 55 segun- ejercicio de tiro (figura 19). dos, doble de la de su consumo máximo de oxíge- ˙ no; potencia que, incluso si su VO2máx. es relati- → La lactacidemia final era superior para la vamente modesto en valor relativo al peso del vía con menor pendiente, pero con presas cuerpo, es considerable en valor absoluto, puesto más pequeñas y más difíciles de encontrar que esos esquiadores son bastante pesados. Su (5,75 ± 0,95 frente a 4,3 ± 0,77 mmol/l). potencia máxima anaeróbica aláctica (ver el modo de determinación en el capítulo 6, punto 1.3.3, → Ello no podía explicarse por un régimen de que trata, entre otros, de la evaluación de la capa- trabajo muscular más isométrico para la vía cidad energética y del entrenamiento) es de 17 técnicamente más difícil y que requería vatios por kilogramo de peso corporal (frente a 13 tiempos de parada mayores. para los esquiadores de nivel regional), lo que, a pesar de no ser excepcional, es satisfactorio. → En cambio, la vía con desplome requiere acciones rápidas, lo que determina un Por lo tanto, podemos concluir que la glu- tiempo total activo menor entre las pausas cólisis anaeróbica es determinante en el transcurso (por ejemplo, avance de los brazos para de los eslalons especial y gigante. La parte de los buscar una buena presa). Al final, el tiempo metabolismos en el gasto energético del eslalon de salida de las dos vías era idéntico, lo que era, respectivamente, del 40, 20 y 40% para los significa que el tiempo estático era superior metabolismos aeróbico, anaeróbico aláctico y para la vía más rígida. anaeróbico láctico (Veicsteinas y cols., 1984). → La relativamente escasa concentración de La frecuencia cardíaca alcanzaba su valor ácido láctico, similar a la obtenida al final máximo en 30 segundos, cualquiera que fuera el de un semimaratón, puede explicarse por el tipo de recorrido y el nivel del esquiador. Esos hecho de que las masas musculares que resultados concuerdan con los de Sabeine, quien más se activan son reducidas (incluso si los estudió, en particular, las fuentes energéticas del escaladores tienen "unos brazos y un torso eslalon gigante (82 segundos). Los esquiadores fuertes"). consumían el 80% de su consumo máximo de oxí- geno, mientras que la potencia requerida exigía el 2.2.6 El esquí alpino 120%. Ese déficit de oxígeno era compensado por los metabolismos anaeróbicos; la acumulación de Los investigadores del país del gran esquia- ácido láctico medida al final del recorrido era igual dor Alberto Tomba han intentado comprender a 6,8 ± 0,9 mmol/l-1. Así, el metabolismo aeróbico mejor los factores del éxito en eslalon especial, no cubría más que un 100/120 x 0,8 = 0,66; es comparado con el eslalon gigante (Veicsteinas y decir, el 66% del gasto energético total. cols., 1984; Saibene y cols., 1985). Los deportes cíclicos de larga distancia se La lactacidemia final al final del Especial y mencionan con más detalle en el capítulo evalua- del Gigante era de 11,7 ± 2,7 y 12,4 ± 1,9 mmol/l-1, ción-entrenamiento, al final de este libro. La cien- respectivamente, en los esquiadores de elite (fren- cia del deporte es, sin duda, muy eficaz para acon- te a 8 mmol/l-1 para esquiadores de nivel regional sejar a los entrenadores en ese tipo de disciplinas que habían terminado el recorrido gigante en 77 deportivas en las que el gasto energético, así como segundos, es decir, un 10% más de duración). la intensidad relativa, puede calcularse de manera fiable mediante el consumo de oxígeno. 43
- 45. Esta página dejada en blanco al propósito.
- 46. El músculo: transformador de energía 2 1. Teoría de la contracción muscular 2. Aplicaciones: fatiga muscular y adaptaciones durante El cuerpo humano contiene más de 400 generalmente, activa músculos cuyas fibras tienen el ejercicio músculos esqueléticos voluntarios, llamados así una disposición fusiforme (que tienen forma de porque el sujeto puede gobernarlos de manera huso), como el sóleo, mientras que un movimien- voluntaria, que permiten mover el esqueleto (por to realizado a gran potencia activará preferente- oposición a los músculos cardíacos o a los múscu- mente los músculos penniformes, como los geme- los que rodean las vísceras). Los músculos estriados los (figura 20). esqueléticos pesan entre el 25 y el 40% del peso corporal total, según el nivel de entrenamiento El músculo esquelético consta de varios (Johnson y Klueber, 1991). Aseguran tres funciones tipos de tejidos. Éstos incluyen las propias células principales: (1) generan fuerza en las extremidades musculares, el tejido nervioso, la sangre y diversos óseas, que tiende a provocar un movimiento; (2) tipos de tejido conjuntivo. producen la fuerza necesaria para el mantenimien- to de la postura y (3) producen calor durante un La figura 21 describe la relación entre el período de exposición al frío, con lo que aseguran músculo y los diferentes tipos de tejido conjuntivo el mantenimiento de la temperatura interna que envuelven el músculo esquelético. Los múscu- (mediante el tiritar, contracción que se transforma los están separados unos de otros y se mantienen al 100% en calor y permite calentar el organismo). en su posición gracias a varias capas de tejido con- juntivo llamadas "fascias". Además de las fascias hay tres capas separadas de tejido conjuntivo en el interior del músculo. La capa conjuntiva que 1. Teoría de la contracción envuelve el músculo (situada entre la fascia y el muscular músculo) se llama "epimisio". La capa que tapiza la cara interna del epimisio se llama interior; el "peri- misio" envuelve cada paquete individual de fibras Dado el papel primordial de los músculos en el rendimiento deportivo, en este capítulo inten- Figura 20 taremos comprender los mecanismos íntimos de la contracción muscular en relación con los metabo- Músculos gemelos. lismos energéticos, que hemos estudiado anterior- mente. Para ello, es necesario el conocimiento previo de la estructura del músculo. 1.1 El músculo 1.1.1 Estructura macroscópica del músculo El tipo, amplitud y potencia de un movi- miento dependen de la dimensión y disposición de los músculos que actúan sobre las palancas óseas del esqueleto. Un movimiento de gran amplitud, 45
- 47. Capítulo 2 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Figura 21 Miofibrillas 1.1.2 Estructura microscópica del músculo Tejido conjuntivo que rodea el mús- culo esquelético. A pesar de su forma única, las células mus- culares tienen los mismos orgánulos que el resto de células, que ya describimos en el capítulo 1 (punto Fibra muscular 1.4.2). La figura 22 muestra la estructura de una Endomisio célula muscular que presenta algunas particulari- dades, como la de poseer mitocondrias y lisoso- Fascículo muscular mas. Perimisio Además, las células musculares, contraria- Epimisio mente a muchas otras células del organismo, son Periostio polinucleadas (es decir, que tienen varios núcleos). Una de las características más distintivas de la célula muscular es la apariencia estriada de los músculos esqueléticos. Esas estrías son producidas Tendón por la alternancia de bandas claras y oscuras que Hueso aparecen a lo largo de la fibra muscular. Cada fibra muscular individual es un largo y fino cilindro que se extiende generalmente a lo largo de todo el músculo. La membrana celular que envuelve la célula muscular se llama "sarcole- ma". Por debajo del sarcolema se halla el "sarco- plasma" (citoplasma de la célula muscular, que contiene los orgánulos y las "miofibrillas"). Las miofibrillas son estructuras abundantes y parecidas a hilos. Las miofibrillas contienen proteínas con- Músculo Fascículo muscular tráctiles (figura 23), llamadas así por su capacidad Endomisio para contraerse (de manera concéntrica, excéntri- Fibra muscular ca e isométrica (ver punto siguiente 1.2.1). En general, las miofibrillas contienen dos principales tipos de filamentos proteicos, llama- Miofibrilla dos "miofilamentos": (1) filamentos gruesos que constan de proteína "miosina", y (2) filamentos finos que constan de proteína "actina". La combi- nación de estos dos tipos de miofilamentos (esos dos tipos de proteína contráctil) es lo que da al músculo la apariencia estriada (figura 23). Localizadas en la propia molécula de actina Miosina (m) encontramos otros dos tipos de proteína: la tropo- Actina (A) nina y la tropomiosina. Dichas proteínas constitu- Miosina Sarcómero Actina yen una escasa porción del músculo, pero desem- peñan un papel importante en la regulación del proceso de la contracción muscular. Figura 22 Los diferentes constituyentes del Las miofibrillas pueden subdividirse en seg- músculo. musculares. Precisemos que el término "fibra" o mentos individuales llamados "sarcómeros". Los "célula" muscular es equivalente y se utiliza indis- sarcómeros están separados unos de otros por una tintamente. Dichos compartimentos individuales fina hoja de tejido conjuntivo llamada "línea Z". de células musculares se llaman fasciculi (fascícu- Los filamentos de miosina están situados principal- los). En el interior del fascículo, cada fibra muscu- mente en el interior de una porción oscura de sar- lar está envuelta por tejido conjuntivo llamado cómero, llamada banda A, mientras que los fila- "endomisio". mentos de actina aparecen esencialmente en la 46
- 48. T EORÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR Capítulo 2 región más clara del sarcómero: "la banda I" (figura 23). Observemos, sin embargo, que los filamentos de actina recubren los filamentos de miosina. Por eso se encuentran también filamentos de actina en la banda más oscura: la banda A. En el centro del sarcómero, se distingue con el microscopio una porción de filamento de miosina que no posee fila- mentos de actina, se trata de la "zona H". Fascículo de fibras musculares En el interior del sarcoplasma muscular existe una red de canales membranosos que envuelve de manera paralela cada miofibrilla. El Miocito (célula muscular) conjunto de esos canales forma una especie de red (retículo en latín), de ahí el nombre de "retículo Bandas sarcoplásmico". En los canales del retículo sarco- plásmico, terminados en sáculos (especie de saqui- Miofibrilla tos), se almacena el calcio. La figura 24 muestra el papel primordial del calcio en la contracción mus- cular. Estría Z Sarcómero Existen otros canales, llamados "túbulos transversos", que van de la superficie de la célula muscular al interior de ésta. Dichos túbulos atra- viesan por completo la sección de la célula mus- cular (de manera perpendicular a su superficie), y pasan entre dos porciones ensanchadas del retícu- lo sarcoplásmico, llamadas cisternas terminales. Todas estas piezas, cuyos nombres pueden Filamento grueso Filamento fino parecer difíciles, son los actores principales de la película de la contracción muscular, cuyo escena- rio (que vamos a presentar en el punto siguiente) Figura 23 hay que comprender bien para entender y evaluar brazo, el tipo general de actividad muscu- los determinantes energéticos y musculares del lar se dice que es de naturaleza dinámica. Organización del músculo esqueléti- rendimiento deportivo. El carácter específico del tipo de contrac- co: del músculo a los filamentos ción muscular debe definirse como: musculares. 1.2 La contracción muscular a) Concéntrico: el músculo se acorta; ejemplo del bíceps braquial que en- Cuando se estimula el músculo esqueléti- cuentra en el pulso un contrincante de co, éste tiende a acortarse alrededor de un eje lon- fuerza inferior. gitudinal y a desarrollar una fuerza: la contracción b) Excéntrico: el músculo se alarga; caso muscular, cuyos mecanismos vamos a describir en del bíceps braquial que encuentra en el el punto siguiente. pulso un contrincante de fuerza supe- rior. 1.2.1 Tipos de contracción muscular 2) Si el movimiento se desarrolla a una velo- Se distinguen diferentes tipos de contrac- cidad constante, que implica una velocidad ción muscular en función: 1) de la modificación de de cambio de la longitud del músculo rela- su longitud, y 2) del carácter constante o no de su tivamente constante, el movimiento y la velocidad de contracción. contracción se califican de isocinéticos (iso significa "igual" en griego, y "cinética" sig- 1) Si observamos un movimiento segmentario nifica "velocidad"). Cuando el desarrollo de (movimiento relativo a un miembro del la fuerza muscular no provoca ningún cam- cuerpo), como por ejemplo, levantar el bio en la longitud de los músculos y ningún 47
- 49. Capítulo 2 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Hélice de actina Si la resistencia externa iguala la fuerza del músculo, no hay modificación de su longitud (con- Filamento de actina (F) tracción isométrica, es decir, de la misma longi- tud), lo que ocurre en caso de empate en el pulso, Sitio de unión de la miosina cuando ambos adversarios tienen la misma fuerza y los brazos no se mueven, incluso si producen un esfuerzo considerable (contracción isométrica). Troponina Sitio de unión del Ca2+ Por último, si la resistencia externa supera Hélice de tropomiosina la fuerza del músculo, se produce un estiramiento de éste, sus extremos se alejan (contracción excén- Hélice del filamento de acción trica). Por eso, podemos considerar que el término de "contracción muscular" suele interpretarse de Sitios de los puentes de unión manera errónea, al hacer sólo referencia a la con- tracción concéntrica, mientras que de hecho, al principio de la contracción, el músculo tiende a Complejo de troponina-Ca2+ acortarse y el resultado depende de las fuerzas externas que encuentra. Por lo tanto, el término "trabajo" no puede utilizarse como sinónimo de ejercicio físico, pues- Desplazamiento de la tropomiosina to que únicamente se refiere a la contracción mus- cular de tipo excéntrico o concéntrico (donde se aplica una fuerza sobre una distancia) y sin noción de tiempo. La contracción isométrica no puede Figura 24 movimiento de los segmentos, la contrac- compararse con un trabajo, sino que resulta ser un La unión del Ca2+ con la troponina ción se califica de isométrica (caso del ejercicio muscular que puede ser intenso (pulso provoca el cambio conformacional de bíceps braquial que halla en el pulso un indeciso). Paradoja de la bioenergética respecto las dicha proteína y el movimiento de la contrincante de igual fuerza). nociones de mecánica que se aplican a objetos y hélice de tropomiosina. La troponina no a lo vivo, la contracción muscular de tipo iso- y la tropomiosina, junto con el fila- mento de actina, forman el filamento Si la fuerza generada por los músculos métrico consume energía; energía que se identifi- fino. implica un acortamiento (movimiento concéntrico) cará por la liberación del calor que produce. y un movimiento segmentario, podemos decir que los músculos activos han producido un trabajo La contracción muscular es un proceso que (W), según la fórmula (ver capítulo 1): implica a las células proteicas y al metabolismo de síntesis del ATP. El resultado final es el desliza- W=fxd miento de los miofilamentos de actina (filamentos finos) sobre los miofilamentos de miosina (filamen- donde "f" es una fuerza aplicada sobre una distan- tos gruesos) (figura 25). Esto provoca el acorta- cia "d". Simultáneamente, los músculos deben miento del músculo, si la resistencia en su extremo resistir la aplicación de fuerzas externas (levantar libre no es superior a la tensión producida por los un peso a pulso, por ejemplo). Por lo tanto, los "puentes de unión" formados entre actina y miosi- músculos activos se estiran necesariamente (con- na. Aunque, a escala molecular, los detalles de la tracción excéntrica), también en este caso se reali- contracción muscular no estén enteramente diluci- za un trabajo. No obstante, entonces se considera dados, lo esencial se conoce desde principios de que se ha realizado un trabajo sobre el músculo. los años cincuenta, a partir de los trabajos de E.H. Huxley, quien enunció la "teoría del deslizamiento Debemos abordar la noción de contracción de los filamentos", los unos respecto a los otros. muscular antes de considerar el resultado físico de la actividad muscular. Cuando se estimula un mús- 1.2.2 Desarrollo de la contracción culo (posteriormente veremos por medio de qué muscular mecanismos), éste tiende a acortarse y sus extre- mos se acercan (contracción concéntrica para el El proceso de la contracción muscular se bíceps del vencedor del pulso). describe paso a paso en la figura 26. Las fibras 48
- 50. T EORÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR Capítulo 2 Figura 25 musculares se contraen por el acortamiento de sus Banda I Zona H Banda A miofibrillas, que implica la disminución de la dis- Línea Z Línea Z Disposición de los filamentos de acti- tancia que separa dos líneas Z. El sarcómero se na y de miosina en reposo, en el acorta debido a la disminución de las bandas I y H; transcurso de la contracción. la longitud de la banda A no se modifica. Por lo tanto, los filamentos de actina y de miosina se sola- Reposo pan cada vez más. ¿Cuál es el mecanismo que provoca ese deslizamiento recíproco de los miofilamentos durante la contracción muscular? Se trata de la Miofilamento fino Miofilamento grueso acción de numerosos puntos de unión, especie de "brazos" o remos (con un brazo y palas), que van desde la miosina hasta los filamentos de actina, donde se fijan. La cabeza (la pala) de la miosina Contracción del puente de unión se orienta en dirección opues- ta a los extremos del sarcómero. Cuando los puen- tes de unión se unen a la actina, a ambos lados del sarcómero, su orientación les permite arrastrar la actina sobre la molécula de miosina y provocar el tura de los puentes de unión debe repetirse nume- acortamiento del músculo, con lo que se generará rosas veces. Un solo ciclo de deslizamiento acorta una fuerza. un sarcómero alrededor de 16 nanómetros (10-9 m), en un músculo de 20 cm, formado por sarcómeros El término "par excitación-contracción" dispuestos en serie. hace referencia a la secuencia de acontecimientos durante los cuales el impulso nervioso (el potencial De manera que el ciclo deberá repetirse nervioso o potencial de acción) alcanza la mem- 625.000 veces (20 x 10-2 m/16 x 10-9 m = 20 x 10-2. Figura 26 brana muscular y provoca el acortamiento del 1/16 x 109 = 107 x 625 x 10-2 = 625.000). Por eso, músculo mediante la actividad de los puentes de los puentes de unión deben separarse de la actina Teoría del deslizamiento de los fila- unión. Este proceso se describirá, etapa por etapa, después de cada "golpe de remo". mentos. en el plano bioenergético. 1.2.3 Energía y contracción muscular Actina Tropomiosina Troponina La energía para la contracción muscular proviene de la rotura del ATP por la enzima ATP Sitio activo de la actina Puente de "ATPasa". Las vías bioenergéticas responsables de unión vacío la síntesis de ATP se han descrito en el primer capí- Miosina tulo. La rotura del ATP en ADP + Pi (adenosin- difosfato y fosfato inorgánico) y la energía liberada Estrías Z (A) Reposo (B) Excitación-acoplamiento por la rotura de los enlaces fosforados (7 kcal o Sitio antiguo 29,2 kJ por la transformación de una molécula de ATP en ADP + Pi) sirven para la formación de los Sitio nuevo puentes de actomiosina. Esta energía liberada sirve para "armar" la cabeza de la miosina, que se incli- nará y hará deslizar el filamento de actina con res- pecto al de miosina (figura 26). Hay que señalar (C) Contracción (D) Recarga que un único ciclo de contracción de todos los puentes de actomiosina (puentes de unión) haría que el músculo se acortara únicamente un 1% de su longitud en reposo (longitud de referencia). Sabiendo que determinados músculos pue- den acortarse hasta el 60% de su longitud en repo- (E) Relajación so, esto significa que el ciclo de formación y rup- 49
- 51. Capítulo 2 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO sarcoplásmico, se libera calcio y se difunde al inte- Tropomiosina Troponina rior del músculo para unirse a una proteína asocia- da a la actina: la "troponina". Esta etapa desencade- na el control de la contracción muscular, que depende de la regulación de dos proteínas: la tro- ponina y la tropomiosina (ambas situadas sobre la Actina molécula de actina). Esas dos proteínas controlan la interacción entre la actina y la cabeza de la mio- sina, intercalándose o no entre ambas, gracias a la modificación de sus configuraciones espaciales. Puente de unión A fin de comprender el cómo, es necesario Troponina comprender mejor la relación anatómica existente entre la actina, la troponina y la tropomiosina (figuras 28 y 29). Hay que señalar que el filamento de actina está formado por varias proteínas (subu- nidades dispuestas en una doble hélice retorcida). Sitio de unión del calcio con la troponina La tropomiosina es una molécula alargada que está en el surco situado entre los filamentos de actina. La molécula de troponina se fija directamente a la Figura 27 1.2.4 ATP y contracción muscular tropomiosina. Esta configuración anatómica per- Unión conformacional entre troponi- mite a la troponina y a la tropomiosina regular el na y tropomiosina, puentes de unión Los músculos relajados se estiran fácilmen- conjunto de la unión y la desunión de los puentes con la miosina y el calcio (a). Cuando te, lo que demuestra que en reposo la actina y la que unen la actina y la miosina. el calcio se une con la troponina (b), miosina no están firmemente unidas. ¿Qué es lo la tropomiosina se desplaza de los sitios activos de la actina y el anclaje que regula la interacción de la actina y la miosina? Cuando el músculo está relajado, la tropo- de los puentes de unión resulta impo- miosina bloquea los sitios activos de la molécula sible. La primera etapa de ese proceso comienza de actina, sobre los que puede fijarse la cabeza de con la llegada del impulso nervioso a la unión la miosina. El desencadenamiento de la contrac- neuromuscular. El potencial de acción que viene ción depende de la liberación del calcio del retí- de la motoneurona implica la liberación de acetil- culo sarcoplásmico ("cisternas terminales"). En un colina en el espacio sináptico de la unión neuro- músculo relajado, la concentración de calcio en el muscular. La acetilcolina se une a sus receptores sarcoplasma es muy baja (0,01 µmol/l). específicos, situados en el sarcolema, y produce el potencial de placa, que supera el umbral de exci- Sin embargo, cuando el impulso nervioso tabilidad de la fibra muscular e implica la despo- llega a la unión neuromuscular, desciende por el larización de la célula muscular (Ruegg, 1988). túbulo transverso hasta el retículo sarcoplásmico y provoca la liberación de calcio (debido al cambio Dicha despolarización es conducida al inte- de la permeabilidad de la membrana a los iones rior de la célula muscular por el túbulo transverso. calcio). La concentración de calcio del retículo Cuando el potencial de acción alcanza el retículo sarcoplásmico se multiplicará de 10 a 100 veces Figura 28 Vista transversal de la relación entre actina, tropomiosina y subunidades de troponina en ausencia de CA2+. Figura 29 Vista transversal de la relación entre actina, tropomiosina y miosina durante la liberación de CA2+. 50
- 52. T EORÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR Capítulo 2 (0,01 a 1-10 µmol/l). La mayoría de los iones cal- ciones y desuniones sucesivas de puentes de unión cio liberados en el retículo sarcoplásmico se fijarán entre las cabezas de miosina y las diferentes molé- a la troponina (en una de las subunidades: la tro- culas de actina se desarrolla mientras haya calcio ponina C, "C" de calcio, sitio previsto para acoger disponible para fijarse a la troponina C, que des- al ion (figura 28). cubre el sitio de la actina en la cabeza de la mio- sina mientras el ATP está disponible, es decir, Esto provoca un cambio en la posición de mientras se sintetiza suficientemente rápido en la tropomiosina, que descubre los sitios de la acti- función de la potencia producida por el músculo na donde se fija la cabeza de la miosina (figura (fuerza producida sobre una distancia/tiempo). 27). Este movimiento permite la unión de la cabe- za de la miosina a la molécula de actina. Este Por lo tanto, lo que da la señal de parada de puente de unión inicia la liberación de la energía la contracción a la unión neuromuscular es la almacenada en la molécula de miosina, el ATP y ausencia de impulso nervioso. Por eso, una bomba su enzima, la ATPasa, que fijada a la cabeza de la de calcio (costosa en energía y, por lo tanto, en miosina permite la "hidrólisis" (rotura por el agua) ATP) situada en el interior del retículo sarcoplás- del ATP, según la siguiente reacción: mico comienza a bombear de nuevo el calcio a las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico. La ATP + H2O → ADP + Pi (1) retirada del calcio de la troponina implica el retor- no de la tropomiosina a su posición inicial, lo que El descenso del ATP es tamponado por la oculta la molécula de actina e impide la formación reacción siguiente, catalizada por la enzima crea- de los puentes de unión entre la actina y la miosi- tinfosfatocuinasa (CPK) según la reacción: na. La tabla 7 muestra cada una de las etapas de este proceso de excitación-contracción. ADP + PC ↔ ATP + C (2) la reacción neta es: 1.3 Tipología muscular PC ↔ C + Pi (3) El músculo está formado por distintos tipos de fibras musculares: fibras de tipo rápido y de tipo El hecho de que la reacción catalizada por lento, que vamos a describir teniendo en cuenta su la CPK sea reversible indica que, durante la recu- contribución al rendimiento deportivo. peración, la síntesis de ATP puede reconstituir las reservas de ATP (que son muy escasas y represen- 1.3.1 Clasificación de las fibras musculares tan, únicamente, la energía necesaria para 13 con- (métodos y caracterización) tracciones musculares). Por regla general, los músculos esqueléti- La energía liberada por el ATP (≈ 30 kJ por cos humanos suelen clasificarse según tres tipos de molécula de ATP hidrolizada) permite la inclinación fibras musculares que, por otro lado, pueden for- de la cabeza de la miosina (figura 25). Este movi- mar parte de un mismo músculo, el vasto externo miento angular de cada cabeza de miosina en con- del muslo, por ejemplo. Esta clasificación se basa tacto con la actina, por medio de la troponina C, en las características bioquímicas y la fuerza pro- implica el acortamiento del sarcómero. Recor- ducida por los distintos tipos de células muscula- demos que éste sólo será efectivo si las fuerzas apli- res aisladas (ver cuadro 4 relativo a la clasificación cadas a los extremos de las inserciones tendinosas de las fibras musculares). Aunque existe un poco son inferiores a la tensión ejercida por los múltiples de confusión respecto a la nomenclatura de las puentes de actomiosina, situados a lo largo de los fibras musculares, a menudo, suelen citarse los sarcómeros. siguientes grupos: (1) fibras de "contracción rápi- da", (2) fibras de "contracción lenta" y, por último, La unión del ATP (fresco, sintetizado por los (3) fibras "intermedias" (Buchtal y cols., 1970). metabolismos aeróbico y/o anaeróbico) a la miosi- na rompe los puentes de unión con la molécula de Aunque, en su mayor parte, algunos grupos actina. La ATPasa activada romperá también el ATP musculares estén formados por un tipo de fibras fijado en la cabeza de la miosina y suministrará la musculares (como el sóleo, que es un músculo de energía necesaria para permitir la formación de un la postura, esencialmente, formado por fibras len- nuevo sitio sobre la molécula. Este ciclo de forma- tas), la mayoría de los músculos son mixtos. El por- 51
- 53. Capítulo 2 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Etapas de la contracción muscular la contiene muchos puentes de unión de actomio- sina y, por lo tanto, que puede desarrollar más 1. El impulso nervioso implica la liberación de acetilcolina en la unión neuromuscular. fuerza que las fibras lentas. De hecho, la cantidad 2. La acetilcolina se une a sus receptores en la placa motriz, lo que permitirá que el impulso de fuerza generada por una fibra muscular se debe nervioso se propague por el sarcolema y luego al interior de los túbulos transversos de la al número de puentes de unión de actomiosina fibra muscular. que entran en contacto en cada instante. 3. Cuando el impulso nervioso alcanza el retículo sarcoplásmico, los iones calcio (Ca++) son liberados de los sáculos sarcoplásmicos. Los iones Ca++ se unen a la troponina y provocan 2º Fibras de contracción lenta un cambio de posición de la tropomiosina. Ésta descubrirá los sitios activos de la actina pre- parados para recibir las cabezas de miosina, que lleva el ATP y su enzima, la ATPasa. También llamadas fibras lentas oxidativas (Slow Oxydative: SO o fibras de tipo I). 4. Las cabezas de la miosina se unen a la troponina y forman un puente de unión que permiti- rá el deslizamiento recíproco de los filamentos finos y gruesos; las cabezas de miosina (fila- Las fibras de contracción lenta contienen mentos gruesos) tiran de la actina (filamentos finos). un gran número de mitocondrias y están rodeadas 5. La fijación de una nueva molécula de ATP sobre la cabeza de la miosina permite a los puen- por más "capilares" (ramificación de las arterias y tes de unión separarse y al calcio volver al retículo sarcoplásmico. Por lo tanto, el ATP se de las venas) que los otros tipos de fibras. Además, degrada según la siguiente reacción: ATP → ADP + Pi + energía. las fibras de contracción lenta contienen un pig- 6. El ciclo de la contracción se repite hasta que el calcio sale del sarcoplasma bajo el efecto del mento rojo, la "mioglobina", proteína muscular impulso nervioso, que llega por el túbulo transverso y que vuelve la membrana del retículo sobre la que se fija el oxígeno. La estructura de la sarcoplásmico impermeable a los iones calcio. mioglobina es similar a la de la hemoglobina san- guínea, puesto que al igual que ésta se une al oxí- geno, pero también puede actuar como lanzadera Tabla 7 para el oxígeno entre la membrana celular y la Contracción muscular en seis etapas. mitocondria. La concentración elevada de mio- centaje de los diferentes tipos de fibras musculares globina y el gran número de capilares y de mito- viene determinado genéticamente y puede resultar condrias favorece el aporte de oxígeno (por la esencial en el éxito de ciertas disciplinas deporti- mioglobina y los capilares) y su utilización (por las vas en los extremos de la relación intensidad-dura- mitocondrias, en las que se desarrolla el ciclo de ción (Bobbert y cols., 1990). Krebs y la cadena respiratoria). Esta gran capaci- dad para metabolizar ATP por medio del oxígeno, Vamos a precisar las características bioquí- confiere, a la fibra muscular de tipo lento, resis- micas de las fibras musculares. tencia a la fatiga. 1º Fibras de contracción rápida 3º Fibras intermedias También llamadas fibras rápidas glucolíti- El último tipo de fibras es el "intermedio". cas (Fast Glycolytic, FG) o fibras de tipo IIb, tal Estas fibras también reciben el nombre de: "rápidas como vimos en el capítulo 1 durante el estudio de glucolíticas y oxidativas" (Fast Oxydative Gly- los metabolismos aeróbico y anaeróbico. Estas colytic: FOG, según la abreviación inglesa de la fibras tienen un número relativamente escaso de literatura científica) o, también, fibras IIa. Tal como mitocondrias, un metabolismo aeróbico bajo y una sugiere esta denominación, dichas fibras tienen menor resistencia a la fatiga que las fibras de con- características bioquímicas y de resistencia a la tracción lenta, que para simplificar se denominan fatiga a medio camino entre las fibras lentas y las "fibras lentas", por oposición a las "fibras rápidas" rápidas. (Green, 1986). Sin embargo, las fibras rápidas son ricas en glucógeno y en enzimas glucolíticas, lo Conceptualmente, las fibras intermedias que les confiere una gran capacidad anaeróbica suelen considerarse una "mezcla" de las caracterís- láctica (Pette, 1980) ("capacidad en el sentido de ticas de las fibras lentas y de las rápidas. Sin cantidad de energía, en júlios, producida por dicho embargo, parece que la fibra intermedia es un metabolismo). Además, las fibras rápidas contie- estado transitorio entre las fibras lentas y las rápi- nen más miofibrillas con enzimas ATPasa que las das en respuesta a una nueva carga de ejercicio (en fibras lentas. La actividad ATPásica de las fibras una fase llamada de adaptación). Las fibras inter- rápidas procurará una contracción muscular medias implican más bien la noción de continuum mayor gracias a una velocidad de formación y de (continuidad) entre los tipos de fibras lentas y las rotura de los puentes de unión más rápida. El rápidas, dada la dificultad para realizar una clasifi- mayor número de miofibrillas implica que la célu- cación entre esas dos categorías. 52
- 54. T EORÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR Capítulo 2 Cuadro 4 ¿Cómo se clasifican las fibras musculares? El porcentaje relativo de los diferentes tipos de fibras conteni- la miosina explican la diferencia de velocidad de acortamien- das en un músculo puede obtenerse a partir de la extracción de to de las diversas fibras musculares (Billeter y Hoppeler, 1992). una muestra ("testigo") del músculo. Este tipo de extracción Por ejemplo, la isoforma de la miosina hallada en la fibra rápi- recibe el nombre de biopsia muscular y dejará la impresión de da tiene una actividad ATPásica más elevada; esto favorece la una "muleta" debida a un infortunado golpe de rodilla en fútbol rotura inmediata del ATP y permite suministrar la energía nece- o en rugby, por ejemplo. La técnica más corrientemente utili- saria para asegurar una velocidad de contracción rápida, al zada es la que analiza el tipo de enzima ATPasa de la célula contrario de las isoformas de la miosina que caracterizan las muscular. Esta técnica aplica un colorante químico que oscu- fibras lentas. El lector interesado en las diferentes isoformas de recerá las células musculares con un alto contenido de ATPasa la miosina puede consultar el artículo de Pette y Staron (1990). (contenida en las fibras lentas). Mediante esta técnica, las fibras En el hombre, uno de los problemas que plantea la tipología lentas se tiñen de negro, mientras que las fibras intermedias no de las fibras musculares es que suele realizarse sobre un único se oscurecen. La coloración de las fibras rápidas no es ni clara grupo muscular, no representativo del conjunto del cuerpo ni oscura, sino gris o ligeramente sombreada. Por lo tanto, esta humano. Además, las fibras forman capas en el interior del técnica es un medio fiable para determinar los tres tipos de músculo, por eso el análisis de una o varias de ellas no es fibras al mismo tiempo. Un medio para determinar la tipología representativo del conjunto del músculo estudiado (Armstrong de una fibra muscular es identificar el tipo de miosina que con- y cols., 1983). Los análisis se hacen generalmente en el mús- tiene, es decir, las distintas "isoformas" de la miosina. De hecho culo vasto externo (cara anterior del muslo), del que se sabe existen varias isoformas en el músculo esquelético según la que es mixto en una persona sedentaria. Lo que permitirá esta- tipología de la fibra (Pette y Staron, 1990). blecer una relación entre tipología muscular, tipo de deporte Las diferencias funcionales que existen entre las isoformas de practicado y marcas realizadas por el deportista. 1.3.2 Reclutamiento de las fibras fineza y precisión de un movimiento. Por ejemplo, e intensidad del ejercicio (tabla 8) en los músculos oculares externos existen cinco fibras musculares por motoneurona frente a las mil Se sabe que la velocidad de conducción o más de los músculos temporales. Las fibras mus- del impulso nervioso que recorre una unidad culares de una sola unidad motriz pueden estar motriz, es decir, la motoneurona y las fibras mus- repartidas por todo el músculo. Para inervarlas, culares correspondientes, y que inerva una fibra de una motoneurona se divide en numerosos colate- tipo I (fibra lenta) es más lenta (60 m) que la que rales. Al igual que para las fibras musculares, se recorre una fibra de tipo IIb (fibra de contracción distinguen unidades motrices (motoneurona + rápida a 80 m) (Pette, 1980). fibras musculares que inerva) de contracción lenta. Para saber si nos hallamos ante una unidad motriz Es la motoneurona la que determina final- del primer o del segundo tipo, se observa el origen mente la característica de la fibra muscular. de su motoneurona (en especial por lo que respec- Cuando se invierten experimentalmente las moto- ta a la frecuencia de sus impulsos). Las unidades neuronas (inervación cruzada), una fibra lenta, motrices de contracción lenta son más sensibles a ahora gobernada por una motoneurona rápida, se la falta de oxígeno, puesto que tienen un metabo- convertirá en una fibra de contracción rápida. De lismo oxidativo más intenso. manera que sus características están invertidas, con menos mitocondrias, menos capilares alrede- En cualquier caso, se aconseja extraer dor de cada fibra y menos mioglobina, pero más varias muestras de músculo para poder delimitar la proteínas contráctiles (actina, miosina). De esta tipología muscular de un deportista. Asimismo, se manera, todas las fibras musculares inervadas por pueden estudiar las propiedades del músculo la misma motoneurona tienen la misma tipología. mediante la resonancia magnética nuclear (RMN) (ver cuadro 5) y constatar que el éxito en una dis- Señalemos que el número de fibras muscu- ciplina deportiva corresponde a una tipología mus- lares por motoneurona condicionará el grado de cular bastante marcada. 53
- 55. Capítulo 2 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Tabla 8 Características Fibras de contracción Fibras de contracción Fibras de contracción lenta (tipo I) intermedia (tipo IIa) rápida (tipo IIb) Las características de los tipos de fibras musculares en el hombre. Diámetro Intermedio Intermedio Intermedio Grosor de la línea Z Gruesa Intermedia Estrecha Contenido de glucógeno Moderado De moderado a elevado De moderado a elevado Resistencia a la fatiga Elevada Intermedia Poca Tiempo de contracción < 30 ms 30-100 ms 100 ms y más Tétanos perfecto 20 por segundo 50 por segundo 100 por segundo Número de capilares por fibra Muchos Muchos Pocos Contenido de mioglobina Elevado Elevado Escaso Velocidad de contracción Lenta Rápida Rápida Actividad ATPásica de la miofibrilla Baja Elevada Elevada Actividad de las enzimas glucogenolíticas Baja Elevada Elevada Actividad de las enzimas mitocondriales Elevada Baja Baja Sistema energético predominante Aeróbico Combinación Anaeróbico 1.3.3 Tipología de las fibras musculares datos se relacionan con las características de las y rendimiento deportivo diferentes fibras musculares (tabla 8). Existen estudios descriptivos que han mos- Los corredores de medio fondo corto (800- trado varios puntos interesantes relativos a la rela- 1.500 m) poseen una mezcla en su tipología mus- ción entre el rendimiento deportivo y la tipología cular, al igual que los sedentarios, pero con una muscular. masa muscular que representa un mayor porcenta- je del peso corporal total (quizá porque la masa De entrada, no existe diferencia en el repar- magra es dos veces menor en valor relativo: 8-12% to de las fibras musculares entre los sexos para una del peso total frente a un 16-25% en un sedentario misma disciplina deportiva. En segundo lugar, la no obeso). persona que no es deportista (hombre o mujer) Tabla 9 posee una mezcla de tipos de fibras musculares. Ello no significa que la tipología muscular Por último, los esprínters, lanzadores y saltadores sea suficiente para ser un deportista de alto nivel, Composición típica de las fibras poseen una mayor proporción de fibras rápidas, puesto que el rendimiento deportivo depende, ya musculares en atletas de elite de dife- mientras que los corredores de largas distancias lo mencionamos, de la interacción de factores psi- rentes especialidades, del músculo vasto externo (músculo cuadríceps), (5.000 m en el maratón) tienen una mayor propor- cológicos, bioenergéticos, biomecánicos, neurofi- que es mixto. ción de fibras lentas (Costill, 1976) (tabla 9). Estos siológicos y cardiopulmonares (Wilmore y Costill, 1988). Deportes % Fibras contracción % Fibras de contracción A pesar de ese determinismo de la tipología lenta (tipo I) rápida (tipo IIb) muscular, ¿cabe esperar modificaciones mediante Corredores de larga distancia (> 5.000 m) 60-90 10-40 el entrenamiento? Esprínters (carrera a pie: 100-200 m) 25-45 55-75 1.3.4 Efectos del entrenamiento sobre Halterófilos 45-55 45-55 la tipología muscular Lanzadores de pesos 25-40 60-75 ¿Puede transformarse una fibra rápida en una lenta? Las inervaciones cruzadas experimenta- No deportistas 47-53 47-53 les lo permiten pero –a menos de representar el 54
- 56. T EORÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR Capítulo 2 Cuadro 5 La concentración de compuestos fosforados de los distintos tipos de fibras musculares y la medición de la concentración por resonancia magnética nuclear (RMN) En los mamíferos (como el ser humano) se sabe que los mús- el espectro de RMN del fósforo 31, es pH dependiente; esta culos esqueléticos difieren en el contenido de fosfatos ricos en relación se utilizaba para determinar el pH celular interno. energía. A la vez, los análisis químicos y la resonancia magné- tica nuclear (RMN) lo han demostrado. La RMN es una técni- También es posible seguir la síntesis de fosfocreatina (PCr) ca "no invasiva", es decir, que no precisa de intervención en el durante la recuperación, después de un ejercicio de esprint, por interior del músculo, a diferencia de las biopsias musculares, ejemplo. Esta técnica ha permitido discernir mejor la diferencia sino solamente de la colocación del miembro activo en un entre las fibras lentas y las rápidas, por lo que se refiere a la con- imán gigante. La RMN fue descubierta en 1946, simultánea- centración y utilización de la fosfocreatina y de la glucólisis mente, por Edward Purcell, en la Universidad de Harvard, y (Meyer y cols., 1990). Estos últimos mostraron que la relación por Felix Bloch, en la Universidad de Stanford. Esos dos inves- PCr/Pi en el bíceps de gato en reposo era mayor (11,1) que en tigadores obtuvieron conjuntamente el premio Nobel de física el músculo sóleo, músculo postural que consta mayoritaria- en 1952. Esos físicos descubrieron cómo utilizar la energía mente de fibras lentas (1,8). Luego, mostraron que la capacidad electromagnética para interactuar selectivamente con el de síntesis de la fosfocreatina de los corredores de fondo campo magnético de núcleos atómicos específicos. Mediante (> 5.000 m) era más rápida después del 50% de agotamiento de la aplicación al ser vivo es posible medir las variaciones de las reservas, en un movimiento de flexión-extensión: 64,8 ± 8,6 concentración de los compuestos fosforados; los primeros mmol/min-1/kg-1; 41,4 ± 11 mmol/min-1/kg-1, para los corredores estudios relativos al hombre los realizaron, particularmente, de medio fondo (800-1.500 m); 32,0 ± 7,0 mmol/min-1/kg-1, Chance y cols., 1980. El fenómeno de resonancia magnética para los esprínters. El grupo control formado por no deportistas nuclear puede inducirse en un núcleo atómico que posea un tenía sensiblemente el mismo valor que los corredores de los número impar de protones o de neutrones. En general la RMN 400 m (38,6 ± 10 mmol/min-1/kg-1), lo que permite suponer, en biológica analiza los componentes que contienen H1, C13 o P31 ambos grupos, una mezcla de su tipología muscular. Los auto- (respectivamente contenidos en el 99,99, 1,10 y 100% de las res concluyen que la capacidad de síntesis más rápida de la fos- materias naturales). Los fundamentos físicos de esta técnica se focreatina en los corredores de fondo se debe a la mayor con- describen en un artículo de Sapega y cols., 1987, enfocado en centración de fibras lentas. la aplicación al estudio de las modificaciones de los compues- tos fosforados en el hombre. La mayoría de los fisiólogos, En un mismo sujeto, la relación Pi/PCr del sóleo, rico en fibras como Chance, utilizan la ratio entre los fosfatos de alta y baja lentas, es superior a la de los gemelos: 0,15 ± 0,01 frente a energía (es decir, PCr/Pi o PCr/[PCr + Pi]), como índice del 0,12 ± 0,01 y 0,10, respectivamente, para el sóleo, el gemelo estado bioenergético de la célula. interno y el externo. Esta proporción denota reservas iniciales de fosfocreatina ligeramente menores en las fibras lentas que en Asimismo, la RMN puede apreciar la importancia de la glucó- las fibras rápidas, lo que confirma los resultados hallados con lisis puesta en juego, mediante la medida del pH intracelular. las técnicas de coloración (Vandenborne y cols., 1995). Esa La diferencia de frecuencia de resonancia magnética entre el diferencia es menor que en los animales, que son objeto de la fosfato inorgánico (Pi) intracelular y la fosfocreatina (PCr), en mayoría de los estudios precedentes. escenario catastrófico de un film de ciencia fic- estudiar las diferentes isoformas de la miosina, han ción– ¡no es posible transformar a un maratoniano mostrado que la electroestimulación eléctrica cró- en esprínter mediante el cambio de sus motoneu- nica del músculo, asociada a un entrenamiento ronas! intenso, modificaba la tipología muscular (Pette y Staron, 1990). Hablando más en serio, los investigadores están divididos sobre la cuestión de las modifica- Esas nuevas técnicas de análisis de las ciones posibles por medio del entrenamiento físi- fibras musculares ponen de manifiesto que el mús- co, incluso crónico. Varios estudios refieren que el culo es "plástico" y que se modifica con el aumen- entrenamiento de resistencia no transforma las to de la actividad física (ver cuadro 6). fibras rápidas en fibras lentas (Gollnick, 1985; Hoppeler, 1986). Sin embargo, investigaciones Volveremos a discutir de manera detallada más recientes, mediante técnicas que permiten los efectos del entrenamiento sobre el músculo en 55
- 57. Capítulo 2 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Cuadro 6 El músculo es un tejido plástico El músculo esquelético es un tejido muy plástico. Su composi- do con cargas ligeras, movilizable de 12 a 20 veces seguidas). ción es modulable en respuesta a las modificaciones de la acti- Este tipo de entrenamiento con cargas pesadas movilizadas un vidad física (Powers y cols., 1990). La respuesta del músculo pequeño número de veces no implica un aumento de las capa- al ejercicio es muy específica según el ejercicio realizado cidades oxidativas de los grupos musculares activos, al contra- (intensidad-duración, continuo-discontinuo, isométrico, con- rio de los deportes de larga duración, que no desarrollan ni el céntrico, excéntrico…). Es de sobra conocido, por ejemplo, tamaño ni la fuerza de las fibras musculares, sino su capacidad que los ejercicios de fuerza (halterofilia) desarrollan simultáne- oxidativa. El envejecimiento no merma en absoluto la posibili- amente la masa muscular de cada fibra, tanto por lo que se dad de aumentar la resistencia o la fuerza de las fibras muscu- refiere al tamaño como a la fuerza (Tesch, 1992). De entrada, lares. Aunque la fuerza absoluta, así como el consumo de oxí- el aumento del volumen y el peso de los músculos se debe al geno, disminuyen con la edad (sobre todo después de los 40 engrosamiento (aumento de la sección) de la fibra muscular años), si una persona decide a los 45 o los 70 años iniciarse en ("hipertrofia"). Ciertos investigadores han aportado elementos una actividad deportiva, experimentará una transformación de que confirman la hipótesis de un aumento del número de fibras su masa muscular (y grasa) (Powers y cols., 1991). En cambio, musculares (hiperplasia) (Sjoström y cols., 1991). Este entrena- el paso de la actividad a la inactividad implica la pérdida de miento es la base de movimientos de halterofilia (al hombro- fuerza y resistencia de las fibras musculares, cualquiera que sea soltar; squats y semi-squats, arrancado,…), que consta de 1 a 5 la edad. El descenso extraordinariamente rápido de los múscu- repeticiones máximas (1 a 5 RM, es decir, la carga que es posi- los de una pierna rota y enyesada no es más que un ejemplo ble movilizar al máximo de 1 a 5 veces solamente; cargas pesa- tomado de la vida corriente y que demuestra la "plasticidad" del das en oposición a las de 12-20 RM, encadenamiento más rápi- tejido muscular. el último capítulo, que trata de los métodos de variedad de demandas funcionales (noción de entrenamiento y sus efectos sobre las funciones "plasticidad muscular"). Se sabe que cuando los fisiológicas, puesto que el objetivo de esta obra es músculos adultos deben responder regularmente a la comprensión de las posibles modificaciones en una intensidad de ejercicio que supera el 60-70% función de los estímulos elegidos. de su fuerza máxima aparece un fenómeno de adaptación crónica que tiene por efecto el aumen- to de la fuerza y el tamaño del músculo entero (su 2. Aplicaciones: fatiga muscular sección transversal aumenta). y adaptaciones durante Efectivamente, existe una correlación entre el ejercicio los dos aspectos de esta adaptación (fuerza y diá- metro). En teoría, el aumento del tamaño muscular 2.1 Plasticidad muscular puede deberse a un aumento del número de fibras y/o de los tejidos conjuntivos intersticiales que Coexisten dos aspectos fundamentales de separan cada fibra muscular (MacDougall, 1992). la cuestión de la adaptación del músculo en el Numerosos autores han mostrado que el aumento entrenamiento: saber si las fibras del músculo del tamaño de las fibras musculares aparecía como aumentan de tamaño ("hipertrofia") o si aumenta el consecuencia de un entrenamiento de fuerza número de fibras ("hiperplasia"). Luego veremos las (MacDougall y cols., 1979; McDonagh y Davis, adaptaciones histoquímicas y bioquímicas del 1984; Tesch, 1987). músculo durante el ejercicio, a corto y a largo plazo. Aunque sepamos que el aumento del número de fibras musculares es el principal res- 2.1.1 Hipertrofia o hiperplasia ponsable del desarrollo muscular hasta la primera infancia (3 años) (Goldspink, 1974), la posibilidad El músculo esquelético es un tejido dinámi- de que ese proceso pueda intervenir también co que tiene una gran capacidad de adaptación, durante un entrenamiento de fuerza, en la edad tanto anatómica como fisiológica, a una gran adulta, es objeto de controversia (McDougall, 56
- 58. Aplicaciones: fatiga muscular y adaptaciones durante el ejercicio Capítulo 2 1992). No existen demasiadas investigaciones que ficie del conjunto de los tipos de fibras musculares se hayan interesado en los efectos del entrena- concuerda con la lógica del reclutamiento según la miento de fuerza sobre los tejidos conjuntivos que ley del tamaño. separan cada fibra muscular. Sin embargo, dichos tejidos no representan más que una pequeña pro- Ya vimos que las fibras lentas, cuyas uni- porción del volumen muscular total, por lo que su dades motrices son más pequeñas, eran recluta- contribución al aumento de éste sólo puede ser das, de entrada, cualquiera que fuera la fuerza del pequeña. Se han utilizado varios protocolos expe- ejercicio; las fibras rápidas sólo intervenían a par- rimentales para estimular la hipertrofia del múscu- tir de alrededor del 50% de la fuerza máxima. Por lo, en particular, con modelos animales a los que eso, los entrenamientos experimentales de fuerza se les practicó ablaciones, tenotomía (sección de se dirigen generalmente al conjunto de los tipos un tendón) y otro tipo de denervación muscular de fibras musculares. La hipertrofia más marcada (Gollnick, 1981). de las fibras rápidas, observada en ciertos estudios citados anteriormente, significa que esas unidades Asimismo, se han aplicado estiramientos motrices son relativamente más requeridas que pasivos repetitivos a fibras musculares aisladas o a durante las actividades diarias habituales. músculos enteros (Alway, 1989b). El entrenamien- to de fuerza, que se basa en ejercicios llamados "de 2º Conversión de los tipos de fibras con musculación" (de 3 a 30 RM), también se ha utili- el entrenamiento zado para provocar la hipertrofia muscular. Por lo tanto, vamos a considerar lo que atañe de manera El hecho de que la proporción de fibras I y más particular al entrenador, al deportista y al edu- II no varíe por efecto de un entrenamiento de fuer- cador físico, es decir, los efectos de un entrena- za indica ausencia de "interconversión" (transfor- miento de fuerza. mación) de los tipos de fibras entre sí. Se ha visto que después de 8 años de entrenamiento hay cul- 1º Referente a la superficie de las fibras turistas que conservan la proporción de fibras len- musculares tas y rápidas en el músculo bíceps braquial. Esta proporción equilibrada (50% de fibras lentas y En el sujeto adulto, un entrenamiento de 50% de rápidas) era similar a la de los sedentarios fuerza crónico implica un aumento de la superfi- de la misma edad, de los que se hizo un segui- cie de la sección transversal, tanto de los múscu- miento en el mismo período (MacDougall y cols., los de tipo I (lento) como de tipo II (rápido). La 1982, 1984). importancia de este aumento varía considerable- mente y depende de la interacción del tipo de 3º Modificación de los tejidos conjuntivos entrenamiento con el potencial físico del sujeto y y de los capilares del entrenamiento anterior al impuesto por la experimentación. Todos los estudios relativos a los La proporción de tejido intersticial conjun- efectos del entrenamiento se tropiezan con esta tivo (endomisio, perimisio y epimisio), que separa cuestión de la imitación de los efectos del entre- las fibras musculares, representa alrededor del namiento controlado. Se han observado aumentos 13% del volumen muscular total. Por eso, un de la superficie de las fibras de tipo lento y rápido aumento del volumen muscular se acompaña de del orden del 30% después de un entrenamiento un aumento de los tejidos conjuntivos. de fuerza realizado de 2 a 3 veces por semana, durante 2 a 6 meses (MacDougall, 1992). Esto se A diferencia del entrenamiento de resisten- ha constatado, particularmente, en sujetos que no cia, el entrenamiento de fuerza no implica un habían entrenado previamente, y ello a cualquier aumento de la densidad capilar. De hecho, el edad, de los 9 a los 70 años, según los estudios. número de capilares por mm2 disminuye después de un entrenamiento de fuerza, lo que puede expli- De manera que el aumento de la superficie carse por un aumento de la superficie de la fibra muscular debido al entrenamiento de fuerza muscular, que tiene por efecto la dilución de la aumenta de forma equivalente la superficie de las densidad capilar (Tesch y cols., 1984). En los cul- fibras lentas y rápidas, y, para ciertos experimen- turistas que realizan ejercicios con cargas ligeras, tos, con un aumento más marcado para las fibras Tesch y cols. (1986) observaron un aumento de la rápidas (Thorstensson, 1976; MacDougall y cols., densidad capilar del mismo orden que en los suje- 1979; Tesch y cols., 1985). El aumento de la super- tos que se habían entrenado en resistencia. 57
- 59. Capítulo 2 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO 4º Modificación de la ultraestructura tubos son incapaces de realizar una división mi- del músculo tótica, por regla general, se admite que en el mo- mento del nacimiento, o poco después, el número El aumento de la superficie de las fibras está total de fibras musculares está completamente asociado al de la superficie y al del número de establecido (Mastaglia, 1981). miofibrillas. Este aumento proporcional explica que la densidad miofibrilar del músculo (número Asimismo, el crecimiento posnatal del de miofibrillas por unidad de superficie miofibrilar) volumen muscular se debe al aumento de la super- no se modifique (MacDougall y cols., 1984). Con ficie y de la longitud de las fibras musculares, que el entrenamiento, los miofilamentos de actina y de son estiradas por el esqueleto que se alarga. El miosina se añaden a la periferia de las miofibrillas, número de sarcómeros en serie y de mionúcleos alargándolas sin modificar la densidad filamentar (núcleos de células musculares) sigue al creci- muscular o el espacio que separa la actina de la miento óseo hasta la edad adulta. Esos núcleos miosina de sus puntos de unión. derivarían de las células "satélite" (situadas alrede- dor de las fibras musculares) que, a su vez, deriva- Puesto que la superficie total de las fibras rían de una población de mioblastos (células musculares aumenta mucho más que la superficie embrionarias) que no se habrían fusionado para de las miofibrillas, la diferencia se debería al formar miotubos. aumento del número de miofibrillas (MacDougall y cols., 1984). Se ha observado que, en la fase de Varios estudios han referido un aumento, crecimiento posnatal, el animal aumentaba el en número, de las fibras musculares durante la fase número de miofibrillas mediante la separación lon- de crecimiento neonatal en las ratas (MacDougall, gitudinal de la fibra muscular (Goldspink, 1974). 1992). Se ha propuesto varios mecanismos: Éste es un proceso mecánico que deriva de la rotu- ra, debida a la mayor fuerza de contracción, de a) Nueva formación de fibras a partir de mio- los tejidos conjuntivos al nivel de la línea Z blastos residuales. (Goldspink, 1974). b) Separación longitudinal de las fibras mus- culares a partir de fibras existentes. La densidad mitocondrial disminuye des- c) Alargamiento de las fibras cortas que no pués de un entrenamiento de fuerza en función del habrían seguido completamente el creci- aumento de la superficie de los miofilamentos miento óseo. (Lüthi y cols., 1986). A la inversa, el volumen del d) Separación y crecimiento de fibras inmadu- retículo sarcoplásmico y del túbulo transverso ras incluidas en la base de las membranas aumenta de manera proporcional al de los miofila- de las fibras musculares, a una edad más mentos. A partir de ese momento, la densidad del avanzada del desarrollo (Mastaglia, 1981). retículo sarcoplásmico y del túbulo transverso no varía en el transcurso del aumento del volumen Los dos últimos mecanismos se han obser- muscular, lo que preserva la posibilidad de liberar vado en la rata y servirían para explicar la adición calcio para permitir la formación de los puentes de de fibras musculares (hiperplasia) (Mastaglia, 1981). actomiosina en los mejores períodos. Lo mismo ocurre con las fibras musculares lentas y rápidas ¿Ocurre lo mismo en los músculos adultos? (Always y cols., 1989a). En los gatos adultos que han seguido un El desarrollo de la fibra muscular durante el entrenamiento de musculación, únicamente se ha desarrollo embrionario de los músculos esqueléti- obtenido el 9% de aumento del número de fibras cos de los mamíferos se debe a la "división mitóti- musculares (Gonyea, 1986) y el 52% en los mús- ca" (la mitosis es el proceso por el cual la célula se culos dorsales de codornices adultas, a las que se divide para obtener dos células de contenido gené- añadió un peso a una de las alas durante 30 días tico idéntico). Este proceso conduce a la formación (Always y cols., 1989b). de millones de células mononucleadas que, al fusionarse, van a formar "miotubos" (fibras muscu- La cuestión de si en el hombre existe una lares inmaduras) que se convertirán eventualmente hiperplasia, después de un entrenamiento de fuer- en fibras musculares cuando maduren. Este proce- za, sigue siendo muy controvertida. Al parecer, los so continúa hasta el nacimiento y quizás algunos culturistas han mostrado un número de fibras mus- meses después. Puesto que los núcleos de los mio- culares superior al de los sujetos no entrenados 58
- 60. Aplicaciones: fatiga muscular y adaptaciones durante el ejercicio Capítulo 2 (Gonyea y cols., 1986). No obstante, esta diferen- En una sesión de entrenamiento, los cultu- cia podría ser de origen genético y no el resultado ristas trabajan un único segmento a la vez (brazo, del entrenamiento. Debido a la dificultad, precisa- pierna, muslo, tronco). El consumo de oxígeno mente, de contar el número de fibras musculares medido durante ejercicios de squats o de presión, en el hombre (por razones éticas evidentes), la que movilizan grupos musculares importantes, es cuestión de la posible hiperplasia queda plantea- del 50 al 60% del consumo máximo de oxígeno da. Sin embargo, después del entrenamiento con ˙ (VO2 máx.), cualquiera que sea el nivel de entrena- bicicleta, se ha observado en el hombre el aumen- miento (las cargas son diferentes en función del to del número de células satélite, así como la pro- nivel de entrenamiento) (Tesch, 1987; Tesch y liferación de los miotubos en desarrollo (Appell y cols., 1990). cols., 1988). En el caso de ejercicios de brazo, como los Dichos resultados podrían ir en el sentido de desarrollo-tumbado, se puede calcular el con- de una posible hiperplasia en el adulto entrenado. sumo de oxígeno como, únicamente, del 30-40% Esas células satélite podrían resultar dañadas por ˙ del VO2máx. A pesar de este escaso consumo de fuerzas de tracción elevadas, sobre todo, en el caso oxígeno, la mayor parte de los recursos energéticos de ejercicios excéntricos (Friden y cols., 1983). En se utiliza para hacer frente a una carga importante. ese caso, es difícil discriminar entre la regenera- De hecho, es plausible que un ejercicio de fuerza ción muscular y el aumento real del número de pueda realizarse con el ATP disponible y las reser- fibras musculares (hiperplasia) (MacDougall, vas de fosfocreatina (Keul y cols., 1978) a condi- 1992). ción de que el número de repeticiones no sea superior a 5 o 6 y que los períodos de recuperación Para concluir, al parecer, el aumento del sean suficientemente largos, al menos 3 minutos, si volumen muscular mediante el entrenamiento de tenemos en cuenta el tiempo medio de recupera- fuerza se debe al aumento del volumen de cada ción de la fosfocreatina. Los ejercicios de 10 RM, fibra y del tejido conjuntivo contiguo. con cargas débiles y un número de repeticiones elevado (en serie, 10 repeticiones al menos), están 2.1.2 Adaptaciones histoquímicas separados, por regla general, por períodos cortos y bioquímicas del músculo durante de recuperación (menos de 2 minutos). el ejercicio, a corto y a largo plazo Este tipo de entrenamiento de fuerza resis- Vamos a ver las adaptaciones del músculo tencia (capacidad para repetir un porcentaje durante el entrenamiento en función del tipo de importante de la fuerza máxima, es decir, el 74% ejercicio, a corto y a largo plazo. Tabla 10 Número máximo % de la carga máxima de repeticiones levantada una sola vez 1º Respecto a las adaptaciones a corto plazo en Relación entre el número de repeti- los ejercicios de fuerza 1 RM 100 ciones posibles de una carga (repe- ticiones máximas) y el porcentaje de 2 RM 94 la fuerza a 1 RM. Los ejercicios de fuerza siempre se reali- 3 RM 91 zan de manera intermitente; y se repite una secuencia de acciones musculares concéntricas y 4 RM 88 excéntricas de 2 a 6 veces para cargas muy pesa- 5 RM 86 das, y de 10 a 12 veces (12 repeticiones máximas) 6 RM 83 para cargas que representan un 70% de la carga 7 RM 81 máxima de una sola repetición (1 RM) (tabla 10). Los períodos de recuperación son de 5 minutos 8 RM 79 para las series de 2 a 6 RM y, únicamente, de 2 9 RM 77 minutos para las series de 12 repeticiones (12 RM). 10 RM 74 11 RM 71 Un circuito de entrenamiento de fuerza (lla- mado entrenamiento de "musculación" en el len- 12 RM 68 guaje deportivo) consta, generalmente, de una 13 RM 65 docena de ejercicios diferentes que pueden dirigir- 14 RM 63 se a los grupos musculares agonistas y antagonistas 15 RM 60 de uno o de varios miembros. 59
- 61. Capítulo 2 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO de 1 RM, ver tabla 10) requiere más el metabolis- requieren una fuerza cercana a la fuerza máxima, mo glucolítico y oxidativo. Por eso la lactacide es induzca la transformación de fibras lentas en fibras más elevada en este tipo de ejercicios que en rápidas. aquellos que recurren a cargas pesadas (> 85% de 1 RM) y que únicamente pueden levantarse 5 ve- 4º Densidad mitocondrial y tipo de enzimas ces seguidas (Kraemer y cols., 1987). Se descono- ce la influencia propia del metabolismo requerido Hemos visto que el aumento de la masa sobre las adaptaciones relativas a la masa y la fuer- muscular debido al INCREMENTO de las proteínas za muscular (Tesch, 1992). Una fuerza inferior al contráctiles (actina y miosina) hacía disminuir la 20% de la fuerza isométrica máxima voluntaria densidad mitocondrial después de un entrena- puede sostenerse únicamente por el reclutamiento miento con cargas pesadas (> 75% de 1 RM). El de las fibras musculares de tipo I (oxidativas, de contenido de enzimas oxidativas (succinato-deshi- contracción lenta) (Gollnick y cols., 1974). drogenasa, citrato-sintasa o 3-hidroxilacil-CoA- deshidrogenasa o HAD) sigue la misma evolución, Para producir fuerzas mayores, se ponen en puesto que dichas enzimas se hallan en las mito- juego las unidades de contracción rápida, tal como condrias (Essen-Gustavsson y Tesch, 1990). La dife- lo indica el descenso del glucógeno intramuscular, rencia en la actividad enzimática, que suele obser- proporcional a la fuerza desarrollada. Tesch y cols. varse entre los dos tipos de fibras (lentas y rápidas), (1986) observaron una mayor depleción en glucó- en sujetos entrenados o no en resistencia, es la geno de las fibras rápidas respecto de las fibras len- misma que la obtenida al comparar atletas entre- tas, después de haber efectuado un ejercicio de 20 nados en fuerza y en resistencia. series, de 6 a 12 repeticiones máximas de ejercicio de cuadríceps (que requerían respectivamente el Los deportistas entrenados con ejercicios 83 y el 68% de una repetición máxima de 1 RM). de fuerza (3-10 RM) tienen, incluso, una actividad (Tesch, 1992). Al interrumpir el ejercicio, ninguna enzimática de sus fibras oxidativas más débil que fibra muscular de tipo lento había agotado su glu- los sedentarios (enzimas citrato-sintetasa y HAD). cógeno, mientras que el 15% de las fibras rápidas Sin embargo, los culturistas que utilizan 15 e inclu- lo había agotado. Ese hecho puede tener una inci- so 20 RM, en lugar de 5 RM, poseen también un dencia sobre la capacidad de entrenarse a diario metabolismo adaptado a la vertiente aeróbica y con cargas pesadas, al menos para ejercicios desti- desarrollan la actividad enzimática mitocondrial nados a un mismo grupo muscular. (Tesch, 1992). 2º Adaptaciones a largo plazo en Por lo que respecta a las enzimas del meta- los ejercicios de fuerza bolismo anaeróbico aláctico, que favorecen la concentración muscular rápida mediante la esci- Hemos visto que la mayoría de los progra- sión del ATP en ADP + Pi, como la creatinaquina- mas de entrenamiento de la fuerza inducían un sa o la miocinasa, ciertos estudios han mostrado aumento de la superficie de la sección transversal un aumento de dichas enzimas después de un del músculo, principalmente por el aumento del entrenamiento de fuerza (Komi, 1984). Sin embar- volumen de las fibras musculares y del tejido con- go, ese hecho sigue siendo muy controvertido, al juntivo que los envolvía. Sin embargo, después de ser los resultados revelados en ese sentido escasos un programa de entrenamiento de musculación a (Tesch, 1992). corto plazo, es posible observar un aumento signi- ficativo de la fuerza máxima y, sólo en algunos Las enzimas del metabolismo anaeróbico casos, con una pequeña hipertrofia muscular, e láctico que, por lo tanto, intervienen en la glucóli- incluso ninguna (Tesch, 1992). Respecto a la dis- sis (fosfofructocinasa, lactato-deshidrogenasa) no cusión de las adaptaciones metabólicas debidas al se modifican mediante un entrenamiento de fuer- entrenamiento de fuerza, es importante tener pre- za (Tesch, 1992). Los deportistas entrenados en sente que algunas de ellas son consecutivas a la fuerza muestran una actividad de la enzima lacta- hipertrofia muscular. to-deshidrogenasa, de sus fibras rápidas, mayor que los sedentarios (Tesch y cols., 1992). Esta dife- 3º Composición del tipo de fibras musculares rencia refleja simplemente la utilización poco habitual de las fibras rápidas en las actividades Podemos preguntarnos sobre la posibilidad cotidianas de una persona que no ejerce una pro- de que un entrenamiento, basado en ejercicios que fesión o una actividad física de fuerza. En realidad, 60
- 62. Aplicaciones: fatiga muscular y adaptaciones durante el ejercicio Capítulo 2 tal como dijimos, en nuestra sociedad mecanizada Variables metabólicas Preejercicio Postejercicio Diferencia la mayoría de los gestos corrientes de la vida coti- Músculo 24,8 19,7 * diana no recurren a las fibras rápidas. ATP 89,5 45,8 * 5º Concentración de sustrato muscular Creatina-fosfato 50,8 100,0 * Creatina 1,5 8,2 * Si el glucógeno intramuscular aumenta en Glucosa 1,8 16,7 * respuesta a un entrenamiento de resistencia, lo mismo ocurre para un entrenamiento de fuerza. El Glucosa-6-fosfato 5,7 14,1 * músculo tríceps braquial aumenta su contenido de Glicerol-3-fosfato 22,7 79,5 * glucógeno un 35% después de 5 meses de entre- Lactato 690 495 * namiento de musculación (MacDougall y cols., Glucógeno 23,9 16,7 NS 1977). Los culturistas tienen un 50% de concentra- ción de glucógeno más que los no deportistas Plasma (Tesch y cols., 1986). El contenido de glucógeno Ácidos grasos libres 0,22 0,22 NS no aumenta después de 3 meses de entrenamiento Glicerol 0,02 0,10 * del cuadríceps (Tesch, 1992). Glucosa 4,20 5,50 * El contenido de ATP y fosfocreatina dismi- Lactato 3,80 11,70 * nuye inmediatamente después de un ejercicio de Tabla 11 fuerza (tabla 11) con la posibilidad de restituir completa o parcialmente las reservas durante los entrenamiento de fuerza pueden variar. Esto hace Concentraciones intramusculares períodos de recuperación (Tesch, 1992). Esta res- muy difícil el establecimiento de efectos generales, (mmol/kg-1 de músculo fresco) y puesta metabólica aguda puede estimular la for- tales como los que podrían definirse más fácilmen- plasmáticas (mmol/l-1) de los meta- mación de reservas de los compuestos fosforados a te para los ejercicios de resistencia que poseen una bolitos antes y después de un circui- to de entrenamiento de 30 minutos, condición de que la carga de entrenamiento intensidad de ejercicio comprendida entre el 30 y formado por 4 series de 6 a 12 repe- (sobrecarga, frecuencia semanal, tonelaje global) el 90% del consumo máximo de oxígeno, y ello en ticiones máximas de ejercicio (6 a 12 sea suficientemente importante como para provo- varias horas o minutos. De hecho, los efectos del RM) del cuadríceps: squats, prensa car el aumento de nuevas proteínas contráctiles entrenamiento de fuerza no siempre van en el sen- con la pierna y extensión de la pierna. Los sujetos eran 9 culturistas. La (Tesch y cols., 1986). tido del aumento del metabolismo anaeróbico, diferencia entre los valores pre y mientras que un entrenamiento de resistencia con- postejercicio se indica con NS cuan- El contenido de lípidos aumenta con el duce de manera sistemática hacia el metabolismo do no es significativa (P > 0,05) y entrenamiento de resistencia (Saltin y Gollnick, aeróbico, ya que las fibras lentas siempre se reclu- con* cuando lo es (P < 0,05). (Según Tesch y cols., 1986 y Essen- 1983). Respecto a los efectos del entrenamiento de tan en primer lugar, incluso durante ejercicios de Gustavsson y Tesch, 1990.) fuerza, los resultados divergen en función del tipo musculación que se supone estimulan selectiva- de carga y del volumen de entrenamiento (como mente las fibras rápidas. resumen, ver las diferentes divergencias citadas en el artículo de Tesch, 1992). 2.1.3 Efectos del crecimiento 6º Contenido de mioglobina y del envejecimiento sobre la fuerza muscular La mioglobina es un transportador de oxí- geno en el músculo (al igual que la hemoglobina lo La fuerza, tanto estática como dinámica, es en la sangre). Facilita la extracción del oxígeno parece mantenerse hasta la edad de 45 años, pero que llevan las arteriolas y los capilares hasta la el rendimiento se deteriora después un 5% por célula muscular. Las fibras lentas contienen más decenio (Aoyagi y Shephard, 1992) de manera mioglobina que las fibras rápidas, pero el entrena- paralela a la pérdida de tejido magro. Esta pérdida miento de resistencia no induce el aumento de la de fuerza es de igual magnitud en brazos y piernas. mioglobina en la fibra muscular (Saltin y Gollnick, A los 70 años, los hombres y mujeres con una 1983). La hipertrofia muscular debida a un entre- buena salud tienen una pérdida del 20 al 40% de namiento de fuerza disminuye el contenido de su fuerza máxima isométrica, respecto a los adul- mioglobina del músculo, lo que indica una menor tos jóvenes del mismo tamaño. La mayoría de estu- capacidad para utilizar el oxígeno (Tesch, 1992). dios no son longitudinales, pero comparan pobla- En conclusión, según la carga utilizada y la inten- ciones de las mismas franjas de edad (Doherty y sidad de la sesión de entrenamiento, los efectos del cols., 1993). 61
- 63. Capítulo 2 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Esta pérdida es similar en hombres y muje- son cada vez menos requeridas con la edad, debi- res y la relación de fuerza entre ambos (la fuerza do a los problemas óseos y los hábitos sociales de máxima isométrica de la mujer es igual al 70% de las personas mayores. Sin embargo, cabe suponer la del hombre) no se modifica con la edad (Aoyagi que ese proceso pueda modificarse en el siglo que y Shephard, 1992). Esta disminución de la fuerza viene, si consideramos que hoy en día una perso- máxima se confirma incluso cuando los músculos na de 60 años ya no es vieja, mientras que hace un se activan con electroestimulación, lo que sugiere siglo 60 años era una edad respetable. El tiempo de que el sistema nervioso central no interviene. Esta contracción y de relajamiento muscular es notoria- disminución se debería a la disminución de la mente más elevado en la persona mayor. Existen masa muscular y de sus elementos contráctiles, lo determinados estudios que resaltan que, con la que, de entrada, induciría la disminución del edad, algunas de las unidades motoras restantes número de motoneuronas en la médula espinal y parecen reaccionar a la pérdida de las grandes uni- la denervación de las fibras musculares. Algunos dades motrices por medio del aumento de su tama- estudios, realizados en el hombre y en el animal, ño medio. Las implicaciones de la reducción del sugieren que la "hipotrofia" muscular (disminución número de unidades motrices y del aumento de su de la masa muscular, a diferencia de la hipertrofia) tamaño medio, sobre el control neuromotor en la se debe a la pérdida de unidades motoras, sobre persona mayor, son ciertamente importantes y todo, entre las más gruesas y las más rápidas, que están por explorar (Doherty y cols., 1993). 62
- 64. El sistema cardiovascular: elemento clave del rendimiento deportivo 3 1. Teoría del sistema cardiovascular y del entrenamiento deportivo 2. Aplicaciones: requerimiento cardíaco durante a los órganos por medio del sistema arterial, y de el entrenamiento 1. Teoría del sistema cardiovas- eliminar en cantidad suficiente el CO2 producido cular y del entrenamiento por el metabolismo aeróbico por unidad de tiem- deportivo po, por medio del sistema venoso. La actividad celular se traduce por el con- Además, el sistema circulatorio contribuye ˙ sumo de oxígeno (VO2) y por la eliminación del a la regulación de la temperatura interna, puesto ˙ dióxido de carbono (VCO2). El oxígeno (O2) y el que, recordémoslo, para un 10% de energía meta- dióxido de carbono (CO2) se extraen y expulsan, bólica, el 25% se transforma en energía mecánica respectivamente, en el medio intersticial (que sepa- y el 75% en energía calórica. A fin de satisfacer las ra las células). La vía sanguínea asegura la comuni- crecientes necesidades de oxígeno, deben realizar- cación rápida entre las células, lugares de consumo se dos ajustes esenciales en el "sistema vascular" y producción de oxígeno y dióxido de carbono, y (conjunto de vasos del organismo que contienen la los pulmones, lugar de intercambio con el medio sangre): (1) el aumento del "débito cardíaco" (sim- externo. ˙ bolizado por Q c: aumento de la cantidad de san- gre bombeada cada minuto por el corazón), y (2) la Por eso, en los dos capítulos siguientes redistribución del flujo sanguíneo hacia los órganos vamos a ver sucesivamente la función circulatoria más activos (sólo el cerebro conserva su débito car- y la función ventilatoria con la intención de estu- díaco constante durante un esfuerzo muy intenso, diar su papel en la limitación del rendimiento ˙ como los 3.000 m corridos con el VO2máx.). deportivo. Ya vimos en el capítulo 1 que los ejerci- cios cortos e intensos no utilizan directamente el Por lo tanto, el objeto de este capítulo es oxígeno para la síntesis de ATP. Pero también es recordar la estructura, funcionamiento y regula- cierto que la restitución de la fosfocreatina (por el ción del sistema cardiovascular con el objeto de metabolismo anaeróbico aláctico) y la desapari- examinar su incidencia sobre las adaptaciones ción del ácido láctico de la sangre (por el metabo- agudas (inmediatas) y crónicas (retardadas y resul- lismo anaeróbico láctico, por la gluconeogénesis o tado del entrenamiento) en el ejercicio. la oxidación) requieren un aporte suficiente de oxí- geno, en comparación con las necesidades energé- 1.1 Sistema cardiovascular ticas inherentes al tipo de ejercicio (intensidad- duración). El sistema cardiovascular humano es un bucle cerrado por el que circula la sangre de todos El sistema cardiovascular contribuye a res- los tejidos. La circulación de la sangre requiere la ponder a la demanda creciente de oxígeno con la acción de una bomba muscular, el corazón, que potencia del ejercicio, de 15 a 25 veces el valor en crea la presión necesaria para impulsar la sangre a reposo cuando el sujeto alcanza su consumo máxi- todo el organismo. La sangre pasa del corazón a las ˙ mo de oxígeno (para un VO2máx., respectivamen- "arterias" y vuelve al corazón por las "venas", por te, de 53 a 88 ml/min-1, puesto que el valor de medio de la gran circulación (figura 30). Se consi- reposo es similar, 3,5 ml/min-1/kg-1, para todo el dera que es un sistema cerrado puesto que arterias mundo). Sin duda, el primer objetivo del sistema y venas están conectadas por medio de pequeños cardiovascular es suministrar oxígeno al músculo y vasos. 63
- 65. Capítulo 3 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO 1 Las ramas arteriales se extienden y ramifican El corazón se halla en la interfaz entre la 2 en pequeños vasos. Al volverse microscópicas for- circulación mayor , encargada de drenar los órga- man las "arteriolas", que se desarrollan en un lecho nos, y la circulación menor 2 , encargada de enviar formado por varios vasos más pequeños, los "capi- la sangre recibida de los órganos a los pulmones, lares", que rodearán especialmente la fibra muscu- donde se eliminará el dióxido de carbono y se lar. Los capilares son los vasos más pequeños y enriquecerá en oxígeno. numerosos, y forman un entramado entre arterias y venas. Todos los intercambios de oxígeno, de dió- xido de carbono y de nutrientes entre los tejidos y 1.2 ˙ Del débito cardíaco (Q c) el sistema vascular pasan por el lecho capilar. La ˙ al consumo de oxígeno (V O2) sangre pasa de los capilares a las células, que sacan de ella oxígeno y nutrientes (glúcidos, lípidos, ami- 1.2.1 Débito cardíaco noácidos, sales minerales, vitaminas y agua); des- pués (una vez descargada, en parte, de oxígeno y 1º Débito cardíaco de nutrientes) pasa a los pequeños vasos llamados "vénulas". En las vénulas la sangre entra en la parte ˙ El débito cardíaco (Q c) se define como la venosa del sistema vascular. De regreso al corazón, cantidad de sangre que sale de la aorta por minu- las vénulas se reagrupan para formar vasos mayo- to. Depende del volumen de sangre expulsada en res: las venas. Las venas más importantes: "vena cada contracción ("sístole") del corazón (volumen cava superior" y "vena cava inferior" (que irrigan las que recibe el nombre de "volumen de eyección sis- partes del cuerpo situadas, respectivamente, por tólico") y del número de latidos cardíacos por encima y por debajo del corazón), vierten directa- minuto, que recibe el nombre de "frecuencia car- mente en la parte derecha del corazón. La mezcla díaca". Esto puede ilustrarse mediante la ecuación sanguínea que llega al corazón derecho se llama siguiente: "sangre venosa mezclada". Figura 30 ˙ Q c (ml/min) = FC (lat/min) x ves (ml/lat) Circulación sistémica y circulación donde FC es la frecuencia cardíaca en latidos por pulmonar: 2 circuitos en serie. minuto (lpm) y ves es el volumen de eyección sis- tólico en mililitros (ml por latido: ml/lt). Cerebro 2º Volumen de eyección sistólico (ves) El volumen de eyección sistólico es el volu- Pulmones men sanguíneo bombeado en cada latido cardíaco Circulación pulmonar Aorta por el ventrículo izquierdo, y se expresa en ml de sangre por latido cardíaco (lat). Presión sanguinea: Presión sanguinea: En el corazón de una persona sedentaria 25/10 mm Hg 120/80 mm Hg con buena salud, la amplitud de los valores nor- Corazón Corazón derecho izquierdo males del volumen de eyección sistólico es de 70 Vena cava inferior a 90 ml de sangre por latido. Sin embargo, hay que señalar que los maratonianos, ciclistas de Hígado carretera, y otros deportistas especializados en Sistema portahepático Circulación sistémica deportes de resistencia, tiene un volumen de eyec- ción sistólico máximo (ves) del orden de 125 ml; Intestino es decir, para que nos hagamos una idea, el equi- Músculo valente a un envase de yogur lleno de sangre, que esquelético Riñón sería expulsado del ventrículo izquierdo con cada latido. Sistema de baja Sistema de alta presión (depósito) presión (distribución) El volumen de eyección sistólico aumenta Piel Coronarias con la intensidad del ejercicio hasta el 40-60% del Otros órganos ˙ VO2máx., y luego se estabiliza. El débito cardíaco aumenta después gracias a la frecuencia cardíaca, 64
- 66. T EORÍA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR Y DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO Capítulo 3 1 El corazón y su estructura El corazón se divide en cuatro cámaras (una aurícula y un ventrícu- lo, a izquierda y derecha) y a menudo se considera como dos bom- bas en una (figura 31). La aurícula y el ventrículo derechos se com- binan para formar la bomba derecha, mientras que la aurícula y el ventrículo izquierdos se combinan para formar la bomba izquierda. La parte derecha del corazón está separada de la izquierda por una Carótida común izquierda pared muscular o "septmo interventricular". El septmo impide que Tronco arterial braquicefálico la sangre "derecha" (sangre venosa rica en CO2) e "izquierda" (san- Arteria subclavia izquierda gre arterial rica en oxígeno) se mezclen. Arterias pulmonares derechas El movimiento de la sangre en el corazón va de las aurículas a los Aorta ventrículos. A fin de prevenir el retroceso de la sangre, el corazón Venas pulmonares Tronco pulmonar tiene cuatro vías de sentido único. Las válvulas "auriculoventricula- derechas res" conectan la aurícula y el ventrículo, tanto a derecha como a izquierda. Esas válvulas también se llaman "válvula tricúspide" para Venas pulmonares izquierdas la válvula auriculoventricular derecha y válvula bicúspide (mitral) Vena cava superior para la válvula auriculoventricular izquierda. Mientras el ventrículo Arterias pulmonares izquierdas derecho se contrae, la válvula tricúspide está cerrada e impide que la sangre retroceda hacia la aurícula derecha. Al mismo tiempo, la Aurícula derecha Aurícula izquierda válvula pulmonar se abre permitiendo el paso de la sangre del ven- trículo derecho a las arterias pulmonares. Mientras el ventrículo Ramas coronarias izquierdas Ramas coronarias izquierdo se contrae, la válvula mitral se cierra para impedir el derechas retroceso de la sangre hacia la aurícula izquierda y la válvula aórti- ca (semilunar) se abre para dejar pasar la sangre a la aorta. Ventrículo izquierdo Vena cava inferior 2 Los circuitos sistémicos y pulmonares: Vista anterior del corazón la circulación mayor y menor Conjuntivo de las válvulas Tal como hemos señalado, el corazón puede considerarse como Nodo senoauricular dos bombas en una. El lado izquierdo del corazón bombea la san- gre pobre en oxígeno y cargada de dióxido de carbono, resultado Cabos fibrosos de una válvula del metabolismo y de los intercambios gaseosos de los diferentes Nodo auriculoventricular tejidos del organismo. Esa sangre parte del ventrículo derecho a través de la arteria pulmonar hacia el circuito pulmonar (circulación Pilar de amarre de una válvula menor), en los pulmones, a fin de descargarse de CO2 y enrique- Fascículo de His cerse en O2. La sangre oxigenada pasará al corazón izquierdo y será impulsada hacia los distintos tejidos del organismo a través de una Red de Purkinje gran arteria: la "aorta"; después pasará al circuito sistémico (o cir- culación mayor), formado por el conjunto de los vasos sanguíneos para cerrar el circuito. Endotelio Miocardio Células nodales Sección longitudinal del corazón Cavidad pericárdica Localización intramiocárdica Pericardio de las células nodales AD: aurícula derecha AI: aurícula izquierda VD: ventrículo derecho VI: ventrículo izquierdo Válvula pulmonar Válvula aórtica (v. Sigmoide) Válvula auriculoventricular izquierda (v. Mitral) Válvula auriculoventricular derecha (v. Tricúspide) Figura 31 Esquema funcional del corazón. Las flechas indican la dirección del débi- to sanguíneo. 65
- 67. Capítulo 3 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO que aumenta de manera proporcional al consumo cuencia cardíaca, utilizada como referencia de la ˙ de oxígeno, hasta el VO2máx. ˙ intensidad del ejercicio (en % del VO2máx.). La fre- cuencia cardíaca máxima disminuye de manera 1.2.2 Débito cardíaco y ejercicio lineal después de los 30 años más o menos y, por consiguiente, también el débito cardíaco, a menos ˙ 1) El débito cardíaco (Qc) aumenta con el ejer- que el volumen de eyección sistólico (ves) máximo cicio en proporción directa a las necesida- aumente con el entrenamiento de resistencia. El des metabólicas del organismo, según la descenso de la frecuencia cardíaca máxima se cal- ecuación de Fick (ver cuadro 7). Esta rela- cula de manera teórica (no siempre verificada en el ción entre el débito cardíaco y el consumo deportista) según la fórmula de Astrand y Rhyming ˙ de oxígeno (VO2) es, esencialmente, lineal. (1954): 2) El aumento del débito cardíaco durante el ejercicio en posición sentada se lleva a FC máx. = 220 latidos por minuto (lat/min) cabo mediante el aumento del volumen de – edad (años) eyección sistólico, hasta alrededor de un ˙ 40% del VO2máx. (salvo para los atletas Según esta fórmula, a los 20 años la fre- entrenados en resistencia que aumentan su cuencia cardíaca máxima es de 200 lat/min, mien- volumen de eyección sistólico hasta el tras que a los 40 años sólo es de 180 lat/min. Esto no ˙ VO2máx.). siempre se verifica en los deportistas que se entre- nan de manera regular a una potencia de ejercicio En el volumen de eyección sistólico se dis- que requiere su consumo máximo de oxígeno y, por tingue: lo tanto, su frecuencia cardíaca máxima. Se ha observado en los ciclistas de 40-45 años, que toda- → El volumen de fin de "diástole" o telediastó- vía corrían en competición al nivel regional, que la lico (VTD): cantidad de sangre (ml) que frecuencia cardíaca máxima podía ser todavía de llena el ventrículo izquierdo durante el 190-195 lat/min, en lugar de los 175-180 lat/min período de llenado del corazón (la "diásto- previstos por la ecuación de Astrand y Rhyming. Por le). Su valor es del orden de 120-140 ml de lo tanto, esta ecuación, basada en el análisis esta- sangre. dístico, sólo es útil para no olvidar que una misma frecuencia cardíaca de 170 lpm, por ejemplo en un → La fracción de eyección (FE): se trata de la adolescente o un adulto de 45 años, no significa la cantidad de sangre expulsada en cada sís- misma intensidad relativa del ejercicio. tole del ventrículo izquierdo (es decir, el volumen de eyección sistólico), pero expre- 1.2.4 Reserva cardíaca sada en tanto por ciento de VTD. Los valo- res normales están comprendidos entre el La reserva cardíaca se define como la dife- 54 y el 64%. rencia entre el débito cardíaco máximo y el débito cardíaco en reposo. De manera que cuanto mayor → El volumen del final de la sístole o telesis- es la diferencia (la reserva) más puede elevarse el tólico (VTS): cantidad de sangre (en milili- consumo de oxígeno por encima del valor de repo- tros) que queda en el ventrículo izquierdo so, lo que significa que el sujeto es capaz de sumi- después de cada latido cardíaco. Cuanto nistrar una potencia de ejercicio elevada a su débi- mayor es la fracción de eyección, más se to cardíaco máximo, correspondiente a un consu- reduce el volumen de sístole. Los valores mo máximo de oxígeno considerable. normales son del orden de: Si consideramos la ecuación del débito car- 100% (volumen de sangre total) - 60% díaco: (para FE) = 100 ml - 100 ml x 0,6 = 100 - 60 = 40 ml de sangre por latido car- ˙ Q c = ves x FC díaco. es posible observar que la frecuencia cardíaca y el 1.2.3 Frecuencia cardíaca máxima volumen de eyección sistólico influyen directa- mente sobre "la reserva cardíaca". Por lo que, a fin Por lo tanto, el aumento del débito cardía- de asegurar una reserva cardíaca elevada, la fre- co resulta posible gracias al aumento de la fre- cuencia cardíaca deberá ser lo más baja posible en 66
- 68. T EORÍA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR Y DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO Capítulo 3 reposo y lo más alta posible en su valor máximo, Sujetos Fc (lat/min) Ves (ml/latido) ˙ Qc (l/min) mientras que el volumen de eyección sistólico deberá ser lo más elevado posible en su valor Reposo máximo. Ciertos tipos de entrenamiento, en parti- Hombres no entrenados 72 x 70 = 5,0 cular el encadenamiento de tres a cinco repeticio- ˙ nes de 3 minutos al 90-100% del VO2máx., permi- Mujeres no entrenadas 75 x 60 = 4,5 ten mejorar el débito cardíaco máximo. Hombres entrenados 50 x 100 = 5,0 1.2.5 Entrenamiento y débito cardíaco Mujeres entrenadas 55 x 80 = 4,5 ˙ ˙ Ejercicio máximo (al VO2máx.) Recordemos que el débito cardíaco (Q c) es el producto del volumen de eyección sistólico (ves) Hombres no entrenados 200 x 110 = 22,0 por la frecuencia cardíaca (FC). Mujeres no entrenadas 200 x 90 = 18,0 La tabla 12 proporciona los valores típicos Hombres entrenados 190 x 180 = 34,2 del débito cardíaco, de la frecuencia cardíaca y del volumen de eyección sistólico en sujetos no entre- Mujeres entrenadas 192 x 125 = 23,9 nados y en deportistas entrenados con ejercicios de larga duración (se dice que están "entrenados en resistencia"). Las diferencias entre los sexos se deben Tabla 12 esencialmente (para un entrenamiento similar) a las impedancia eléctrica cardiográfica. Los lectores diferencias de tamaño (Astrand y Rodahl, 1986) que quieran conocer y comparar dichas técnicas Valores típicos en reposo y de ejerci- pueden remitirse al artículo de Hatcher y Srb cio del volumen de eyección sistólico 1.2.6 Ecuación de Fick (del nombre del (1986). Aquí, nos proponemos mostrar una tercera (ves), de la frecuencia cardíaca (FC) y ˙ del débito cardíaco ( Qc) para sujetos fisiólogo alemán, 1870) posibilidad, que no requiere la inhalación de una de 20 años, entrenados y no entrena- mezcla gaseosa enriquecida con dióxido de carbo- dos en resistencia (peso corporal: 70 La ecuación de Fick permite comprender la no (del 5% al 15%) ni la retención de la respiración kg para los hombres y 50 kg para las relación entre los aspectos energéticos y circulato- durante el ejercicio físico, basada en la medida del mujeres). (Según los trabajos de rios mediante la noción de consumo de oxígeno pulso de oxígeno (Bhambhani y cols., 1994). Åstrand y Rodahl, 1986; Rowell, 1986). (cuadros 7 y 8). Matemáticamente, el pulso de oxígeno (ml La ecuación de Fick permite comprender la de O2 por latido cardíaco) se calcula por la ratio (la interacción entre los parámetros cardiovasculares relación) entre el consumo de oxígeno (VO2 en ˙ y el consumo de oxígeno que desembocan en los l/min) y la frecuencia cardíaca (lat/min). Según la aspectos metabólicos y energéticos del ejercicio ecuación de Fick (cuadro 7), el pulso de oxígeno muscular. también se produce entre el volumen de eyección – sistólico y la diferencia arteriovenosa (CaO2 - CvO2). 1.2.7 Utilización de la ecuación de Fick Así, varios investigadores han sugerido que los para la evaluación del volumen cambios del pulso de oxígeno reflejaban la modifi- de eyección sistólico del deportista cación del volumen de eyección sistólico durante un ejercicio (Sagig y cols. 1991). Bhambhani y La medida del volumen de eyección sistóli- cols., (1994) aplicaron esta hipótesis a sujetos co (ves) durante el ejercicio presenta un gran inte- entrenados que efectuaban un ejercicio de pedaleo rés para los investigadores y médicos, protagonis- ˙ submáximo (al 60% del VO2máx.) durante 8 minu- tas del adelanto del conocimiento en la ciencia del tos. Dicha intensidad se elegía de manera que se deporte. Uno de los efectos del entrenamiento de situara por encima del límite superior (40% del resistencia es el aumento del débito cardíaco (ver ˙ VO2máx.), al cual el volumen de eyección sis- parte 2 de este capítulo) (Astrand y Rodahl, 1986). tólico comienza a llegar al límite. Más allá de ˙ éste VO2máx. el aumento del débito cardíaco Las medidas directas del volumen de eyec- ˙ hasta el VO2máx. se debe únicamente al aumento ción sistólico en el laboratorio son extremadamen- de la frecuencia cardíaca. Bhambhani y cols. te difíciles de realizar, al igual que el método (san- (1994) obtuvieron las siguientes regresiones múlti- griento) directo de Fick. Son preferibles los métodos ples, lo que les permitió predecir con precisión la indirectos, cuya precisión suele discutirse. Estas evolución del volumen de eyección sistólico técnicas son la del "rebreathing CO2" y la de la durante el ejercicio, en sujetos no entrenados: 67
- 69. Capítulo 3 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Cuadro 7 Ecuación de Fick, que relaciona el metabolismo, el débito cardíaco y la utilización periférica de oxígeno Según el principio de Fick, existe igualdad entre la cantidad de equivalente energético de un litro de oxígeno, igual a 21 oxígeno que captan los pulmones en un tiempo determinado y kJ; el deportista habrá gastado 20 x 21 kJ = 420 kJ = la que fija la sangre en el mismo tiempo. 420/4,18 ≅ 100 kcal (cuando el deportista utiliza exclusi- vamente glúcidos). El punto situado encima de Q o de V La cantidad de oxígeno captada por los pulmones en un minu- ˙ indica que se trata de volúmenes referidos al tiempo, es to corresponde al consumo de oxígeno o VO2 (l/min). decir, de débitos. ˙ La cantidad de oxígeno fijada por la sangre (Q O2) en un minu- ˙ → ¯ La diferencia arterovenosa [CaO2 - C vO2] es la diferencia to es igual al producto del débito cardíaco Q c por la diferen- de contenido de oxígeno entre la sangre arterial (20 ml cia entre los contenidos de oxígeno arteriales (CaO2) y venosos por 100 ml de sangre) y la sangre venosa (16 ml por 100 ¯ mezclados (C vO2), es decir: ml de sangre). Se trata de sangre venosa mezclada (mez- ˙ Q O2 = O2 total/min - O2 restante/min cla de diferentes sangres venosas que llegan a la aurícula ˙ ˙ derecha). Mientras el deportista realiza un ejercicio cada ¯ por lo tanto: Q O2 = Q c x [CaO2 - C vO2] vez más intenso, sus células musculares extraen cada vez ˙ ˙ Según el principio de Fick Q O2 = VO2 más oxígeno de la sangre arterial y dejan menos oxígeno ˙ ˙ en la sangre venosa. Cuanto más oxígeno se extrae del ¯ por lo tanto VO2 en (ml/min) = Q c x [CaO2 - C vO2] lecho capilar, menos oxígeno queda en la sangre venosa. Esta última ecuación se conoce como ecuación de Fick. En resumen, cuanto más intenso es el ejercicio, hasta el ˙ 100% del VO2máx., más bajo es el contenido venoso de → ˙ Q c (ml/min) = FC (lat/min) x ves (ml /lat), lat/min son lati- oxígeno (Cv ¯ O2). Si el contenido arterial de oxígeno (CaO2) dos por minuto; FC es la frecuencia cardíaca en latidos por siempre es de 20 ml/100 ml, implica que la diferencia minuto ( lat/min) y ves el volumen de eyección sistólico en ¯ arterovenosa [CaO2 - Cv O2] aumenta debido al descenso ¯ mililitros (ml por latido) y [CaO - C vO2] (ml) la diferencia de C v¯ O2; que puede descender hasta 4 ml/100 ml, [Ca O2 arterovenosa. ¯ - C vO2] = 20/100 - 4/100 = 16 ml/100 ml, es decir, 16 ml Sabiendo, a su vez, que el volumen de eyección sistólico de O2 utilizado por 100 ml de sangre aportada a los teji- es el producto del volumen de fin de diástole (VFD) y de la dos (durante el ejercicio, los mayores consumidores son fracción de eyección (FE), se puede presentar y utilizar la los músculos). ecuación de Fick de varias maneras. Cada una de las ver- Por eso la diferencia del contenido arteriovenoso de oxí- siones de la ecuación de base permite incidir sobre un geno, que aumenta con la intensidad del ejercicio, será un determinado parámetro de la función cardiocirculatoria elemento determinante del consumo máximo de oxígeno. que determina el consumo de oxígeno. El aumento de la diferencia del contenido arteriovenosa ˙ ˙ ¯ VO2 = Q c x [CaO2 - C vO2] significa que se ha extraído más oxígeno de la sangre arte- ˙ rial, para satisfacer el aumento del metabolismo de los Ahora bien Q c = ves x FC ˙O2 = (ves x Fc) x [CaO2 - C vO2] músculos durante el ejercicio. Así, durante el ejercicio, la por lo tanto: V ¯ sangre venosa es más pobre en oxígeno y el aumento de Como: Ves = VTD x FE, la diferencia arteriovenosa se debe a dicho descenso. se tiene: ˙ ¯ VO2 = (VTD x FE) x Fc x [CaO2 - C vO2] → El pulso de oxígeno (pulso de O2) es la relación entre el O bien ˙ ˙ ¯ VO2/Q c = [CaO2 - C vO2] consumo de oxígeno y la frecuencia cardíaca, lo que ˙ c = VO2/[CaO2 - C vO2] Q ˙ ¯ corresponde a la cantidad de oxígeno consumido por cada ˙ latido cardíaco: pulso de oxígeno (ml de O2/lat) = VO2/FC. → ˙ VO2 (l/min) puede expresarse en valor absoluto (en l/min) Para un deportista de 20 años, los valores normales del o relativo al peso del cuerpo para poder comparar sujetos pulso de oxígeno son de 4-5 ml/lat en reposo. El valor de diferentes tamaños (en ml de O2/kg/min). máximo del pulso de oxígeno para una frecuencia cardía- → ˙ VO2 (l) = volumen (y no débito) de oxígeno total consumi- ca máxima de 200 lat/min a un consumo máximo de oxí- ˙ do durante un período conocido: el VO2 de un corredor geno de 5 litros por minuto será de: que haya corrido 5 minutos a su consumo máximo de oxí- ˙ geno (VO2máx.) = 4 l/min habrá consumido un volumen ˙ VO2/FC = 5.000/200 = 25 ml/lat (cantidad de oxígeno con- de oxígeno total de 4 l/min x 5 min = 20 litros, es decir, un sumida en cada latido cardíaco). 68
- 70. T EORÍA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR Y DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO Capítulo 3 Figura 5 Texto de figura q Cuadro 8 Aplicación de la ecuación de Fick → ˙ Determinación del débito cardíaco (Q c) en reposo ¯ ¯ C vO2 = S vO2 x Hb x O2/Hb = 35% x 15 g x 1,34 ml/g = 0,35 x 20,1 Sylvain es un adulto de sexo masculino de 30 años. Su fre- = 7 ml de O2/100 ml de sangre. cuencia cardíaca es de 60 latidos por minuto (lat/min) y su Podemos ver que la diferencia arteriovenosa de oxígeno se volumen de eyección sistólico es de 70 ml/lat. Encontrar deberá a la disminución de la saturación de oxígeno de la el débito cardíaco: sangre venosa. Paso 1. Plantear la ecuación del débito cardíaco: ˙ → Cálculo del consumo de oxígeno absoluto y relativo para Fc x ves = Q c un débito cardíaco dado en reposo Paso 2. Sustituir los valores correspondientes a los pará- Hemos visto que Sylvain tiene un débito cardíaco en repo- metros y suprimir las unidades iguales de numerador y so de 4,2 l/min. Sabemos que tiene una diferencia arterio- denominador a fin de homogeneizar las unidades con las venosa de 7 ml de O2/100 ml de sangre y que pesa 70 kg. del débito cardíaco, y dejar únicamente mililitros por ¿Cuál es el valor de su consumo de oxígeno absoluto y minuto. Por lo tanto, hay que hacer desaparecer los lati- relativo al peso del cuerpo? dos: ˙ 60 lat/min x 70 ml de sangre/lat = Q c ml/min Paso 1. Plantear la ecuación de Fick. ˙ ˙ ¯ VO2 = Q c x [CaO2 - C vO2] Paso 3. Calcular ˙ 4.200 ml de sangre/min = Q c ml/min Paso 2. Sustituir los valores en la ecuación, suprimir las Con una frecuencia cardíaca de 60 lat por minuto y un unidades situadas en el numerador y denominador de la volumen de eyección sistólico de 70 ml/lat, seguramente fracción y hacer los cálculos: Sylvain debe estar en reposo. Así; 4,2 l/min es un valor ˙ VO2 = (4.200 ml de sangre/min) x (7 ml de O2/100 ml de usual del débito cardíaco en reposo. sangre) = 294 ml de O2/min Veremos que ese débito cardíaco puede aumentar de 5 a Si se quiere calcular el consumo de oxígeno en reposo en 10 veces (según el nivel de entrenamiento) para un ejerci- ˙ valor relativo al peso del cuerpo, hay que dividir el VO2 cio que requiera el consumo máximo de oxígeno. Se han calculado anteriormente para el peso de Sylvain (70 kg); observado débitos cardíacos del orden de 40 l/min en atle- ˙ con lo que se obtiene el valor relativo del VO2, es decir: tas de gran tamaño (185 cm, 78 kg) entrenados en resis- ˙O2 de reposo = 294 ml de O2/min/70 kg V tencia, como los ciclistas del Tour de Francia o los esquia- = 4,2 ml de O2/min/kg dores de fondo de los equipos escandinavos. → ˙ ˙c Calcular el valor absoluto del VO2, Q y de ves para → Cálculo del contenido arterial y venoso de oxígeno Sylvain mientras practica ejercicio El contenido arterial de oxígeno depende de la hemoglo- Sylvain corre sobre una cinta rodante y sus valores de con- bina (ver capítulo 4, 1.9), proteína transportadora de oxí- sumo de oxígeno y de diferencia arteriovenosa los calcula geno en la sangre. La sangre transporta 1,34 ml de O2 por mediante un analizador de oxígeno automático (ver el Figura 5 gramo de hemoglobina. Nosotros tenemos de 13 a 15 gra- ˙ modo de cálculo del VO2 en el cuadro 19). mos de hemoglobina por litro de sangre, y alrededor del A 14 km/h su consumo de oxígeno fig de 49 ml de Texto de es 98% de esta hemoglobina lleva una molécula de oxígeno O2/min/kg, y se calcula como sigue: en las condiciones siguientes: sin contaminación, en pla- 3,5 ml/min (coste energético de la carrera, es decir, la pen- nicie y para un ejercicio submáximo. Por lo que la satura- ˙ diente de la relación VO2/velocidad (ver capitulo I) x 14 ción de la hemoglobina por el oxígeno arterial (SaO2) es km/h = 49 ml de O2/min/kg. del 98%. El contenido arterial y venoso de oxígeno podrá Sabemos, por otro lado, que la diferencia arteriovenosa calcularse con esos parámetros, según la ecuación: ¯ [CaO - C vO2] es de 14 ml de O2/100 ml de sangre. CaO2 = SaO2 x Hb x O2/Hb Su frecuencia cardíaca registrada por un frecuencímetro = 98 % x 15 g x 1,34 ml/g = 0,98 x 20,1 portátil (Sportester PE 4.000 de Polar, Finlandia, por ejem- = 19,6 ml de O2/100 ml de sangre. plo, que numerosos deportistas de resistencia poseen Asimismo, la saturación de oxígeno de la hemoglobina actualmente) es de 150 lat/min a la velocidad de 14 km/h. ¯ (S vO2) en las venas es del 35%: 69
- 71. Capítulo 3 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO ˙ Paso 1. Determinar el VO2 absoluto: 49 ml de O2/min/kg x 70 kg = 49 x 70 ml de O2 = 3.430 ml de O2/min ˙ ˙ ¯ Paso 2. Determinar Q c = VO2/[CaO2 - C vO2] = (3.430 ml de O2/min)/(14 ml de O2/100 ml de san- gre) Paso 3. Invertir el denominador, suprimir y multiplicar: ˙ Q c = (3.430 ml de O2/min)/(100 ml de sangre/14 ml de O2) = 3.430/100 ml de sangre/min = = 34,3 l/min Paso 4. Determinar el volumen de eyección sistólico (ves). Aislar ves ˙ ˙ Q c = ves x Fc ⇒ ves = Q c /Fc ⇒ ves = (34,3 l/min)/(150 lat/min) = 228 ml de sangre por latido (lat). Hemos visto que el corazón produce el débito sanguíneo en función del volumen de eyección sis- tólica y de la frecuencia cardíaca. Nos centraremos en el estudio del miocardio, parte muscular del corazón que le permite contraerse para bombear la sangre con un débito que, tal como hemos visto, puede alcanzar los 40 l/min durante el ejercicio físico en los sujetos entrenados. – ˙ En sujetos no entrenados (VO2máx. = 42,3 ves (ml/lat) = 6,81 x pulso de oxígeno + 26,7 ml/min/kg): = 6,81 x 17,3 + 26, 7 = 144,51 ml/lat ves (ml/lat) = 6, 81 x pulso de oxígeno + 26,7 ˙ = 6,81 x VO2/FC + 26,7 → En un sujeto entrenado (72,1 kg y 174,6 cm) r = 0,71, p < 0,05, SE = 21,4 se tienen los valores siguientes del pulso de oxígeno = 18,9 ml /lat; por lo tanto, se apli- – ˙ En sujetos entrenados (VO2máx. = 62,2 ca la ecuación: ml/min/kg): ves (ml/lat) = 10,33 x pulso de oxígeno - 32,3 ves (ml/lat) = 10,33 x pulso de oxígeno - 32,3 = 10,33 x 18,9 - 32,3 ˙ = 6,81 x VO2/FC + 26,7 = 162, 93 ml/lat r = 0,84, p < 0,05, SE = 14,2 De manera que el volumen de eyección sis- tólico de los sujetos entrenados es superior al de Donde el pulso de oxígeno se expresa en ml de O2 los sujetos no entrenados, a pesar de que no son por latido cardíaco, "r" es el coeficiente de correla- tan grandes ni tan pesados, sin embargo al 60% del ción y "p" es la probabilidad de que el pulso de ˙ VO2máx., su consumo de oxígeno es superior, oxígeno y el volumen de eyección sistólico estén debido a ese valor mayor (incluso absoluto) de su correlacionados, es decir, que varíen de manera consumo máximo de oxígeno: 4,42 l/min frente a proporcional. Un valor de p < 0,05 significa que la 3,64 l/min). correlación es significativa desde el punto de vista estadístico. Por eso se puede predecir el valor del 1.2.8 Redistribución del flujo sanguíneo volumen de eyección sistólico a partir del pulso de durante el ejercicio oxígeno. Apliquemos las dos ecuaciones siguientes A fin de satisfacer el aumento de las nece- para el cálculo del volumen de eyección sistólico sidades musculares de oxígeno durante el ejerci- a un ejercicio submáximo del 60% del VO2máx. ˙ cio, es indispensable repartir el débito sanguíneo a (140 lat/min de frecuencia cardíaca): los territorios activos, en detrimento de los órganos menos activos como el hígado, los riñones y el → En un sujeto no entrenado (86,3 kg y tracto intestinal (intestinos, estómago). Así, al 50% 177,6 cm) se tienen los valores siguientes ˙ del VO2máx., el débito sanguíneo del estómago del pulso de oxígeno = 17,3 ml/lat; por lo sólo representa el 80% de su valor en reposo y sólo tanto, se aplica la ecuación anterior: el 60% al V˙O2máx. 70
- 72. T EORÍA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR Y DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO Capítulo 3 Se comprende que sea difícil subir a la cima del monte Revard en bicicleta o a la carrera Ejercicio después de haber comido una fondue (a pesar del máximo vino blanco que contiene). Cabe destacar que la 750 (3%) disminución del débito sanguíneo del estómago es Ejercicio inversamente proporcional a la del débito cardíaco intenso 1.000 (4%) ˙ total y muscular. Al VO2máx. los músculos aumen- 750 (4%) Ejercicio tan su débito cardíaco 32 veces. La figura 32 ilus- ligero 750 (4%) tra el cambio del débito sanguíneo entre la situa- ˙ ción en reposo y durante un ejercicio al VO2máx., 750 (8%) 27.000 (88%) de los diferentes territorios más o menos activos. Reposo 350 (3,5%) 12.500 (72%) Cerebro 750 (13%) Podemos señalar que: Corazón 250 (4%) Músculo 1.200 (21%) 4.500 (47%) → Durante el reposo, del 15 al 20% del débi- Piel 500 (8,5%) to cardíaco total se orienta directamente Riñón 1.100 (15%) hacia los músculos esqueléticos. Durante un ejercicio máximo, este valor se eleva Abdomen 1.400 hasta un 80-85% del débito cardíaco total. (24%) 1.500 (16%) Sin duda, es necesario poder satisfacer las Otros 600 (10,5%) enormes necesidades de oxígeno de las ma- 900 (9,5%) Total 5.800 (100%) sas musculares durante el ejercicio (de 15 a 1.900 (11%) 20 veces el valor en reposo, es decir, 4-5 1.100 (11,5%) l/min frente a 0,3-0,4 l/min). 400 (0,5%) 600 (3,5%) Total 9.500 (100%) 600 (3,5%) → El débito sanguíneo relativo del cerebro 400 (2%) disminuye durante el ejercicio máximo Total 17.500 (100%) 600 (2,5%) hasta un 3% (es decir, una reducción de 4 250 (1%) 300 (>1%) veces). Sin embargo, (¡todo hay que decir- 200 (<1%) lo!) el débito sanguíneo absoluto del cere- Total 25.000 (100%) bro se mantiene estrictamente constante en la medida en que el débito cardíaco total aumenta de 4 a 5 veces (16-20 l/min en "adrenérgica" simpática (adrenérgica significa que Figura 32 lugar de 4 l/min). Así, correr, pedalear, va en el sentido de la acción de la adrenalina). La nadar o las tres cosas sucesivamente no estimulación simpática contrae los músculos lisos Modelos de distribución del débito cardíaco a través de los diferentes priva al cerebro de oxígeno, de manera que que rodean las arteriolas de los músculos, lo que, órganos del hombre, en reposo y en podréis aprender y pensar sobre esto mien- conforme a la ley de Poiseuille (ver capítulo 3, ejercicio. En cada caso, el débito car- tras realizáis una sesión de entrenamiento punto 1.6.5), aumenta las resistencias periféricas. díaco se expresa en mililitros y en fraccionada, que requiera vuestro consumo Esto produce un débito cardíaco muscular bajo tanto por ciento del flujo sanguíneo total. máximo de oxígeno (ver capítulo 6, punto durante el reposo: 4-5 ml por 100 g de músculo. 1.6.2). Vamos a ver los procesos de regula- Sin embargo, la masa muscular, es decir, el 40% de ción de los débitos sanguíneos locales. la masa total del cuerpo, va a inducir un débito muscular que representará, no obstante, el 20% 1.2.9 Regulación de los débitos del débito cardíaco total. sanguíneos locales Aunque existan controversias, se afirma Al igual que los otros tejidos del organismo, que, al principio de un ejercicio, la vasodilata- el músculo tiene la capacidad de regular su propio ción que aparece se debe al cese de la excitación débito sanguíneo en proporción directa a sus nece- simpática de las arteriolas, que dejarán de cons- sidades metabólicas. El débito sanguíneo del mús- treñirse y se abrirán. culo esquelético se regula de la siguiente manera. La vasodilatación inicial permite el inicio De entrada, las arteriolas del músculo de la actividad. A continuación, se mantiene (o esquelético tienen una gran resistencia vascular incluso aumenta) por los productos del propio durante el reposo. Ello se debe a la estimulación metabolismo: el CO2, el ácido láctico, el potasio y 71
- 73. Capítulo 3 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO la adenosina. Por lo tanto, este tipo de regulación cardíaca en reposo de 75 latidos por minuto, el de los débitos locales responde a una autorregula- ciclo cardíaco durará 60 s/75 lat = 0,8 segundos. ción. De esta manera, el débito muscular local En esos 0,8 segundos habrá 0,5 segundos para la puede aumentar de 15 a 20 veces por encima de diástole y los 0,3 segundos restantes para la sístole su valor en reposo. (figura 33). Si la frecuencia cardíaca se eleva de 75 a 180 latidos/min (durante un ejercicio al 90% del Después, la vasodilatación de las arteriolas consumo de oxígeno a los 21 años) se reducirá el se combina con el reclutamiento de los capilares tiempo de diástole (Guyton, 1986). que rodean cada fibra (célula) muscular. Si duran- te el reposo, únicamente, un 5-10% de los capila- Observemos que el aumento de la frecuen- res de los músculos esqueléticos están abiertos, cia cardíaca tiene como consecuencia la reduc- ˙ durante un ejercicio al VO2máx casi todos los ción del tiempo de diástole (-74%), mientras que la capilares lo están. sístole no se ve tan afectada (-33%). Mientras que las resistencias vasculares del 1.3.2 Variaciones de presión sanguínea músculo esquelético disminuyen durante el ejerci- durante el ciclo cardíaco cio, las resistencias vasculares de las vísceras aumentan. Por eso el débito sanguíneo de las vís- Durante el ciclo cardíaco, la presión que ˙ ceras al VO2máx. no representa más que un 20% reina en el interior de las cámaras cardíacas del valor en reposo. aumenta y luego cae. El flujo sanguíneo proceden- te de la circulación venosa penetra en las aurículas en el momento de la relajación. Mientras las cáma- 1.3 Ciclo cardíaco y ejercicio ras se llenan, la presión sube de manera progresiva. 1.3.1 El ciclo cardíaco Alrededor del 70% de la sangre que entra en las aurículas durante la diástole va directa- El ciclo cardíaco hace referencia al modelo mente a los ventrículos, pasando a través de las repetitivo de la contracción y la relajación del válvulas auriculoventriculares antes de la sístole corazón. La fase de contracción es la "sístole" y la de la aurícula. Una vez se ha contraído la aurícu- de relajación la "diástole". Generalmente, cuando la, la presión auricular aumenta y conduce el estos términos se utilizan solos se aplican a la con- 30% de volumen sanguíneo restante en ésta hacia tracción y a la relajación (el llenado) de los ventrí- el ventrículo. culos. La presión intraventricular es baja mientras Sin embargo, cabe señalar que las aurículas los ventrículos se llenan, pero cuando la aurícula se también se contraen; por consiguiente, se distingue contrae, aumenta ligeramente. Luego, los ventrícu- una sístole auricular y una sístole ventricular. Por los se contraen a su vez y su presión aumenta muy lo tanto, el corazón tiene una acción de bombeo rápidamente, lo que causa el cierre de las válvulas en dos tiempos: las aurículas derecha e izquierda auriculoventriculares y previene un eventual reflu- se contraen simultáneamente y expulsan la sangre jo sanguíneo de los ventrículos hacia las aurículas. hacia los ventrículos. Alrededor de 0,1 segundos después de la contracción auricular, los ventrículos En cuanto la presión ventricular supera la se contraen y descargan la sangre en el circuito sis- presión de la arteria pulmonar (para el ventrículo témico (el conjunto de los vasos del organismo de derecho) y de la aorta (para el ventrículo izquier- la circulación mayor), para el ventrículo izquierdo, do) las válvulas pulmonar y aórtica se abren y la y en el circuito pulmonar, para el ventrículo dere- sangre es conducida simultáneamente a derecha e cho, es decir, en la circulación menor. izquierda; respectivamente, hacia la circulación pulmonar y la sistémica (circulación mayor). La En reposo, la contracción de los ventrículos figura 33 ilustra los cambios de las presiones ven- durante la sístole expulsa únicamente las 2/3 par- triculares en función del tiempo, durante el ciclo tes de su contenido (se trata de la fracción de eyec- cardíaco en reposo. Observemos la presencia de ción FE, ver cuadro 7). El ventrículo vuelve a lle- los dos ruidos del corazón causados por el cierre narse de nuevo durante el período de relajación (la de las válvulas auriculoventriculares (1er ruido del diástole). En una mujer joven de 21 años no depor- corazón) y de las válvulas aórtica y pulmonar (2º tista, que tenga una buena salud y una frecuencia ruido del corazón). 72
- 74. T EORÍA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR Y DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO Capítulo 3 Figura 33 Tiempo (segundos) Representación de los acontecimien- tos eléctricos y mecánicos cardíacos durante un ciclo correspondiente a Diástole Sístole una frecuencia de 75 latidos/minuto. Los recuadros representan de manera AI esquemática las variaciones observa- das. El escaso efecto de la contrac- ción auricular se ha omitido. VI Electrocardiograma 1er y 2º ruidos del corazón Diástole auricular y ventricular (fonocardiograma) Apertura de la Cierre de la válvula aórtica válvula aórtica Presión aórtica y ventricular Presión aórtica (mm Hg) Presión ventricular izquierda Cierre de la válvula Apertura de la mitral válvula mitral Contracción ventricular isométrica Volumen ventricular (ml) Eyección ventricular Relajación ventricular isométrica 1.4 Presión sanguínea arterial La presión arterial puede calcularse mediante la utilización del esfigmomanómetro. La La sangre ejerce presión sobre el conjunto presión sanguínea normal de un adulto en reposo del sistema vascular, pero es mayor en el interior es de 120/80 mm Hg para los hombres y de 110/70 de las arterias, donde generalmente se mide con mm Hg para las mujeres, cuyo débito cardíaco es fines médicos. De hecho, la presión sanguínea es menor. El número mayor corresponde a la presión la fuerza ejercida por la sangre circulante sobre las sistólica mientras que el más pequeño corresponde paredes arteriales, y se determina mediante el a la diastólica, las dos presiones se expresan en débito cardíaco (mediante la potencia de bombeo) milímetros de mercurio (mm Hg). y la resistencia de las paredes al flujo sanguíneo. La "presión sistólica" se produce cuando la Los factores que determinan la presión sanguínea sangre es expulsada del corazón, durante la sístole se comentan en el cuadro 9. ventricular. Durante la diástole ventricular (fase de relajación), la presión arterial decrece y representa 73
- 75. Capítulo 3 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Cuadro 9 Factores que influyen en la presión sanguínea ˙ La presión arterial es el producto del débito cardíaco (Q c = sión arterial media. Ésta depende de varios factores fisiológicos ves x FC) y de las resistencias vasculares periféricas. Por con- como el débito cardíaco, el volumen sanguíneo, las resisten- siguiente, el aumento ya sea del débito cardíaco o de las resis- cias al flujo sanguíneo y la viscosidad sanguínea. Esas interre- tencias vasculares periféricas implica el aumento de la pre- laciones pueden resumirse mediante el siguiente diagrama: Aumento del volumen sanguíneo Aumento de FC Aumento de ves ⇓ ⇓ ⇓ Aumento de la presión sanguínea ⇑ ⇑ Aumento de la viscosidad sanguínea Aumento de las resistencias periféricas Inversamente, la disminución procede del mismo esquema que rige la relación entre los diferentes factores de la presión arterial media. la "presión arterial diastólica". La diferencia entre La regulación a corto plazo se debe a la ambas recibe el nombre de "presión diferencial". influencia del nervio "simpático", mientras que a largo plazo la regulación depende, en principio, de La presión media de un ciclo cardíaco se los riñones. llama "presión arterial media". Es importante por- Al controlar los volúmenes de agua del que determina el nivel de flujo sanguíneo en el cir- organismo y al regular el volumen urinario, el cuito sistémico (circulación mayor). riñón influye en el volumen sanguíneo y, por lo tanto, en la presión arterial. La determinación de la presión arterial media no es fácil. No se trata de una simple media Receptores de presión, llamados "barorre- de las presiones sistólica y diastólica, puesto que ceptores", situados en la arteria carótida (situada en éstas no tienen la misma duración, ya que la diás- el cuello) detectan las modificaciones de la presión tole suele ser, por regla general, más larga que la arterial. El aumento de ésta activa los barorrecepto- sístole. Sin embargo, la presión arterial media res, que enviarán impulsos eléctricos a los centros puede calcularse mediante la ecuación siguiente: de control de la actividad cardiovascular, los cuales reducirán la actividad del nervio simpático y la fre- Presión arterial media = presión diastólica cuencia cardíaca, otro de los componentes del + 0,33 x (presión del pulso) débito cardíaco. La reducción de la actividad del nervio simpático actuará también sobre la relaja- La presión del pulso es la diferencia entre la ción de la tensión de los vasos y, por lo tanto, dis- presión sistólica y la diastólica. minuirá las resistencias periféricas. Para profundi- zar en el tema de los mecanismos de regulación de El coeficiente de 0,33 representa la demora la presión arterial a largo plazo, remitirse al artícu- de la duración de la sístole respecto a la diástole. lo de Cowley (1992). Por ejemplo, si suponemos que un sujeto tiene una presión sanguínea de 120/80 mm Hg. 1.5 Miocardio y actividad eléctrica La presión arterial media será de: cardíaca Presión arterial media = 80 mm Hg + 0,33 1.5.1 El miocardio x (120 - 80) = 80 + 13 = 93 mm Hg La pared del corazón está formada por tres En Estados Unidos, alrededor de una perso- capas: (1) una capa externa, el "epicardio"; (2) una na de cada cinco padece de hipertensión arterial. capa intermedia, el "miocardio", y (3) una capa Esto significa que su presión sanguínea es superior a interna, el "endocardio". 140/90 mm Hg en reposo estricto (Guyton, 1986). El miocardio, o músculo del corazón, es el ¿Cómo se regula la presión arterial? responsable de la contracción y la expulsión de 74
- 76. T EORÍA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR Y DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO Capítulo 3 la sangre fuera del corazón. El miocardio recibe la xiones celulares permiten la transmisión de sangre (para su propio funcionamiento) de las los impulsos eléctricos de una célula a otra. arterias coronarias derecha e izquierda. Esos Los discos intercalares no son otra cosa que vasos salen de la aorta, de donde es expulsada la membranas líquidas que permiten a los sangre oxigenada procedente del ventrículo iones ir de una célula a otra. Por consi- izquierdo, e irrigan el corazón. Las venas corona- guiente, cuando una célula cardíaca se rias relevan a las arterias y drenan toda la sangre despolariza, todas las células conectadas a coronaria a través de una ancha vena que recibe esa red también se estimulan y contraen el nombre de "seno coronario". juntas, como una unidad. Esta disposición se llama "sincicio funcional". En la aurícu- En la aurícula derecha, el seno coronario la, las células del músculo del corazón conduce la sangre venosa y expulsa los metaboli- están separadas de las células musculares tos y el CO2, debidos al metabolismo propio del del ventrículo por una capa de tejido con- corazón. Luego, esa sangre venosa formará la san- juntivo que no permite la propagación de gre venosa mezclada en la arteria pulmonar, en la estimulación eléctrica. De manera que la dirección a los pulmones. aurícula y el ventrículo se contraen por separado. El músculo cardíaco es también un múscu- 2) La segunda diferencia entre las células del lo estriado. La composición del sarcómero cardía- músculo cardíaco y el esquelético es que el co se parece a la del sarcómero esquelético, que músculo cardíaco humano no puede divi- describimos en el primer capítulo. Se describe, asi- dirse en varios tipos de fibras diferentes (de mismo, un filamento grueso de miosina y un fila- contracción lenta, intermedia o rápida, ver. mento fino formado por actina y proteínas del capítulo 2, punto 1.3). El miocardio ventri- complejo troponina-tropomiosina. cular es un músculo bastante homogéneo, cuyas fibras se parecen a las fibras lentas Actualmente se conocen cinco tipos de del músculo esquelético. Las células del isomiosina cardíaca: tres ventriculares y dos auri- miocardio tienen un metabolismo aeróbico culares (Carré, 1994). Sobre todo, se distinguen y numerosos capilares y mitocondrias. por la velocidad de hidrólisis del ATP, es decir, por la velocidad máxima de contracción. La isomiosi- Sin embargo, el músculo cardíaco es simi- na V1, que tiene una escasa afinidad por la actina, lar al músculo esquelético debido a que también y una miosina ATPasa muy activa a la velocidad de es un músculo estriado (que contiene filamentos de contracción mayor. La isomiosina V3 se parece a lo actina y de miosina), que requiere calcio para la que se observa en el músculo lento esquelético. activación de los miofilamentos y permite la for- Todas esas fibras miocárdicas son de tipo oxidati- mación de puentes de unión de actomiosina vo. El miocardio del hombre tiene un 100% de iso- (según la teoría de Huxley; ver capítulo 2, punto miosina de tipo V3, mientras que el perro tiene 1.2.2). El miocardio puede modificar la fuerza de entre un 0 y un 20% de V1 y V2 (80-100% de V3); su contracción al actuar sobre el grado de recubri- el roedor, que sirve a menudo de modelo experi- miento de los puentes de actomiosina. La relación mental, tiene un 70-80% de isomiosina de tipo V1 tensión-longitud del miocardio se comentará pos- (Baldwin, 1985, en Carré, 1994). Veremos que, al teriormente en este capítulo. igual que el músculo esquelético, la fibra miocár- dica se adapta al entrenamiento mediante la multi- 1.5.2 Actividad eléctrica cardíaca plicación del número de sarcómeros y el aumento del volumen de "miocitos" (fibras musculares mio- Numerosas células miocárdicas tienen cárdicas). Asimismo, se observa la hipertrofia de la una actividad eléctrica espontánea, cada una late superficie de los túbulos transversos, que son rela- a un ritmo intrínseco. Sin embargo, en un cora- tivamente mayores que los del sarcómero zón normal la actividad eléctrica espontánea se (Swynghedauw, 1990, en Carré, 1994). localiza en una zona particular de la aurícula derecha: "El nódulo senoauricular (NSA)", que Sin embargo el músculo cardíaco se dife- sirve de marcapasos al corazón (o "pacemaker", rencia del músculo esquelético en varios aspectos: palabra inglesa extendida al marcapasos eléctrico artificial que sustituye al nódulo sinusal en los 1) Las células del miocardio están interconec- enfermos del corazón). La actividad espontánea tadas por "discos intercalados". Esas cone- eléctrica del nódulo sinusal auricular aparece 75
- 77. Capítulo 3 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Figura 34 durante el descenso del potencial de reposo de la El impulso eléctrico se origina en el membrana, debido a la penetración de sodio en la Vena cava marcapasos situado en el nódulo superior célula miocárdica en el momento de la diástole. senoauricular, alrededor de la vena cava superior, y se propaga por las AI Cuando el potencial de acción alcanza el Nódulo aurículas. Después se concentra en el senoauricular Fascículo nódulo auriculoventricular y se pro- de His umbral de despolarización, la ola de despolariza- (NSA) AI paga al fascículo de His y, de ahí, a ción no puede atravesar directamente los ventrícu- Rama través de sus ramas se difunde a todo izquierda los y debe ser relevada por un tejido conductivo el miocardio ventricular. Nódulo VI auriculo- con sus dos especializado: "el nódulo auriculoventricular" subdivisiones ventricular (NAV). El NAV está situado en la base de la aurí- (NAV) cula derecha y conecta las aurículas con los ven- VD trículos mediante un par de ramas conductoras que son el fascículo conductor, llamado fascículo de Rama derecha "His". Cuando alcanzan los ventrículos, esas vías conductoras se separan en varias pequeñas fibras: las células de "Purkinje", que propagan la onda de despolarización a través de los ventrículos (figura 34). El registro de la actividad eléctrica del mio- cardio durante el ciclo cardíaco se llama "electro- Figura 35 cardiograma" (ECG). El análisis de la forma de la onda electrocardiográfica permite al médico eva- Génesis del electrocardiograma. luar la capacidad del corazón para conducir los impulsos nerviosos y, por consiguiente, detectar eventuales anomalías de la actividad eléctrica del Aurículas Ventrículos (VI >>> VD) miocardio. Esta actividad eléctrica es fundamental, puesto que determina el vaciado cardíaco y el aporte de sangre a todo el organismo. Además, el Potencial de análisis del ECG durante el ejercicio permite des- acción cubrir enfermedades arteriales coronarias, que ase- guran el propio metabolismo del miocardio (ver Suma de cuadro 10). La figura 35 muestra un ECG normal. todos los Observemos que la forma del ECG se caracteriza potenciales de acción por varias ondas que se desarrollan sucesivamente durante el ciclo cardíaco. Cada una de dichas ondas se identifica con una letra: se habla de la "Onda P", del "complejo Derivada 1ª respecto al tiempo de QRS" y de la "onda T" (PQRST según el orden alfa- todos los potenciales de acción bético que traduce su orden de aparición en el ciclo cardíaco). La onda P resulta de la despolari- zación de las aurículas el complejo QRS traduce Onda P la despolarización de los ventrículos, y la onda T, Complejo QRST la repolarización del ventrículo. 1.6 Regulación de la actividad cardíaca Despolarización de las aurículas 1.6.1 Regulación de la frecuencia cardíaca Conducción auriculoventricular Duración del potencial de acción ventricular Durante el ejercicio, la cantidad de sangre bombeada debe estar en relación con el aumento 76
- 78. T EORÍA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR Y DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO Capítulo 3 Cuadro 10 Utilización diagnóstica del ECG durante el ejercicio Los cardiólogos y médicos del deporte vigilan la actividad de placas de grasa en el interior de los vasos coronarios o "ate- eléctrica cardíaca del deportista durante el ejercicio gracias rosclerosis" (las placas de grasa se llaman "ateromas"). a los electrocardiogramas. Por regla general, el protocolo de El ateroma taponará progresivamente los vasos coronarios y ejercicio es progresivo; 0,5 km/h cada minuto en cinta privará al corazón del oxígeno necesario para su propio fun- rodante, de la marcha a la carrera a la velocidad asociada al cionamiento. La aterosclerosis se detecta gracias a signos consumo máximo de oxígeno, para el deportista. Sin embar- característicos del ECG. La escasez de sangre que llega al cora- go, la mayoría de los exámenes preliminares se hacen en zón ("isquemia") puede descubrirse debido a la disminución bicicleta ergométrica. Este tipo de bicicleta no ocasiona arte- del segmento ST del ECG. Entonces, pueden realizarse exáme- factos (parásitos de la señal) del ECG y permite, asimismo, nes complementarios para afinar el diagnóstico médico. Hay registrar la presión arterial durante el esfuerzo. Por lo que un que tener en cuenta que ciertos deportistas confirmados pue- sujeto que desee volver a hacer deporte después de los 35 den desarrollar patologías cardíacas y que "hacer deporte" no años debe, preferentemente, pasar este tipo de prueba de significa necesariamente estar en buena forma. Por lo tanto, la esfuerzo. visita anual después de la edad de 35 años, para tomarse un La enfermedad cardíaca más corriente se debe a la agregación respiro deportivo dista de ser una mera formalidad. de la demanda de oxígeno que, a su vez, depende los impulsos a los nódulos senoauricular y del importante aumento de las necesidades ener- auriculoventricular. Por consiguiente, la géticas. Puesto que el nodo senoauricular (NSA) actividad parasimpática puede implicar el controla la frecuencia cardíaca, las modificacio- aumento o la disminución de la fre- nes de ésta implican la existencia de otros factores cuencia cardíaca. La disminución de la in- que influyen en el funcionamiento del NSA. Los fluencia parasimpática puede implicar la dos factores predominantes de dicha influencia elevación de la frecuencia cardíaca, mien- son el sistema nervioso simpático y el parasimpá- tras que el aumento de esta influencia tico; el primero ya fue recordado en el control de puede disminuirla. Es cierto que la frecuen- la presión arterial. cia cardíaca puede aumentar cuando el nervio vago deja de inhibir los nódulos → Las fibras parasimpáticas que inervan el senoauricular (SA) y auriculoventricular corazón proceden de neuronas situadas en (AV). Algunos estudios han mostrado que el el centro de control cardiovascular del aumento inicial de la frecuencia cardíaca bulbo raquídeo y forman una parte del ner- durante el ejercicio, hasta alrededor de 100 vio "vago". Una vez han alcanzado el cora- latidos por minuto, se debía a la desinhibi- zón, dichas fibras entran en contacto de ción del nervio parasimpático (Rowell, manera simultánea con el NSA y el nódulo 1986). A intensidades de ejercicio superio- auriculoventricular (NAV) (figura 34). En res (que requieren un débito cardíaco cuanto son estimuladas, las terminaciones mayor), la frecuencia cardíaca aumenta nerviosas de esos nervios secretan un neu- gracias a que el sistema simpático estimula rotransmisor, la acetilcolina (ver capítulo los nódulos SA y AV (Rowell, 1986). sobre el músculo y glosario), que produce un descenso de la actividad del NSA y del → Las fibras simpáticas actúan sobre el cora- NAV, debido a la hiperpolarización (es zón por medio de los "nervios cardioacele- decir, manteniendo el potencial de mem- radores", que inervan a la vez los nódulos brana en un umbral más elevado). De lo sinusales auriculares y ventriculares. Si se que resulta un descenso de la frecuencia estimulan dichas fibras, las terminaciones cardíaca. Por consiguiente, se puede decir liberan "noradrenalina" (llamada también que el sistema parasimpático (o "nervio norepinefrina en la literatura anglosajona). vago") actúa como "sistema frenador " de la La liberación de noradrenalina provocará frecuencia cardíaca. el aumento de la frecuencia cardíaca y de la fuerza de contracción del miocardio. Incluso en reposo, el nervio vago propaga 77
- 79. Capítulo 3 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Durante el reposo, el centro de control car- El aumento de la temperatura corporal por diovascular del bulbo raquídeo es el que encima o por debajo del valor basal de mantiene el equilibrio entre la influencia 37 °C aumentará o disminuirá, respectiva- parasimpática y simpática del corazón. El mente, la frecuencia cardíaca. En el capítu- bulbo raquídeo recibe los impulsos de las lo 5, que trata de la termorregulación diferentes partes del sistema circulatorio, en durante el ejercicio, veremos que el sistema función de la modificación de importantes cardiovascular desempeña un papel extre- parámetros, como la presión arterial, la pre- madamente importante en el mantenimien- sión parcial de oxígeno de la sangre, etc. to de la homeostasis (equilibrio del medio interno definido por Claude Bernard) Luego, el centro de regulación cardiovas- mediante la eliminación del calor "endóge- cular transmitirá los impulsos nerviosos no" (es decir, el calor generado en el inte- hacia el corazón en función de modifica- rior del cuerpo, por contraposición al exó- ciones en las necesidades sanguíneas. Por geno, generado por un elemento exterior, ejemplo, el aumento de la presión arterial como el calor transmitido por la radiación por encima del valor de reposo activará los solar) (Brengelmann, 1983). barorreceptores carotídeos, situados en las arterias carótidas, y los del "cayado de la 1.6.2 Regulación del volumen aorta", codo que forma la aorta poco des- de eyección sistólico pués de su salida del ventrículo izquierdo. Los barorreceptores estimularán los centros En los sujetos no entrenados, el volumen de de control cardiovasculares. Éstos últimos eyección sistólico aumenta hasta un 40% del estimularán la actividad parasimpática en ˙ VO2máx. Sin embargo, recientemente, Gledhill y dirección al corazón y disminuirán la fre- cols. (1994) han mostrado que en los deportistas cuencia y el débito cardíaco. Recordemos especializados en deportes de resistencia (ciclistas que la presión arterial es la relación entre el de competición) el volumen de eyección sistólico débito cardíaco y las resistencias periféri- continuaba aumentando hasta frecuencias cardía- cas. Al disminuir el débito cardíaco, la acti- cas de 190 lat/min, mientras que en los sujetos de vidad parasimpática determina el retorno a la misma edad y el mismo tamaño no entrenados, la presión arterial de reposo. su volumen de eyección sistólico llegaba al máxi- mo a partir de 120 lat/min de frecuencia cardíaca. → Otro reflejo regulador implica los barorre- En estos ciclistas no se observaba ninguna meseta ceptores situados en la aurícula derecha. En de volumen de eyección sistólico. este caso, el aumento de la presión auricu- lar derecha indica al centro de control car- El tiempo de eyección (sístole) y el tiempo diovascular el aumento del retorno venoso; de llenado del ventrículo izquierdo (diástole) eran, de ahí, a fin de prevenir el reflujo de la san- respectivamente, más largo y más corto en los gre de la aurícula derecha al sistema veno- ciclistas. De manera que los sujetos entrenados en so, debe producirse de inmediato el resistencia aumentan su débito cardíaco no sólo aumento del débito cardíaco. El centro de gracias a la frecuencia cardíaca, sino también gra- control cardiovascular responde enviando cias al aumento del volumen de eyección sistólico un impulso a los nervios simpáticos y al aumento del llenado y vaciado ventriculares. cardioaceleradores, para asegurar el au- Además, son capaces de obtener una tasa de lle- mento del débito cardíaco mediante el nado mayor que los sujetos no entrenados en resis- aumento de la frecuencia cardíaca (en un tencia, y a la misma frecuencia cardíaca de 190 primer tiempo, el aumento del volumen de lat/min. eyección sistólico interviene una vez la sangre ha llegado al ventrículo izquierdo). Durante la diástole, la tasa de llenado del El aumento del débito cardíaco contribuye ventrículo izquierdo de los ciclistas era un 86% a que la presión de la aurícula derecha mayor que la tasa de vaciado (1.880 ml/s-1 frente a vuelva a un valor normal, al igual que para 1.010 ml/s-1). Para los no entrenados, la tasa de lle- un ejercicio intenso. nado sólo es un 32% superior a la de vaciado (1.100 ml/s-1 frente a 830 ml/s-1). De manera que, → Por último, la modificación de la tempera- para los ciclistas, la precarga, o tensión del ventrí- tura puede influir en la frecuencia cardíaca. culo izquierdo, debida a una mayor flexibilidad (es 78
- 80. T EORÍA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR Y DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO Capítulo 3 Cuadro 11 La ley de Frank-Starling La ley de Frank-Starling describe la regulación heterométrica • la gravedad terrestre (variación de la longitud de la fibra muscular cardíaca): la • la bomba muscular fuerza de contracción de la fibra depende de su longitud al ini- • la bomba respiratoria abdominotorácica cio de la contracción. Así, el aumento de la precarga (presión • la flexibilidad del ventrículo (o la capacidad de estira- telediastólica del ventrículo izquierdo, ver punto 1.2.2 de este miento de la fibra miocárdica) capítulo) aumenta la energía de contracción del ventrículo y, • "el efecto Laplace": que estipula que la tensión "parietal" por lo tanto, del volumen de eyección sistólico, y favorece el (de la pared), necesaria para implicar una presión determi- vaciado completo del ventrículo izquierdo. Por encima de una nada en una cavidad, varía proporcionalmente al radio de cierta precarga, la energía de contracción disminuye. dicha cavidad. El engrosamiento secundario de las paredes Ahora bien, la longitud de la fibra depende del retorno veno- del corazón, consecuencia del entrenamiento, se debería so (es decir, del débito sanguíneo que llega al corazón) que es al efecto Laplace, puesto que el volumen sanguíneo que él mismo determinado por: hay que movilizar es mayor. • la volemia, volumen sanguíneo repartido entre venas y arterias decir, la capacidad de cambiar la longitud debido aumento de la calidad de la sangre bombeada en a una fuerza dada, lo contrario de la rigidez) era cada latido cardíaco y, por lo tanto, aumenta el muy superior a la de los no entrenados. volumen de eyección sistólico. La principal varia- ble que influye en el volumen telediastólico es el Esta tensión máxima de las fibras muscula- nivel de retorno venoso al corazón. Su aumento res del miocardio favorece de manera extraordina- implica el incremento del volumen telediastólico ria su buen vaciado. Parece ser que el hábito de y, por consiguiente, el aumento del volumen de movilizar durante el entrenamiento débitos cardía- eyección sistólico. cos del orden de 30 l/min-1 vuelve el corazón fle- xible, gracias a las propiedades elásticas de la fibra 1.6.3 Regulación del retorno venoso muscular descritas por Frank-Starling de manera durante el ejercicio eficaz (ver cuadro 11), para poder movilizar una masa de sangre mayor (Gledhill y cols., 1994). Cinco mecanismos principales permiten el aumento del retorno venoso: 1) la constricción La regulación del volumen de eyección sis- (encogimiento) de las venas (entonces se habla de tólico (ves), tanto durante el reposo como durante venoconstricción); 2) la acción de bombeo de los el ejercicio, depende de tres variables: (1) el volu- músculos esqueléticos, que se contraen; 3) la acción men del final de la diástole, también llamado de bombeo del sistema respiratorio (bomba respira- "volumen telediastólico" (VTD); (2) la presión san- toria); 4) la presión aórtica, y 5) otros factores. guínea aórtica media, y (3) la fuerza de contrac- ción del ventrículo. 1) La venoconstricción: aumenta el retorno venoso y reduce el volumen de sangre El volumen telediastólico se suele conside- almacenada en las venas. La venoconstric- rar como una precarga e influye en el volumen de ción aparece gracias al reflejo de constric- eyección sistólico de la siguiente manera. Dos ción simpático de los músculos lisos que fisiólogos, Frank y Starling, demostraron que la rodean las venas. Esta acción es estimulada fuerza de contracción del ventrículo crecía con el por el centro de control cardiovascular aumento del volumen telediastólico (que tenía por (Rowell, 1986). consecuencia el estiramiento de los ventrículos). Esta relación se conoce como "ley de Frank- 2) La acción de bombeo de los músculos Starling" (cuadro 11) aplicada al corazón. Este esqueléticos es el resultado de la acción aumento del volumen telediastólico provoca un mecánica de la contracción rítmica de los alargamiento de las fibras cardíacas y aumenta la músculos esqueléticos. Cuando los múscu- fuerza de contracción del miocardio. Un incre- los se contraen, comprimen las venas y mento de la contractilidad cardíaca provoca un vuelven a empujar la sangre hacia el cora- 79
- 81. Capítulo 3 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO zón. Entre las contracciones musculares, la presión aórtica (la poscarga) implica la dis- sangre llena las venas y el proceso se repi- minución del volumen de eyección sistóli- te. La sangre no puede retroceder, gracias a co. Afortunadamente, durante el ejercicio, una válvula de sentido único que poseen la poscarga se minimiza gracias a la vaso- las venas grandes. Durante el ejercicio de dilatación de las arteriolas en los músculos tipo isométrico, en el que la contracción activos. Esto reduce la poscarga y favorece muscular se realiza sin acortamiento, la el aumento del volumen de eyección sistó- contracción, que se mantiene sin modificar lico, por lo que el débito cardíaco aumenta la longitud del músculo, comprime las para satisfacer las necesidades de oxígeno y venas de manera constante. Este efecto de de nutrientes, generadas por el aumento del torniquete disminuye el retorno venoso. metabolismo de los músculos activos. 3) La acción de bombeo debida a la ventila- 5) Los últimos factores que influyen en el ción: el modelo del ritmo de la ventilación volumen de eyección sistólico son la nor- proporciona una bomba mecánica que adrenalina y la adrenalina circulantes, así favorece el retorno venoso. La bomba "res- como la estimulación simpática directa del piratoria" trabaja de la manera siguiente: corazón por medio del nervio cardioacele- rador. Esos dos factores aumentan la con- Durante la inspiración, la presión intratorá- tractilidad cardíaca mediante el aumento cica decrece y la presión abdominal de la cantidad de calcio disponible para la aumenta, lo que provoca la fluencia de san- célula miocárdica (Guyton, 1986). gre de la región abdominal hacia el tórax y, por lo tanto, favorece el retorno venoso. Ese En resumen, el débito cardíaco es el pro- fenómeno, que existe ya en reposo, se ducto del volumen de eyección sistólico y de la amplifica durante el ejercicio debido al frecuencia cardíaca. Esta última viene determinada aumento de los volúmenes ventilados, que por la interacción de los sistemas simpático y para- se debe a la variación de las presiones simpático. La acción del sistema parasimpático es intratorácica y abdominal, gracias al des- disminuir la frecuencia cardíaca, mientras que la plazamiento vertical y anteroposterior del del sistema nervioso simpático es acelerarla. El músculo del diafragma (que describiremos volumen de eyección sistólico viene determinado en el próximo capítulo, que trata de la ven- por la interacción del volumen telediastólico, por tilación). la estimulación simpática del corazón y por la pre- sión arterial media. El esquema de la figura 36 4) La presión aórtica (la presión arterial resume la acción de las variables que influyen en 1 media). A fin de expulsar la sangre a la el débito cardíaco. aorta, la presión generada por el ventrículo Figura 36 debe ser superior a la de la aorta. Por con- 1.6.4 Regulación de la presión sanguínea siguiente, la presión aórtica o presión arte- Los factores que regulan el débito cardíaco. rial media (llamada "poscarga") representa Una de las características más importantes Las variables que estimulan el débito un obstáculo a la expulsión de la sangre de del sistema cardiovascular es su configuración en cardíaco tienen una flecha asociada a los ventrículos. El volumen de eyección forma de bucle. El débito sanguíneo que circula a un signo más (⇑+) y las que lo redu- sistólico es inversamente proporcional a la través del sistema circulatorio resulta de la diferen- cen tienen una flecha asociada a un poscarga; de esta manera, el aumento de la cia de presión entre los dos extremos del sistema. signo menos (⇑-). A fin de comprender la regulación física del flujo sanguíneo hacia los tejidos, es necesario apreciar Presión arterial media ⇓- la relación existente entre presión, débito y resis- tencias factores que reciben el nombre de "hemo- Débito cardíaco = frecuencia cardíaca x volumen de eyección sistólico dinámicos". A este efecto, será útil recordar los ⇑- ⇑+ ⇑+ ⇑+ componentes de la sangre . Nervios Nervios Fuerza de Volumen parasimpáticos simpáticos contracción del ventrículo 1.6.5 Relación entre presión, resistencias telediastólica y débito sanguíneo ⇑+ ⇑+ Estiramiento (Frank-Starling) Tal como mencionamos, la circulación san- guínea depende, en parte, de la diferencia de pre- 80
- 82. T EORÍA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR Y DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO Capítulo 3 sión en los dos extremos del sistema circulatorio. Si reflejada por el hecho de que las resistencias al la presión en ambos extremos es igual, no habrá flujo se hallan en el denominador de la fracción, flujo. Por el contrario, si es superior en uno de los en la fórmula: dos extremos, la sangre circulará de la región de ∆ Presión mayor presión a la de menor presión. Por lo tanto, Débito sanguíneo = —————— el débito sanguíneo será proporcional a la diferen- Resistencia cia de presión entre ambos extremos (P1 - P2). La presión arterial media es de 100 mm Hg (se trata donde ∆ Presión es la diferencia de presión entre de la presión sanguínea aórtica), mientras que la los dos extremos del sistema circulatorio. presión opuesta, en el otro extremo del circuito, es de 0 mm Hg (en la aurícula derecha). Por consi- Observemos que el débito sanguíneo guiente, la presión de fluencia de la sangre a través puede aumentar, ya sea por el aumento de la pre- del circuito cardiovascular será igual a 100 - 0 = sión sanguínea ya por la disminución de las resis- 100 mm Hg. tencias periféricas. De manera que un aumento cinco veces mayor de débito sanguíneo podría Hay que observar que el débito sanguíneo deberse a un aumento de cinco veces la presión es proporcional a la diferencia de presión entre los arterial, lo que sería perjudicial para la salud. dos extremos del circuito, pero inversamente pro- Afortunadamente, en principio, el aumento del porcional a las resistencias. Desde el punto de vista débito cardíaco durante el ejercicio se debe al des- matemático, esta proporcionalidad inversa queda censo de las resistencias periféricas. 1 Características físicas de la sangre útiles ¿Qué factores contribuyen a la resistencia para la comprensión de la dinámica cardio- del flujo sanguíneo? Ésta es directamente propor- vascular cional a la longitud del vaso y a la viscosidad de la sangre. Sin embargo, la variable más importante La sangre consta de dos principales componentes: (1) el plasma y (2) los "elementos figurados" de la sangre. que determina las resistencias vasculares es el diá- El plasma es la porción acuosa de la sangre que contiene iones, metro del vaso sanguíneo, puesto que la resisten- proteínas y hormonas. Los elementos figurados que forman el teji- cia vascular es inversamente proporcional a la do sanguíneo son: los "glóbulos rojos", las "plaquetas" y los "gló- cuarta potencia del radio vascular, según la fórmu- bulos blancos". Los glóbulos rojos contienen hemoglobina, utili- zada para el transporte de oxígeno. la dada por la "ley de Poiseuille": Las plaquetas desempeñan un papel importante en la coagulación sanguínea, y los glóbulos blancos son esenciales para prevenir 8Lη infecciones. La fracción sanguínea que representa la relación entre R = ———— el volumen de glóbulos rojos y el del plasma se llama "hematócri- to". Si un individuo tiene un hematócrito del 40% significa que su π r4 sangre está formada por un 40% de glóbulos. Puesto que los glóbulos rojos constituyen la mayor parte de los Donde R es la resistencia al flujo de la sangre en la elementos figurados, el hematócrito representa, esencialmente, el circulación vascular, L es la longitud del vaso, η es porcentaje de glóbulos rojos contenidos en un volumen sanguíneo determinado. Así, el hematócrito normal de un hombre y de una la viscosidad sanguínea, r el radio vascular y π = mujer jóvenes es, respectivamente, del 42 y del 38%. Esos valores 3,14. fluctúan según los individuos y, particularmente, en función de la especialidad deportiva y de las condiciones ambientales de dicho En otras palabras, un aumento de la longi- entrenamiento. Veremos que en altitud (capítulo 5, punto 1.7), la sangre, sometida al descenso de la presión parcial de oxígeno, ve tud del vaso o de la viscosidad de la sangre tiene aumentar el número de glóbulos rojos; dicho aumento le permitirá por efecto un aumento proporcional a la resisten- fijar más oxígeno por unidad de volumen sanguíneo (el hematócri- cia de su flujo, mientras que una reducción de la to puede elevarse hasta el 60%), lo que implicará la alteración del mitad del radio de los vasos aumentaría las resis- flujo sanguíneo debido al aumento de su viscosidad. Por otro lado, esto constituye un elemento desfavorable en el control del dopaje tencias 24 = 16 veces. Las resistencias a la fluencia sanguíneo, que se realiza por inyección de los propios glóbulos del flujo sanguíneo dependen, por lo tanto, de rojos ("autotransfusión). la vasomotricidad (capacidad fisiológica para La sangre es varias veces más viscosa que el agua; esa viscosidad aumentar o disminuir el diámetro de los vasos). aumenta la dificultad del flujo sanguíneo en el sistema cardiovas- cular. Uno de los agentes de dicha viscosidad es la concentración de glóbulos rojos. Así, en caso de "anemia", en la que la concen- En circunstancias ordinarias, la viscosidad tración de glóbulos rojos desciende, la viscosidad de la sangre dis- de la sangre y la longitud de los vasos no se modi- minuye. Inversamente, un aumento del hematócrito, tal como diji- fican. Por lo tanto, el principal factor regulador del mos respecto a la altitud o la autotransfusión, aumentará la visco- sidad de la sangre. flujo sanguíneo del organismo es el radio de los vasos. Al estar el radio elevado a la 4ª potencia, su 81
- 83. Capítulo 3 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Figura 37 ∆ Presión Débito sanguíneo = —————— Presión sanguínea en la circulación Resistencia sistémica. El descenso de presión es directamente proporcional a la resis- El aumento de las resistencias compensa la Diámetro tencia de cada tramo del árbol vascular. variación de presión sanguínea, que desciende en vascular las arteriolas, donde se registran el 70-80% de las Presión sanguínea (kPa) caídas de la presión arterial. Durante el ejercicio, a Presión fin de satisfacer las necesidades de oxígeno, el diastólica flujo sanguíneo del músculo debe aumentar. Este aumento es posible gracias a dos mecanismos simultáneos: (1) el aumento del débito cardíaco y (2) la redistribución del flujo sanguíneo de los terri- torios inactivos hacia los activos. Por lo tanto, vamos a describir los mecanismos que participan en la regulación de esos ajustes. Aorta Arterias Arteriolas Capilares Vénulas Venas 1.6.6 Regulación de los ajustes cardiovasculares durante el ejercicio Hemos visto que los ajustes cardiovascula- res al iniciar el ejercicio eran muy rápidos. ¿Cuál modificación contribuye de manera más eficaz a es el mecanismo que los controla? la resistencia al flujo de la sangre. Por lo tanto, la sangre se distribuirá de manera más o menos con- La teoría que prevalece actualmente es la siderable a un determinado órgano según sus del "control central" (Mitchell, 1990). Esta teoría necesidades, y gracias a la vasoconstricción y postula que las modificaciones iniciales de los vasodilatación de los vasos aferentes del órgano parámetros cardiovasculares registradas durante un en cuestión. Durante un ejercicio físico, el aumen- ejercicio dinámico se deben a un control central, es to del metabolismo de los músculos se satisfará (al decir, por medio del sistema nervioso central. Sin menos para los ejercicios de intensidad inferior al embargo, la actividad cardiovascular puede modifi- umbral del inicio de acumulación láctica) gracias carse gracias a los mecanorreceptores musculares y al ensanche de sus arteriolas y capilares, que posi- cardíacos (sensibles al estiramiento de la fibra mus- bilitará el aumento del débito sanguíneo local. cular cardíaca y esquelética), a los quimiorrecepto- Más adelante, veremos esta cuestión crucial de la res musculares (sensibles a la acidosis muscular), redistribución del débito cardíaco en débitos loca- así como a los barorreceptores, situados, como les, en función del tipo de actividad física. vimos, en las arterias carótidas y en la aorta. La figura 37 describe los cambios de pre- Por lo tanto, determinados receptores mus- sión sanguínea en los diferentes vasos del organis- culares (llamados quimiorreceptores) son sensibles mo. La mayor resistencia vascular se halla en las al aumento de los metabolitos musculares (potasio, arteriolas, lo que permite mantener el nivel del ácido láctico, etc.) y envían mensajes a los centros Figura 38 débito sanguíneo, a pesar del descenso de la pre- cerebrales para ajustar la respuesta cardiovascular. sión arterial, según la fórmula vista anteriormente: Este tipo de control retroactivo (feed-back), que Regulación cardiovascular durante el ejerce el córtex sobre el centro de control cardio- ejercicio: vista de conjunto. vascular, recibe el nombre de "reflejo de la presión durante el ejercicio" (Mitchell, 1990). Los mecano- Control central (centros corticales superiores) rreceptores musculares (los husos neuromuscula- ⇓ res y los órganos tendinosos de Golgi) son sensi- Centro de control cardiovascular bles a la fuerza y la velocidad del movimiento (en el tronco cerebral) ⇐Barorreceptores muscular. Esos receptores, al igual que los quimio- ⇑ ⇑ rreceptores musculares, envían información a los Vasos sanguíneos Corazón centros corticales superiores para reforzar la modi- ⇑ ficación cardiovascular durante un ejercicio deter- En el músculo esquelético (quimiorreceptores y mecanorreceptores) minado (Rowell, 1986). 82
- 84. T EORÍA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR Y DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO Capítulo 3 Por último, los barorreceptores, que son en juego masas musculares más pequeñas impli- sensibles a los cambios de presión sanguínea arte- can un valor más alto de la frecuencia cardíaca rial, deben enviar también información al centro para un mismo débito sanguíneo muscular. La pre- de control cardiovascular para contribuir a que el sión arterial inducida será más elevada debido a ajuste cardiovascular, durante el ejercicio, sea más las resistencias periféricas superiores en los brazos, preciso. Los barorreceptores son importantes pues- al ser los diámetros de sus arteriolas más reducidos to que regulan la presión sanguínea arterial alrede- que los de los miembros inferiores. dor de una presión sistémica elevada. Asimismo, un ejercicio efectuado en condi- En resumen, la teoría del control central ciones de calor y humedad implica un aumento de postula que al principio del ejercicio la señal ini- la frecuencia cardíaca (lo que discutiremos en el cial, hacia el sistema cardiovascular, proviene de capítulo 5, que trata de las condiciones particula- los centros corticales superiores. Sin embargo, la res del ambiente y de sus efectos sobre la respues- respuesta cardiovascular se va afinando gracias a ta fisiológica durante el ejercicio). una serie de bucles retroactivos que parten de los quimiorreceptores, de los mecanorreceptores mus- 1.7.2 Emociones y frecuencia cardíaca culares y de los barorreceptores arteriales (figura 38). La parte respectiva de dichos bucles retroacti- El aumento de la frecuencia cardíaca y de vos aún no está precisada en relación con la fun- la presión arterial debida a un estrés psicológico ción de la intensidad del ejercicio. (como un entorno violento en deporte colectivo) se negocia mediante la actividad del sistema simpáti- co. Después del "canguelo" que puede experimen- 1.7 Ejercicio y respuestas circulatorias tar una campeona olímpica de los 400 m justo antes de la final, en la que debe intentar conservar 1.7.1 Respuestas circulatorias durante su título, el esfuerzo máximo borra cualquier el ejercicio modificación cardiovascular comparado con una simple carrear de 400 m de serie. Por lo tanto, los Las modificaciones de la frecuencia car- valores máximos no se ven alterados por los facto- díaca y de la presión sanguínea, que aparecen res emocionales, que son enmascarados por los durante el ejercicio, dependen del tipo de inten- estímulos debidos a la potencia metabólica reque- sidad, de la duración del ejercicio y de las con- rida, al menos, durante el esfuerzo. diciones ambientales en las que éste se desarro- lla. Por ejemplo, un ejercicio de brazos, que 1.7.3 Frecuencia cardíaca y transición requiere el mismo valor absoluto de consumo de del reposo al ejercicio oxígeno (1,5 l/min, por ejemplo), implicará una frecuencia cardíaca más elevada que un ejerci- Al inicio de un ejercicio se produce un cio de piernas. aumento rápido de la frecuencia cardíaca, del volumen de eyección sistólico y del débito cardía- ˙ Hay que señalar que este valor del VO2 no co. Se ha mostrado que la frecuencia cardíaca y el representará el mismo valor relativo del consumo débito cardíaco empezaban a aumentar en los pri- máximo posible con los brazos o con las piernas, meros segundos del ejercicio. Si éste se efectúa a salvo para los kayakistas de alto nivel que son potencia constante y por debajo del umbral de ini- capaces de consumir tanto oxígeno con los miem- cio de acumulación láctica, se obtiene, en 2 a 3 bros superiores, cuya masa es relativamente impor- minutos, una meseta de la frecuencia y del débito tante en comparación con las piernas, como con cardíaco (salvo, precisamente, en condiciones de los miembros inferiores. El valor del consumo calor y humedad). Esta respuesta es paralela a la máximo de oxígeno de los miembros superiores no del consumo de oxígeno. Más adelante, examina- representa, generalmente, más del 70-80% del remos lo que pasa para los ejercicios intensos (en valor obtenido pedaleando con las piernas, y un el capítulo 6, puntos 1.3.6 y 1.3.10, que trata de la poco menos en comparación con la carrera o la calibración de la carga de un ejercicio), puesto que marcha sobre una gran pendiente en un sujeto no la componente lenta de ajuste del consumo de oxí- ˙ entrenado. Este mismo valor del VO2 no se obtiene geno se sobreañade a esta fase de ajuste rápido, con igual débito cardíaco. durante un ejercicio cuya potencia es superior a la del estado estable máximo del lactato sanguíneo De esta manera, los ejercicios que ponen (Gaesser y Poole, 1996). 83
- 85. Capítulo 3 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO 1.7.4 Frecuencia cardíaca postejercicio 5.000 Lactato mmol/l Consumo de oxígeno (ml de O2/min) La recuperación después de un ejercicio Frecuencia cardíaca (lat/min) 4.000 breve o de un ejercicio de baja intensidad suele ser 3.000 rápida. Las velocidades de recuperación varían de 2.000 un individuo a otro y dependen del nivel de entre- namiento de resistencia. La pendiente de la dismi- 1.000 nución de la frecuencia cardíaca postejercicio es la 0 misma, cualquiera que sea el nivel de entrena- miento. La diferencia reside en el hecho de que, para una misma potencia absoluta de ejercicio, el deportista entrenado tiene una frecuencia cardíaca Potencia (W) inferior a la del no entrenado, por lo tanto, recupe- ra más rápidamente un valor de 100 lat/min. Ésta sigue estando, con diferencia, por encima de su Figura 39 frecuencia cardíaca en reposo, más baja que la del Evolución del consumo de oxígeno no deportista de resistencia (40-45 lat/min para el Frecuencia cardíaca (G), frecuencia cardíaca (L) y lacta- deportista no resistente). Las mujeres tienen valores (lpm) cidemia (❏) durante un test de rendi- superiores en 10 lat/min a los de los hombres, para miento en bicicleta ergométrica hasta el mismo nivel de entrenamiento. La recuperación el agotamiento. de un ejercicio de larga duración (1 hora o más) es mucho más lenta debido a la elevación de la tem- Volumen de peratura interna, lo que se acentúa en caso de eyección sistólico práctica en ambiente cálido y húmedo. ml /contracción 1.7.5 Frecuencia cardíaca y ejercicio de intensidad creciente Débito cardíaco l/min La respuesta cardiovascular de un ejercicio por etapas de potencia, que aumenta de manera progresiva (incrementada), se ilustra en la figura 39. a tólic n sis Se puede constatar que la frecuencia cardíaca Presió aumenta de manera lineal en función de la poten- edia cia del ejercicio, al igual que el consumo de oxíge- arterial m Presión sanguínea Presión no. Por lo tanto, existe una relación lineal entre el mm Hg Presión diastólica consumo de oxígeno, la potencia del ejercicio y la frecuencia cardíaca, y ello hasta el límite máximo de la frecuencia cardíaca y del consumo de oxíge- ˙ no a sus valores máximos: FCmáx. y VO2máx. Sin Consumo de embargo, en la actualidad, se cuestiona esta lineali- oxígeno ml/min ˙ dad de la relación FC-VO2 (Gaesser y Poole, 1996). Veremos que esas relaciones de proporcio- nalidad se utilizan muchísimo para calcular el con- Resistencias sumo máximo de oxígeno, a partir de tests submá- periféricas totales ximos en los que se medía la frecuencia cardíaca. mm Hg/100 ml/min De esta manera, la prueba indirecta de la medida del consumo máximo de oxígeno extrapola, a par- Figura 40 tir de dos o tres valores de frecuencias cardíacas y Diferencia de de potencias submáximas, el valor del consumo Respuestas cardiovasculares durante un ejercicio incrementado. Los valo- oxígeno máximo de oxígeno correspondiente a la frecuen- res fisiológicos típicos de un seden- arterovenoso ml cia cardíaca máxima teórica (según la fórmula: O2/100 ml de sangre tario referidos en función de la poten- 220 - edad en años). Ese test, puesto a punto por cia suministrada (vatios) y del por- Vatios ˙ Astrand y Ryhming (1954), se utiliza todavía centaje del VO2máx. La zona sombre- ˙ %VO2máx. ada representa el umbral láctico. mucho más, puesto que sólo precisa de una bici- 84
- 86. T EORÍA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR Y DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO Capítulo 3 cleta ergométrica (por supuesto bien contrastada) y minuto (donde la glucólisis es el metabolismo más de un cardiofrecuencímetro. Sin embargo, su utilizado). En este caso, la recuperación es pasiva grado de precisión está sometido a la validez de la (en movimiento o inmóvil), la frecuencia cardíaca frecuencia cardíaca máxima teórica, tal como recupera su valor próximo a 90-100 lat/min, el vimos para los sujetos de 40 años. corazón no consume el ácido láctico acumulado durante la repetición a alta velocidad. De hecho, Así, el débito cardíaco y la frecuencia car- una de las ventajas de la recuperación activa es ˙ díaca alcanzan una meseta al 100% del VO2máx. que el miocardio permanece en actividad para una (figura 40). Este punto determina un límite máximo frecuencia de 120-130 lat/min. para el transporte de oxígeno hacia los músculos esqueléticos y el límite máximo del consumo de Ahora bien, hay que precisar que el mio- oxígeno. En el punto 2 de este capítulo, hablaremos cardio es un músculo de tipo lento y que una de de la importancia del límite máximo del débito car- sus particularidades es tener isoenzimas de la lac- díaco en la limitación del rendimiento aeróbico. todeshidrogenasa (LDH), las isoenzimas LDH-H (H de heart), favorecen la oxidación del ácido lác- El aumento del débito cardíaco durante un tico en ácido pirúvico), mientras que la isoenzima ejercicio que aumente de manera progresiva es LDH-M (M de muscle) favorece la reducción del posible gracias a la disminución de las resistencias ácido pirúvico en ácido láctico (ver la glucólisis periféricas, a la fluencia de la sangre y gracias al presentada en el primer capítulo). aumento de la presión arterial media. La elevación de la presión arterial media durante el ejercicio de 1.7.7 Frecuencia cardíaca y ejercicio potencia incrementada se debe al aumento de la prolongado presión sistólica, puesto que la presión diastólica permanece casi constante mientras dura el ejerci- Durante un ejercicio de larga duración cio progresivo. (1 hora o más), por lo tanto, realizado a una inten- sidad inferior a la del inicio de acumulación lácti- 1.7.6 Frecuencia cardíaca y ejercicios ca, el débito cardíaco es estable. Sin embargo, el intermitentes volumen de eyección sistólico disminuye en razón del aumento de la temperatura interna del cuerpo Si el ejercicio es discontinuo (mediante (40 °C al final de un maratón corrido a 25 °C es "interval training", entrenamiento que se desarrolla una temperatura que se observa comúnmente en por la alternancia de intensidades altas y bajas), la los corredores). Este aumento de la temperatura disminución de la frecuencia cardíaca durante el interna provoca la desviación del débito sanguíneo período de recuperación depende de la condición hacia la piel además del descenso del volumen física del sujeto. De la relación entre la duración plasmático, debido a la deshidratación. de las repeticiones a altas y a bajas intensidades, dependerá la evolución de la frecuencia cardíaca. Ese proceso contribuye a disminuir el retor- no venoso hacia el corazón, lo que sin duda redu- Veremos en el capítulo 6, que trata del cirá el volumen de eyección sistólico. Para hacer entrenamiento (particularmente en el punto 1.6.2), frente a la demanda metabólica, que no disminuye que los intervalos de 15 segundos realizados al en el transcurso de una prueba a igual velocidad, 100% de la velocidad asociada al VO2máx. ˙ el débito cardíaco se mantiene constante gracias al ˙ (vVO2máx.), alternados con 15 segundos corridos aumento de la frecuencia cardíaca. Por lo tanto, ˙ al 40-50% de vVO2máx., elevaran la frecuencia una carrera que requiere un débito cardíaco de 15 cardíaca a su valor máximo desde la 5ª repetición l/min durante 1 h 30 min, con una frecuencia car- y hasta el final de la sesión. Por lo tanto, desde la díaca de 130 lat/min en el minuto 30 (con un volu- perspectiva de la mejora del débito cardíaco máxi- men de eyección sistólico de 115 ml/lat), siempre mo, se puede considerar que este tipo de entrena- terminará con el mismo débito cardíaco de miento intermitente es eficaz, puesto que se evita 15 l/min, pero con una frecuencia cardíaca de 160 la acumulación de ácido láctico. Por el contrario, lat/min y un volumen de eyección sistólico igual a si el objetivo de la sesión de interval training es 93 ml/lat. A menudo, un maratón se termina a una aumentar la capacidad láctica, la velocidad de la frecuencia cardíaca cercana a la frecuencia car- ˙ carrera deberá ser superior al 110% de vVO2máx. díaca máxima (FCmáx.), mientras que la velocidad ˙ (velocidad mínima que solicita el VO2máx.) y la ˙ no es más que del 75-80% de vVO2máx. en los dos duración del trabajo del orden de 45 segundos a 1 últimos kilómetros, salvo para los deportistas de 85
- 87. Capítulo 3 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO muy alto nivel, que llegan a conservar su veloci- cardíaca se sitúa en el umbral al 87% de FCmáx. dad de carrera a lo largo de toda la prueba (pero (Karvonen, 1983). Así, el porcentaje de FCmáx. se hay que señalar que no corren "más que" 2 h calcula a partir de la fórmula de Karvonen (1983): 07 min, frente a 3 h 00 min, o más, para el corre- dor aficionado). FCejercicio - FCreposo % FCmáx. = ———————— FCmáxima - FCreposo 2. Aplicaciones: requerimiento cardíaco durante Esta fórmula permite calibrar el ejercicio en función de la "reserva cardíaca", que es la diferen- el entrenamiento cia entre el valor máximo de la frecuencia cardía- ca y el de la frecuencia en reposo. Además, la 2.1 Frecuencia cardíaca e intensidad misma frecuencia cardíaca (170 lat/min), registra- de ejercicio da durante un ejercicio para dos deportistas de la misma edad (20 años), con la misma frecuencia Al registrar la frecuencia cardíaca por tele- cardíaca máxima teórica (220 - edad = 200 metría (cardiofrecuencímetro, que en la actualidad lat/min) pero con frecuencias cardíacas en reposo puede conseguirse fácilmente en el mercado) y al diferentes (70 frente a 45 lat/min), dará una inten- referir el valor medio a la frecuencia cardíaca sidad relativa de ejercicio distinta: máxima del sujeto (que es de 220 menos la edad en años para el valor teórico, según Astrand y Para el deportista cuya frecuencia cardíaca Rhyming, 1954), se puede conocer la intensidad en reposo = 170 - 70/200 - 70 = 100/130 = 77%. relativa del ejercicio. Según la ecuación de Fick, ya vimos que la frecuencia cardíaca aumenta pro- Para el deportista cuya frecuencia cardíaca porcionalmente al consumo de oxígeno hasta la en reposo = 45 lat/min, una frecuencia cardíaca de frecuencia cardíaca máxima, cuando alcanza el 170 lat/min representará: consumo máximo de oxígeno. En el capítulo 6, que trata sobre la evaluación de la condición físi- % FCmáx. = 170 - 45/200 - 45 = 125/155 ca, veremos que la obtención de la FCmáx. es uno = 81% de los criterios del valor del consumo máximo de oxígeno. Incluso si la diferencia parece despreciable, debe tenerse en cuenta, sobre todo, en la zona de Esta relación de proporcionalidad, que ape- intensidad de ejercicio para la cual la curva nas se modifica en condiciones de calor y en ejer- de acumulación de ácido láctico es de tipo expo- cicios de larga duración, en los que la frecuencia nencial. cardíaca, predicha durante un test a velocidad incrementada, que se desarrolla en etapas de 3 Si se aplica la relación % FCmáx. = FC tra- minutos, se desvía; lo que indica el aumento nece- bajo/FCmáx., se obtienen, para los dos deportistas, sario de los débitos sanguíneos cutáneos para libe- los valores siguientes: rar el calor endógeno. % FCmáx. = FCtrabajo/FCmáx. = 170/200 De cualquier manera, la frecuencia cardía- = 85% ca da una indicación fiable de la intensidad relati- lo que sobreestima los valores anteriores. va del ejercicio, para los ejercicios de al menos 2 minutos (duración mínima para la cual la fre- El "American College of Sports Medicine" cuencia cardíaca es el reflejo del metabolismo (ACSM), asociación americana de investigadores aeróbico). Según Aunola y cols. (1978), en y de médicos especialistas en actividades físicas y Karvonen y Vuorimaa (1988), existe una gran deportivas, ha establecido el consenso científico correlación entre los valores relativos de frecuen- y médico relativo a la zona de intensidad ideal cia cardíaca y del consumo de oxígeno, para los para entrenarse, con la perspectiva de mejorar la ejercicios de intensidad moderada. Para los ejerci- resistencia y la salud de la población. La zona de cios de intensidad superior (lactacidemia ≥ a 4 frecuencia cardíaca elegida es del 60% al 90% de mmol/l), la frecuencia cardíaca relativa en atletas la frecuencia cardíaca máxima, calculada según el entrenados en resistencia, con un umbral láctico método de Karvonen mencionado anteriormente, ˙ por encima del 80% del VO2máx., la frecuencia de 15 a 60 minutos por sesión, de 2 a 3 veces por 86
- 88. T EORÍA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR Y DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO Capítulo 3 semana (ACSM, 1991). Esta carga de entrenamien- ción implica el aumento del volumen de eyección to sería óptima para mantenerse en buena forma, sistólico, en el que influye el incremento de la con- sin el objetivo de una competición. tractilidad del miocardio; el volumen telediastólico disminuye. El miocardio se contrae más rápida- A fin de predecir a qué velocidad debe mente. Esta velocidad de contracción es conse- entrenarse un corredor (por ejemplo) para estar al cuencia del aumento de la actividad de la enzima 80% de su frecuencia cardíaca máxima, se puede ATPasa, de los flujos de calcio transarcolemiales utilizar la ecuación siguiente: (Dowell y cols., 1976), al igual que en la adapta- ción del músculo esquelético al entrenamiento. FCtrabajo = (FCmáx.–FCreposo) x% FCmáx. También hay que distinguir los diferentes tipos de + FCreposo entrenamiento. La mejora de la contractilidad car- díaca durante el ejercicio se negocia mediante el Si FCmáx. = 198 lat/min y la FC reposo = 80 aumento del volumen final de la diástole, que esti- lat/min se tendrá: ra más el miocardio y favorece su contracción, según la curva tensión-longitud de Frank-Starling, FC trabajo = (198 lat/min - 80 lat/min) x 80% que interviene para los ejercicios de intensidad + 80 lat/min = 118 x 0,80 + 80 sostenida (Weiss y cols., 1979, en Deligiannis y = 174 lat/min cols., 1995). Morganroth y cols. (1975) (en Deligiannis y cols., 1995) pusieron de manifiesto A continuación, basta con saber que a 12 que un entrenamiento basado en ejercicios con- km/h estaba a 160 lat/min y que a 15 km/h estaba céntricos (dinámicos) conlleva un aumento del a FCmáx. (198 lat/min). volumen del ventrículo izquierdo sin engrosamien- to de sus paredes, mientas que ejercicios isométri- 198 - 160/15 - 12 = 38/3 = 12,66 lat/min cos (estáticos) tenían el efecto inverso. Sin embar- go, pocos datos experimentales han corroborado Por lo tanto, para 1 km/h de aumento de la esta tendencia (Concu y Marcello, 1993). Así, velocidad de carrera, ese sujeto aumenta su fre- Ikaheimo y cols. (1979) (en Concu y Marcello, cuencia cardíaca 12,66 lat/min. De manera que si 1993) encontraron los dos tipos de modificación se quiere que trabaje a 174 lat/min, lo que repre- (aumento del volumen y del grosor del corazón) senta el 80% de la FCmáx., tendrá que correr (apli- después de un entrenamiento de resistencia. cando la relación de proporcionalidad entre la fre- Anatómicamente, al igual que la fibra muscular cuencia cardíaca y la velocidad de carrera) a: esquelética, la hipertrofia cardíaca se define como el crecimiento de la masa muscular miocárdica velocidad de carrera a 174 lat/min con aumento del volumen de las fibras cardíacas de FC = 12 km/h + (174 - 160)/12,66 = 12 musculares (cardiomiocitos) y del número de mio- + (14/12,66) = 12 + 1,10 = 13,1 km/h fibrillas, de manera que no habría hiperplasia. A fin de precisar la influencia de un tipo de entrena- Este cálculo es aplicable a los ejercicios miento específico, Deligiannis y cols., (1995) com- continuos, así como a todos los deportes de carác- pararon las respuestas cardíacas de los corredores ter intermitente, en el marco de una preparación de largas distancias, de halterófilos y de un grupo física en la cual los ejercicios continuos incluso se control de no deportistas, durante un ejercicio sub- utilizan a principios de temporada. máximo de tipo concéntrico (dinámico), a una intensidad de ejercicio de pedaleo en posición Cabe señalar que la frecuencia cardíaca en sentada que requiere una frecuencia cardíaca de reposo se puede elevar en caso de fatiga, debida a 170 lat/min. una sobrecarga de entrenamiento incompatible con la capacidad de recuperación del deportista, Señalemos que este valor de 170 lat/min no puesto que la frecuencia cardíaca es sensible al representaba el mismo porcentaje de frecuencia sobreentrenamiento (Lehman, 1993). cardíaca máxima, puesto que esos dos grupos de deportistas no tenían la misma frecuencia cardíaca en reposo (57 lat/min y 66 lat/min para los corre- 2.2 Adaptaciones del corazón dores de larga distancia y los halterófilos, respecti- durante el ejercicio vamente). Las dimensiones del corazón se medían con ecocardiografía y con ecuaciones que apare- La repetición de ejercicios de larga dura- cen en el artículo de Deligiannis y cols. (1995). Este 87
- 89. Capítulo 3 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO estudio ha mostrado una diferencia significativa El lector que quiera completar sus conoci- durante el reposo y el ejercicio entre ambos grupos: mientos sobre la hipertrofia cardíaca de adapta- ción del deportista puede remitirse al excelente → En reposo: dilatación del ventrículo artículo escrito en lengua francesa por François izquierdo en los corredores de largas dis- Carré (1994). tancias, mientras que los halterófilos pre- sentan un aumento del grosor de las pare- des. Sin embargo, en ambos grupos de 2.3 Corazón y rendimiento deportistas se aprecia el aumento de la masa del ventrículo izquierdo después del He aquí una cuestión ampliamente debati- entrenamiento. da. Hemos considerado en el primer capítulo y, posteriormente, en el capítulo VI (punto 1.3), que → Durante el ejercicio (170 lat/min): el volu- trata de la evaluación de la condición física y del men del ventrículo izquierdo al final de la entrenamiento, la importancia del consumo máxi- diástole aumenta para los corredores de lar- ˙ mo de oxígeno VO2máx en el cumplimiento del gas distancias, permanece idéntico para el rendimiento y de la relación intensidad máxima- grupo de no deportistas (grupo control) y tiempo límite para los ejercicios de varios minutos. disminuye para los halterófilos. Al final ˙ El VO2máx. es la mayor cantidad de oxígeno con- de la sístole, el volumen del ventrículo sumido por minuto por los músculos. A este res- izquierdo disminuye en los tres grupos. Los pecto, el rigor fisiológico exige que se distinga el autores concluyen que esta dilatación del ˙ ˙ consumo de oxígeno muscular (QO2 = Qc x [CaO2 ventrículo izquierdo en los corredores de - C – O2]) de la "extracción" de oxígeno del aire v largas distancias depende de sus caracterís- ˙ intercambiado en los pulmones (VO2 = V˙E x [FIO2 ticas cardíacas, con alargamiento de las - FEO2]), donde FIO2 y FEO2 son, respectivamente, fibras ("hipertrofia excéntrica"). Esta capaci- la fracción de oxígeno inspirada y espirada. Los dad del ventrículo izquierdo para utilizar el anglosajones tienen dos palabras para distinguir el mecanismo de Frank-Starling a 170 lat/min consumo de oxígeno según su modo de cálculo: es el principal factor de la mejora de la "oxygen uptake", en el pulmón, y "oxygen con- contractilidad del ventrículo izquierdo de sumption", en el músculo, definido por la ecuación los atletas entrenados en resistencia. Sin de Fick. La ecuación del consumo de oxígeno en embargo, esta hipertrofia cardíaca afecta ˙ ˙ el pulmón (VO2 = VE x [FIO2 - FEO2]) se muestra y las cuatro cavidades cardíacas, sin altera- desarrolla en el cuadro 19. ción asociada de las funciones sistólica y diastólica (Carré, 1994). La parte que Para los ejercicios submáximos realizados corresponde a los factores hormonales y en estado estable (es decir, a velocidad o intensi- genéticos en el desencadenamiento de esta dad constante) se puede estimar que, al cabo de hipertrofia cardíaca, hemodinámica, toda- dos minutos, el consumo de oxígeno medido en la vía se discute (Carré, 1994). boca es el reflejo exacto del consumo de oxígeno, tal como Fick lo habría medido de manera invasi- La disminución de la frecuencia cardíaca va. Sin embargo, este método pulmonar no invasi- en reposo, llamada "bradicardia" en reposo, no vo es más compatible con una exploración en el sería tan importante como el aumento del volumen hombre sano que efectúa un ejercicio máximo. de eyección sistólico, lo que permitiría mantener el Cualquiera que sea el método de medida, el con- mismo nivel basal del débito cardíaco sin aumen- sumo de oxígeno fija la cantidad de ATP que puede tar la frecuencia cardíaca (Colan y cols., 1987, en volver a sintetizarse (a partir del ADP y del Pi, ver Carré, 1994). capítulo I, punto 1.4.5) gracias a la energía de la combustión de los nutrientes por el oxígeno. Esta bradicardia se debe, simultáneamente, Recordemos que cada litro de oxígeno consumido a la estimulación del nervio parasimpático y a la representa una "entrega" de energía igual a 5 kcal inhibición del simpático, pero también a las adap- aproximadamente (veremos que ello depende del taciones celulares del nódulo senoauricular (Booth cociente respiratorio, es decir, de la relación y Thomason, en Carré, 1994), y permite un mejor ˙ ˙ VCO2/VO2). Sabemos, a partir de los trabajos de llenado diastólico y una pérdida de energía menor Hill (1927), que el consumo máximo de oxígeno es durante la contracción cardíaca. un factor determinante de rendimiento para todas 88
- 90. T EORÍA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR Y DEL ENTRENAMIENTO DEPORTIVO Capítulo 3 las pruebas de más de dos minutos. Este valor dis- que la disminución de la frecuencia cardíaca máxi- minuye con la edad y a los 70 años es igual al 60% ma con la edad (0,7 latidos/min por año) es pro- del obtenido a los 20 años. ˙ porcional a la del VO2máx. Otra manera de apre- ciar la importancia del débito cardíaco, en la Volvamos a plantearnos si el sistema car- determinación interindividual del valor del consu- diovascular puede ser responsable del límite del mo de oxígeno, es considerar esos componentes consumo de oxígeno máximo. El consumo de oxí- ˙ para poblaciones cuyos valores del VO2máx. son geno en reposo es similar en el deportista especia- muy distintos (sedentarios, deportistas entrenados lizado en pruebas de larga duración (llamado o no en resistencia). deportista "de resistencia") y en el no deportista: 0,3 l/min. Sin embargo, el valor máximo del La tabla 13 muestra los diferentes valores consumo de oxígeno es, al menos, de dos a tres ˙ del VO2máx. y de saturación de la hemoglobina en veces superior en el deportista de resistencia. oxígeno, de la cantidad de hemoglobina y del con- Reconsideremos la ecuación de Fick (ver cuadro 7): tenido arterial de oxígeno. Se puede constatar que el contenido arterial de oxígeno (CaO2) no es dis- ˙ ˙ VO2 (o QO2 estrictamente) = tinto entre esas poblaciones, lo que permite supo- ˙ – Qc x (CaO2 - Cv O2) ner que el débito cardíaco, en particular el volu- El consumo de oxígeno puede estar limita- men de eyección sistólico, constituye el elemento do en varios niveles por: ˙ esencial de la diferencia del VO2máx. entre las tres poblaciones. El volumen de los ventrículos y la – La ventilación pulmonar. fuerza de contracción del miocardio, que contri- – La cantidad de hemoglobina (Hb), transpor- buyen a bombear un volumen sanguíneo ventri- tador de oxígeno en la sangre, y del nivel cular importante, serán decisivos en el aumento de saturación de la hemoglobina por el del débito cardíaco para satisfacer el incremento oxígeno (SaO2 = [Hb O2]/[Hb]), que van a de las necesidades metabólicas de los músculos determinar el contenido arterial de oxígeno activos. (CaO2), puesto que CaO2 = SaO2 x 1,34 x (Hb O2). El otro punto crítico del transporte de O2 es – ˙ El débito cardíaco (Qc) depende, tal como la capacidad de disminuir por debajo de las resis- vimos, del volumen de eyección sistólico tencias periféricas que permiten, mediante la aper- (ves) y de la frecuencia cardíaca (FC); por lo tura de numerosas arteriolas y capilares, recibir ˙ tanto Qc = ves x FC. este considerable débito cardíaco. La apertura de – La circulación periférica, que depende a su los capilares permitirá, asimismo, aumentar el vez del flujo sanguíneo intracapilar, es tiempo de contacto de la sangre rica en oxígeno decir, del número de capilares que rodean con las células musculares y favorecerá la extrac- Tabla 13 cada fibra muscular, de la difusión del oxí- ción. Además, el entrenamiento de resistencia Valores de saturación de oxígeno de geno de los capilares al interior de la fibra aumenta la actividad enzimática oxidativa, lo que la hemoglobina (SaO2), de la cantidad muscular y de la extracción del oxígeno del permite suponer que esta adaptación favorecerá el de hemoglobina (Hb) y del contenido citoplasma hacia la mitocondria, en el inte- balance anaeróbico/aeróbico en el sentido del arterial de oxígeno (CaO2) durante un ˙ esfuerzo realizado al VO2máx., en tres rior de la célula muscular. metabolismo aeróbico. poblaciones que posee valores muy – El propio metabolismo en el interior de la ˙ distintos del VO2máx. Según los mitocondria, por medio del ciclo de Krebs Concluyamos, al igual que Sutton (1992), datos de Ekblöm (1969), de Ekblöm y y de la cadena respiratoria en las crestas investigador recientemente desaparecido y que fue Hermanssen (1968), y de Saltin mitocondriales. El metabolismo depende y cols. (1976) en Sutton (1992). de la capacidad de la relación entre enzi- mas citoplasmáticas de la glucólisis anaeró- Población ˙ VO2máx. SaO2 Hb CaO2 bica y enzimas oxidativas para reoxidar los (edad de 20 años) (ml/kg/min) (%) (g/l) (ml/l) equivalentes reductores, NADH y FADH (ver cuadro 3). Sedentarios 38 94,0 (92-96) 158 (149-169) 200 (188-218) Si consideramos la parte que corresponde a Deportistas no 52 94,5 (92-96) 159 (151-163) 201 (191-208) cada uno de esos eslabones que determinan el entrenados en resistencia ˙ VO2máx., eslabones que no siempre es fácil distin- guir, se puede atribuir al sistema cardiovascular Deportistas 74 93,0 (89-95) 151 (147-162) 188 (179-204) una responsabilidad importante, en la medida en entrenados en resistencia 89
- 91. Capítulo 3 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO uno de los mayores fisiólogos especializados en el desde la perspectiva dinámica de progresión ejercicio en altitud, que el consumo de oxígeno mediante el entrenamiento, el factor menos limi- depende de la óptima relación entre todos los esla- tante de rendimiento aeróbico. Veremos que no es bones que constituyen el transporte de oxígeno de ése el caso de la función pulmonar, que es mucho los pulmones a los capilares. De todos los factores más rígida y es objeto de un determinismo genéti- que determinan el consumo de oxígeno y que se co mayor; el sistema pulmonar es poco mejorable modifican con el entrenamiento de resistencia, el con el entrenamiento, tal como exponía reciente- sistema cardiovascular parece el más adaptable, y mente, en el primer congreso del College Europeen dentro de éste, el volumen de eyección sistólico des Sciences du Sport, el eminente Brian J. Whipp parece el más importante y el más sensible al (1996). La función pulmonar, al igual que en los entrenamiento de resistencia. caballos de carreras, puede resultar un factor limi- tante del rendimiento en atletas de alto nivel que Por lo tanto, podemos concluir que el esla- movilizan casi 200 litros de aire por minuto a su bón cardíaco, que determina el consumo máximo consumo máximo de oxígeno de 6 litros/minuto, de oxígeno debido a su adaptabilidad, resulta ser, aproximadamente (Dempsey y cols., 1984). 90
- 92. La ventilación durante el ejercicio 4 1. Teoría de la ventilación 2. Aplicaciones: ventilación 1. Teoría de la ventilación que utiliza el organismo, y elimina el dióxido de y rendimientos carbono (CO2) producido por el metabolismo. Los intercambios de O2 y de CO2 entre el pulmón y la La palabra "respiración" puede tener en sangre aparecen como resultado de la "ventilación" fisiología dos definiciones: (1) "la respiración pul- y de la "difusión". La palabra ventilación hace refe- monar" y (2) la "respiración celular". rencia al proceso mecánico de los desplazamien- tos de aire en el interior y exterior del pulmón. La 1) La respiración pulmonar hace referencia a difusión es el movimiento aleatorio de las molécu- la ventilación (que comprende los movi- las de una zona de elevada concentración (o pre- mientos de inspiración y de espiración) y a sión) hacia una zona de baja concentración (o pre- los intercambios gaseosos (oxígeno y dióxi- sión). Puesto que la presión de oxígeno es mayor do de carbono). en los pulmones que en la sangre, el oxígeno se desplaza de los primeros a la segunda. Según el 2) La respiración celular se refiere a la utiliza- mismo principio, el intercambio de CO2 entre la ción del oxígeno y a la producción de dió- sangre y el pulmón se opera en sentido inverso. xido de carbono de los tejidos, que ya des- arrollamos en el segundo capítulo. La presión de CO2 es superior en la sangre, lo que desplaza este gas hacia los pulmones, pues- Este capítulo se refiere a la respiración pul- to que se espira y expulsa en el medio. En el siste- monar y, por lo tanto, a la ventilación. De manera ma respiratorio, la difusión es extremadamente que, en esta parte, la palabra "respiración" se utili- rápida debido a las grandes superficies de inter- zará como sinónimo de ventilación pulmonar. Ésta cambio pulmonar con la sangre, que reducen la desempeña un papel importante en el manteni- distancia de difusión entre ella y los pulmones. El miento de la homeostasis durante el ejercicio con, resultado es que las presiones de O2 y CO2 de la en particular, el mantenimiento de la presión par- sangre que sale del corazón izquierdo (antes de ser cial de oxígeno y de dióxido de carbono. Por lo enviada a la circulación sistémica por el ventrícu- tanto, la comprensión del mecanismo de la fun- lo izquierdo vía aorta) están en equilibrio con las ción pulmonar es esencial para los especialistas de presiones de O2 y CO2 del pulmón. Esto explica la la actividad física y deportiva, pero también para eficacia de la función pulmonar, incluso a débitos los deportistas que quieren concordar sus sensa- ventilatorios elevados. Además, el sistema respira- ciones con la realidad fisiológica. En este capítulo, torio desempeña igualmente un importante papel vamos a estudiar la organización y el funciona- en la regulación del equilibrio (el balance) ácido- miento del sistema respiratorio. base, durante el ejercicio intenso. 1.1 La función pulmonar 1.2 Estructura del sistema respiratorio El primer papel del sistema respiratorio es El sistema respiratorio humano es un con- suministrar un medio de intercambio gaseoso entre junto de lugares de paso que filtran el aire y lo el organismo y el ambiente. De esta manera, el sis- transportan al interior de los pulmones, donde el tema respiratorio provee a la sangre del oxígeno, intercambio gaseoso se realiza en sacos microscó- 91
- 93. Capítulo 4 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO picos llamados "alvéolos". Los grandes componen- están un poco inflados. Los sacos alveolares son tes del sistema respiratorio se representan en la frágiles, y esa fragilidad, por otro lado, determina figura 30. Los órganos del sistema respiratorio la aparición de una infiltración de agua (edema de incluyen, la tráquea, el árbol bronquial y los pro- esfuerzo) durante esfuerzos prolongados e inten- pios pulmones. La posición anatómica de los pul- sos, como un cross country, una carrera de esquí mones respecto del músculo principal de la inspi- de fondo o un gran premio ecuestre de 2 km. ración, que es el "diafragma", se representa en la figura 41. 1.2.1 Zona conductiva Los pulmones están rodeados de una doble En el sistema respiratorio, los lugares de hoja (doble membrana) llamada "pleura". Se distin- paso del aire se dividen en dos zonas funcionales: gue la "pleura visceral", que se adhiere a la super- (1) zona conductiva y (2) zona respiratoria. La ficie externa del pulmón, de la "pleura parietal", zona conductiva incluye todas las estructuras (trá- que bordea la pared torácica y el diafragma. Esas quea, árbol bronquial, pequeños bronquios llama- dos hojas pleurales están separadas por una fina dos "bronquiolos") por las que pasa el aire proce- capa de líquido que actúa como lubrificante y per- dente de la boca y de la nariz hasta llegar a la zona mite su deslizamiento recíproco. La presión del respiratoria. La región del pulmón, donde se da el interior de la cavidad pleural ("presión intrapleu- intercambio gaseoso, se llama zona respiratoria e ral") es más baja que la presión atmosférica del aire incluye los bronquiolos llamados "respiratorios" y inhalado por la boca y la nariz. los sacos alveolares. La presión intrapleural disminuye también Los bronquiolos respiratorios están inclui- durante la respiración, que aumenta el volumen de dos en esta zona, puesto que contienen grupos de la caja torácica y, por lo tanto, disminuye la pre- pequeños alvéolos. El aire penetra en la garganta sión, según la ley de Mariotte, físico del siglo XVIII. (la faringe), que recibe el aire de las cavidades Figura 41 Esa depresión intrapleural favorece la entrada de nasal y oral. Generalmente, el hombre respira por aire, según el principio que rige el flujo de aire, la nariz hasta que la ventilación alcanza unos 20- Los pulmones, la tráquea y el árbol que va siempre de las altas a las bajas presiones. El 30 litros por minuto, en ese momento la boca es el bronquial contribuyen a enriquecer la sangre de oxígeno y a liberarla del aire penetra en los pulmones, lo que previene el lugar de paso más importante debido a que su dióxido de carbono. colapso de los sacos que, por otro lado, siempre mayor abertura no ofrece tanta resistencia. La vál- vula que controla el paso del aire en la tráquea se llama "glotis", y está situada entre las cuerdas voca- les. La tráquea llega hasta los dos bronquios pri- marios (derecho e izquierdo) que entran en cada Vías nasales pulmón. El árbol bronquial se ramifica varias veces antes de formar los bronquiolos. A continuación, éstos se ramifican varias veces más antes de con- Pulmón Tráquea vertirse en conductos alveolares que terminarán en Bronquio los sacos alveolares y constituirán la zona respira- toria del pulmón (figuras 42 y 43). Bronquiolo La zona conductiva del sistema respiratorio Costilla seccionada sirve no sólo de lugar de paso del aire, sino que también permite humedecerlo y filtrarlo a medida Músculos intercostales que se desplaza hacia la zona respiratoria del pul- món. Independientemente de la tasa de humedad Arteria pulmonar y de la temperatura exterior, el aire que llega a los pulmones se calienta y satura con vapor de agua. Venas pulmonares El calentamiento y la humidificación contribuyen a mantener la temperatura (en homeostasis) interna Pleura y espacio interpleural del cuerpo y protegen los delicados tejidos pulmo- nares de la desecación. Diafragma El papel de las zonas conductivas y respira- torias es fundamental en la filtración del aire inspi- 92
- 94. T EORÍA DE LA VENTILACIÓN Capítulo 4 Figura 42 Superficie de intercambio muy eficaz Sangre que sale de los pulmones La superficie total de contacto aire (rica en O2 y pobre en CO2) (Aire) alveolar-sangre se calcula en 70 m2, – Número de alvéolos por pulmón: es decir, ¡40 veces la superficie del 300.000.000 cuerpo! Esta gran superficie, y la del- – Superficie total calculada: 200 m2 gadez de la barrera permeable que volumen total ≅ 3l separa el aire alveolar de la sangre, permite grandes y rápidos intercam- – Superficie de contacto Sangre entrante bios de oxígeno y de dióxido de car- aire-sangre ≅ 70 m2 (rica en CO2 bono. pobre en O2) – Grosor de la pared alveolar: 0,1 a 0,4 µm – Volumen de sangre sujeto a intercambios gaseosos: ≅ 10.000 l/día – Tiempo de difusión: 0,3 a 0,75 s – Volumen difundido: 200 a 250 ml de O2/min Alvéolos Capilares sanguíneos – Hasta 5.500 ml durante un esfuerzo intenso rado, a menudo contaminado con partículas inha- cilios y macrófagos se ve alterada por el humo de ladas. A este respecto, las máscaras, y otras cintas los cigarros y otros contaminantes del aire que utilizan los ciclistas urbanos en zonas conta- (Levitzky, 1987). minadas, sirven para filtrar las partículas grandes, y las zonas conductivas y respiratorias filtran las más 1.2.2 Zona respiratoria Figura 43 pequeñas. Las máscaras que utilizan los esquiado- res canadienses permiten calentar el aire inhalado, El intercambio gaseoso que se realiza en el Arquitectura general de las vías respi- lo que resulta importante a temperaturas de -30 °C. pulmón se hace en los alrededor de 300 millones ratorias de conducción y de transi- (¡sin tener en cuenta el factor viento!). ción. Sin embargo, el proceso de filtración y de limpieza es ultimado, principalmente, por dos medios. De entrada, el moco secretado por las Tráquea células de la zona conductiva permite capturar las partículas pequeñas inhaladas. Ese moco va hacia la cavidad oral por medio de finas proyec- ciones llamadas "cilios". Los cilios tienen un movi- Árbol bronquial miento de ola que propulsa el moco a un ritmo de Bronquiolos 1-2 cm/min. Las partículas capturadas por el moco son "reexpedidas", por la acción de los cilios, hacia la faringe, donde pueden ser tragadas e ir al esófa- Bronquiolos terminales go (paralelo a la tráquea) o bien ser expectoradas. En resumen, el deportista no debe privarse de escupir o mocarse durante el esfuerzo, sobre todo si éste se realiza en un ambiente dudoso. Bronquiolos respiratorios Conductos alveolares Un segundo medio de proteger el pulmón de las partículas extrañas es la acción de las célu- las llamadas "macrófagos", situadas en los alvéo- los. Los macrófagos engullen, literalmente, las par- Sacos alveolares tículas que habrían podido obstaculizar la acción de los cilios. No obstante, la acción conjunta de 93
- 95. Capítulo 4 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO de alvéolos (sacos de pequeñas dimensiones de de los pulmones. La expansión de éstos provoca la 0,25 a 0,50 mm de diámetro). El elevado número reducción de la presión intrapulmonar por debajo de alvéolos proporciona una gran superficie de de la presión atmosférica y permite el paso del aire intercambio para la difusión del aire. Si nos entre- a los pulmones. tuviéramos en extender todos esos saquitos obten- dríamos el equivalente a la mitad de la superficie Durante la respiración de reposo, el dia- de una pista de tenis, es decir, ¡60-80 m2! La velo- fragma realiza casi la totalidad del trabajo inspira- cidad de difusión queda asegurada por el hecho torio. Sin embargo, durante el ejercicio, los mús- del que el alvéolo sólo tiene una capa de grosor, de culos de la ventilación, llamados "accesorios", manera que la "barrera entre el gas y la sangre" entran en juego. Son los músculos intercostales consta, únicamente, de dos capas de grosor: la externos, el pectoral menor, los músculos escale- alveolar y la capilar. nos y los esternocleidomastoideos. Juntos ayudan al diafragma a aumentar el volumen torácico, por Aunque 300 millones de alvéolos propor- lo que facilitan la inspiración. cionan una estructura ideal para el intercambio gaseoso, la fragilidad de esas finas "burbujas" pre- 1.3.2 La espiración senta algunos problemas para el pulmón. Así, por ejemplo, debido a la gran presión que ejerce el Durante la respiración de reposo, la espira- agua sobre las paredes alveolares, tal como vimos, ción es pasiva: no se requiere ningún esfuerzo hay fuerzas considerables que tienden a colapsar muscular para que se realice. La espiración es (hundir) los alvéolos. Afortunadamente, algunas de posible puesto que la caja torácica y los pulmones ellas (llamadas células alveolares de tipo II) sinteti- son elásticos y tienden a volver a su posición de zan y liberan un material protector de las células equilibrio después de la expansión de la inspira- llamado "surfactante", que disminuirá la tensión de ción (Stamenovic, 1990). Durante el ejercicio y la la superficie alveolar y, por lo tanto, prevendrá su hiperventilación voluntaria, la espiración se vuelve colapso. activa. Los músculos más importantes implicados en ella son los de la pared abdominal: el recto del abdomen y el oblicuo interno (MacParland y cols., 1.3 Mecánica respiratoria 1991). La contracción de esos músculos empuja el diafragma hacia arriba y las costillas hacia el inte- Como vimos anteriormente el movimiento rior y hacia abajo. Ese movimiento implica el del aire del medio hacia los pulmones se llama ven- aumento de la presión intrapulmonar, lo que inicia tilación pulmonar. Ésta consiste en el desplaza- la espiración. miento de la columna de aire a lo largo de un con- ducto, provocado por la diferencia de presión entre 1.3.3 Resistencia de las vías respiratorias los dos extremos. De manera que la inspiración aparece gracias a la diferencia de presión entre el A un determinado nivel de la ventilación, la pulmón y el aire atmosférico (la presión intrapul- diferencia de presión que debe desarrollarse monar es menor que la del aire). A la inversa, la depende de la resistencia de las vías respiratorias. espiración aparece cuando la presión intrapleural El flujo de aire que circula a través del sistema res- supera la presión atmosférica. Así pues, vamos a piratorio puede definirse matemáticamente a partir describir el mecanismo de los movimientos de ins- de la siguiente fórmula: piración y espiración. P1 - P2 1.3.1 La inspiración Ventilación (l/min) = —————— Resistencia El diafragma es el músculo inspiratorio más importante. En ese sentido, es el único realmente donde P1 - P2 es la diferencia de presión entre los vital (Dempsey, 1985). En forma de domo, conoci- dos extremos de las vías respiratorias y la do también como "cúpula diafragmática", se inser- "Resistencia" es la resistencia al flujo de aire. Según ta en las costillas inferiores y es inervado por el la relación enunciada anteriormente, el flujo de nervio frénico. Cuando el diafragma se contrae, aire se incrementa cada vez que aumenta el gra- mueve el abdomen hacia abajo y adelante. El diente (diferencia) de presión entre los pulmones y resultado de esas dos acciones es la reducción del el aire, o cada vez que desciende la resistencia al espacio intrapleural, lo que permite la dilatación flujo de aire. Esta relación es similar a la que 94
- 96. T EORÍA DE LA VENTILACIÓN Capítulo 4 gobierna el flujo sanguíneo, que vimos en el capí- 6 minutos que dura la carrera de los 2.000 m). Por tulo anterior. lo tanto, podemos ver que la ventilación pulmonar representa un verdadero trabajo y que los múscu- ¿Cuáles son los factores que contribuyen a los de la ventilación, incluso si no intervienen la resistencia al flujo del aire? directamente en una carrera rápida, son verdade- ros músculos "deportivos". Para lo esencial, se trata del diámetro de las "vías aéreas" (que conducen el aire). Si éstas se Los índices T, D, A, I, E se utilizan para expresar acortan, debido a una patología "obstructiva", respectivamente: como el asma, ofrecen más resistencia al flujo del aire. Podemos establecer una cierta analogía con → El volumen corriente T; de tidal, que quiere el radio de los vasos sanguíneos, que, en la resis- decir ola, lo que se parece a la ola espira- tencia al flujo de la sangre, aparecía elevado a la toria; el espacio muerto D, de dead, en que cuarta potencia (según la ley de Poiseuille). el aire no participa directamente en los intercambios gaseosos con la sangre capi- lar: conductos como la tráquea o los bron- 1.4 Ventilación pulmonar quios. → A de alveolar, o el aire contenido en los Antes de empezar a hablar de la ventila- alvéolos. ción, es útil definir algunos términos y símbolos → I de inspiratorio, para designar, en especial, que se utilizan frecuentemente en fisiología respi- el volumen de aire movilizado en cada ins- ratoria. piración. → E de espiratorio, para designar, especial- Por lo que respecta a los símbolos, ya niño mente, el volumen de aire movilizado en precisamos, para el sistema cardiovascular, que: cada espiración. → El volumen se designaba "V" para el volumen La ventilación pulmonar designa el movi- de O2 consumido, "v" para el volumen de miento de gases hacia el interior y el exterior de los eyección sistólico y VE para el volumen de pulmones. La cantidad de gas ventilado en cada aire ventilado en los 2.000 m, por ejemplo. movimiento respiratorio, sin realizar una inspira- Cuando se quiere designar un volumen por ción o espiración forzada, se llama volumen unidad de tiempo (es decir, un débito), se corriente (VT): añade un punto sobre la V, al igual que para el consumo de oxígeno por unidad de ˙ VE = (VT x Fr) ˙ ˙ tiempo VO2 o VE para el débito ventilatorio; todos esos débitos se expresan en litros por ˙ donde VE es el débito ventilatorio en l/min; (VT) es minuto. el volumen corriente movilizado en cada movi- → Ejemplo: el volumen de aire ventilado en miento respiratorio, en litros; Fr es la frecuencia de ˙ los 2.000 m corridos al VO2máx. los movimientos respiratorios, en ciclos/min o movimientos/min. Si el corredor hubiera espirado en grandes bolsas de caucho de 100 litros (las famosas "bolsas Ahora se puede establecer una analogía de Douglas", que servían para medir el consumo con la ecuación que relaciona el débito cardíaco, de oxígeno antes de que aparecieran los análisis el volumen de eyección sistólico y la frecuencia automáticos), habría llenado más de 10,5 (es decir, cardíaca. ¡1.050 litros de aire movilizados durante toda la prueba!). Por ejemplo, en los 2.000 m corridos en El débito cardíaco remplazaría en esta 6 minutos a su consumo de oxígeno máximo ecuación al débito ventilatorio, el volumen de (71 ml/min/kg a 20 km/h), un corredor que pese eyección sistólico remplazaría al volumen corrien- 70 kg tendrá un consumo máximo de oxígeno de te y la frecuencia cardíaca a la frecuencia respira- 5 l/min y un volumen de aire ventilado cada minu- toria (ver el capítulo que trata de la noción cardio- to igual a 35 veces 5 litros (relación clásica que vascular). existe entre el débito de oxígeno consumido y el débito de aire ventilado: 175 l/min de aire ventila- Para un hombre de 70 kg, el débito ventila- do cada minuto a esfuerzo máximo aeróbico por torio en reposo se sitúa generalmente alrededor de 95
- 97. Capítulo 4 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO 7,5 litros por minuto, desglosado como sigue: Es importante comprender que todo el aire volumen corriente de 0,5 litros y frecuencia respi- que entra en la tráquea no llega a los alvéolos; tal ratoria de 15 movimientos respiratorios por minu- como recordamos, un cierta cantidad del aire ven- to (mvt./min). Para un mismo débito ventilatorio, tilado es volumen "muerto" y no participa en los los niños tienen una frecuencia respiratoria más intercambios gaseosos; por lo que puede escribirse elevada (20 mvt./min) y un volumen corriente que el débito de aire ventilado, si tenemos en menor. Esta diferencia, tal como veremos, implica cuenta la parte ventilada cada minuto en el espa- un espacio muerto ventilado mayor, debido a que cio muerto (la tráquea, los bronquios), es decir, VD˙ la ventilación es menos eficaz en términos de la ˙ y VA, es el débito de aire ventilado que participa en relación del débito que participa en los intercam- los intercambios gaseosos: bios de gases entre la sangre de los capilares pul- monares y los alvéolos. ˙ ˙ ˙ VE = VA + VD. Durante un ejercicio máximo aeróbica, que Señalemos que la ventilación pulmonar no requiere el consumo máximo de oxígeno, el débi- se distribuye de manera uniforme en todo el pul- to ventilatorio puede alcanzar de 120 a 200 litros món. En reposo, la región inferior del pulmón se por minuto, en función del tamaño del sujeto y de ventila más que la superior, también llamada la potencia durante el ejercicio asociada al "ápex". Por el contrario, durante el ejercicio al con- ˙ VO2máx. Entonces, se multiplica el volumen sumo máximo de oxígeno, el ápex se ventila mejor corriente por 6 o 7 (de 0,5 a 3,5 l) y la frecuencia y la parte inferior se perfunde mejor (mejor irriga- respiratoria por 3 o 4,5 (de 45 a 70). Así, al consu- da por la sangre capilar). Es lo que se denomina mo máximo de oxígeno, nuestro corredor de los "relación ventilación/perfusión". Tal como vere- 2.000 m inspira y espira más de una vez por segun- mos, esta relación es determinante en la limita- do: 70 veces por minuto = 70/60 = 1,16 hercios ción del consumo de oxígeno máximo, en un de- (Hz). El hercios es una unidad de frecuencia, portista de alto nivel entrenado en resistencia número de paríodos por segundo; el movimiento (Hammond y cols., 1986). respiratorio es efectivamente periódico, cada per- íodo dura 60/70 = 0,85 segundos, es decir, 85 cen- tésimas de segundo. 1.5 Volúmenes y capacidades Figura 44 pulmonares Esquema de un espirómetro de tipo Los volúmenes pulmonares pueden medir- Benedict. se con precisión gracias a una técnica llamada "espirometría" (espiro significa aire y metría medi- da: la medida del aire). Durante el examen, el suje- to respira en un sistema cerrado, en forma de cam- Contrapeso y pana (de metal o plástico), que flota en el agua estilete de registro (figura 44); el gas espirado queda bloqueado. Cuando el sujeto espira la campana sube, puesto Termómetro que el aire espirado empuja el agua hacia abajo; por el contrario cuando inspira, la campana des- Campana ciende. Los movimientos verticales de la campana Cilindro mueven un estilete que traza curvas sobre un papel registrador Absorbente de CO2 enrollado alrededor de un tambor rotativo. El resultado del trazado, que aparece en la Agua figura 45, representa los movimientos respiratorios de un sujeto sentado y en reposo. Se registran Motor varias medidas, varios volúmenes particulares que Válvula unidireccional Inspiración representan las características de la función venti- Quimógrafo latoria de un individuo. Las capacidades (volúme- Pieza bucal nes) a destacar son las siguientes: Espiración → La "capacidad vital" (CV), definida como la cantidad máxima de gas movilizado por 96
- 98. T EORÍA DE LA VENTILACIÓN Capítulo 4 una espiración forzada después de una ins- piración máxima (llamada "inspiración for- Volumen inspiratorio zada"). de reserva → El "volumen residual" (VR), el volumen de Volumen gas que queda en los pulmones después espirado máximo por segundo de una espiración forzada (no confundir con el volumen muerto, el volumen de aire que ni siquiera llega al pulmón). Volumen corriente → La capacidad pulmonar total (CPT), defini- Capacidad vital da como la cantidad de gas movilizado en Volumen 1s los pulmones entre una inspiración y una espiratorio Capacidad residual funcional espiración forzada. de reserva Capacidad pulmonar total Por lo que tenemos: CPT = CV + VR. Volumen residual La tabla 14 es un resumen de los diferentes volúmenes y capacidades (suma de volúmenes) pulmonares. parcial de oxígeno la que inspiramos (PO2). Vamos Figura 45 1.6 Difusión de los gases a ver que a medida que el aire recorre las vías aéreas y se humedece esta presión disminuye (la Volúmenes pulmonares-VEMS. A fin de comprender el mecanismo de difu- presión parcial del vapor de agua no es desprecia- sión de los gases a través de la membrana alveolo- ble), puesto que es transportado por la sangre capilar, es necesario precisar la noción de "presión hacia los músculos, para no representar más que Tabla 14 parcial", que ya vimos al estudiar el sistema car- un cuarto de la presión parcial inhalada (40 mm diovascular. De acuerdo con la ley de los gases de Hg frente a 159 mm Hg). Si tomamos un segundo Los diferentes volúmenes y las capa- Dalton, la presión total de una mezcla gaseosa es ejemplo, el del nitrógeno, tenemos la fracción de cidades (suma de volúmenes) pulmo- igual a la suma de las presiones (presiones parcia- 0,7904 (79,04%) de la presión barométrica total nares. les) que ejerce cada uno de los gases que forman dicha mezcla, en este caso, el aire. El oxígeno (O2), Terminología y (abreviaturas) Definiciones el dióxido de carbono (CO2) y el nitrógeno (N) for- man, respectivamente, el 20, 93, 0,03 y 79,04% Volúmenes pulmonares del aire (cualquiera que sea la altitud, sólo la pre- Volumen corriente (VT) Volumen de gas inspirado o espirado durante un ciclo sión total disminuye con la altitud). El nitrógeno no respiratorio corriente participa en los intercambios gaseosos y puede considerarse un gas "inerte". Reserva inspiratoria (VRI) Volumen de gas inspirado al final de una espiración forzada Cada uno de esos gases ejerce una presión Reserva espiratoria (VRE) Volumen de gas espirado al final de una espiración parcial a prorrata de la fracción (del porcentaje) forzada que representa en el aire total, cuya presión es de 760 mm Hg, cuando no hay tormenta y nos halla- Volumen residual (VR) Volumen de gas que queda en los pulmones después mos al nivel del mar. La altitud y el mal tiempo de una espiración forzada contribuyen a disminuir la presión atmosférica Capacidad pulmonar total, lo que explica que los altímetros funcionen como un barómetro, con diferencias de presión Capacidad pulmonar total (CPT) CPT = CV + RV que se traducen en una desnivelación. ¡Cuidado, Capacidad vital (CV) Mayor volumen de aire movilizado durante por otro lado, con contrastar el altímetro teniendo una espiración forzada después de una inspiración en cuenta los cambios de tiempo! forzada o inversamente CV = VRI + VT + VRE La proporción de oxígeno en el aire es del Capacidad inspiratoria (CI) Cantidad de aire que puede ser inspirado después 20,93%; sabiendo que el 100% de la presión baro- de una espiración máxima métrica total es de 760 mm Hg, la presión parcial del oxígeno (O2) en el aire será de 20,93/100 x 760 Capacidad residual funcional (CRF) CRF = VR + VRE mm Hg = 159 mm Hg. Por lo tanto, es la presión 97
- 99. Capítulo 4 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO ambos tejidos es grande y cuando el gas en cues- tión tiene un gran coeficiente de difusión. El pul- Capilar món y sus alvéolos están bien adaptados a esas Alvéolo condiciones de difusión de los gases, desde los alvéolos hasta la sangre. De entrada, su superficie es muy grande, la mitad de una pista de tenis, Hacia la vena como ya vimos; por último, la membrana alveolar Procedente de la arteria pulmonar pulmonar es extremadamente fina. Ello es tanto más impor- tante cuanto que el flujo de intercambio de O2 y de CO2 es 20 veces mayor durante el ejercicio que durante el reposo. Aurícula y Aurícula y ventrículo ventrículo izquierdos derechos En cuanto a las cantidades de O2 y de CO2 disueltas en la sangre, éstas obedecen a la ley de Henry, es decir, que dependen de la temperatura de la sangre, de la presión parcial del gas y de su Conjunto de células Arterias sistémicas solubilidad. Puesto que, durante el ejercicio, la Venas sistémicas temperatura de la sangre sólo varía en una escala de 1 a 3 °C (de 37 a 40 °C) y que la solubilidad del gas permanece constante, el principal factor que determina la cantidad de gas disuelto es su presión parcial. La figura 46 muestra los intercambios ga- seosos por medio de la difusión tanto a través de Figura 46 (760 mm Hg); por lo tanto, la presión parcial del las membranas alveolocapilares como al nivel tisu- Presiones parciales de O2 (PO2) y de nitrógeno (PN2) será de 0,7904 x 760 mm Hg = lar, en los diferentes territorios del organismo y, en CO2 (PCO2) en la sangre resultante 600,7 mm Hg. Puesto que el dióxido de carbono y particular, en los músculos. Señalemos que las pre- de los intercambios gaseosos respi- el nitrógeno representan la casi totalidad del aire, siones parciales de CO2 y O2 (PaCO2 y PaO2) de la ratorios en el pulmón, entre capilares la presión barométrica (PB) total puede escribirse: sangre que llega al pulmón son de alrededor de 40 y tejidos: – La unidad de presión P es el mm mm Hg, respectivamente. Por el contrario, las Hg PB (aire seco) = PO2 + PN2 + PCO2 (presión PACO2 y PAO2 del gas alveolar se sitúan alrededor – PaO2 significa presión parcial arte- parcial del gas carbónico) de 40 y 105 mm Hg, respectivamente. La conse- rial de O2 cuencia de esta diferencia de presión parcial entre – PAO2 significa presión parcial alve- olar de O2 La difusión de un gas a través de los tejidos el pulmón y la sangre venosa (40 y 46 mm Hg pa- se rige por la ley de Fick, que estipula que la velo- ra el CO2 y 105-40 mm Hg para el O2) es que el cidad de transferencia de dicho gas (V gas) es pro- CO2 abandona la sangre venosa para difundirse porcional a la superficie del tejido (por ejemplo, la por el pulmón, mientas que el O2 abandona el pul- superficie de contacto entre los alvéolos pulmona- món para difundirse por la sangre arterial, bombe- res y los capilares), al coeficiente de difusión de los ada por el ventrículo izquierdo hacia la aorta. Por gases y a la diferencia de presión parcial del gas a lo tanto, la sangre que abandona el pulmón tiene ambos lados del tejido y, por último, inversamente presiones parciales de O2 y de CO2 de 100 y de 40 proporcional al grosor del tejido. Por lo tanto, la mm Hg, respectivamente. ley de difusión de Fick se escribe: V gas = A x D x (P1 - P2) – 1.7 Débito sanguíneo pulmonar T donde A es la superficie de intercambio, T el gro- La circulación pulmonar se inicia en la sor del tejido, D el coeficiente de difusión y (P1 - arteria pulmonar, que recibe la sangre venosa del P2) la diferencia de presión parcial entre ambos ventrículo derecho. La sangre venosa, que se deno- lados del tejido. mina "mezclada", es una mezcla procedente de todos los territorios del organismo (ver capítulo 3, En resumen, un gas difunde mucho más punto 1.1). Esa sangre llega, por la arteria pulmo- rápidamente cuando el tejido es poco grueso, nar, a los capilares pulmonares, donde se efectúan cuando la diferencia de presión de dicho gas entre los intercambios gaseosos entre los alvéolos y la 98
- 100. T EORÍA DE LA VENTILACIÓN Capítulo 4 sangre. Una vez oxigenada, ésta vuelve al corazón entre ventilación y perfusión alterará los intercam- por la vena pulmonar (el término vena designa un bios gaseosos entre alvéolo y sangre del capilar vaso que llega al corazón y no necesariamente pulmonar. La relación ideal ventilación/perfusión un vaso que contiene sangre pobre en O2 y rica en ˙ ˙ (VA/Q ) es de 1. A menudo, esto no es así, y su valor CO2) (figura 30). es superior a 1 en la mitad superior del pulmón ˙ ˙ ˙ ˙ (VA/Q = 3,3 con VA = 0,24 l/min y Q = 0,07 l/min) En el adulto, el débito del ventrículo dere- ˙ ˙ e inferior a 1 en la mitad inferior del pulmón (VA/Q cho del corazón es similar al del ventrículo ˙ ˙ = 0,63 con VA = 0,82 l/min y Q = 1,29 l/min). Se izquierdo (alrededor de 5 l/min en reposo). Por ˙ puede ver que, si el valor de VA disminuye en una consiguiente, el débito sanguíneo en la circulación relación de 4 a 1 de la parte superior a la base del pulmonar (o circulación menor) es igual al de la ˙ pulmón, Q todavía depende más de la zona del circulación sistémica (o circulación mayor), que pulmón, puesto que aumenta en una relación de 1 parte del ventrículo izquierdo. La presión sanguí- ˙ ˙ a 18. Una relación VA/Q > 0,5 sigue siendo com- nea de la circulación pulmonar es relativamente patible con intercambios gaseosos óptimos entre baja en comparación con la de la circulación sis- pulmón y sangre capilar (West y Wagner, 1991). témica. Ese sistema de baja presión se debe a la escasa resistencia periférica de la circulación pul- ¿Qué efecto tiene el ejercicio sobre la rela- monar (recordemos que la presión sanguínea es el ción ventilación/perfusión? Hemos visto, aunque producto del débito sanguíneo y de las resistencias de manera resumida, que el ejercicio mejoraba la periféricas). Por lo tanto, la circulación pulmonar perfusión del ápex del pulmón. Sin embargo, un puede admitir más sangre durante el ejercicio, con ejercicio intenso, realizado al consumo máximo de un escaso aumento de la presión arterial (en la oxígeno o a intensidades de ejercicio supramáxi- arteria pulmonar). ˙ mas (superiores al consumo máximo del VO2máx.), altera la relación ventilación/perfusión en el senti- En la postura erguida (de pie), los débitos do de una perfusión no tan buena, o ventilación, sanguíneos del pulmón humano son distintos debi- según los autores (Hammond, 1986). De cualquier do al efecto de la gravedad. El débito sanguíneo forma, a esos elevados valores de consumo de oxí- disminuye de manera lineal de arriba (ápex) abajo geno y de débito ventilatorio, los intercambios (base), en el pulmón, si tomamos como punto de gaseosos se verán afectados. referencia el número de la costilla situada enfrente de la zona pulmonar considerada. 1.9 Transporte de O2 y de CO2 De manera que el débito sanguíneo es en la sangre pequeño en el ápex y grande en la base. Ya vimos que durante el ejercicio, el ápex del pulmón se Aunque en la sangre una parte del O2 y del perfunde mejor, tanto en la posición sentada como CO2 se transporte en forma disuelta (menos del 1% echada, y va en el sentido de mejorar el intercam- y del 3%, respectivamente), la mayor parte de esos bio gaseoso durante el ejercicio, tal como vimos gases se transporta (un 99%) por medio de la anteriormente en este mismo capítulo. hemoglobina, para el oxígeno que se transforma en hemoglobina (HbO2), y en forma de bicarbonato (HCO3-), para el 78% del CO2. 1.8 Relación ventilación-perfusión 1.9.1 La hemoglobina En este capítulo, que trata de la ventilación pulmonar, hemos visto el flujo sanguíneo pulmo- La hemoglobina (Hb) es una proteína con- nar y la difusión de los gases a través de la barrera tenida en los glóbulos rojos (ver capítulo 3 relativo alveolocapilar. Para que los intercambios se reali- al sistema cardiovascular) que consta de cuatro cen de manera óptima, es necesario que el débito subunidades que contienen hierro. El hierro se ˙ sanguíneo pulmonar Q esté en relación con el combina de manera reversible (puede unirse o ˙ aumento del débito de aire alveolar VA (porción del separarse) con una molécula de oxígeno. Un débito ventilatorio que participa de manera efecti- gramo de Hb puede fijar 1,34 ml de O2. De mane- va en los intercambios gaseosos). En resumen, un ra que la cantidad de oxígeno que se transporta por alvéolo debe estar bien perfundido pero, también, unidad de volumen sanguíneo depende de la con- bien ventilado para que los intercambios gaseosos centración de hemoglobina. La concentración nor- se realicen de manera óptima. Un desequilibrio mal de hemoglobina de un hombre y de una mujer 99
- 101. Capítulo 4 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO con una buena salud es, respectivamente, de alre- Ya dijimos que esta reacción era reversi- dedor de 150 y 130 g por litro de sangre. Puesto ble, lo que se representa mediante la flecha de que un gramo de Hb puede fijar 1,34 ml de O2, la doble sentido. Los factores que determinan el sen- capacidad de transporte de oxígeno sería para el tido de la flecha son: (1) la presión parcial de oxí- hombre y para la mujer de 200 y 174 ml por litro geno de la sangre (PaO2 para la sangre arterial o de sangre, aproximadamente. ¯ PvO2 para la sangre venosa) y (2) la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno. Sin embargo, la hemoglobina no se satura al 100% (sino al 98%, en reposo o en ejercicios Por lo tanto, un valor elevado de PaO2 ligeros realizados al nivel del mar). Por lo tanto, implica la reacción hacia la derecha, mientras que hay que considerar lo que se denomina "curva de un valor bajo de PaO2, al igual que un descenso de disociación de la oxihemoglobina (HbO2)". la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno, implica la reacción hacia la izquierda, es decir, 1.9.2 Curva de disociación hacia una disociación de oxihemoglobina en de la oxihemoglobina (HbO2) hemoglobina y oxígeno; este último liberado para (figura 47) ser utilizado en el metabolismo de los tejidos. El efecto del valor de PaO2 sobre el sentido de la La combinación del oxígeno con la hemo- reacción queda muy bien reflejado en la famosa globina en los capilares alveolares (en el pulmón) curva de "disociación de la oxihemoglobina", es una forma de recarga de oxígeno de la sangre, representada en la figura 47. Esta curva tiene forma mientras que la liberación del oxígeno de la hemo- de "S"; por otro lado, se dice que es de tipo sig- globina (en los tejidos activos como el músculo) se moide. llama descarga de oxígeno de la sangre. Ello significa que en la parte alta, plana de Esos términos, bastante gráficos, permiten S, el descenso de PaO2 sólo tendrá un ínfimo efec- hacerse una idea más aproximada de la asociación to en la disminución de HbO2 (en el sentido y la disociación de la hemoglobina con el oxígeno izquierdo de la flecha de la reacción descrita ante- (oxihemoglobina), según el esquema siguiente: riormente). El segundo punto de interés de esta forma sigmoide lo representa la parte vertical de S, Hb + O2 ↔ HbO2 que muestra que para una presión de oxígeno de 0 a 40 mm Hg, el porcentaje de saturación de oxíge- donde Hb es la hemoglobina y HbO2 la hemoglo- no de la hemoglobina aumentará muy rápidamen- bina asociada a la molécula de oxígeno u oxihe- te. Ahora bien, ya vimos que la presión venosa de moglobina. oxígeno era de 40 mm Hg, una vez que el oxígeno ha sido utilizado por los músculos. A 40 mm Hg de ¯ PvO2, presión de oxígeno de la sangre venosa Figura 47 mezclada cuando llega (por las arterias pulmona- res) a los alvéolos, la hemoglobina estará "ham- Curva de disociación de la oxihemo- brienta" de oxígeno, lo que favorecerá la recarga globina de la sangre en dicho gas. Diferencia arteriovenosa 5 vol./100 ml Punto arterial Cuando la presión de oxígeno PaO2 alcan- Curva normal za 90-100 mmHg, es prácticamente imposible aumentar el porcentaje de saturación de oxígeno Punto venoso de la hemoglobina (SaO2). Se llega a un único valor de SaO2 de alrededor del 97-98%. Durante el reposo, las necesidades del organismo son de 10 a 20 veces menores que durante una carrera a velo- cidad máxima; en los 2.000 m (donde requiere ˙ ˙ específicamente el VO2máx.) el VO2 de reposo es de 0,3 l/min para todos, únicamente el 25% del oxígeno transportado en la sangre se descarga de oxihemoglobina. Por el contrario, durante los ˙ 2.000 m, para alcanzar el VO2máx. y hacer frente al débito de energía necesario para correr a 20 100
- 102. T EORÍA DE LA VENTILACIÓN Capítulo 4 Figura 48 km/h, por ejemplo (6 minutos en los 2.000 m), se requiere un consumo de oxígeno de 70 ml/min/kg Efecto bohr. (para un coste energético estándar de 3,5 ml/min por km/h de aumento de la velocidad); es decir, Puntos arteriales unos 5 l/min para un corredor de 70 kg requerirá (100 mm Hg PaO2) una descarga importante hacia los músculos del oxígeno fijado a la oxihemoglobina. Puntos venosos Para esta intensidad de ejercicio, la oxihe- moglobina libera el 90% del oxígeno. Entonces, el contenido venoso de oxígeno puede descender hasta 18-20 mm Hg, lo que favorecerá la recarga de oxígeno de la sangre venosa al contacto con los alvéolos pulmonares, conforme a la parte vertical de la curva sigmoide. Por lo tanto, podemos ver que la forma de la curva de disociación de la oxi- mol/litro. El pH del agua es, por definición, (ver hemoglobina se adapta realmente a las necesida- especificación sobre el pH en el capítulo 1, punto des de oxígeno del ser humano. Este hecho 1.4.4): adquiere toda su importancia en el caso del des- pH = - log [10-7] = 7. censo de la presión parcial de oxígeno en el aire; como en altitud, donde vimos que el aire contenía En reposo, el pH sanguíneo es de 7,40. siempre un 20,9% de oxígeno. Sólo va a descender Cuando disminuye y tiende hacia 7, como en los la presión barométrica total, es decir, 760 mm Hg ˙ ejercicios superiores al vVO2máx, la sangre se "aci- en planicie. Ahora bien, un 20,9% de un elemen- difica", y, a la inversa, cuando el pH aumenta la to menos importante en valor absoluto, implicará sangre se alcaliniza. Por lo tanto, el descenso del el descenso del valor de la presión parcial del oxí- pH sanguíneo (aumento de la acidez) favorece la li- geno. Consideraremos este punto más detallada- beración de oxígeno y reduce la afinidad de la he- mente en el capítulo que trata de la práctica depor- moglobina por el oxígeno. tiva en un entorno físico particular (capítulo 5, punto 1.7). Se trata del efecto "Bohr" (figura 48), del nombre del fisiólogo que lo descubrió, en 1904. El 1.9.3 Efecto del pH sanguíneo efecto Bohr desplaza hacia la derecha la curva de disociación de la oxihemoglobina (SaO2), en fun- Además de los efectos del valor de la pre- ción de la presión de oxígeno de la sangre (PaO2). sión sanguínea de oxígeno sobre la curva de diso- Durante un ejercicio que implica la acumulación ciación de la oxihemoglobina, la modificación de de ácido láctico, indicador del aumento de la rela- la acidez del pH y de la temperatura de la sangre ción NADH/NAD y del número de protones H+ o también de la cantidad de la enzima llamada libres en el citosol de la célula muscular (el cito- "2-3 DPG" (2,3-difosfoglicerato), en los glóbulos plasma), el efecto Bohr entra en juego. Dicho efec- rojos, puede afectar el sentido de la reacción: to pone a disposición del tejido muscular una can- tidad de oxígeno suplementaria, lo que contribuye Hb + O2 ↔ HbO2. a aumentar el consumo de este gas. Recordemos que existe una gama de intensidades de ejercicio Veamos ahora los efectos de la acidez, del para las cuales el metabolismo anaeróbico desem- pH sobre la afinidad de la hemoglobina por el oxí- peña un papel creciente en el suministro energéti- geno. co, pero para las que el consumo de oxígeno ˙ aumenta también hasta el VO2máx. Precisemos que el aumento de la afinidad, es decir, de la fijación de oxígeno a la hemoglobi- El mecanismo que explica el efecto Bohr es na favorecerá el sentido hacia la derecha de la fle- que los iones H+ se unen más fácilmente a la cha, mientras que la disminución de la afinidad, es hemoglobina que el oxígeno y ocupan su lugar. decir, el aumento de la liberación de oxígeno de la Por lo que se dice que la "hemoglobina tiene una oxihemoglobina a los tejidos, favorecerá el sentido mayor afinidad por los iones H+ que por el oxíge- izquierdo de la flecha. A propósito del pH, la con- no". centración de iones H+ del agua pura es de 10-7 101
- 103. Capítulo 4 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Figura 49 lares, durante una actividad intensa. Además, ese Relación entre SaO2 (%) y PaO2 a papel favorable de la 2-3 DPG sería uno de los fun- diferentes temperaturas. Para un damentos teóricos del efecto del entrenamiento en mismo valor de SaO2 (%) en la san- altitud, puesto que el hematócrito (% de glóbulos gre arterial, PaO2 varía considerable- rojos respecto al volumen sanguíneo total) aumen- mente si la temperatura desciende de 37 a 25 ºC. ta después de una estancia en altitud combinada con un entrenamiento físico. La curva de concentración de la 2-3 DPG, una vez de regreso de la estancia en altitud, y en particular, la disminución de dicha concentración de 10 a 12 días después de una estancia de 3 semanas a más de 2.000 m, sirve de base para la planificación de las estancias en altitud, antes de los objetivos mayores (competiciones importan- tes). Sin embargo, en la actualidad, el efecto real PaO2 mm Hg (o torr) de la enzima 2-3 DPG es controvertido (Levitzky, 1987), al igual, por otro lado, que la eficacia del entrenamiento en altitud (ver el capítulo 5 sobre el 1.9.4 Efecto de la temperatura (figura 49) entorno particular de la práctica de las actividades físicas y deportivas). A pH constante, la afinidad de la hemoglo- bina por el oxígeno está en relación inversa con la Un estudio de Mairbaul y cols. (1986) mos- temperatura de la sangre. Concretamente, en el tró que, durante un ejercicio, la 2-3 DPG sólo caso de que el ejercicio se prolongue, el aumento aumentaba ligeramente por encima del umbral de la temperatura de la sangre implica la liberación láctico; por lo que resulta difícil disociar los efec- del oxígeno fijado a la hemoglobina, y la curva de tos de la acidosis y del aumento de temperatura de disociación se desplaza hacia la derecha, al igual los de la 2-3 DPG. El efecto Bohr (efecto de la aci- que para el efecto Bohr. Se necesitaría una presión dosis) es, sin duda, el factor más decisivo en la parcial de oxígeno (PaO2) mayor para tener el disminución de la afinidad de la hemoglobina por mismo porcentaje de saturación de oxígeno de la el oxígeno. hemoglobina (SaO2). También aquí se trata de poner más oxígeno a disposición de los tejidos acti- 1.9.6 Transporte de oxígeno en el músculo vos, en relación con el incremento de las necesi- dades debidas al aumento del metabolismo. Ya vimos, en el capítulo que trata del siste- ma cardiovascular (capítulo 4, punto 1.9), que la 1.9.5 Efecto de la 2-3 DPG mioglobina (proteína) era el transportador de oxí- geno en el músculo esquelético y cardíaco, así Un último factor que actúa sobre la curva como la hemoglobina lo es en la sangre. La mio- de disociación de la oxihemoglobina es la enzima globina actúa como una lanzadera intracelular contenida en los glóbulos rojos: la 2-3 DPG. Los para el oxígeno, transportándolo desde la mem- glóbulos rojos son células particulares que no brana celular muscular hasta las mitocondrias, que poseen ni núcleo ni mitocondrias. lo utilizan en la cadena respiratoria (en las crestas mitocondriales). Las fibras lentas, que poseen un Por eso, para satisfacer su metabolismo, elevado metabolismo aeróbico, contienen más deben utilizar la glucólisis anaeróbica, una de mioglobina que las fibras rápidas. La diferencia de cuyas enzimas intermediarias es la 2-3 DPG. Esta estructura entre la mioglobina (4 veces más ligera) enzima puede combinarse con la hemoglobina y y la hemoglobina tiene por efecto una mayor afini- reducir la afinidad de ésta por el oxígeno, de la dad de la mioglobina por el oxígeno. misma manera que lo hace el protón H+. En este caso, la curva de disociación de la oxihemoglobi- Por eso, la pendiente de la curva de diso- na se desplaza hacia la derecha, en el sentido de ciación de oxígeno de la mioglobina es más empi- una menor fijación del oxígeno para una presión nada para las presiones de oxígeno sanguíneas sanguínea de oxígeno determinada, proceso que inferiores a 20 mm Hg. Por consiguiente, la mio- favorece la cesión de oxígeno a los tejidos muscu- globina se descarga a valores menores de presión 102
- 104. T EORÍA DE LA VENTILACIÓN Capítulo 4 de oxígeno (PO2) que la hemoglobina, lo que favo- CO2 + H2O ↔ H2CO3 ↔ H+ + HCO3- rece el suministro de oxígeno a la mitocondria. La (1) (2) (3) diferencia de afinidad para el oxígeno de la hemo- (1) anhidrasa carbónica globina y la mioglobina contribuye a asegurar el (2) ácido carbónico transporte de oxígeno en la sangre (el oxígeno se (3) bicarbonato fija a la hemoglobina), para cederlo después a las células, mediante la mioglobina; por eso, el oxíge- Una presión sanguínea de CO2 alta (PCO2) no se liberará fácilmente para ir a las mitocondrias, implicará la combinación del CO2 con el agua que lo utilizarán como aceptor final de iones H+. (parte izquierda de las reacciones anteriores). Dicha reacción la cataliza (facilita) la "anhidrasa Algunas veces, hay que ser determinista en carbónica", enzima contenida en los glóbulos fisiología del ejercicio, es decir, considerar el obje- rojos, para formar ácido carbónico (H2CO3-), parte tivo final: la satisfacción de las necesidades ener- central de las reacciones descritas antes. La anhi- géticas celulares, para relacionar y comprender drasa carbónica desempeña un papel importante todos los mecanismos cardiorrespiratorios y meta- puesto que permite la aceleración de la reacción, bólicos. Así, la presión de oxígeno intramitocon- relativamente lenta en condiciones normales, drial, que durante el ejercicio, es únicamente de que puede asegurar la transformación del CO2 1-2 mm Hg, es también compatible con la descar- en HCO3-, en el corto lapso de tiempo (inferior a ga del oxígeno de la mioglobina hacia la mitocon- 1 segundo) en que los glóbulos rojos y los capila- dria. Sirve, además, de "reserva de oxígeno" duran- res están en contacto. Una vez formado, el ácido te el paríodo de transición entre reposo y ejercicio carbónico se disocia en iones hidrógeno (H+) y en o durante un cambio de intensidad del ejercicio, iones bicarbonato (HCO3-). situaciones ambas que inducen fases transitorias de reajuste cardiovascular. Al final de un ejercicio A continuación, el ion hidrógeno se une a debe reponerse la reserva de oxígeno, lo que con- la hemoglobina (en el glóbulo rojo) lo que tiende tribuye a la "deuda de oxígeno" ocasionada por el (lo describimos como efecto Bohr) a disminuir la sobreconsumo de oxígeno en los 3 minutos que afinidad de la hemoglobina por el oxígeno y a des- siguen a la interrupción del ejercicio, que no hay plazar la curva de disociación de la oxihemoglobi- que confundir con la lenta disminución del consu- na hacia la derecha. Por lo que se refiere al ion mo de oxígeno hasta el valor de reposo. Este com- bicarbonato, se difundirá al plasma sanguíneo. ˙ ponente ultralento del descenso del VO2 necesita Puesto que el bicarbonato transporta una carga varias horas bajo el efecto conjunto de la eleva- negativa (un anión), la salida fuera del glóbulo rojo ción de las catecolaminas (adrenalina y noradre- de esta molécula cargada negativamente, y sin que nalina), que aumentan el metabolismo celular, y sea remplazada por otra carga negativa, debería del aumento de la temperatura. Este "sobreconsu- implicar un desequilibrio electroquímico a uno y mo de oxígeno postejercicio" recibe el nombre de otro lado de la membrana celular del glóbulo rojo. EPOC, del inglés "Excess Post Exercise Oxygen Consumption". Este problema se evita gracias al anión cloro (Cl-), que difunde del plasma al glóbulo rojo. 1.10 Transporte del CO2 en la sangre Este intercambio "aniónico" (de aniones) se da y equilibrio ácido-base mientras la sangre circula por los capilares pulmo- nares. Cuando los alcanza, la presión parcial de El transporte de CO2 en la sangre se realiza CO2 (PCO2) de la sangre es superior a la del alvé- de tres formas distintas: (1) disuelto (5-10%) (2) olo, y el CO2 difunde a través de la barrera hemá- unido a la hemoglobina en forma de "carbamino- tica. En el pulmón, la unión del oxígeno con la hemoglobina" (5-20%) y (3) en forma de bicarbo- hemoglobina implica la liberación de los iones nato: HCO3- (alrededor del 70-80%). hidrógeno unidos a la hemoglobina, y favorece la formación de ácido carbónico: 1.10.1 Papel del bicarbonato H+ + HCO3- ↔ H2CO3 Puesto que la mayor parte del CO2 se trans- porta en forma de bicarbonato, nos vamos a cen- En las condiciones de presión de CO2 baja trar en este mecanismo. El CO2 puede convertirse de los alvéolos, el ácido carbónico se disocia en en bicarbonato en el interior del glóbulo rojo CO2 y H2O: según la siguiente reacción: H2CO3 ↔ CO2 + H2O 103
- 105. Capítulo 4 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Figura 50 describir las diferentes respuestas de la ventilación ˙ VE (BTPS)/min y de los gases de la sangre según las características ˙ Evolución del débito ventricular, VE, en las diferentes fases del ejercicio del ejercicio físico. muscular. 1.11.1 Transición del reposo al ejercicio Los cambios en la ventilación pulmonar observados durante la transición del reposo al ejer- cicio de intensidad submáxima, realizado a veloci- dad constante (por debajo del umbral de inicio de Reposo Ejercicio Recuperación acumulación láctica), se representan en la figura 50. Cabe señalar que al iniciar el ejercicio, la ventila- Tiempo (min) ción aumenta rápidamente. Esta fase rápida es seguida de un reajuste más lento, hasta alcanzar una meseta en que se obtiene un valor que recibe 1.10.2 Papel de la ventilación en el nombre de "estado estable" (Dejours, 1964). el balance ácido-base Las presiones arteriales parciales de O2 y La ventilación pulmonar puede desempe- CO2 apenas se modifican durante este tipo de ejer- ñar un papel importante en el equilibrio ácido- cicio. Sin embargo, antes de alcanzar ese estado base (al mantener el pH sanguíneo alrededor de estable de las presiones arteriales de O2 y CO2 7,4) mediante la eliminación de los protones H+ (PaO2 y PaCO2), se puede observar que, durante la de la sangre, mediante la reacción con el anión fase de transición reposo-ejercicio, PaO2 tenía ten- bicarbonato, que vimos anteriormente: dencia a bajar mientras que PaCO2 aumentaba. Esta observación sugiere que el aumento de la ven- H+ + HCO3- ↔ H2CO3 tilación alveolar al inicio del ejercicio no es tan rápida como el aumento del metabolismo. De manera que el aumento de CO2 en la sangre o en los líquidos del organismo implica 1.11.2 Ejercicio en condiciones de calor la acumulación de protones H+ y, por lo tanto, la y humedad disminución del pH. Por el contrario, la eliminación del CO2 de la sangre o de los líquidos del organis- Un mismo ejercicio, como el descrito ante- mo disminuye la concentración de protones y riormente, realizado en condiciones favorables, en aumenta el pH. Recordemos que la reacción es un ambiente fresco y sin humedad, a 19 °C y 45% como sigue: de humedad relativa (el 100% hace referencia a un aire saturado de vapor de agua), tendrá conse- CO2 + H2O ↔ H2CO3 ↔ H+ + HCO3- cuencias distintas sobre las respuestas ventilato- (1) (2) (3) rias, si se compara con un mismo ejercicio realiza- (1) anhidrasa carbónica do en ambiente cálido y húmedo (30 °C y 85% de (2) ácido carbónico humedad relativa). En el segundo caso, la ventila- (3) bicarbonato ción tiende a aumentar debido al aumento de la temperatura interna, que actuará sobre el hipotála- Por consiguiente, el aumento de la ventila- mo (en la base del cerebro), que informará a los ción pulmonar implica la eliminación del CO2 adi- centros de control respiratorio (Powers y cols., cional y la disminución de la concentración de 1982). protones H+. Por otro lado, la reducción de la ven- tilación pulmonar implicará la formación de CO2 y Aunque la ventilación sea superior, el valor el aumento de la concentración de iones H+ (y, por de la presión parcial de CO2 no difiere entre ambas lo tanto, la disminución de pH). condiciones de ejercicio. Esta estabilidad sugiere que el aumento de la ventilación observada duran- te el ejercicio en ambiente cálido y húmedo se 1.11 Ventilación durante el ejercicio debe al aumento de la frecuencia respiratoria y del espacio muerto ventilado (Dempsey, 1986). Este Antes de ver el proceso de regulación de la tipo de respiración recuerda a los perros, que al no ventilación durante el ejercicio, es indispensable poder transpirar no eliminan el calor endógeno 104
- 106. T EORÍA DE LA VENTILACIÓN Capítulo 4 Figura 51 mediante la evaporación del sudor. Por eso lo eli- No entrenados VE (l/min) minan por la boca, mediante la hiperventilación. ˙ Ventilación VE (l/min) durante el ejer- Entrenados cicio, en un hombre entrenado y no ˙ ˙ 1.11.3 Ejercicio progresivo acelerado entrenado en función del VO2 (l/min). Las respuestas ventilatorias de un corredor de elite de larga distancia y de un hombre de la misma edad, pero no entrenado, se representan en la figura 51. Para ambos sujetos la ventilación aumenta como función lineal del consumo de oxí- geno hasta el 50-75% del consumo máximo de oxígeno, intensidad para la cual la ventilación aumentará de manera exponencial, mientras que ˙ VO2 l/min (STPD) ˙ el VO2 continuará creciendo linealmente respecto Reposo Ejercicio Máximos a la potencia del ejercicio. Este punto de inflexión del débito ventilato- díaco, que puede ir de 1 a 8, con respecto al de rio se llama "umbral ventilatorio". Otro punto inte- reposo, para ciertos atletas que tienen un débito resante de la comparación entre un sujeto entrena- cardíaco máximo del orden de 40 l/min. Ese breve do en resistencia y un sujeto no entrenado, es la tiempo de contacto entre alvéolos y glóbulos rojos evolución de la presión arterial de oxígeno (PaO2) podría ser insuficiente para equilibrar los gases de durante el ejercicio intenso. El sujeto no entrenado la sangre entre el alvéolo y el glóbulo rojo, debido es capaz de mantener su PaO2 en un margen de a la disminución del valor de PaO2 a medida que 10-12 mm Hg por debajo del valor normal. Por el el ejercicio se prolonga. contrario, el sujeto entrenado en resistencia pre- senta una disminución de su PaO2 de 30-40 mm Hg, durante un ejercicio que solicita su consumo 1.12 Regulación de la ventilación máximo de oxígeno (que, sin duda alguna, es muy superior, del orden de 1,5 veces, al de un sujeto no El control de la ventilación va a permitir los entrenado), si tenemos en cuenta el valor absoluto reajustes ventilatorios y el control ácido-base, que ˙ del VO2máx., en litros por minuto. Esta caída del hemos visto anteriormente. valor de PaO2, que se observa a menudo en depor- ˙ tistas cuyos valores de VO2máx. son superiores a 1.12.1 Control de la ventilación en reposo: 4,5 l/min o 68 ml/min/kg, es más marcada cuanto factores que regulan el débito ˙ mayor es el valor del VO2máx. (Williams, 1986). El ventilatorio descenso de PaO2 > a 15 mm Hg se denomina "hipoxemia inducida por el ejercicio" (HIE) Vimos que la inspiración y la espiración en (Powers y Williams, 1987). La hipoxemia se obser- reposo se producían por la contracción y relaja- va en uno de cada dos atletas de alto nivel (Powers ción del diafragma, durante una respiración tran- y cols., 1992). quila y con ayuda de los músculos intercostales. Veremos, en la parte relativa a la aplicación Los cuerpos de las motoneuronas, situados de este capítulo, en qué medida la hipoxemia es en la médula espinal, controlan de manera directa un factor limitante del rendimiento aeróbico, en el la contracción y relajación de los músculos respi- plano de la potencia o velocidad máxima aeróbica ratorios. De vuelta, son los "centros de control res- ˙ (vVO2máx.) y de la resistencia a esa intensidad piratorio", situados en el tronco cerebral, los que ˙ (tiempo límite a la velocidad asociada al VO2máx.: controlan de manera directa la actividad de las ˙ t lím vVO2máx.). Las razones de las variaciones motoneuronas. interindividuales observadas en atletas aún no están demasiado claras. Se cita como posible 1º Centros de control respiratorio (llamados de causa de la HIE la limitación de la difusión causa- manera más escueta centros respiratorios) da por la disminución drástica del tiempo de con- tacto entre los alvéolos y los glóbulos rojos de la El control de la respiración automática sangre, que pasa más rápido a los capilares pul- mediante el sistema nervioso central depende de monares. Esto se debe al aumento del débito car- los centros respiratorios situados en el puente (en 105
- 107. Capítulo 4 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO el bulbo raquídeo del tronco cerebral) y en la embargo, las neuronas situadas fuera de los centros médula. del ritmo respiratorio pueden modificar la activi- dad neural del bulbo raquídeo. Precisemos que el tronco cerebral, que es la prolongación de la médula espinal después de la Dos zonas suplementarias, situadas en el primera vértebra cervical, está formado de abajo puente del tronco cerebral (figura 52), actúan sobre arriba por el bulbo, el puente y el mesencéfalo. En el control de la respiración: (1) "el aire apnéustico" el sentido genérico del término, el cerebro contie- y (2) "el área neumotáxica". ne el tronco cerebral más el cerebelo, el diencéfa- lo y el telencéfalo. El tálamo y el hipotálamo (situa- → El área apnéustica se comunica directa- do por debajo del tálamo) son formaciones del mente con las neuronas situadas en la zona diencéfalo. Los centros bulbares modulan la pro- del ritmo respiratorio, a fin de detener la fundidad de la inspiración y el punto de ruptura al actividad neural inspiratoria. Por consi- final de la inspiración. El centro medular es impor- guiente, se cree que la función de los cen- tante para establecer la actividad rítmica respirato- tros apnéusticos es ¡"cortar la inspiración"! ria e inhibir la inspiración cuando el pulmón está → El otro grupo de neuronas, que constituyen distendido. Los centros nerviosos superiores (cór- el área neumotáxica, tiene por función afinar tex, hipotálamo y telencéfalo) influyen también en la actividad del área apnéustica. La función la respiración durante las emociones (ansiedad, práctica de los centros apnéustico/ neumotá- miedo, dolor) o durante reflejos tales como el xico es trabajar de común acuerdo para estornudo, el bostezo, etc. Cuando se retiene regular la profundidad de la respiración. voluntariamente la respiración, se puede inhibir la respiración automática hasta el "punto de ruptura". 2º Información hacia el centro de control respiratorio Este punto de ruptura se alcanza cuando el aumento de PaCO2 y la disminución de PaO2 Existen varios tipos de receptores capaces superan la inhibición voluntaria. Las descargas del de modificar la acción de las neuronas de los cen- centro del ritmo ventilatorio (situado en el bulbo tros de control respiratorio. En general, la informa- raquídeo) provocarán la inspiración, mientras que ción que se dirige hacia éstos puede clasificarse en otras neuronas provocarán la espiración. Durante dos categorías: (1) "neural" (por medio del sistema el reposo, la actividad del bulbo raquídeo coordi- nervioso) y (2) "humoral" (regulada por las varia- na los ciclos inspiratorio y espiratorio pasivos. Sin bles sanguíneas). → Las informaciones neurales hacen referen- cia a las informaciones aferentes y eferentes a los centros de control respiratorio y a las neuronas estimuladas por otros medios dis- tintos a la sangre, en particular, por las hor- monas circulantes. → Las informaciones humorales vehiculan igualmente hacia el centro de control respi- Figura 52 ratorio el contenido de las presiones par- Centros nerviosos del tronco cerebral ciales de O2 y CO2 de la sangre, por medio que controlan la respiración (corte de quimiorreceptores humorales (humoral sagital). define lo que es propio de la sangre). Vamos a examinarlos con más detalle. Cerebro 3º Quimiorreceptores humorales medio Protuberancia o Puente Los quimiorreceptores son neuronas capa- de Varolio ces de responder a los cambios del medio interno. Centro Área neumotáxica nervioso Área apnéustica Usualmente, los quimiorreceptores se clasifican, en el tronco Área del ritmo según su ubicación, en dos categorías: "quimiorre- cerebral Médula espinal ceptores centrales" y "quimiorreceptores periféri- cos". 106
- 108. T EORÍA DE LA VENTILACIÓN Capítulo 4 Los quimiorreceptores centrales están situa- rreceptores periféricos carotídeos y centrales dos en el bulbo raquídeo anterior (figura 52), que (Dempsey y cols., 1985). está separado desde el punto de vista anatómico del centro respiratorio. Las modificaciones de Si consideramos el efecto de las modifica- PCO2 y de la concentración de protones H+ del ˙ ciones de PaO2 sobre VE, podemos constatar que líquido cefalorraquídeo actúan sobre éstos. El éstas apenas influyen, al menos cuando el sujeto aumento de uno de esos parámetros sanguíneos está al nivel del mar. Sin embargo, en altitud, implicará que los quimiorreceptores centrales donde la presión barométrica y, por lo tanto, las ordenen al centro de control respiratorio (median- presiones parciales de oxígeno y dióxido de carbo- te mensaje nervioso) el aumento de la ventilación, no son más bajas que en planicie, la PaO2 dismi- a fin de eliminar el exceso de CO2, por ejemplo, y nuye, lo que estimulará los corpúsculos carotídeos, de restablecer el pH en reposo del líquido cefalo- ˙ que desencadenarán el aumento de VE, al influir rraquídeo. sobre el centro de control respiratorio del bulbo ˙ raquídeo. El punto de la curva que une PaO2 y VE, Los quimiorreceptores periféricos están ˙ para el que VE aumenta de manera exponencial, situados en el "cayado" de la aorta, gran arteria que recibe el nombre de "umbral hipóxico" (el término parte del ventrículo izquierdo, conduce toda la hipóxico significa valor bajo de PO2). sangre oxigenada del organismo y la vierte en las arterias sistémicas. Justo a la salida del corazón, la El umbral hipóxico aparece, generalmente, aorta forma un codo, que recibe el nombre de alrededor de 60-75 mm Hg de PaO2. Los únicos cayado de la aorta. Los quimiorreceptores periféri- receptores sensibles a la modificación de PaO2, y cos situados en el cayado de la aorta se llaman por lo tanto a ese umbral hipóxico, son los recep- "corpúsculos aórticos". Al igual que los que están tores carotídeos (Levitzky, 1987). Recientemente se situados en la arteria carótida se denominan "cor- ha puesto de manifiesto que la concentración san- púsculos carotídeos". Los quimiorreceptores peri- guínea de potasio desempeñaba un papel impor- féricos son sensibles a las variaciones de PaO2 y tante en el desencadenamiento de la hiperventila- también a las modificaciones de la concentración ción (Dempsey y cols. 1987). Esta cuestión la vere- sanguínea de potasio (K+), así como al descenso de mos de manera más concreta en el punto 1.12.3 de la presión arterial de oxígeno (PaO2). Por eso, los este capítulo, al examinar la relación entre la hipo- corpúsculos carotídeos parecen ser los quimiorre- xemia, la concentración de potasio y el rendimien- ceptores periféricos que más influyen en el control to a la velocidad asociada al consumo máximo de de la respiración. ˙ oxígeno (vVO2máx.), es decir, el tiempo máximo (o la distancia máxima) de sostén de la velocidad 4º Receptores pulmonares del CO2 ˙ ˙ mínima asociada al VO2máx. (t lím vVO2máx.). En el perro y el conejo, se ha demostrado que 6º Informaciones (aferencias) neuronales hacia el los pulmones poseen receptores para el CO2, que centro de control respiratorio permiten enviar mensajes al centro de control res- piratorio, ante la posibilidad de un aumento de la En esta categoría, consideramos todos los presión de CO2 en los capilares pulmonares, lo mensajes que no son desencadenados por las que provoca el aumento del débito ventilatorio variaciones de concentración sanguínea de los para eliminar el CO2 (Green y cols., 1986). Según parámetros sanguíneos. De manera que podemos los autores aún está por dilucidar si este tipo de considerar que los órganos tendinosos de Golgi receptores existen o no en el hombre. actúan como captadores que informan sobre el estado de tensión del músculo. Éstos provocarán la 5º Efecto de las presiones parciales estimulación nerviosa del centro de control respi- sanguíneas de CO2 y O2 (PaCO2, PaO2 ratorio que, a su vez, aumentará el débito ventila- ¯ ¯ y PvCO2, PvO2), así como de potasio, sobre el torio. Así, por ejemplo, en bicicleta, cuando para débito ventilatorio (VE) rodar a 30 km/h optamos por una pequeña (42 x 17) o una grande (52 x 14), nuestro débito respira- ˙ VE aumenta de manera proporcional (li- torio no será el mismo, puesto que la frecuencia de neal) en función de PaCO2. Un aumento de 1 mm pedaleo es muy distinta en ambos casos. Incluso ˙ Hg de PaCO2 implica un aumento de VE de 2 l/min puede influir sobre el consumo de oxígeno y, por (England y cols. 1985). Ese reajuste se debe, pro- lo tanto, sobre el rendimiento que, no olvidemos, bablemente, a la acción conjunta de los quimio- es la relación entre la potencia mecánica y la 107
- 109. Capítulo 4 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO potencia energética, representada, para esos ejer- de control respiratorio, situado en el bulbo cicios submáximos, por el consumo de oxígeno. El raquídeo del tronco cerebral. ventrículo derecho poseería, asimismo, mecano- 2) La segunda hipótesis, emitida por Wasser- rreceptores sensibles al estiramiento del miocar- man (el padre del concepto de umbral ven- dio, que depende del débito cardíaco. Cuanto más tilatorio, que abordaremos en la parte 2 de aumenta este último, más estimularán los mecano- este capítulo), propone que las modifica- rreceptores el centro de control respiratorio, que, a ˙ ciones de VE estén mediadas por estimula- su vez, aumentará el débito ventilatorio. De mane- ciones humorales de quimiorreceptores ra que todo está calculado para aumentar el débi- pulmonares, sensibles a la presión de CO2 to alveolar, que estará en relación con el aumento (Wasserman y cols., 1977). de la perfusión de los alvéolos pulmonares, "anun- 3) Por último, la tercera hipótesis, intermedia ciado" por los mecanorreceptores del ventrículo ˙ entre las dos primeras, propone que VE esté derecho. No podemos dejar de admirar la fineza controlado por la acción conjunta de las de esas regulaciones y constatar que, realmente, el estimulaciones nerviosas y humorales organismo está adaptado al ejercicio. La situación (Caiozzo y cols., 1982). Al parecer, esta sería de reposo que, en muchos manuales de fisiología, la hipótesis que comparten más fisiólogos. se considera "normal", quizá sea únicamente una situación intermedia entre dos situaciones vitales Por lo tanto, y para resumir, podemos decir de ejercicio. Sin embargo, esto nos conduciría a un que durante un ejercicio submáximo los mecanis- debate que supera el mero ámbito de esta obra, mos nerviosos regulan la ventilación en cuanto se cuyo único fin es mostrar la adaptación del orga- inicia el ejercicio (se puede ver, en especial, la nismo al ejercicio, que debe ajustarse al potencial acción de los mecanorreceptores sensibles al físico del sujeto. Algunos de los elementos de aumento de la tensión muscular y cardíaca); los apreciación de ese potencial se verán en el último factores humorales intervienen después, desde el capítulo, que trata del potencial físico, de su eva- momento en que la modificación de PaCO2 es luación y su mejora. apreciable. 1.12.2 Regulación de la ventilación durante 1.12.3 Control de la ventilación durante un ejercicio submáximo un ejercicio intenso (> 80% de la ˙ velocidad asociada al VO2máx.) Para esta categoría de ejercicios, inferiores al umbral de inicio de acumulación láctica (< 60- A partir de la velocidad al umbral de inicio ˙ 80% del VO2máx.), existen tres escuelas, cada una de acumulación láctica, que es de alrededor del de las cuales defiende una hipótesis sobre los 60-80% de la velocidad asociada al VO2máx., ˙ mecanismos reguladores del débito ventilatorio. según los sujetos, el débito ventilatorio aumenta de manera exponencial y continuará aumentando, 1) La primera de esas hipótesis, defendida por incluso si deja de aumentar la velocidad y se man- Figura 53 Eldridge y cols., (1981), propone que V˙E tiene constante en esta zona de intensidad. Este sea esencialmente controlado por aferen- crecimiento exponencial coincide con el del lacta- Resumen de los factores responsa- bles del control respiratorio durante cias (que vienen de la periferia) o eferencias to sanguíneo y muscular. Algunos autores (en espe- el ejercicio y de su localización. ⇑ o (que vienen de los centros superiores del cial Wasserman) han visto una causalidad en esta ⇓ = según si aumenta o disminuye. cerebro) nerviosas, que informan al centro coincidencia. Han estipulado que el aumento de VE se˙ debía al aumento de los protones H+ (productos de Centros cerebrales superiores la aceleración de la glucólisis), también responsa- (telencéfalo en los hemisferios cerebrales) bles de la acumulación de ácido láctico (debido a ⇓ la disminución de la relación NAD/NADH y debi- Centro del control respiratorio (bulbo raquídeo del tronco cerebral) do al descenso del pH muscular y sanguíneo). En ⇑ ⇓ ⇑ la parte 2, veremos que los umbrales ventilatorio y ⇑ ⇓ En el músculo esquelético láctico se han considerado equivalentes, al eva- luarse el umbral ventilatorio mediante un método Quimiorreceptores Músculos Mecanorreceptores no invasivo, a diferencia del umbral láctico periféricos respiratorios y quimiorreceptores (Wasserman y cols., 1986). 108
- 110. A PLICACIONES : VENTILACIÓN Y RENDIMIENTO Capítulo 4 Sin embargo, se ha demostrado que la coin- la cuestión de la limitación del rendimiento por la cidencia no era evidente, puesto que los sujetos función respiratoria. afectos del síndrome de Mac Ardle, es decir, inca- paces (por falta de la enzima muscular fosforilasa) 2. Aplicaciones: ventilación de realizar la glucólisis y, por lo tanto, de producir y marca ácido láctico, presentaban, a pesar de todo, un umbral ventilatorio que aparecía de manera apre- ciable a las mismas intensidades relativas que para 2.1 Función ventilatoria y consumo los sujetos sanos. El factor adicional, que aumenta máximo de oxígeno con la intensidad del ejercicio y que se cita para estimular la ventilación, es el potasio plasmático Aunque existen controversias al respecto, (Busse y cols., 1991). El aumento del potasio extra- por regla general, el sistema pulmonar no se con- ˙ celular [K+] y de VE con la intensidad del ejercicio sidera un factor limitante del consumo máximo de ha planteado el problema de la evolución de la ˙ oxígeno (VO2máx.) y de la aptitud para sostenerlo quimiosensibilidad, cuando intervienen variacio- ˙ durante mucho tiempo (tiempo límite al VO2máx.). nes del potasio extracelular. Busse y cols. (1991) Ya vimos, en el capítulo que trata de la función mostraron una correlación entre el aumento de cardiovascular, que el débito cardíaco era el prin- ˙ [K+] y VE durante un ejercicio incrementado. ˙ cipal factor limitante del VO2máx. aunque, por lo ˙ que respecta al tiempo límite al VO2máx., no se Además, [K+] desempeña un papel impor- conoce todavía la importancia del débito cardíaco. tante en el mantenimiento del potencial de mem- Sin embargo, para los atletas de alto nivel, cuyo brana y de la fatiga muscular (Lindinger y cols., ˙ VO2máx. es superior a 68 ml/min/kg, aparece una 1995). Se ha demostrado que entrenamientos en hipoxemia inducida por el ejercicio, que se define resistencia o esprints reducían el aumento del por el aumento de la diferencia de presión de oxí- potasio plasmático (-27%) y explicaban la varia- geno entre el alvéolo y la sangre arterial, en un ción importante (desviación importante entre los deportista de cada dos. sujetos) del aumento del pico de la potencia y del índice de fatiga, en el transcurso de una prueba exhaustiva de 30 segundos (Mc Kenna y cols. 2.2 ⊕ Hipoxemia inducida 1993). Sin embargo, Billat y cols. (1995b) no en- por el ejercicio y rendimiento contraron correlación entre el aumento absoluto y ˙ relativo de [K+] y el tiempo de sostén al VO2máx., Existe una preocupación antigua por inten- en ciclistas entrenados. tar caracterizar lo mejor posible la carga de entre- namiento en términos de intensidad-duración Podemos considerar que otros factores respecto a las posibilidades del sujeto, desde los secundarios, como el aumento de la temperatura trabajos de Hill (1927) y luego de Taylor y cols. (ver capítulo 4, que trata del ejercicio en ambiente (1955) o de Astrand (1960). Los primeros definie- cálido) y de las catecolaminas (hormonas suprarre- ron y mostraron la importancia de la medida del ˙ nales), que siguen la misma cinética que VE con el ˙ consumo máximo aeróbico (VO2máx.) para la aumento de la potencia y/o la duración del ejerci- apreciación de la aptitud aeróbica de los sujetos. cio, estimulan el débito ventilatorio. Hill (1927), y luego otros (Monod y Scherrer, 1965; Gleser y Vogel 1973; Péronnet y Thibault, En resumen, parece lógico pensar que el 1987) establecieron un modelo de la relación aumento del lactato sanguíneo y la disminución intensidad-duración del ejercicio que muestra la del pH sanguíneo, observados durante ejercicios activación de las diferentes vías metabólicas para de intensidades similares al consumo máximo de la síntesis de ATP. oxígeno, sean los principales mecanismos respon- ˙ sables del aumento de VE, tanto más cuanto que, → ¿Qué se sabe del tiempo de agotamiento al en esta gama de esfuerzo, sólo se utiliza la gluco- ˙ VO2máx? (ver Metodología desarrollada en sa y la producción de CO2 es igual o superior al el capítulo 6, punto 1.3.10) consumo de oxígeno. El CO2 producido por el 1) La reproductibilidad intraindividual del metabolismo celular debe eliminarse para restable- ˙ ˙ tiempo límite al VO2máx. (t lím VO2máx o t cer un valor estable de PaCO2. lím 100). Se sabe que, para un sujeto determinado, el En el siguiente apartado, vamos a examinar tiempo de mantenimiento de su consumo 109
- 111. Capítulo 4 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO máximo de oxígeno (tiempo límite al 100% ciones de PaO2 que iban de 20 a 35 mm ˙ del VO2máx.) puede reproducirse de una Hg, cuatro presentaban disminuciones más semana a otra en las mismas condiciones moderadas, mientras que en los cuatro res- experimentales (Billat y cols., 1994 a). tantes éstas no existían. En lo esencial, los 2) La variabilidad interindividual del tiempo autores atribuían esas modificaciones a la ˙ límite al VO2máx. reducción del tiempo de tránsito pulmonar, La variabilidad interindividual de ese tiem- puesto que pocos elementos permitían ˙ po límite al VO2máx. es grande, puesto que avanzar otras hipótesis como origen de las el tiempo límite está comprendido entre 4 y anomalías observadas. Otros trabajos, algu- 11 minutos, según los deportistas cuyo nos de ellos más recientes (Caillaud y cols., valor de consumo de oxígeno es elevado 1992), proporcionan argumentos a favor de (75 ± 5 ml/min-1/kg-1). las hipótesis avanzadas por Dempsey y 3) La relación inversa que relaciona el tiempo cols., que plantean, asimismo, la eventuali- ˙ ˙ límite al VO2máx. y el VO2máx. dad de una hipoventilación alveolar relati- Por otro lado, se ha mostrado que el tiem- va en la aparición de la hipoxemia. ˙ po límite al VO2máx. tendía a correlacio- ˙ narse de manera inversa al VO2máx. (Billat 2) En un estudio más reciente (Billat y cols., y cols., 1994f). Esto corresponde a la 1994e), la hipoxemia inducida por el ejer- noción intuitiva de que los deportistas que cicio (HIE se aprecia como una disminu- tienen un consumo máximo de oxígeno ción de, al menos, 15 mm Hg de PaO2, res- elevado son los que lo mantienen menos pecto a un valor control medido al inicio tiempo. Además, ese tiempo de manteni- del paríodo de mantenimiento del ejercicio) ˙ miento al VO2máx. se correlaciona positi- se confirma en ejercicios con cargas cons- vamente con la capacidad de utilizar una tantes realizados al 90, 100 y 105% de la fracción importante del consumo máximo ˙ potencia que solicita el VO2máx., pero con ˙ de oxígeno (% del VO2máx.) sin acumular una variabilidad interindividual superponi- ácido láctico (Billat y cols., 1994b). Los ble a la subrayada por los diferentes auto- sujetos que tienen un tiempo límite largo al ˙ res. Referente al t lím al 90% del VO2máx., ˙ VO2máx. presentan, asimismo, un umbral esta HIE era mucho mayor cuanto mayor de acumulación de ácido láctico retardado era el t lím 90. Esta relación, la única esta- cuando realizan un ejercicio a intensidad blecida para dar cuenta de la variabilidad progresivamente creciente. interindividual señalada anteriormente, parece indicar que ciertos sujetos estarían → ¿Cuáles son las causas de la interrupción de mejor adaptados que otros a tolerar hipoxe- un ejercicio cuya intensidad requiere el mias nada despreciables, durante largo consumo máximo de oxígeno? tiempo. No obstante, esta correlación no se Entre las causas dignas de mención para ha evidenciado para los otros tiempos lími- dar cuenta de esta característica, sean car- te (t lím 100 y t lím 105). Por otro lado, en díacas, ventilatorias o metabólicas, hay una ninguno de los otros parámetros circulato- que, con toda probabilidad, se halla en el rios y ventilatorios estudiados existía corre- centro de todos los procesos fisiológicos lación con cada uno de los t lím estudiados. que conducen a la interrupción del ejerci- cio máximo se trata de la evolución del → Otro estudio mostró que la hipoxemia no oxígeno arterial; a su análisis se han consa- tenía incidencia en el tiempo de sostén del grado numerosos trabajos: consumo máximo de oxígeno. El contenido arterial de oxígeno (CaO2) no varía con el 1) Se sabe desde Dempsey y cols. (1984), ˙ tiempo límite al VO2máx. en ciclistas entre- Williams y cols. (1986) y después Powers y nados. En el presente estudio (Billat y cols., cols. (1988) que, durante el ejercicio, 1995c), sobre el tiempo de mantenimiento puede haber una desaturación arterial rela- ˙ al 100% del VO2máx. (t lím 100), se estu- ˙ tiva al nivel del VO2máx; sin embargo, su diaron de manera continua, gracias a un importancia varía con los sujetos puesto catéter humeral, las mismas variables arte- que en el estudio del grupo de Dempsey, riales de O2, en nueve ciclistas entrenados por ejemplo, de 16 sujetos deportistas de ˙ (edad de 25,2 ± 3 años, VO2máx. de 63 ± 6 muy alto nivel, ocho presentaban disminu- ml/min-1/kg-1, potencia asociada al 110
- 112. A PLICACIONES : VENTILACIÓN Y RENDIMIENTO Capítulo 4 ˙ VO2máx.: 349 ± 43 vatios). El t lím 100, Concentración de lactato sanguíneo (mmol/l) que era de 6.51 ± 1.13 minutos, iba acom- pañado de hipoxemia en 8 de cada 9 suje- tos (∆PaO2 = -9 ± 7 mm Hg, [∆P(A-a)O2 = 22,0 ± 11,0 mm Hg]), ∆PaO2 es la diferen- cia de valor entre la PaO2 en reposo y la del final del ejercicio (en sangre arterial) y ∆PaO2 es la diferencia de valor entre la PaO2 en reposo y la del final del ejercicio (en el aire alveolar). Sin embargo, a dife- Umbral láctico rencia de los hechos observados al t lím 90 (Billat y cols., 1994e), esas magnitudes no se correlacionaban con el t lím 100 (r = Reposo ˙ Ejercicio incrementado (% del VO2máx.) 0,40; p = 0,20 y r = 0,37; p = 0,33). El CaO2 era estable entre el inicio y la mitad de la prueba del t lím 100 (20,1 ± 1,3 ml /100 Figura 54 2.4 Umbrales láctico y ventilatorio, frente a 20,0 ± 1,1; p = 0,61), pero dismi- y resistencia Evolución de la concentración de nuía ligeramente entre la mitad y el final de ácido láctico sanguíneo durante un la prueba (20,1 ± 1,1 ml/100 frente a 19,1 El consumo máximo de oxígeno indica la ejercicio incrementado. El aumento ± 1,2; p = 0,05). Este descenso de CaO2 no aptitud del corredor para transportar y utilizar repentino de lactato se llama "umbral estaba correlacionado con el t lím 100 (p = grandes cantidades de oxígeno, favorecer la fosfo- láctico". 0,12). En conclusión, ni la HIE ni el des- rilación oxidativa, gran suministrador de ATP, y censo de CaO2 parecen relacionados de permitir la transformación de energía potencial manera clara con la duración del t lím 100. química en energía mecánica en los músculos, que son los agentes del movimiento. Sin embargo, en el ˙ corredor de fondo, el VO2máx. no permite designar 2.3 Umbrales ventilatorio y láctico al vencedor de una competición oponiendo corre- Vamos a detenernos en las nociones de dores del mismo nivel de marca (tiempo a una dis- umbral láctico (ver figura 54) y ventilatorio, men- tancia superior a 5.000 m). Por lo tanto, significa cionadas con anterioridad, para comprender su que la capacidad para utilizar un importante por- significado fisiológico asimismo, vamos a precisar ˙ centaje del VO2máx., sin acumular lactato, es fun- su utilización como punto de referencia de la apti- damental para sostener una potencia elevada en tud física del deportista. distancias largas. Asimismo, una economía de carrera pequeña determina también la marca final. Ahora, para completar la evaluación de su potencial energético aeróbico, es importante cono- ˙ A la inversa, dos corredores cuyo VO2máx cer a partir de qué fracción del consumo máximo es similar no tendrán forzosamente la misma de oxígeno el deportista comienza a acumular marca en distancias largas; Costill (1976) sostiene ácido láctico. Es el corolario de un flujo glucolíti- que un corredor de maratón que posea "única- co que supera las posibilidades de la fosforilación ˙ mente" un VO2máx. de 69,7 ml/min-1/kg-1, pero oxidativa del deportista y le obliga a hacerse cargo capaz de utilizar el 86% en los 42,195 km, podría de los iones H+ producidos por la glucólisis, rivalizar con las mejores marcas en maratón, 2h mediante el ácido pirúvico, que será reducido a 08' 33'' (19,7 km/h), realizadas en 1967. En mara- ácido láctico. tón, la velocidad es ligeramente inferior a la velo- cidad máxima de no acumulación láctica. Existen Los métodos de evaluación de los umbrales otras limitaciones distintas a la acumulación de de velocidad y del porcentaje del consumo máxi- lactato, tales como la depleción de glucógeno y la mo de oxígeno, para el cual la glucólisis anaeróbi- hipertermia, que obligan al corredor a ralentizar su ca desempeña un papel preponderante en el sumi- paso. nistro de energía, con respecto al metabolismo aeróbico (el oxígeno acepta los iones H+ para for- Por ejemplo, durante una prueba larga de mar agua y dióxido de carbono), se basan en la más de una hora, la necesidad de irrigar los terri- medida de la lactacidemia –se habla entonces de torios periféricos cutáneos, aptos para disipar el "umbral láctico"– o en el método de los intercam- calor (por convección), puede provocar una expo- bios gaseosos ("umbral ventilatorio"). liación del débito sanguíneo de los territorios acti- 111
- 113. Capítulo 4 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO vos. En este caso, se trata de una limitación de la ción (VE) del volumen de CO2 espirado distribución sanguínea, pero que mejora con el ˙ (VCO2 = VE x FECO2) y de la frecuencia car- entrenamiento de resistencia. díaca. No se forma lactato o apenas, pues- to que éste se reoxida muy pronto en las 2.4.1 Umbral de potencia y respuestas fibras lentas de tipo I y en el miocardio. La fisiológicas ˙ lactatemia es baja porque "R a", el débito de ˙ aparición del lactato, es débil (R a por rate Esos métodos se basan en la observación y of appearance, Brooks, 1985). detección de puntos de ruptura en la evolución de los parámetros metabólicos ventilatorios (ácido El cociente respiratorio (R) es igual a 0,7- láctico, amoniaco), mediante la observación de la 0,8, lo que indica una mayor utilización de ˙ evolución: del débito ventilatorio (VE) en l/min-1, lípidos que de glúcidos y una mayor inter- ˙ ˙ del equivalente ventilatorio (VE/VO2 para el oxíge- vención únicamente del metabolismo aeró- ˙ ˙ no y VE/VCO2 para el CO2), del valor del CO2 espi- bico. La gran utilización de ácidos grasos ˙ rado (VCO2) en l/min-1 y del cociente respiratorio libres (procedentes de la oxidación β) tiene ˙ ˙ (VCO2/VO2), denominado R. también un efecto inhibidor sobre la glucó- lisis, por medio del citrato, que inhibe la Incluso a la propia frecuencia cardíaca (Fc) oxidación del piruvato y la actividad de dos se le ha asignado un umbral de deflexión (ver capí- enzimas glucolíticas: la deshidrogenasa gli- tulo 6, punto 1.4.8). Consideremos la evolución de cerol-3-fosfato y la fosfofructocinasa (Essen, todos esos parámetros según tres intensidades 1978a y b). El resultado de esta inhibición características durante una carrera. Ello nos ayuda- glucolítica, por medio del metabolismo de rá a comprender la multitud de técnicas propues- los ácidos grasos libres, es la menor pro- tas para identificar los umbrales anaeróbicos y ducción de lactato y el aumento de su oxi- otros valores para identificar la intensidad máxima dación en piruvato, favorecida por las iso- a partir de la cual la producción de energía aeró- enzimas H-LDH de las fibras de tipo I. Estas bica se completa y se remplaza, de manera progre- últimas, tal como vimos en el capítulo ante- siva, por los mecanismos anaeróbicos (Wasser- rior, poseen una gran actividad a esas velo- man, 1984). cidades bajas, en respuesta a la frecuencia de reclutamiento de las unidades motrices 1º Las tres fases destacables de una carrera lentas. de intensidad (velocidad y/o pendiente) cre- ciente (figura 55). Así, incluso durante un ejercicio ligero, una ˙ carrera lenta a menos del 40% del VO2máx. Parece que hay tres fases típicas en la tran- (< 50% de la velocidad asociada al sición progresiva de un ejercicio de intensidad ˙ ˙ VO2máx., vVO2máx. o VMA), un aumento débil (footing lento de "regeneración") a un ejerci- de la frecuencia gestual a una misma velo- ˙ cio de intensidad igual al VO2máx.: velocidad de cidad de carrera implica el reclutamiento carrera correspondiente, en el máximo, a la velo- de las fibras rápidas por medio de una exci- cidad media máxima de los 1.500 a los 2.000 m o, tación neuromuscular acelerada. A medida aproximadamente, 5 minutos. que la velocidad de carrera aumenta, se van movilizando más fibras de tipo I (oxi- ˙ ˙ → Fase 1: VO2 ≤ 40% del VO2máx., dativas), y quizás algunas de tipo II (gluco- Se trata de un paso de trote, que aumenta líticas). de manera progresiva (hasta 150 pulsacio- nes cardíacas por minuto, aproximadamen- Esta demanda provoca un aumento de la te): se extrae una mayor cantidad de oxíge- necesidad y utilización del ATP. Los pro- no de los tejidos, lo que implica una frac- ductos de la hidrólisis del ATP, que son el ción de oxígeno más pequeña en el aire adenosinmonofosfato (AMP), el adenosin- espirado (FEO2). Por el contrario, se produ- difosfato (ADP), el ion amonio (NH4+) y el ce y se espira más CO2, puesto que, enton- fosfato inorgánico (Pi), aumentan. ces, el oxígeno es el aceptor final del ion H+, al final de la cadena respiratoria: FECO2 La acumulación de estos metabolitos dimi- aumenta. Se observa un aumento lineal del nuye el efecto inhibidor de los citratos ˙ consumo de oxígeno (VO2), de la ventila- sobre la actividad de la fosfofructocinasa 112
- 114. A PLICACIONES : VENTILACIÓN Y RENDIMIENTO Capítulo 4 Figura 55 (PFK), y favorece el aumento de la veloci- dad de degradación de la glucosa y del glu- Evolución de los parámetros metabó- cógeno en la glucólisis; esta carencia licos y ventilatorios durante un ejerci- aumenta la producción de piruvato. cio de intensidad creciente, a partir de Debido a la elevada oxidación de los tres fases de intensidad destacable. ˙ Los parámetros VCO2, FEO2, FECO2 ácidos grasos libres, existe una cierta inhi- se explican en el cuadro 19. bición del piruvato. Por lo tanto, hay un desequilibrio entre la producción y la oxi- dación de piruvato, una parte del cual será reducida a lactato (Brooks, 1985). Ese des- equilibrio explicaría la ligera elevación del lactato sanguíneo, a alrededor de 3 mmol/l-1 (el valor de reposo es aproximadamente de 1 mmol/l-1), debida al exceso de piruvato y no a la hipoxia (insuficiencia de oxígeno) de las mitocondrias de las células de la fibra muscular. → Fase 2 Con la aceleración de la velocidad de ˙ carrera hasta el 40-60% de vVO2máx., VO2 ˙ y Fc aumentan siempre linealmente. La par- ticipación de las fibras de tipo IIa y IIb aumenta. La gran utilización de ATP reduce el efecto inhibidor del citrato sobre la acti- vidad de la PFK y mejora la velocidad de la glucólisis. Se añade la actividad de la iso- enzima M-LDH de las fibras de tipo II, lo que da lugar al aumento de la producción de lactato y al aumento del débito ventila- ˙ torio (VE), para compensar la acidosis meta- bólica (Tesch y cols., 1986). La acumula- ˙ ˙ VE/VO2, y del cociente respiratorio, ción de lactato durante esta fase es de 2 a 4 ˙ ˙ R(VCO2/VO2). Asimismo, en el organismo, mmol/l-1, aproximadamente, según la tipo- que únicamente consume el oxígeno que logía muscular del corredor, es decir, según necesita para la fosforilación oxidativa el porcentaje de fibras lentas (80% para un (para remplazar el ATP utilizado), el corredor de fondo muy entrenado) y rápi- ˙ aumento de VE provoca una menor extrac- das. Esta ligera acumulación disminuye la ción de oxígeno por volumen de aire venti- utilización de las grasas y aumenta la utili- lado; por eso FEO2 aumenta. Por lo tanto, el zación de los glúcidos. inicio de esta segunda fase se caracteriza por el aumento de FEO2, sin la disminución - En la célula, el ion bicarbonato (HCO3 ) correspondiente de FECO2. Ello correspon- tampona el ácido láctico (C3H6O3), que en de al umbral anaeróbico ventilatorio defini- el cuerpo humano se disocia completa- do por Wasserman y cols. en 1973. mente en iones lactato e hidrógeno (C3H5O3H+): → Fase 3 Cuando la velocidad aumenta hasta reque- - HCO3 + H+ → H2O + CO2 ˙ rir entre el 65 y el 90% del VO2máx., el ˙ aumento lineal del VO2 y de FC continúa Por lo que resulta un exceso de CO2, que la hasta la velocidad máxima aeróbica ˙ ventilación "elimina" al aumentar VE y, por ˙ (vVO2máx. o VMA), en que dichos paráme- ˙ ˙ lo tanto, VCO2. El aumento de VE y de tros alcanzan una meseta. Hay que señalar, ˙ ˙ VCO2 es mayor que el del VO2, lo que al respecto, que ciertos autores (Conconi y provoca el aumento desproporcionado cols., 1982) tienen en cuenta un umbral de del equivalente ventilatorio del oxígeno deflexión de la frecuencia cardíaca que se 113
- 115. Capítulo 4 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO desviaría ligeramente y abandonaría su brusco del lactato sanguíneo a partir de 4 ± progresión lineal en función de la veloci- 2 mmol/l-1, por una disminución de FECO2 y por dad de carrera. Esta observación sirve de una hiperventilación marcada. Es la que Mac base al test de Conconi (ver capítulo 6, Dougall (1977) utiliza para identificar el umbral punto 1.4.8). Sin embargo, si Lacour y cols. anaeróbico. A medida que la intensidad de la (1987) hallan una inflexión en la curva fre- carrera aumenta, se reclutan un mayor número de cuencia cardíaca-velocidad, ésta no corres- fibras II. Debido al modelo de la isoenzima M- pondería al umbral láctico definido según LDH de esas fibras, los niveles de lactato continú- el método de Farrel (1979) (que es la velo- an elevándose y provocan la disminución de la cidad para la cual la lactacidemia es supe- actividad suplementaria de la lipólisis. rior a 1 mmol por litro a concentración media, observada a velocidades inferiores, Sin embargo, cabe señalar que la forma- ver capítulo 6, punto 1.4.4). ción de lactato puede aparecer también en presen- cia de oxígeno, puesto que la glucólisis es rápida. Podemos ver que la diferencia entre los La enzima LDH-M entra en competición con el métodos utilizados se basa en las definicio- ciclo de Krebs, por lo que los principales destinos nes y los modos de identificación variables del piruvato son: de un punto de ruptura láctico, cardíaco (frecuencia) o ventilatorio. 1) La oxidación en el ciclo tricarboxílico (ciclo de Krebs). Al principio de esta fase, el lactato sanguí- 2) La conversión en lactato (reducción por la neo es de unos 4 mmol/l-1 (figura 54) (me- LDH). dia estadística según Kinderman y cols., 3) La conversión en alanina (por medio de las 1979). Este valor aumenta más rápidamen- aminotransferasas). te, de manera exponencial, hasta que el corredor alcanza su velocidad máxima Al intentar identificar las fases transitorias ˙ aeróbica (vVO2máx.). Por supuesto, más entre el funcionamiento del músculo en aerobiosis allá de esta velocidad, el aumento de lacta- ˙ y en anaerobiosis (del 40 al 100% del VO2máx.), to por un débito de aparición muy impor- los investigadores han visto que el entrenamiento tante se debe a la activación de la glucóli- de resistencia en esta zona de intensidad retardaba sis anaeróbica, que aporta el excedente de la aparición de la intervención del metabolismo energía necesaria para la aceleración de la aeróbico. Sin embargo, habría una disociación de velocidad. Esta última se llama supramáxi- los efectos del entrenamiento fraccionado (interval ma cuando es superior a la velocidad máxi- training ver capítulo 6, punto 1.6.2) sobre la res- ˙ ma aeróbica que solicita el VO2máx. Entre puesta ventilatoria y láctica, durante el ejercicio de ˙ el 65 y el 90% del VO2máx, además de tipo incrementado, mediante aceleraciones pro- la acumulación del lactato debido a la gresivas, tres veces por semana durante 8 semanas ruptura del equilibrio entre los débitos de (Poole y Gaesser, 1985). De esta manera, el entre- aparición y de desaparición, se observa namiento intermitente mejoraría más el umbral un aumento acelerado de la ventilación y ventilatorio que el umbral de tipo continuo, pero ˙ un aumento continuo de VCO2, para inten- no tendría efecto alguno sobre el umbral láctico. tar compensar la elevada acumulación del ¿Quizás haya que ver en ello una adaptación de lactato sanguíneo. No obstante, en este los centros nerviosos a la aceleración y a la des- estadio la hiperventilación ya no puede aceleración brusca, en carrera de intensidad frac- compensar el aumento del lactato sanguí- cionada? neo. De manera que se observa el descen- so de FECO2, mientras que FEO2 continúa Para mostrar la disociación de los umbrales aumentando. láctico y ventilatorio se estudiaron pacientes afec- tos del síndrome de Mac Ardle. Esos sujetos, que Por otro lado, los músculos respiratorios, poseen una deficiencia de la fosforilasa muscular, que aseguran la hiperventilación, utilizan más oxí- no pueden degradar el glucógeno muscular. ˙ geno. Así, una parte del VO2 no está disponible Aunque no se observara ningún aumento de la lac- para los músculos esqueléticos implicados de tacidemia, aparecía hiperventilación a partir de manera directa en la pisada. Por lo tanto, el inicio una cierta intensidad de ejercicio muscular de esta tercera fase se caracteriza por un aumento (Hagberg y cols., 1982). Hughes y cols. (1982) 114
- 116. A PLICACIONES : VENTILACIÓN Y RENDIMIENTO Capítulo 4 obtuvieron resultados similares en sujetos en esta- tintos índices ventilatorios con el objeto de definir el do de depleción glucogénica. Esto significa que si más pertinente (en comparación con el umbral lác- se evalúa a un corredor durante 1 o 2 días, después tico, y en busca de la mejor reproductibilidad). El de una sesión efectuada a intensidades próximas al equivalente ventilatorio para el oxígeno les parece ˙ 80-100% del VO2máx. (que por lo tanto, utiliza de el parámetro más fiable. Sin embargo, según Powers manera preferente glúcidos, cociente respiratorio R y cols. (1984), este índice no coincidiría con el = 1), es muy probable que el "umbral láctico" no umbral láctico (intensidad de esfuerzo para la cual aparezca exactamente a la misma velocidad. la lactacidemia se aparta de su valor de reposo). Sin embargo, todos los métodos y técnicas ˙ ˙ Pero Hughson (1984) recuerda que VE/VO2 de detección de los umbrales de ruptura ventilatoria ˙ ˙ debe elevarse sin que se modifique VE/VCO2, y o láctica proceden de protocolos de esfuerzo trian- observa que en la evolución de este índice existe gulares, en el transcurso de los cuales la velocidad una gran correlación con el rendimiento en larga de carrera se acelera progresivamente cada 30 distancia y con la aprehensión subjetiva de la segundos, 1, 2, 3 o 4 minutos, desde varios metros intensidad del esfuerzo. hasta 2 km/h. La elección de la duración de las eta- pas y del incremento influye en los resultados Según Demello y Coll (1987), existiría una (Yoshida, 1984). Abordemos, ahora, los enfoques no gran correlación entre la percepción de la dificul- invasivos e invasivos de los umbrales anaeróbicos tad del esfuerzo y el umbral láctico, independien- por medio de los umbrales ventilatorio y láctico. ˙ temente del VO2máx. (por lo tanto, con el nivel de aptitud y entrenamiento). Los diferentes protocolos 2.4.2 Enfoques metodológicos comparados, que proceden por incremento de la de los umbrales potencia de ejercicio de 8, 15 o 50 vatios. min-1, no influirían en la evaluación del umbral ventilato- Desde Wasserman, que definió claramente rio (Hughson, 1984). el concepto de umbral anaeróbico (Wasserman y cols., 1973), el debate sobre la elección de los Sin embargo, para determinados autores, parámetros y del método ha sido muy "animado", que ponen en cuestión la apreciación humana en los últimos 15 años. (Yeh y Coll, 1983), la determinación del punto de ˙ ˙ ˙ ruptura de las pendientes VE o VE/VO2 resulta un Sobre la base de las controversias relativas a: punto delicado. 1) El papel de la hipoxia sobre el umbral de El umbral ventilatorio, determinado de esta lactato. manera (en 37 sujetos), parece poseer una gran 2) La correspondencia de los umbrales lácti- correlación con los valores fijados por diferentes cos y ventilatorios. observadores (r = 0,94). Recordemos que el volu- men corriente (Vt) es la suma del espacio alveolar Es posible distinguir un enfoque no invasi- (VA) y del espacio muerto (VD): vo de un enfoque invasivo del umbral anaeróbico. Vt = VA + VD Este método de análisis se basa en la obser- vación de los intercambios gaseosos durante el La relación entre el espacio muerto y el ejercicio, inicialmente preconizado por Was- volumen corriente (VD/Vt) disminuye desde serman y Mac Ilroy, en 1964. El umbral anaeróbi- el reposo hasta un nivel moderado de ejercicio (ver co se identifica por: capítulo 6, punto 1.4). Sin embargo, el volumen corriente alcanza una meseta cerca del umbral ˙ ˙ 1) El aumento no lineal de VCO2 y de VE en ˙ ventilatorio, donde VE aumenta bruscamente por ˙ función del VO2 (Caiozzo y cols., 1982). aumento de la frecuencia respiratoria (FR); en efec- 2) El aumento abrupto y sistemático de R ˙ ˙ to, VE es la ventilación global y VE = Vt x FR. Esta ˙ ˙ (VCO2/VO2) y el aumento del equivalente modificación del modelo ventilatorio tiene por ˙ ˙ ventilatorio para el oxígeno EQO2 (VE/VO2) ˙ ˙ consecuencia el aumento de VE/VO2. ˙ sin merma recíproca de VCO2 (Beaver y cols., 1986). Sin embargo, es innegable que existe este tipo de umbral ventilatorio sin ningún principio de Caiozzo y cols. (1982) comparan esos dis- causalidad, ni incluso ninguna coincidencia fiable con el umbral láctico. 115
- 117. Esta página dejada en blanco al propósito.
- 118. Entorno físico y rendimiento deportivo: temperatura y altitud 5 1. Teoría de los efectos de la temperatura y de la altitud 2. Aplicación: altitud y rendimientos deportivos 1. Teoría de los efectos de la vimos en el primer capítulo que del 100% de la temperatura y de la altitud energía gastada, el 25% se gasta en forma de ener- gía mecánica (es decir, el acortamiento de los mio- Después de haber visto el aporte de oxíge- filamentos), pero el 75% se gasta en forma de no por las funciones ventilatoria y cardiovascular, calor, lo que contribuye a aumentar la temperatura vamos a considerar los factores ambientales que interna. Sería bastante gráfico decir que un esquia- pueden modificar este aporte de oxígeno y/o alte- dor de fondo, que recorre diariamente 30 km en el rar el metabolismo energético. Si es posible, inten- entrenamiento, incluso a -5 °C, estaría probable- taremos valorar la aclimatación al calor o a la alti- mente más adaptado al calor que un sedentario de tud, por ejemplo; cuestiones que seguramente se Douala (Camerún). plantearon en la preparación de los Juegos Olímpicos de México (1968), debido a la altitud, y Sin embargo, hay que considerar que el de Atlanta (1996), debido al calor. ejercicio en ambiente cálido y húmedo (higrome- tría o concentración en vapor de agua > 70%) es la peor de las cargas que pueden imponerse al orga- 1.1 Termorregulación y balance nismo, y puede reducir el rendimiento del 10 al energético 15%, para un maratón que se desarrolla a 35 °C y al 80% de hidrometría (3 horas y 20 min en lugar Los mecanismos de control de la tempera- de 3 horas). tura interna del cuerpo están más desarrollados para la lucha contra el calor que contra el frío. Por Así, la producción de calor está muy rela- lo que el hombre es un animal más bien "tropical" cionada con la intensidad del ejercicio. Durante (Pandolf, 1993). Las reacciones del hombre al frío una hora de pedaleo a 300 vatios, lo que implica son sobre todo de orden comportamental, como el un consumo de oxígeno de 3,9 l/min, teniendo en aumento de la ingestión de alimento y la elección cuenta un rendimiento mecánico del 25%, signifi- de ropa cálida. La estructuración de los mecanis- ca que 300 vatios no representan más que la cuar- mos fisiológicos está orientada a proteger al cuer- ta parte de la producción de energía total por uni- po del calor. La temperatura interna, reflejada de dad de tiempo y la energía calorífica representa el manera bastante precisa por la temperatura rectal, 75% restante, es decir, 3 x 300 = 900 vatios de es de 37 °C. La zona de temperatura compatible calor a eliminar. Si no tuviéramos ningún mecanis- con la vida es de 34 °C (temperatura que ralentiza mo termorregulador, ese ejercicio implicaría una el metabolismo y provoca alteraciones en el ritmo elevación de la temperatura de unos 12 °C. Cuesta cardíaco) hasta 45 °C (temperatura por encima de imaginar un termómetro rectal que marque 49 °C, la cual la estructura proteica de las enzimas se des- temperatura que está por encima de nuestra zona truye). vital. El hombre es un animal que vive a tempe- ¿Cuáles son los mecanismos que permiten ratura casi constante, por lo tanto un "homeoter- evitar la "hipertermia" (aumento de la temperatura mo", que tiene que adaptarse a las condiciones por encima de la zona de confort y de la zona ambientales sin cambiar su temperatura interna. Ya vital)? Esto implica el intercambio del propio calor 117
- 119. Capítulo 5 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO con el medio ambiente. Por ello se comprende lo mismo que ocurre con la colada, que difícil- que, si el ambiente tiene una temperatura superior mente se secará cuando el tiempo sea bochornoso a la del cuerpo, la eliminación del calor endógeno y húmedo). (producido por nuestro organismo) resultará extre- madamente difícil. Los intercambios de calor se El calor fuerte (60 °C y más) se soporta rela- efectúan desde el punto más caliente al menos tivamente bien en una sauna, en la que el aire es caliente, por lo que se habla de "gradiente" (dife- muy seco, mientras que temperaturas ambientales rencia) de temperatura. Un director deportivo superiores a 33 °C suelen ser difíciles de soportar explicaba el desfallecimiento debido a la "gazuza" en un ambiente tropical (húmedo). (hipoglucemia) de su campeón, durante una etapa del Tour de Francia, de la siguiente manera: "M. se 1º La radiación (o irradiación) puso el impermeable durante la etapa. Transpiró mucho y perdió calorías" ("Liberation", 8 júlio Los intercambios térmicos se realizan por 1996, pág. 21). Es probable que esta explicación irradiación infrarroja. Se basan en la transferencia no carezca de fundamento, según una nueva teoría de calor de la superficie de un objeto a otro, sin que considera la ganancia de calor como un estrés ningún contacto físico entre ambos cuerpos; al energético al igual que una potencia mecánica igual que el sol, que emite rayos que nos calientan impuesta (ver "el modelo de depleción energética" a distancia. Cuando nos hallamos en reposo en un propuesto por Hubbard y Armstrong, 1989). ambiente confortable (temperatura de 21 °C), el 60% de nuestras pérdidas de calor se deben a la radiación. Entonces, nosotros calentamos los obje- 1.2 Intercambios de calor entre tos de alrededor, los muebles de la habitación el cuerpo y el ambiente donde nos hallamos, pero también las paredes, el techo… La pérdida de calor por radiación sólo Los intercambios se hacen en la superficie puede realizarse si el entorno es más frío que nues- del cuerpo, en la piel (remitirse a la ecuación que tro propio cuerpo, lo que es difícil bajo un sol de permite calcular la superficie corporal, en el capí- plomo o en una habitación muy caliente. ¡Ponerse tulo 1, a propósito de la resistencia del aire al moreno o estar en forma, hay que elegir! avance en ciclismo). Existen cuatro maneras de intercambiar calor con el ambiente: (1) la radia- 2º La conducción ción, (2) la conducción, (3) la convección y/o (4) la evaporación (figura 56). Estas dos últimas intervie- La conducción se define como la transfe- nen preferentemente según la tasa de humedad del rencia de calor entre dos cuerpos, en este caso, en aire, puesto que es difícil evaporar el sudor cuan- contacto. Al contrario de la radiación, sólo se do el aire ya está cargado de agua (en cierto modo, calentarán los muebles que se toquen, como la Figura 56 Evaporación Intercambios de calor entre el corre- Respiración Radiación térmica de la atmósfera dor y el ambiente. Evaporación mediante el sudor Radiación del sol Convección mediante el flujo sanguíneo de la piel Convección Temperatura y humedad del aire Radiación Almacenamiento de energía Reflexión de la radiación solar Trabajo Radiación térmica del suelo Conducción Contracción muscular Velocidad de la carrera 118
- 120. T EORÍA DE LOS EFECTOS DE LA TEMPERATURA Y DE LA ALTITUD Capítulo 5 silla en la que se está sentado el calentamiento medio ambiente, es la evaporación. En el hombre, entre la piel y el sillín de la bicicleta explicaría "las es la vía más importante de disipación térmica. En pieles de gamuza" interpuestas entre los traseros de el capítulo 4, que trata de la ventilación, ya vimos ayer y los sofisticados elásticos de hoy. En ciertos que los animales de pelo, que carecen de ese casos, es el objeto que vamos a tocar el que con- mecanismo, liberaban el calor por la boca median- ducirá su calor, como el volante de un coche en te una rápida hiperventilación. En reposo, el hom- pleno sol, que después de haberse calentado por bre elimina un 25% del calor por evaporación, radiación nos quemará las manos por conducción. pero elimina mucho más cuando, durante un ejer- Decididamente, ¡nunca se está al abrigo de un cicio realizado en un ambiente caliente, bajo un golpe de sol! sol radiante, las posibilidades de convección son escasas. Sin embargo, en las condiciones de la prác- tica deportiva, los intercambios por conducción La evaporación se basa en el principio de son bastante anecdóticos en comparación con los que cada gramo de sudor o de agua sobre la piel otros mecanismos de intercambio de calor. (en el caso de enjugar el sudor en una carrera a pie en carretera) permite disipar 580 calorías. Un litro 3º La convección de sudor evaporado, transpiración útil no reutiliza- ble, permite eliminar unas 580 kcal, cosa que no La convección es una forma conductiva de está mal pero cuyo corolario es el riesgo de deshi- intercambio de calor (y de materia), pero entre los dratación. La evaporación depende del gradiente dos cuerpos que intercambian se halla el aire y el (de la diferencia) de presión de vapor de agua entre agua. La convección caracteriza el calor intercam- el cuerpo y el aire. Por lo tanto, la evaporación del biado al contacto de un fluido mediante una sudor sobre la piel dependerá de tres factores: a) de corriente de aire o de agua. Los intercambios con- la temperatura y de la humedad relativas; b) de las vectivos (por convección) son tanto más importan- corrientes convectivas que rodean el cuerpo, y tes cuanto mayor es el gradiente (la diferencia) de c) de la superficie de la piel expuesta al ambiente. temperatura entre el cuerpo y el aire o el agua, pero dependerán asimismo de la velocidad de des- En un ambiente muy cálido, la humedad plazamiento del fluido: corriente de aire o corrien- relativa es el factor más importante que determina te de agua. Un nadador que nada rápido o un la cantidad de calor eliminado mediante evapora- ciclista que pedalea rápido producen una cantidad ción del sudor. Un 100% de humedad en el aire es importante de calor endógeno (producido por el sinónimo de la casi imposibilidad de evaporar organismo), debido a su metabolismo energético el sudor. Es importante comprender que no es el sin embargo; como compensación pueden tener sudor el que enfría la piel, sino su evaporación. intercambios convectivos superiores a quienes se Sudar a chorro es completamente inútil, puesto desplazan lentamente. que el sudor no se evapora; por lo tanto, el sudor útil es aquel que no se ve. Sin embargo, no hay que Nadar y pedalear con corrientes o vientos olvidar compensar las pérdidas hídricas debidas a fuertes implica mayores pérdidas de calor. esta discreta pero, sin embargo, real pérdida de agua. Es posible calcular la cantidad de sudor a En laboratorio, los ventiladores permiten evaporar (sudor útil) para mantener la temperatura asegurar (en parte) los intercambios convectivos, constante de un deportista que pedalea durante 20 que son medios importantes de liberar el calor minutos sobre un cicloergómetro, con una poten- endógeno. Observemos que los intercambios con- cia de 165 vatios, que implica un consumo de oxí- vectivos en el agua son 25 veces mayores, a la geno de 2 l/min (recordemos que 1 vatio cuesta misma temperatura del aire; por eso, la neutralidad alrededor de 0,012 ml de O2 por minuto). El méto- térmica, definida como la temperatura que no do de cálculo se propone en el cuadro 12, donde implica ni ganancia ni pérdida de calor, en un se postula que el rendimiento de cada pedalada es, cuerpo desnudo e inmóvil, es de 25 °C en el aire y para dicho sujeto, del 20%. de 34 °C en el agua. El calentamiento del sillín es despreciable 4º La evaporación (sic). En esos 20 minutos de ejercicio, el resultado es de 0,275 litros de sudor a evaporar para preve- El último medio de intercambio y, esta vez, nir el aumento de la temperatura interna hasta pro- el único medio de liberar el calor endógeno en el porciones exageradas. Por el contrario, una tempe- 119
- 121. Capítulo 5 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Cuadro 12 Cálculo del sudor evaporado Sabiendo que un litro de sudor permite eliminar 580 kcal, si Camille pedalea a 165 vatios y consume 2 l de O2 por minuto (es decir, un gasto energético de 5 kcal x 2 = 10 kcal/min, puesto que 1 l de O2 equivale a 5 kcal), con un rendimiento en bicicleta del 20%, deberá evaporar en 20 minutos de ejercicio: Energía total producida durante 20 min = 20 min x 10 kcal /min = 200 kcal Calor total producido (Rendimiento = 20%) 80% de la energía total (100% - 20%) = 200 kcal x 0,80 = 160 kcal. La cantidad de sudor que habrá que evaporar a fin de evitar la acumulación de calor y el aumento excesivo de la temperatura será de: Cantidad de sudor que habrá que evaporar (litros) = 160 kcal/580 kcal = 0,275 litros. ratura de 38-38,5 °C es favorable a la acción de las algunas variaciones de temperatura durante un día enzimas del metabolismo energético. La tempera- (variación circadiana máxima a 18 h y mínima a tura rectal de 38 °C es un punto destacable, pues- 3 h) o durante un mes, en el período de ovulación, to que corresponde a un ejercicio cuyo nivel de el 14º día del ciclo menstrual (28-30 días) de la intensidad es igual al 50% del consumo máximo mujer. Sin embargo, esas variaciones son sólo del de oxígeno. orden de ± 0,5 °C. Este valor puede aumentar En resumen, durante el ejercicio la pérdida mucho más en caso de fiebre, que desplaza el de calor por evaporación es el mecanismo más punto de consigna de 1 a 3 °C, debido a la acción importante si la temperatura ambiente es inferior a de sustancias "pirógenas" (que generan calor), y la del cuerpo, pero, sobre todo, si la convección cuya secreción depende de la acción de los no puede operar debido a un calor fuerte (> 33 °C). macrófagos (fagocitan bacterias) activados por la Vamos a examinar las reacciones agudas infección. (inmediatas) al calor (1.3), su regulación (1.4), así como la posibilidad de entrenarse para soportar el Cuando la fiebre aparece, debido al au- calor (1.5). mento del "punto de consigna" (punto de referen- cia de la variable a regular), el sujeto tiene frío. Los escalofríos le permiten producir calor, puesto que 1.3 Reacciones agudas (inmediatas) el escalofrío es una contracción muscular que va al calor acompañada de una liberación importante de calor. Cuando la infección desaparece, el punto A fin de asegurar el equilibrio térmico indis- de consigna vuelve a bajar de 1 a 3 °C; entonces, pensable para la realización del mejor rendimien- el sujeto tiene demasiado calor y elimina el exce- to térmico (representada por la ecuación del balan- so de temperatura mediante la evaporación del ce térmico, en el cuadro 13), el débito del sudor sudor. El sujeto convaleciente transpira. aumenta con la intensidad del ejercicio y la conse- cuente elevación de la temperatura corporal. El hipotálamo anterior es el centro principal de regulación de la temperatura interna. 1.4 Regulación de la temperatura En el hipotálamo están situados los recep- tores sensibles a la temperatura (termorreceptores), El papel de la termorregulación es mante- que registran la temperatura del núcleo central. El ner la temperatura del "núcleo interno" (el centro hipotálamo recibe información complementaria de del cuerpo) a un valor cercano a 37 °C, al ser éste los termorreceptores de la piel y de la médula espi- la referencia para el termostato del organismo, al nal. En los centros termorreguladores del hipotála- igual que la temperatura de una habitación contro- mo, la temperatura efectiva del cuerpo (valor real) lada por radiadores termostáticos. Se observan se compara con el valor de consigna. Si existe dife- 120
- 122. T EORÍA DE LOS EFECTOS DE LA TEMPERATURA Y DE LA ALTITUD Capítulo 5 Cuadro 13 Balance térmico La medida de los efectos del ambiente sobre el organismo deriva de la primera ley de la termodinámica (que enuncia la conservación de la energía bajo sus diversas formas) utilizada en el balance térmico: S = M - (± Wk) ± E ± R ± C ± K, en Vatios por metro cuadrado de superficie corporal donde S es el calor almacenado; M es la producción de calor endógeno producido por el metabolismo y que a ˙ V O2máx. puede aumentar 20 veces, y más para ejercicios supramáximos pero que duran demasiado poco tiem- po como para que la acumulación de calor haya podido actuar. Los intercambios de calor se realizan por evaporación (E), conducción (K), convección (C) o radiación (R) La energía restante es el trabajo (Wk), que puede ser positivo (concéntrico) o negativo (excéntrico, ver Glosario). Se pueden dividir los intercambios térmicos en dos categorías: lo que son sensibles a la humedad del aire (evapo- ración) y los que son insensibles a la humedad del aire (convección, conducción y radiación). rencia, el organismo acciona varios mecanismos respectivamente, secretarán en la sangre la hormo- de regulación del balance térmico. na tiroxina y las catecolaminas (adrenalina y nor- adrenalina) (ver cuadro 14, que define lo que es Si la temperatura aumenta por encima del una hormona). Por otro lado, tal como vimos en el valor de consigna, como por ejemplo con el ejer- caso de la fiebre, aparecen los escalofríos, que pro- cicio físico, aparecen una serie de reacciones fisio- ducen calor, y el vello de la piel se eriza (piloerec- lógicas que vamos a ver. ción) para retener el calor, lo que evita la pérdida De entrada, el hipotálamo estimula las por convección. Está de más decir que ese meca- glándulas sudoríparas que favorecerán el mecanis- nismo no es demasiado eficaz respecto a la piloe- mo de pérdida de calor por evaporación. Luego, el rección humana, aunque, no obstante, nos puede centro de control vasomotor aumentará el débito instar a abrigarnos. Sin embargo, en ese punto sanguíneo cutáneo, lo que permitirá que el flujo entramos en los mecanismos de adaptación com- Figura 57 sanguíneo, "sobrecalentado" en el núcleo central, portamentales, que son los mecanismos esenciales Respuestas fisiológicas al calor. vaya a enfriarse a la piel; esto favorecerá las pérdi- de la reacción frente al frío. das de calor por convección y prevendrá el posible riesgo de deshidratación mediante la activación Las figuras 57 y 58 resumen dichas adapta- Figura 58 del mecanismo de evaporación. Cabe señalar, al ciones al calor y al frío. Respuestas fisiológicas al frío. respecto, que en las mujeres la pérdida de calor por convección se ve favorecida gracias a las hor- monas femeninas (como los estrógenos), que per- miten una mayor vasodilatación. Sin embargo, no Receptores Integración Efectores existe diferencia significativa entre los sexos, al mismo nivel de rendimiento, en la adaptación ⇒ Piel Vasodilatación cutánea al calor. Aumento de calor Hipotálamo y transpiración No obstante, los niños, cuyo débito cardía- ⇒ Núcleo central co es menor para un mismo consumo de oxígeno en valor absoluto, serán más sensibles al calor (Bar Or, 1986). Cuando la temperatura vuelve a su valor Receptores Integración Efectores de reposo, esos dos mecanismos se interrumpen. La temperatura de la sangre que pasa por el hipo- ⇒ Piel Escalofríos tálamo le informa con precisión. Recordemos que Vasoconstricción cutánea la disminución de la temperatura provoca el efec- Aumento de calor Hipotálamo Liberación de to inverso: vasoconstricción de los vasos sanguí catecolaminas neos cutáneos. El hipotálamo estimula la glándula Liberación de tiroxina tiroidea así como las glándulas suprarrenales, que, ⇒ Núcleo central 121
- 123. Capítulo 5 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO 1.5 Aclimatación al calor mantener la presión sanguínea y el volu- men de eyección sistólico sin tener que ¿Podemos aclimatarnos al calor? Este punto aumentar el débito cardíaco por medio de es importante para preparar los acontecimientos la frecuencia cardíaca. deportivos que se desarrollan en ambiente cálido, 2) Desencadenamiento más rápido del umbral como en los Juegos Olímpicos de Atlanta, tanto de sudoración al inicio del ejercicio, con lo más cuanto que los imperativos de la televisión que disminuye el almacenamiento inicial imponen, algunas veces, que el maratón se corra de calor. en las horas de más calor. Si pensamos que los 3) Triplicación del débito de sudor para la derechos de retransmisión de la televisión se han misma carga relativa de ejercicio (el mismo triplicado en cuatro años, entre Barcelona y porcentaje del consumo máximo de oxíge- Atlanta, podemos imaginar que la tendencia no se no) (1 litro por hora en lugar de 0,3 l por invertirá, a pesar de las consideraciones fisiológi- hora, para un sujeto entrenado y aclimata- cas, médicas y deportivas. Hubbard y Armstrong do a un ambiente cálido al 60% del (1989) creen que la hipertermia refuerza la deple- ˙ VO2máx.). ción energética. Esto incrementa la energía y per- 4) La disminución de la concentración de mite hacer frente al aumento de los débitos san- sales minerales del sudor y, en especial, guíneos cutáneos. Dichos débitos reducirán, en de sodio y cloro, gracias a la "hormona" especial, la presión en función de la disminución (mensajero sanguíneo, ver cuadro 14) de las resistencias periféricas, lo que, para el man- aldosterona, que permite la reabsorción de tenimiento de la presión sanguínea, requerirá el sodio en el riñón. aumento de la frecuencia cardíaca, que permite 5) La reducción de la vasodilatación cutánea aumentar el débito cardíaco (ver capítulo sobre el (Gisolfi y Cohen, 1979). Es interesante sistema cardiovascular). señalar que esta aclimatación se establece al cabo de una a dos semanas después de El entrenamiento en medio cálido permite la primera exposición. una serie de ajustes fisiológicos que atenuarán el estrés debido al calor. Para habituar el organismo El American College of Sports Medicine al calor, es importante entrenarse a una intensidad (ACSM) (1991), sociedad científica americana que de ejercicio que induzca una sobrecarga térmica, reúne a cerca de 10.000 científicos, médicos y es decir, a una intensidad de al menos el 50% del entrenadores de todos los países, recomienda el consumo máximo de oxígeno (Pandolf, 1979). Las uso de un índice que sintetiza el grado de higro- adaptaciones que aparecen durante la aclimata- metría de la temperatura húmeda, las radiaciones y ción al calor son: la temperatura seca (cuadro 15). 1) Aumento del volumen plasmático del 10- Para ello hay que medir: 12%, debido al aumento de las proteínas plasmáticas (Gisolfi y Cohen, 1979). El 1) La temperatura seca (clásica, al abrigo y a aumento del volumen plasmático permite la sombra = TS). Cuadro 14 Las hormonas, mecanismo de integración del organismo Si los nervios y el sistema nervioso están especializados en hormonas que estimularán otras glándulas que, a su vez, una transmisión rápida de las señales, tal como describimos secretarán hormonas que estimularán o inhibirán la activi- para la contracción muscular, el sistema "endocrino" está dad de determinadas células del organismo. El hipotálamo especializado en la transmisión lenta y continua de las seña- (situado en el telencéfalo), que controla la temperatura cor- les. Utiliza el sistema circulatorio para cubrir mayores dis- poral, secreta células neuroendocrinas que estimularán tancias en el organismo. Los mensajeros del sistema endo- la glándula tiroides (situada en el cuello), y provocarán la crino son las hormonas; éstas proceden de las células secre- secreción de hormonas tiroideas. Dichas hormonas aumen- toras y tienen como "órgano efector", u órgano "diana", otra tarán el metabolismo energético y la producción de calor glándula o bien células no endocrinas (que no secretan hor- endógeno. El propio hipotálamo recibe la influencia de los monas). Esto significa que ciertas glándulas van a secretar centros superiores del cerebro. 122
- 124. T EORÍA DE LOS EFECTOS DE LA TEMPERATURA Y DE LA ALTITUD Capítulo 5 Cuadro 15 Índice global de temperatura que predice los riesgos de hipertermia Riesgo alto de hipertermia TG = 23-28 °C Sin riesgo de hipertermia TG < 10 °C Riesgo moderado de hipertermia TG = 18-23 °C pero posibilidad de hipotermia Riesgo bajo de hipertermia TG < 18 °C 2) La temperatura radiante, temperatura medi- decir, que tenga la misma concentración que el da a pleno sol =TR plasma sanguíneo. Una bebida demasiado con- centrada podría deshidratar el organismo, debido 3) La temperatura húmeda, con un termóme- al desplazamiento del agua de las células hacia el tro de mercurio cuyo extremo está recu- estómago según la ley del gradiente de concen- bierto por una mecha húmeda de algodón. tración, que hace que los líquidos se desplacen de Así, la temperatura medida dependerá de la medios más hidratados a otros menos hidratados sequedad del aire y dará un índice que (cuadro 16). indicará la posibilidad de que éste libere su calor = TH Un estudio de Candas y cols. (1986) ha mostrado la eficacia sobre la resistencia (tiempo Fórmula que proporciona el índice global de mantenimiento de una intensidad determina- de temperatura (TG) = 0,7 TH + 0,2 TR + 0,1 TS da) de la ingesta de una bebida isotónica. La importancia de la hidratación podría destacarse, El riesgo de hipertermia o de hipotermia será únicamente, a partir de la relación que muestra el el siguiente si se toma como punto de referencia el descenso del redimiento y la perdida hídrica: un índice de temperatura global TG (ver cuadro 15). 2% del peso del cuerpo perdido por deshidrata- ción implica una disminución del 20% del rendi- De cualquier manera, a fin de prevenir el miento, definida como el tiempo sostenido a una "golpe de calor", síntoma del aumento de la tem- intensidad determinada, esto para ejercicios de peratura interna, en virtud del aumento del débi- más de 30 minutos, es decir, que requieren una to sudoral, se aconseja beber cada cuarto de hora intensidad inferior al 92% del consumo máximo el equivalente a 20 cl de bebida "isotónica", es de oxígeno. Cuadro 16 Trabajos prácticos para la elaboración de una bebida isotónica (según Candas y colss., 1986) Figura 5 Composición gramos/litro Texto de fig Sucrosa (o sacarosa, es decir, azúcar de mesa) 67,9 Glucosa 1,2 Fructosa 1,2 Na + 0,531 K+ 0,126 Ca++ 0,081 Mg ++ 0,045 P 5+ 0,063 Cl- 0,594 123
- 125. Capítulo 5 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO 1.6 Adaptación al frío éstas siempre hay una estufa ardiendo, que permi- te a los esquiadores reponerse de la fatiga a lo ¿Podemos aclimatarnos al frío al igual que largo de los grandes recorridos. Además, estas pis- podemos aclimatarnos al calor? tas están vigiladas por "patrulleros", encargados de verificar que nadie se aventure en el borde de la El ejercicio en ambiente frío aumenta la pista a -30 °C. Cuando el viento sopla, hay que capacidad del atleta para eliminar el calor endóge- añadir el "factor viento" que, al aumentar las pér- no y reduce la posibilidad de desarrollar un golpe didas por convección, agrava las condiciones tér- de calor. Inversamente, la producción de calor micas. endógeno y la indumentaria adecuada deben evi- tar "la hipotermia" (descenso considerable de la De manera que la aclimatación al frío se temperatura del núcleo central) durante un ejerci- hace mediante dos mecanismos fisiológicos: cio de duración media (< 1 hora), en tiempo frío. 1) Disminución del umbral de escalofrío, es Sin embargo, durante un ejercicio de larga decir, la temperatura de la piel a la cual el duración (1 hora o más) realizado en ambiente escalofrío se desencadenará (evita que frío, como la "Vasaloppet", en Suecia, reina de las el organismo se agote tiritando y facilita el pruebas de esquí de fondo de 86 km, o también sueño al no tiritar constantemente). Esto es durante los 25 km a nado en un lago, el riesgo de importante para el ejercicio de alta monta- hipotermia es importante. En realidad, la pérdida ña, donde al frío hay que añadir la dismi- de calor es superior a la que se produce mediante nución de la presión total y de la presión el ejercicio. Este hecho es particularmente crucial parcial de oxígeno. en natación, donde el medio, debido a sus marca- 2) Aumento de la circulación sanguínea peri- das características convectivas, favorece la pérdida férica para mantener las extremidades de calor. Nadar en agua muy fría (< 15 °C) es peli- calientes. groso, debido a los riesgos de hipotermia. Los suje- tos que tienen un elevado porcentaje de masa grasa poseen una mayor ventaja para luchar contra 1.7 Adaptación aguda el frío (puesto que su núcleo interno está mejor (aclimatación) y a largo plazo protegido, al igual que aquellos cuya superficie (aclimatamiento) a la altitud corporal es relativamente menor) que los sujetos delgados (Horvath, 1981). Desde los Juegos Olímpicos de México, realizados en 1968, a 2.300 m de altitud, los cono- Por lo tanto, las mujeres, que poseen más cimientos de fisiología del ejercicio en altitud se grasa que los hombres, tienen más ventaja en las han ampliado. Las cuestiones que el entorno travesías en agua fría, debido a su aislamiento deportivo planteaba a los científicos eran: (1) ¿en natural. La participación en pruebas deportivas en qué medida la altitud iba a afectar las marcas olím- un entorno frío plantea algunos problemas como la picas?; (2) ¿cómo había que preparar las competi- protección de las extremidades, cuya irrigación no ciones en altitud, cómo dirigir la manera de con- es tan buena debido a la vasoconstricción periféri- ducirse en las estancias y cómo programarlas con ca, y como la protección del rostro, sin alterar la vistas al acontecimiento deportivo?, y, por último, respiración (uso de máscaras de los esquiadores de (3) ¿cómo enfocar las estancias en altitud para pre- Quebec). parar objetivos que se desarrollan en planicie? Vamos a responder una a una a dichas preguntas En Canadá, las pistas de esquí de fondo gracias a todos los trabajos realizados desde hace suelen estar jalonadas, cada 5 km, por cabañas. En 30 años. 124
- 126. Aplicación: altitud y marcas deportivas Capítulo 5 2. Aplicación: altitud y alta de Europa del Oeste es el Mont Blanc, que cul- rendimientos deportivos mina a 4.807 m. El descenso de la presión parcial de oxígeno tiene consecuencias sobre el valor de PaO2 (presión parcial arterial de oxígeno) (tabla 15) La altitud es sinónimo de disminución de la que disminuirá; el sujeto se halla en hipoxia, lo presión atmosférica (tabla 15) y, por lo tanto, de que significa que le faltará oxígeno. A partir de la presión parcial de oxígeno, lo que implica una 1.600 m, cada vez que nos elevamos 300 m, el menor resistencia al aire. Su importancia para el consumo máximo de oxígeno disminuye un 3%. Si ciclismo ya la vimos en el primer capítulo de esta ˙ un ciclista como Induráin, cuyo VO2máx. es de obra, que trata del rendimiento deportivo. De 88 ml/min/kg, intenta batir el récord del mundo manera que esto puede ser una ventaja para todos ˙ de México (2.400 m), su VO2máx. estará al nivel de los deportes de velocidad hasta los 200 m en carre- México (2.400 m): ra a pie o también para el salto de longitud, en el que la velocidad alcanzada durante la carrera de ˙ VO2máx. (ml/min/kg) (en México) = impulso es fundamental. 88 - [(2.400 - 1.600)/300 x (88 x 0,03)] El legendario salto (de longitud) de ˙ VO2máx. = 88 - [(800/300) x 2,64] Beamon, que data precisamente de los Juegos = 88 - (2,66 x 2,64) = 88 - 7,04 Olímpicos de México, da fe de ello, puesto que se = 81 ml/min/kg ha mantenido más de un cuarto de siglo. Un estu- dio de Howley (1980) subraya que las marcas ˙ VO2máx. (ml/min/kg) (en México = 81 ml/min/kg, olímpicas se deterioraron entre Tokyo (1964) y ˙ es decir, 81/88 = 92% de su VO2máx. sobre la pisa México (1968). Es interesante constatar que las de Burdeos, por ejemplo. marcas se alteraron a partir de los 3.000 m, y a pesar de la elevación del nivel mundial, puesto ˙ Como recordatorio, su VO2máx se alterará que en aquella época los atletas comenzaban a alrededor de un 10%. A 3.100 m de altitud, el prepararse recorriendo más kilómetros y de mane- ˙ VO2máx. de un alpinista sigue siendo del 80% del Figura 59 ra más intensiva. valor en planicie. En la cima de la creta de los Reducción del consumo de oxígeno Ecrin (4.000 m), los numerosos visitantes deben ˙ máximo en función de la altitud o Así, la pérdida de velocidad en los 3.000 m saber que sólo poseen el 73% del VO2máx. que de la presión barométrica (según obstáculos, 5.000 y 10.000 m y maratón era, res- tendrían en Grenoble (¡aunque en este caso habría Cerretelli, 1981). pectivamente, un -3,9, -1,9, -3,7 y -6,2% de los tiempos récord. Cuanto más se alarga la distancia, mayor es la pérdida de velocidad. Los 3.000 m obstáculos son una excepción, en la medida en que la componente técnica (superación de las barreras y de 7 ríos) cuenta. Por lo tanto, podemos decir que cuanto mayor es la componente energé- VO2máx. (% del VO2máx. al nivel del mar) tica de la marca de una disciplina (el gesto depor- tivo y la táctica son secundarios), más aeróbica es la componente energética y más marcada será la disminución de la marca (de la velocidad) en alti- tud. Esto depende directamente del descenso de la presión parcial de oxígeno, que disminuye a la ˙ mitad, por ejemplo, a 5.000 m de altitud. Se con- sidera que la altitud baja es de 1.000 m, la altitud media de 1.000 a 2.500 m, la altitud alta de 2.500 a 4.500 m y la altitud muy alta por encima de los ˙ 4.500 m. La alteración del rendimiento aeróbico se observa a partir de los 1.600 m; ciertas competi- Presión barométrica (mm Hg) ciones de esquí de fondo se desarrollan por enci- ma de esa altitud, cuando en los Alpes los invier- 0 2.000 4.000 Altitud (m) nos son sin nieve. Recordemos que la cima más 125
- 127. Capítulo 5 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Altitud Presión barométrica PB - 47 Fracción alveolar PAO2 (SaO2) se mantiene alrededor del 98% (ver (m) (PB) (mm Hg) de oxígeno (mm Hg) figura 49). Nivel del mar 760 713 0,1475 105,0 Recordemos (ver capítulo 3 sobre el siste- ma cardiovascular) que SaO2 es una com- 1.524 638 591 0,1475 87,0 ponente del contenido arterial de oxígeno 2.200 586 539 0,1475 79,5 que forma parte del factor periférico de la ecuación de Fick (cuadros 7 y 8), que deter- 3.050 530 483 0,1475 71,2 mina el consumo de oxígeno a partir del débito cardíaco y de la diferencia arteriove- Tabla 15 que verificar la influencia de la contaminación nosa de oxígeno. A 3.000 m de altitud, la ˙ sobre el VO2máx.!). A 7.500 m, un himalayo posee presión arterial de oxígeno desciende de Efectos de la altitud sobre la presión únicamente un 40% de su consumo de oxígeno en 100 a 70 mm Hg y, por consiguiente, SaO2 barométrica total y la presión parcial de oxígeno en reposo. La presión planicie, el menor esfuerzo que realice requerirá el disminuye del 98 al 93%, y el contenido parcial de vapor de agua que hay que metabolismo anaeróbico, lo que le exigirá realizar arterial de oxígeno (CaO2) se reduce 1 ml tener en cuenta es 47 mm hg, puesto pausas, al igual que en un entrenamiento intermi- (sobre los 20 ml de referencia). Vimos que que el aire que pasa por la tráquea tente realizado a velocidades superiores a la velo- la forma sigmoide de la curva de disocia- está saturado de vapor de agua. Si el ˙ cidad mínima asociada al VO2máx. (figura 59). En ción de la hemoglobina tenía un papel aire atmosférico tiene una concentra- ción de oxígeno del 20,9%, el aire la cima del Everest (8.848 m), cima más alta de la "protector" del valor de SaO2, a pesar de la alveolar, debido a la fracción saturada tierra coronada por primera vez en 1953, pero que disminución de PaO2 hasta alrededor de en agua, sólo tiene un 14,75% de en 1978 coronó Messner sin aporte de oxígeno 2.500 m. Hay que recordar que esta de- oxígeno. Por consiguiente, las pre- siones alveolares resultantes (PaO2) (quien después escaló, sin aporte de oxígeno, las saturación de oxígeno, debida a la altitud, se indican en la columna derecha. La 14 cimas de 8.000 m y más con las que cuenta se añade a la inducida por el ejercicio altitud umbral sería 1.524 m (no- nuestro planeta), el consumo máximo de oxígeno intenso, próximo al consumo máximo de sotros tomaremos 1.600 m) por enci- es ligeramente superior al de reposo (¡<10 oxígeno (ver capítulo 4 relativo al sistema ma de la cual la desaturación de la hemoglobina en oxígeno es significa- ml/min/kg!). Por lo tanto, el menor esfuerzo se rea- pulmonar). tiva (ver texto). liza mediante el metabolismo anaeróbico. En mon- taña, los datos del cardiofrecuenciómetro deben También hay que señalar que esta hiper- interpretarse con cautela, puesto que la frecuencia ventilación permite, además del manteni- cardíaca máxima sufre una disminución de 24-33 miento de PAO2, la eliminación del exceso latidos por minuto a 4.000 m (y 67 latidos por de CO2 producido por el metabolismo minuto a 6.100 m, Pugh, 1964). anaeróbico. Por consiguiente, la hiperventi- lación implica la disminución de PACO2, El miocardio es sensible a la hipoxia, y la de la concentración de iones H+ y, por lo limitación del consumo máximo de oxígeno no tanto, el aumento del pH sanguíneo. Esto sólo es periférica (descenso de CaO2 debido a la último recibe el nombre de "alcalosis disminución de SaO2) sino también central, debido (aumento del pH) respiratoria (debida a la a la disminución del débito cardíaco máximo. hiperventilación)". Ésta se corregirá en 48 horas mediante la eliminación de los bicar- Para compensar la disminución de la pre- bonatos (HCO3-) por la orina, al reabsorber- sión alveolar de oxígeno (PAO2 en la tabla 15): los el riñón en menor cantidad. Esta etapa se llama "crisis urinaria de las 48 horas". 1) El sujeto aumentará su débito ventilatorio y Además de la hiperventilación, la disminu- empezará a hiperventilar. Esta adaptación ción de la presión parcial de oxígeno, con- es inmediata, puesto que aparece de 1 a 2 secutiva al ascenso en altitud, implica la horas después de estar en altitud; es muy segunda adaptación (sanguínea, esta vez) pronunciada entre los 2 y 4 primeros días, que interviene más tardíamente. para estabilizarse a un valor menor, pero sin embargo por encima del valor en repo- 2) El aumento del número de glóbulos rojos y so, al cabo de una semana. La consecuen- de la concentración de hemoglobina apare- cia de esta hiperventilación es el aumento ce durante las primeras semanas de la lle- de la presión alveolar de oxígeno (PAO2). gada a la altitud; dicho aumento es más Ésta asegura el mantenimiento de la satura- gradual al cabo de 1 a 2 meses. Esta res- ción de oxígeno de la hemoglobina y puesta favorece igualmente el manteni- la relación oxihemoglobina/hemoglobina miento de CaO2. 126
- 128. Aplicación: altitud y marcas deportivas Capítulo 5 3) A más largo plazo, las modificaciones tisu- sobre la fuerza muscular necesaria. Ahora bien, lares comprenden: puesto que a un nivel alto las características de los a) Aumento de la capilarización de los atletas de elite están tan próximas, se puede pensar músculos, en particular. que la fuerza realizada durante la fase de apoyo, b) Aumento de la mioglobina. que en un tiempo muy corto permite producir un c) Aumento de la densidad mitocondrial. impulso importante, es un parámetro discriminan- d) Modificaciones enzimáticas, en el sen- te del rendimiento. Por eso, debido a esta especifi- tido de un descenso de las enzimas oxi- cidad del modelo (pattern) del paso, que es el gesto dativas. técnico del corredor y que condicionará la restitu- ción de la energía elástica del músculo, es preferi- Cuando la persona regresa a la planicie, ble permanecer por debajo de los 1.000 m en un después de 3 a 4 semanas de estancia en altitud, lugar tan bello y tranquilo como es la montaña. esas modificaciones (que son reversibles) desapa- recen en un período de 2 a 4 semanas. De entra- Sin embargo, es posible una solución inter- da, podemos observar que los efectos de la altitud media que permita beneficiarse de los efectos de la descritos en los puntos 2 y 3 son similares a los de altitud sobre la oxigenación de la sangre sin tener un entrenamiento mediante ejercicios de larga que reducir las velocidades de entrenamiento. Un duración (> 1 hora). Por lo tanto, es fácil compren- estudio reciente (Levine y Stray-Gundersen, 1997) der que los especialistas de pruebas de resistencia mostró la eficacia de un entrenamiento a altitud hayan tenido en cuenta ese estímulo suplementa- media (1.250 m) de 4 semanas, combinado con rio para acelerar los efectos de su entrenamiento. una vida a 2.500 m, sobre la velocidad de una No obstante, y como veremos seguidamente, esto carrera de 5.000 m (-13,4 s ± 10 s en comparación no es tan simple. con 17 minutos). Anteriormente, los corredores se entrenaban 4 semanas en planicie (150 m) según el mismo programa, a fin de medir con exactitud la 2.1 Entrenamiento en altitud mejora de los parámetros fisiológicos y de rendi- miento debidos a la altitud y no al entrenamiento. Hay que distinguir el entrenamiento en alti- La base del entrenamiento en planicie se corría al tud para preparar una competición que se desarro- ˙ 71% del VO2máx., es decir, al 85% de la velocidad llará ahí de aquel cuyo objetivo es reforzar las récord personal de los 5.000 m en planicie y úni- adaptaciones aeróbicas que hemos mencionado. camente al 80 y 75% a los 1.250 y 2.500 m, y de tal manera que la frecuencia cardíaca era similar El primer caso parece justificado en la en todas las altitudes. Los corredores realizaban medida en que la fase de adaptación aguda (hiper- una sesión de entrenamiento más intensa formada ventilación, crisis urinaria de las 48 horas) se evi- por repeticiones de 4 veces 1.000 m, al 110% de tará durante la ascensión en altitud para la compe- la velocidad específica de los 5.000 m récord (en tición diana. En cambio, debido a la disminución planicie), lo que da una frecuencia cardíaca del del consumo máximo de oxígeno, la velocidad 96% de la frecuencia cardíaca máxima (en plani- ˙ ˙ asociada al VO2máx. (vVO2máx.) disminuirá en las cie). En altitud, la velocidad de los 1.000 m se ˙ mismas proporciones que el VO2máx., es decir, reducía a fin de que el corredor tuviera siempre la alrededor de un 10% en Font-Romeu (Pirineos misma frecuencia cardíaca. De manera que el estí- Orientales), que es el centro de altitud que utilizan mulo de entrenamiento era comparable en volu- habitualmente los corredores de fondo. men e intensidad (y forma) para las tres altitudes (150, 1.250 y 2.500 m). De manera que las velocidades de entrena- miento deberán disminuirse en un 10% a riesgo de Esa ganancia de rendimiento era significati- conducir al atleta al sobreentrenamiento o a la vamente superior a la de dos grupos de corredores, interrupción prematura de series programadas, lo de características idénticas por lo que se refiere a la que distaría de tranquilizarlo antes de una gran aptitud fisiológica y al rendimiento de los 5.000 m, competición. Además, correr a 20 km/h en Font- que habían seguido el mismo entrenamiento y Romeu en lugar de a 22 km/h en Vittel (otro centro habían vivido en planicie (150 m) o a 2.500 m. de entrenamiento), en ambos casos al 100% de la Sólo el grupo que había vivido a altitud elevada ˙ ˙ velocidad asociada al VO2máx. (vVO2máx.), no (2.500 m), y que se había entrenado a altitud tendrá las mismas consecuencias sobre la frecuen- media (1.250 m), había mejorado su consumo cia y la amplitud del paso y, por consiguiente, máximo de oxígeno de manera significativa (6%) y 127
- 129. Capítulo 5 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO su umbral anaeróbico (8%); todas esas mejoras se rojos por unidad de masa muscular y su tasa de correlacionaban con la del rendimiento (aumento hemoglobina (de 13,8 a 15,0 mg/dl), pero habían de la velocidad en los 5.000 m). El aumento del visto disminuir sus rendimiento en los 5.000 m. volumen de glóbulos rojos por unidad de peso Habían experimentado una gran laxitud al final muscular (+ 1,5 ml/kg, es decir, + 5,3%) se corre- de las 4 semanas a 2.500 m. lacionaba con la mejora del consumo máximo de oxígeno y de los rendimientos en los 5.000 m. Por lo tanto, parece ser que el entrena- miento a altitud media (< 1.500 m) combinado con En cuanto a los corredores que se habían una vida doméstica a altitud elevada (> 2.500 m) entrenado (además de vivir) a 2.500 m, ha- permite progresar y garantiza la mejora de los fac- bían aumentado significativamente su consumo tores cardiovasculares y musculares aeróbicos sin máximo de oxígeno, su volumen de glóbulos inducir fatiga global del organismo. 128
- 130. El entrenamiento deportivo 6 1. Teoría del entrenamiento 2. Aplicación a la práctica 1. Teoría del entrenamiento miento eficaz. Sin embargo, es posible e indispen- del entrenamiento sable utilizar esas referencias de intensidad y duración del entrenamiento para cualquier forma El entrenamiento (deportivo) se define de ejercicio (continua o intermitente), a fin de como: "La preparación de un animal, de una perso- poder, antes del inicio de la temporada deportiva, na o de un equipo a cualquier rendimiento median- planificar y analizar la cantidad de trabajo reali- te ejercicios apropiados" (Petit Robert, 1993). zado en cada registro de intensidad del esfuerzo respecto a la de la competición. Un fracaso será Esta definición comprende los tres aspectos útil en la medida en que permita progresar en el esenciales del entrenamiento: la noción de rendi- entrenamiento; a la inversa, el éxito de una com- miento en el sentido genérico del término (ver petición o de una sesión no sirve para asegurar capítulo 1, punto 1.1), la de especificidad de los una progresión constante si los fundamentos del ejercicios y, por último, la noción de planificación. éxito no se analizan. Los capítulos anteriores han tratado sobre La fisiología permite establecer referencias las bases fisiológicas del rendimiento deportivo, fiables de la carga de entrenamiento mediante el en particular para los deportes de resistencia, es estudio de las adaptaciones agudas o crónicas de decir, aquellos en que la duración es superior a 6 un ejercicio que se mide en intensidad y duración. min (tiempo de mantenimiento medio del consu- Por lo que respecta a los deportes de resistencia, la mo máximo de oxígeno) que requieren sobre todo referencia de velocidad es la de la velocidad espe- el metabolismo aeróbico. Por lo tanto, este último cífica de competición, que se mide en tanto por capítulo abordará las bases técnicas y fisiológicas ciento de la velocidad asociada al consumo máxi- del entrenamiento para mejorar dichos rendimien- mo de oxígeno (para las pruebas de 6 a 60 minu- tos. Aunque la mejora de las marcas al nivel más tos, ver cuadro 17) o de velocidad al umbral lácti- alto (récords del mundo) o también la progresión co. La duración se mide en tanto por ciento de la de un deportista no esperan el consenso científico duración límite (tiempo límite) a la velocidad con- para elegir contenidos de entrenamiento, también siderada. Si el deportista conoce su curva de velo- es cierto que podemos extraer pistas gracias a la cidad límite-tiempo límite, podrá prever que un confrontación permanente de los resultados de entrenamiento de 3 minutos, a velocidad máxima investigación aplicados al entrenamiento y a las aeróbica para un tiempo límite a dicha velocidad técnicas de terreno. La ausencia de diálogo entre de 6 minutos, será más difícil de realizar que una científicos y técnicos del deporte no ha favorecido carrera de 5 minutos al 95% de VMA, que puede la realización de experimentos (con grupo control) sostener durante 12 minutos. Sin embargo, el des- que demostraran que un determinado tipo de conocimiento del ámbito de los ejercicios intermi- entrenamiento tenía como consecuencia modifi- tentes debe plantear una cierta reserva sobre la caciones de las respuestas fisiológicas correlacio- fiabilidad de los protocolos de entrenamiento nadas con la mejora de las marcas en un tiempo fraccionados, que proceden alternativamente de determinado de ejercicio. La dificultad de estable- esfuerzo intenso y de recuperación activa o pasiva. cer experimentos longitudinales de varias sema- Sin embargo, los deportistas han utilizado ese nas, en poblaciones que tienen el mismo entorno procedimiento de entrenamiento "de intervalo" social, dificulta cualquier proposición de entrena- (interval training) fiándose de sus sensaciones y de 129
- 131. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Cuadro 17 Cálculo del consumo de oxígeno máximo de un deportista a partir de su rendimiento en carrera de los 2.000 a los 10.000 m 14 min 36 s en los 5.000 m da una velocidad de 19,32 km/h. El mismo cálculo es posible a partir de las marcas en los 2.000, 3.000 y 10.000 m si sabemos que de una manera gene- Sabiendo que los 5.000 m se corren a alrededor del 94% de ral con y una resistencia media (la resistencia definida como ˙ la velocidad asociada al V O2máx., se obtiene una velocidad ˙ la capacidad de utilizar la mayor fracción del V O2máx. en ˙ ˙ asociada al V O2máx. de: vV O2máx. = 100/94 x 19,32 km/h= una distancia o un tiempo dados): 20,64 km/h. Si se aplica la ecuación siguiente (Léger y ˙ Mercier, 1984), que permite calcular el V O2máx. a partir de ˙ Los 2.000 m se corren al 100% de vV O2máx.; un coste energético estándar de 3,5 ml/min/kg por km/h de velocidad de carrera (entre 10 y 20 km/h), se constata que: ˙ Los 3.000 m se corren al 98% de vV O2máx.; ˙ ˙ V O2máx. = 3,5 x vV O2máx. ˙ Los 10.000 m se corren al 92% de vV O2máx. ˙ donde v es la velocidad en km/h, V O2 en ml/min/kg, de donde ˙ O2máx. = 3,5 x vV O2máx. = 3,5 x 20,64 = 72,2ml/min/kg. V ˙ su intuición, o también imitando a campeones el papel determinante de los progresos de la cien- como Emil Zatopek, a quien esto le funcionaba de cia y de la técnica, pero también confrontarlos. maravilla. Por eso, puede enseñarnos mucho el comparar la evolución de las técnicas de entrena- La carrera de medio fondo y de fondo ofre- miento y de los conceptos fisiológicos en el trans- ce una visión en perspectiva, puesto que esta dis- curso de este siglo, que ha visto la emergencia de ciplina deportiva puede orientarse fácilmente la fisiología aplicada al ejercicio. mediante el enfoque científico. La obra del fisiólo- go americano D. L. Costill ("Approche Scientifique Por lo tanto, nos parece útil echar una mira- de la Course d'Endurance"), que apareció a media- da a la historia de la evolución de los conocimien- dos de los años setenta, marca una fecha impor- tos en el ámbito de la fisiología del ejercicio, a la tante en la explicación racional de ciertas prácticas vez que a la de las técnicas de entrenamiento para de entrenamiento en el ámbito de los deportes de la carrera de fondo. resistencia. 1.1 Contribución de la fisiología 1.2 Metodología del entrenamiento al entrenamiento deportivo La fisiología no puede justificar por sí sola La noción de récords no aparece hasta des- la utilidad de un ejercicio o de una sucesión pués de principios del siglo XX. En aquel entonces, de sesiones de entrenamiento dadas, con el objeto los fisiólogos los analizaron para comprender las de obtener una "preparación" efectiva… "por causas metabólicas, musculares y cardiorrespirato- medio de ejercicios apropiados", tal como reza en rias de la fatiga que subyace a la relación veloci- el diccionario "Le Robert". El establecimiento de un dad-tiempo (ver capítulo 1). proceso de entrenamiento requiere la intervención de competencias diversas, a fin de evaluar las exi- La tabla 16 presenta la evolución paralela gencias de la tarea deportiva (para un nivel de de los conceptos fisiológicos, que hemos expuesto práctica determinado), las aptitudes (físicas y psi- en los capítulos anteriores, respecto a los del entre- cológicas) del sujeto, así como su entorno social y namiento. La correspondencia de éstos con los su motivación. De manera que podemos afirmar récords históricos y de campeones de carrera de que un enfoque pluridisciplinario es el futuro del fondo permitirá ver la interacción de los enfoques proceso de optimización de la marca deportiva técnico y científico con el rendimiento, cuyo (figura 60). Sin embargo, el conocimiento de los carácter bioenergético probado permite distinguir puntos de referencia de las velocidades de entre- 130
- 132. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 Conceptos científicos en el ámbito Etapas notorias de la evolución de los récords de la fisiología (autores, años) y de las técnicas de entrenamiento en carrera de fondo 1910 1912 ˙ El consumo de oxígeno (VO2) durante el ejercicio comienza a El campeón olímpico finlandés, Hannes Kolehmainen, introduce el entrenamiento por repeti- medirse correctamente. ciones, consistente en fragmentar la distancia de competición de 5 a 10 repeticiones corridas a 1927 la velocidad de competición: por ejemplo, para los 10.000 m recorría 10 x 1.000 m a su paso de competición en los 10.000 m (3 min 05 en los 1.000 m), es decir, 19 km/h. Hill A. V. desarrolla la noción de consumo máximo de oxíge- ˙ no (VO2máx.) y de deuda de oxígeno (ver cuadro 18) 1920 El finlandés Pavoo Nurmi (14 min 36 s en los 5.000 m) introduce el entrenamiento de interva- Esta noción fue retomada: los, corrido en distancias cortas (200-400 m), en una carrera lenta y larga. –en 1933 por Margaria, 6 x 400 m en 60 s en una carrera de 10 a 20 km en el bosque. –en 1980 por Ceretelli, ˙ Habida cuenta de su marca en los 5.000 m, se puede calcular (cuadro 17) que su VO2máx era –en 1988 por Medbo, que calcula el déficit máximo de oxí- de 72 a 75 ml/min/kg. geno acumulado (DMOA), que permite evaluar la capacidad anaeróbica láctica (ver tabla 20). 1960 1964 Astrand (sueco) desarrolla el método de los intervalos largos: 3 min de carrera al 90% de ˙ ˙ vVO2máx. y 3 min de trote al 30-40% de vVO2máx. El umbral anaeróbico ventilatorio por Wasserman. 1960 1979 Lydiart (neozelandés), desarrolla el método de los intervalos muy cortos: 10 a 15 s de carrera El umbral láctico por Farell. ˙ ˙ al 100% del VO2máx. y 10 a 15 s de trote al 30-40% de vVO2máx. 1950 Los intervalos cortos de Zatopek y Van Aacken (de 30 a 50 repeticiones de 1 min a 1 min 30 s con recuperaciones al trote de la misma duración) eran, de hecho, corridos al umbral anaeró- bico. Ya a finales de los años cincuenta, Zatopek utilizaba el entrenamiento de intervalos llamado "clá- sico", en oposición al que fue preconizado posteriormente y que era más intensivo. La eficacia del entrenamiento de intervalos se pone en duda, pero con una velocidad al umbral, incluso inferior en distancias cortas, repetida muchas veces, como por ejemplo: 100 x 400 m en 1 min 30 s (15 km/h), con 200 m de trote entre cada repetición. Recorría hasta 50 km diarios. En esa época, por el contrario, el entrenamiento había adoptado una orientación intensiva con Gerschler, que preconizaba el interval training a una velocidad superior a la velocidad asociada ˙ al consumo máximo de oxígeno (vVO2máx.). 1960 El alemán Siegfried Hermann practicaba un entrenamiento de este tipo para los 5.000 m: 30 x 200 m en 32 s; luego pasó al entrenamiento según el método de Van Aacken, otro médico y excorredor alemán, que privilegiaba el entrenamiento de resistencia fundamental (a una fre- cuencia cardíaca inferior a 150 lat/min). 1980 Con este método, Siegfried Hermann había progresado enormemente puesto que, en 1966, La noción de velocidad asociada al consumo máximo de oxí- corría los 5.000 m en 13 min 30 s, frente a 14 min 10 s, en 1960. Sin embargo, había igual- geno ("velocidad máxima aeróbica: VMA, es decir, mente doblado su kilometraje e introducido (aconsejado por Van Aacken) un tempo training, ˙ vVO2máx.), establecida por la escuela de Quebec dirigida por entrenamiento al paso en los 1.000 m a una velocidad que actualmente se identificaría como la Luc Léger (1984), valida un método indirecto en pista de velocidad al umbral láctico. ˙ evaluación del VO2máx mediante la ecuación: ˙ VO2máx. (ml/min/kg) = 3,5 VMA (km/h) sobre el terreno (cuadro 17). ˙ ˙ El entrenamiento a vVO2máx., que tiene en cuenta el tiempo límite individual a vVO2máx., mues- ˙ tra que, cualquiera que sea el tiempo límite a vVO2máx., los corredores son capaces de soste- 1994 ˙ ˙ ner 5 repeticiones a vVO2máx. de una duración igual al 50% del tiempo límite a vVO2máx. Este ˙ El tiempo límite a la velocidad asociada a vVO2máx. con una tipo de entrenamiento realizado una vez por semana (asociado con un entrenamiento al umbral) variabilidad del 25% en una población de corredores que tie- ˙ permite mejorar significativamente vVO2máx. en 4 semanas (+ 1,2 km/h para corredores cuya ˙ nen el mismo valor de vVO2máx. (Billat y cols., 1994a). ˙ vVO2máx. era de 19 km/h) (Billat y cols., 1998). Tabla 16 Evolución de los conocimientos fisiológicos y de las técnicas de entrenamiento en carrera de fondo a lo largo del siglo XX. 131
- 133. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO namiento, destacables puesto que son las de com- mediante tests que permitan medir las petición, o también las que delimitan la mayor características del metabolismo aeróbico y intervención de los metabolismos anaeróbicos, anaeróbico del deportista (consumo máxi- compete al fisiólogo, al médico y al entrenador. mo de oxígeno, umbral láctico, capacidad Por eso, estos últimos deben poseer un conoci- máxima anaeróbica…). Esta primera fase miento común de las características de las veloci- de evaluación de la relación entre aptitud dades de entrenamiento de los deportistas a los energética y rendimiento sobre el terreno que siguen. permite diagnosticar la relación poten- cia/resistencia del deportista, teniendo en Todos esos actores del sistema de la marca cuenta la velocidad de competición diana. deportiva (figura 60) deben trabajar de manera Así, un corredor de maratón que tuviera un sinérgica para asegurar el desarrollo del deportista ˙ valor de vVO2máx. elevado, pero una velo- y su progresión regular. cidad al umbral láctico baja (< 80% de ˙ vVO2máx.), debería centrar su entrena- Por lo tanto, las actividades de investiga- miento en la mejora de la velocidad al ción deben responder a las preguntas de terreno umbral láctico, a fin de que al menos fuera para superarlas y adquirir nuevos conocimientos. ˙ igual al 80% de vVO2máx. Así pues, la alternancia entre aplicación práctica y experimentación científica, que mediante protoco- Sin embargo, las pruebas de laboratorio los rigurosos debe validar hipótesis de esfuerzo imponen velocidades constantes para com- fisiológico, en el espacio velocidad-tiempo, para probar la resistencia de un sujeto, lo que elegir las cargas de entrenamiento, debe ser cons- podría conducir a subestimar la resistencia tante. del deportista. El análisis de la evolución de la velocidad, a lo largo de la carrera del Para optimizar la marca deportiva hay que récord del mundo de los 5.000 y de los proceder en tres tiempos: 10.000 m, pone de relieve que el corredor Figura 60 presenta fases de recuperación relativa al 1) De entrada, establecer una relación entre la disminuir la velocidad ligeramente después El sistema del rendimiento deportivo. marca de un deportista y su aptitud física, de los 1.000 primeros metros antes de ace- lerar en los 1.000 últimos metros de la carrera (los últimos 200 m de los 10.000 m récord se corrieron en 27 s, es decir, a Entorno social ¡26,66 km/h!; figura 61). De manera que la velocidad del corredor no es rigurosamente Familia-trabajo-club Manager para los deportistas profesionales constante, al contrario de la mayoría de pruebas de aptitud que se basan en etapas Biomecánicos y fisiólogos ⇑⇓ Médicos del deporte corridas a velocidad constante. Lo que hace pensar que posiblemente habría Evaluación de las exigencias: Evaluación de la capacidad que adaptar la velocidad de la cinta rodan- – biomecánicas ENTRENAMIENTO energética: te a los datos fisiológicos (frecuencia cardí- – energéticas ⇓ – aeróbica aca, consumo de oxígeno), antes que a los – térmico-hídricas ENTRENADOR – anaeróbica aláctica – tácticas – anaeróbica láctica parámetros externos, como por ejemplo la velocidad de carrera. ⇑⇓ ⇑⇓ ⇑⇓ Sabemos actualmente que la noción de estado estable de las variables fisiológicas Sistema escolar Objetivos deportivos Espónsor-medios dista de ser evidente para velocidades y del año, de la temporada de comunicación de la carrera potencias de ejercicio comprendidas entre el umbral láctico y la velocidad al consumo Ingresos - Contratos - máximo de oxígeno. Sin embargo, en tér- Competiciones minos mecánicos, resulta más ventajoso correr a paso regular, cosa que confirma la ⇑⇓ curva de velocidad en función del tiempo Manager Colectividades Medios Organizador Federación de los nuevos récords del mundo (1997) de locales de comunicación deportiva los 5.000 y los 10.000 m de carrera a pie. En efecto, la velocidad media de los nuevos 132
- 134. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 récords presenta una desviación típica de Velocidad (km/h) velocidad (calculada por intervalos de 1.000 m) dos veces menor que la de los anteriores. Por lo tanto, cabe suponer que la mejora de las marcas sigue siendo posi- ble debido a la capacidad para sostener una velocidad lo más constante posible (lo que no deja ningún respiro en el plano bio- lógico, pero resulta menos costoso desde el punto de vista de la energía mecánica). La velocidad media de carrera es de 23,694 ± 0,309 km/h para el antiguo récord de los 5.000 m frente a 23,694 ± 0,244 km/h para el nuevo. La menor desviación típica de velocidad indica una velocidad de carrera más regular para el nuevo récord de los 5.000 m, al igual que para el récord de los 10.000 m (22,64 ± 0,665 km/h para el 0 1.000 2.000 3.000 4.000 5.000 6.000 7.000 8.000 9.000 10.000 antiguo récord frente a 22,677 ± 0,388 km/h para el nuevo). Distancia (m) 2) Después de la confrontación entre la apti- Velocidad 5.000 AR (km/h) Velocidad 10.000 AR (km/h) tud del deportista y sus marcas, el segundo Velocidad 5.000 NR (km/h) Velocidad 10.000 NR (km/h) tiempo del proceso de entrenamiento es el análisis del entrenamiento pasado y actual Figura 61 del deportista, a partir de velocidades de 1.3 Relación entre marca y aptitud referencia, como la velocidad de competi- física Perfil de las velocidades de carrera ción, la velocidad al umbral láctico y la durante los 5.000 y los 10.000 m de velocidad asociada al consumo máximo de los antiguos (AR) y nuevos récords oxígeno. 1.3.1 Evaluación de la curva de marcas (NR) del mundo (batidos con 3 sema- nas de intervalo solamente). (relación velocidad-tiempo) 3) Por último, es importante que el deportista precise sus objetivos a corto (temporada), Es posible evaluar ese perfil energético medio y largo plazo, para comprender individual gracias al examen de la relación que mejor su motivación y la manera como existe entre velocidad de carrera (o la potencia de enfoca las exigencias de su disciplina un ejercicio de pedaleo en una bicicleta ergomé- deportiva y, en especial, su nivel de poten- trica, que indica la medida de la potencia mecáni- cia (con respecto a la potencia máxima ca) y el tiempo de sostén de dicha velocidad (o de aeróbica, es decir, la potencia mínima aso- dicha potencia). Las marcas tomadas como refe- ciada al consumo de oxígeno) (ver rencia pueden ser velocidades medias en distan- tabla 17). cias de carrera o, también, tiempos límite (plazos de agotamiento) registrados para potencias im- Al final de un ciclo de entrenamiento de puestas en ergómetros (aparatos de medida en el 8 semanas, la respuesta fisiológica durante el ejer- sentido físico del término). En este caso, el ergó- cicio permite apreciar esos efectos, a corto y a metro debe elegirse en función de la especialidad largo plazo, y aprehender la noción de adaptación del deportista. Existen ergómetros para el ciclismo, calificada de "entrenamiento", según la dominante la carrera a pie, el esquí de fondo, el remo, el aeróbica o anaeróbica de este último (ver tabla 18). kayak, la natación (piscina de corriente continua, en la que el nadador no avanza mientras lucha contra una corriente de agua, reglada en función de la velocidad elegida por el investigador). Si no se dispone de ningún medio para eva- luar al deportista con herramientas de medida, es 133
- 135. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Tabla 17 Tipos de rendimiento según Duración del ejercicio (segundo, Categorías de deportes según la la potencia "P" (relativa a la potencia minuto, hora) Metabolitos utilizados potencia puesta en juego Clasificación de las actividades físi- cas en función de su duración y de la máxima aeróbica: PMA) y sustratos potencia desarrollada (en relación Potencia explosiva < 3 s → ATP I. Halterofilia, salto de altura, con la potencia máxima aeróbica P = 10 x PMA DR → 3 min lanzadores, swing del golf, (PMA) para un deportista no especia- servicio en el tenis lizado en deporte de velocidad o de resistencia. Los entrenamientos que pretenden desarrollar este tipo de Potencia anaeróbica aláctica 8-10 s → ATP-CP II. Esprints cortos (60-100 m carrera, rendimiento deberán basarse en las P = 5 x PMA DR → 7 min 25 m natación y en deportes potencias y duraciones indicadas. colectivos). Elementos de Para la repetición de los ejercicios, gimnasia (salto de potro) según el registro de intensidad, hay que tener en cuenta el plazo de res- Potencia anaeróbica láctica 12-30 s → ATP-CP + glucosa (glucólisis III. Esprints largos (200 m carrera, tauración (DR) de los sustratos y de P = 3 x PMA 50 m natación, contraataque en anaeróbica) eliminación de los metabolitos (ácido láctico, por ejemplo). DR → 10-15 min deportes colectivos de gran superficie), encadenamiento, en el suelo, en gimnasia, en barras paralelas y asimétricas Capacidad anaeróbica láctica 30-120 s → glucosa (glucólisis IV. Esprints prolongados (400 m P = 2 x PMA anaeróbica + fosforilación oxidativa) carrera, 100 m natación). Medio DR → 20-40 min fondo corto (800 m carrera, 200 m natación), eslalon gigante y descenso en esquí alpino Potencia máxima aeróbica 2-6 min → glucosa (glucólisis V. Medio fondo corto (1.500 m P = PMA anaeróbica + fosforilación oxidativa) carrera, 400 m natación) DR → 60 min - 6 horas Capacidad máxima aeróbica 6-20 min → glucosa (glucólisis VI. Medio fondo largo P = 0,9 x PMA anaeróbica + fosforilación oxidativa) (3.000-5.000 m carrera, 800 m DR → 2 (acidosis para 6 min de natación) esfuerzo) a 24 horas para la repleción en glucógeno, después de 20 min exhaustivos Capacidad aeróbica II (al umbral 20-60 min → glucosa (glucólisis VII. Fondo corto (10.000 m carrera, láctico) anaeróbica + fosforilación oxidativa) 1.500 m natación) mitad de un P = 0,7-0,8 x PMA DR → 24-48 horas para la repleción en partido de fútbol glucógeno 5 km de esquí de fondo Capacidad aeróbica 60 min a varias horas VIII. Fondo largo (semimaratón, P = 0,5-0,7 x PMA glucosa y lípidos (fosforilación oxidativa) maratón, 25 km natación), DR → 24 horas, después de 60 minutos triatlón, VTT opción cross de ejercicio, para las sales minerales country, esquí de fondo y 7 días al igual que para las pruebas de varias horas que hayan implicado un estado inflamatorio de la fibra muscular y dolores musculares diferidos posible aprehender groseramente su perfil energé- correr menos rápido pero durante más tiempo, al tico a partir de sus marcas (velocidades a distancias que llamaremos "Radhouane": determinadas). Podemos constatar que, si Frédéric es más Así, por ejemplo (tabla 19), comparemos rápido que Radhouane en distancias cortas (hasta las marcas realizadas en las mismas distancias (de 600 m, ver la intersección de las dos rectas, ver los 100 a los 5.000 m) por un deportista de tipo figura 62), en cambio, a partir de los 800 m, donde "esprínter", al que llamaremos "Frédéric", con las el metabolismo aeróbico predomina, es más lento. de un deportista de tipo "resistente", capaz de Podemos deducir que sus células musculares son 134
- 136. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 Efectos fisiológicos del entrenamiento anaeróbico para las disciplinas deportivas Efectos fisiológicos del entrenamiento para las disciplinas deportivas de las de las categorías I a IV con predominio categorías V a VIII con predominio aeróbico (ver tabla 17) anaeróbico (ver tabla 17) • Aumento de la reserva de sustratos • Adaptaciones metabólicas Aumento significativo de los compuestos fosforados: ATP, – Aumento del tamaño y número de las mitocondrias de las fibras musculares solicitadas; CP, creatina, glucógeno (Mac Dougall y cols., 1977). – Aumento del número de las enzimas oxidativas que intervienen en la capacidad para movili- ˙ zar un porcentaje elevado del VO2máx. sin acumulación láctica. – Aumento de las enzimas lipolíticas, lo que implica el aumento de la capacidad para utilizar los lípidos antes que los glúcidos para la misma potencia absoluta (incluso relativa) del ˙ VO2máx.; ello contribuye al ahorro de glucógeno y evita la hipoglucemia en pruebas largas y sostenidas, cuya potencia es igual o ligeramente inferior (como el maratón) al umbral lácti- co. Además, cualquier mejora de la oxidación β y del ciclo de Krebs para la producción aeró- bica de ATP contribuye a evitar la acidosis y a mantener la integridad de las células (fibras) musculares. – Aumento de la oxidación de la glucosa, una mayor cantidad de ácido pirúvico se integra al ciclo de Krebs (gracias al aumento del número de enzimas de dicho ciclo); por consiguiente una cantidad menor de ácido pirúvico se reduce a ácido láctico. La misma cantidad de glucosa suministra más ATP gracias a que se favorece el metabolismo aeróbico. Por lo tanto, no se consumen las reservas de glucógeno. – Hipertrofia selectiva de las fibras lentas que ocupan la mayor parte del músculo. • Aumento de las enzimas clave de la fase anaeró- • Adaptaciones cardiovasculares y pulmonares bica de la glucólisis Esas adaptaciones se relacionan con las del metabolismo aeróbico, puesto que el transporte Esas modificaciones observadas en las fibras rápidas no de oxígeno es necesario para este último: son tan importantes como las constatadas en las fibras – Aumento del tamaño del corazón debido al aumento del tamaño de la cavidad del ventrículo lentas después de un entrenamiento aeróbico (Jacobs I., izquierdo y, en menor medida, al grosor de las paredes de dicho ventrículo (Mitchell y Raven, 1987, Thorstensson PD, 1975). 1994); esta adaptación es reversible (Hickson, 1985). La hipertrofia permite un débito cardí- aco importante que caracteriza a los mejores deportistas en las disciplinas deportivas de cate- goría V a VIII (ver tabla 17). – Aumento de la extracción de oxígeno que se traduce por la de la diferencia arteriovenosa ¯ [CaO2 - CvO2], componente periférica del consumo de oxígeno. Esta componente es primor- dial para los jóvenes deportistas que compensan un menor débito cardíaco (debido a su ¯ tamaño) con un mayor valor de CaO2 - CvO2. El aumento de la extracción de oxígeno permi- te la misma potencia de ejercicio con una frecuencia cardíaca más baja. – Reducción de la presión arterial para una misma potencia de ejercicio, debido a la disminu- ción del débito cardíaco para potencias inferiores a la potencia máxima aeróbica y a la aper- tura de un mayor número de capilares (que implica la reducción de las resistencias periféri- cas) que acompaña el entrenamiento de resistencia aeróbica. – Función pulmonar: aumento de la ventilación máxima mediante el aumento del volumen corriente (Vt) y de la frecuencia respiratoria. • Aumento de la capacidad para producir una gran Sin embargo, para los ejercicios de potencia inferior o igual a PMA, los sujetos entrenados cantidad de ácido láctico, que indica el aumento ventilan menos que antes del entrenamiento, consecuencia de los mecanismos reguladores del flujo glucolítico de la ventilación en la actualidad, aún mal definidos. Éste se debería al aumento de la concentración de las enzi- • Otras adaptaciones mas de la glucólisis y de la glucogenólisis, así como al – Modificación de la composición corporal; especialmente, aumento de los lípidos intramus- aumento de la tolerancia al sufrimiento, al final de ejerci- culares y disminución de la grasa subcutánea. De esta manera, los lípidos se movilizan rápi- cios exhaustivos, de potencia superior a la potencia máxi- damente mediante el metabolismo aeróbico. ma aeróbica y cuya duración es de 40 a 80 s (Gollnick P. – Mejora de las transferencias de calor del núcleo central a la periferia, mediante los intercam- y Hermansen L., 1973; Jacobs I., 1987). bios convectivos especialmente. Tabla 18 Comparación de los efectos fisiológicos de entrenamientos que constan de ejercicios que solicitan, sobre todo, el metabolismo aeróbico o anaeróbico. 135
- 137. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Distancia Tiempos y velocidades de Frédéric Tiempos y velocidades de Radhouane bólicos mediante pruebas puestas a punto para de carrera evaluar, en particular, los metabolismos anaeróbi- (metros) (en min, s) (km/h) (en min, s) (km/h) co aláctico, láctico y aeróbico. 100 10 s 60 34,0 12 s 00 30,0 1.3.2 Evaluación del metabolismo 200 21 s 00 34,2 23 s 00 31,3 anaeróbico aláctico 400 48 s 00 30,0 52 s 00 27,6 El metabolismo anaeróbico aláctico es el 800 2 min 00 24,0 1 min 52 s 25,7 proceso de regeneración del ATP, mayoritaria- mente utilizado para los ejercicios de menos de 10 1.500 4 min 40 s 19,3 3 min 46 s 23,9 a 15 segundos (deportes de categorías I y II, ver 3.000 10 min 00 s 18,0 8 min 10 s 22,0 tabla 17). 5.000 17 min 30 s 17,1 14 min 00 s 21,4 Pirnay y Crielaard (1979), y luego Péres y cols. (1981), desarrollaron una prueba que permi- Tabla 19 más aptas para realizar los procesos anaeróbicos tía medir la potencia máxima aláctica (Pmáx) en una que los procesos aeróbicos, al contrario de bicicleta ergonómica. La fuerza aplicada a la bici- Comparación de dos corredores: uno Radhouane. cleta es una fuerza de fricción (F) operada por un resistente (Radhouane) y el otro freno colocado sobre la rueda, que gira a una velo- potente (Frédéric). La pendiente de Radhouane que representa cidad (V). Existe una relación lineal entre la fuerza la relación entre velocidad y tiempo de carrera es de pedaleo (F) y la velocidad correspondiente (V) menos empinada que la de Frédéric, lo que indica (figura 63). V0 es la intersección de la recta con el una mayor resistencia. A pesar de que esta com- eje de la velocidad, es decir, la velocidad máxima prensión a partir de las marcas es muy sucinta que corresponde a un pedaleo contra fuerza nula. puede constituir un primer elemento de orienta- F0 es la fuerza máxima extrapolada sobre el eje de ción en la evaluación científica del entrenamiento. la fuerza a velocidad nula. Figura 62 Al margen de la simple constatación del Vandewalle y cols. (1987a y b) mostraron Perfil comparado de las marcas (rela- perfil de resistencia a partir de las marcas, sobre experimentalmente que, en bicicleta ergométrica, ción velocidad-tiempo) de dos depor- todo cuando el sujeto no tiene ninguna referencia era posible determinar la potencia máxima anae- tistas, uno más resistente y menos potente (Radhouane) y el otro más cronométrica de distancias precisas, es indispensa- róbica aláctica por el producto de la fuerza y de la potente y menos resistente (Frédéric). ble afinar la evaluación de los tres procesos meta- velocidad máximas, según la fórmula siguiente: Pmáx = (0,5 x F0) x (0,5 x V0) = 0,25 F0 x V0 Protocolo de determinación de la potencia Velocidad de carrera (km/h) máxima anaeróbica aláctica Este protocolo determina F0 y V0 de la manera más exacta posible, mediante la construc- ción de la relación lineal a partir de valores medios de F, para encontrar 4 o 5 puntos de dicha "rela- ción fuerza-velocidad" (figura 63). Entonces se le pide al deportista que pedalee lo más rápido posi- ble. Su velocidad máxima de pedaleo (en vueltas por minuto) se registra mediante una célula fotoe- léctrica que hace de cuentarrevoluciones. → Modo de empleo del test fuerza-velocidad en bicicleta ergométrica El deportista va a pedalear sucesivamente contra una fuerza de frenado provocada por la ten- Tiempo (s) sión de una correa que roza la rueda de manera • Velocidad de carrera de Frédéric • Velocidad de carrera de Radhouane proporcional al peso suspendido en su extremo. Se 136
- 138. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 obtienen cuatro pares, V1F1, V2F2 y V3F3, V4F4, con los que se construye la recta de regresión. Fuerza (kg) Fo La recta de regresión encontrada muestra de manera precisa los valores de F0 y V0; la poten- cia máxima se calcula a partir del producto ya mencionado: Pmáx = (0,5 x F0) x (0,5 x V0) = 0,25 F0 x V0 Potencia máxima anaeróbica aláctica → ¿Qué nos indican los resultados de esta = 0,5 V0 x 0,5 F0 = 194/2 (vu/min) x 16/2 (kgf) prueba? (97 x 6 x 8 x 9,81 = ——————— = 761 vatios 60 Esta prueba de fuerza-velocidad permite discernir las componentes de fuerza y de velocidad de la potencia máxima anaeróbica de un deportis- ta. El valor de Pmáx obtenido, junto con el peso del cuerpo, servía para comparar a los sujetos y elimi- Vo nar el factor peso. Los especialistas de disciplinas deportivas de fuerza y de velocidad (lanzamiento, salto, carrera hasta 200 m, ciclismo en pista, etc.) Velocidad (vu/min) presentan valores importantes de Pmáx de más de 20-25 vatios por kg de peso corporal, mientras que en el otro extremo, un especialista en distancias largas, con una masa muscular formada por un 80- El contramovimiento mejora el salto vertical de un Figura 63 90% de fibras lentas, tendrá un valor de Pmáx infe- 10 a un 23%, según Bosco y Komi (1979). La dife- Cálculo de la potencia máxima anae- rior a 15 vatios/kg. Las normas deducidas para las rencia entre la altura alcanzada con la cabeza y róbica aláctica mediante la relación deportistas serán un 10% inferiores a las de los la medida de la estatura del sujeto se considera la fuerza-velocidad. Una pedalada des- hombres; por ejemplo, una corredora de fondo expansión vertical máxima (h). Medida en centí- arrolla 6 metros (ver cálculos en tendrá 15-1,5 vatios/kg = 13,5 vatios/kg. metros, una expansión vertical superior a 60 cm se página 136). considera excelente (los jugadores de balonvolea Los jugadores de deportes colectivos, en de alto nivel tienen expansiones verticales del especial los futbolistas, tienen valores de Pmáx con orden de 90 cm). ciclos de 17-18 vatios/kg, mientras que los jugado- res de rugby tendrán Pmáx diferentes según el pues- La altura "h" alcanzada genera una poten- to que ocupen. La validez de esta prueba de fuer- cia que se expresa en vatios y depende del peso za-velocidad, en bicicleta ergométrica, supone del sujeto, es decir, según la fórmula de L. W. que la rueda de la bicicleta no tiene momento de Sargent (1924): inercia (Lakomy, 1987) y que pone en juego el hábito de pedalear. Pmáx (kgm/s) = √ g/2 x peso x √ h 1.3.3 Evaluación de la potencia máxima donde P representa el peso del sujeto (kg); g la gra- anaeróbica aláctica sobre el terreno vedad, que es una aceleración vertical = 9,81 m/s2, y h la altura máxima alcanzada durante el salto Para las pruebas más utilizadas, se trata del vertical (metros): test de expansión vertical y del test de celeridad en las escaleras (Margaria, 1966). Pmáx (kgm/2) = √ 9,8/2 x peso x √ h = 2,21 x P x √ h 1º Test de medida de la expansión vertical Por ejemplo, un salto de 70 cm realizado Este test permite medir la potencia del por un hombre de 70 kg, da el siguiente valor de metabolismo anaeróbico aláctico a partir de un Pmáx. salto vertical realizado sin impulso, con una ligera flexión previa de las rodillas, "contramovimiento" Pmáx (kgm/s) = 2,21 x 70 kg x √ 0,7 metros que estira y tensa previamente los extensores del = 70 x 2,21 x 0,836 = 129, 3 kgm/s muslo; el movimiento de los brazos está permitido. 137
- 139. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Sabiendo que 1 kgm = 9,81 júlios, tendre- ceso de regeneración del ATP que, en gran parte, se mos en júlios y en vatios: utiliza en ejercicios de 10 segundos a 1 minuto. Pmáx. (kgJ/s) = 129, 3 x 9,81 Evaluación de la potencia y de la capacidad = 1268, 7 júlios/s = 1268,7 vatios anaeróbicas lácticas mediante el test de Wingate Vandewalle y col. (1987b) avanzan una correlación positiva entre h (metros) y Pmáx en Este test consiste en pedalear lo más rápido vatios por kilogramo de peso corporal, calculada posible y, por lo tanto, realizar el mayor número de con el test de fuerza-velocidad, realizado en bici- pedaladas en 30 segundos, a fin de medir la canti- cleta ergométrica en una población de 152 depor- dad de energía producida por el metabolismo tistas, en disciplinas de velocidad y de resistencia. anaeróbico láctico. Fue desarrollado a principios A pesar de esta correlación, los autores subrayan de los años setenta por el laboratorio de investiga- que es imposible predecir, a partir de h (metros), la ción y de medicina del deporte del Instituto Israelí Pmáx referida en vatios por kilogramo de peso cor- Wingate de educación física y del deporte, situado poral, calculada con el test de fuerza-velocidad en Wingate (Ayalon y cols., 1974). efectuado en bicicleta ergométrica. El sujeto pedalea lo más rápido posible 2º Test de las escaleras de Margaria durante 30 segundos contra una fuerza igual a la y cols. (1966) mitad de F0 (determinada durante el test de carga- velocidad). Si el test de fuerza-velocidad no ha Otra manera de apreciar la potencia máxi- podido realizarse con anterioridad, se aplicarán de ma aeróbica aláctica, mediante la cual se puede, manera estándar 45 y 55 g por kg de peso corpo- además, considerar mejor la velocidad de despla- ral a las mujeres y a los hombres, respectivamente. zamiento del sujeto, es el test de celeridad en las Este test puede realizarse con los brazos, lo que escaleras. El principio es simple: después de una resulta interesante para los deportistas que practi- carrera de impulso de 2 m en terreno plano, se can canoa o kayak, por ejemplo. trata de subir de 2 en 2, lo más rápido posible, 12 escalones de una escalera ordinaria, de una altura La medida de la capacidad anaeróbica por ejemplo de 17,4 cm, es decir, 69,6 cm entre el aláctica (en júlios, puesto que se trata de un traba- 8º y el 12º escalón. Este dispositivo permite deter- jo = potencia x tiempo) debería efectuarse median- minar con gran precisión el intervalo de tiempo te el registro del número de pedaladas durante un entre los escalones. La potencia máxima se calcu- test de carga-velocidad de 30 segundos contra la a partir de la fórmula general: un peso igual a 0,5 F0 (F0 calculada en el transcur- so del test de carga-velocidad) compatible, ya lo Pmáx (vatios) = (masa corporal (kg) x vimos, con la potencia más elevada; se obtiene: altura (m) x 9,81 (m/s2)/tiempo (s) W anaeróbica aláctica (júlios) = Fuerza x Por ejemplo, para un sujeto de 65 kg que distancia haya subido en 45 centésimas de segundo los 69,6 cm que separan el 8º y 12º escalón, Pmáx W anaeróbica aláctica (júlios) = 0,5 F0 x 30 pedala- (vatios) será: das x 6 metros (distancia realizada en cada pedalada) Pmáx (vatios) = [70 (kg) x 0, 696 (m) x Para un valor de F0 = 20 kg, se tendrá: 9,81 (m/s2)] x/ 0,45 s = 985 vatios W anaeróbica aláctica (júlios) = es decir, 15,2 vatios/kg, valor bastante satisfactorio 20/2 x 6 x 30 = 1.800 júlios para un especialista en deportes de resistencia. Por lo tanto, la interpretación de los resultados depen- Puesto que es difícil distinguir la noción de de de la especificidad de la actividad. capacidad anaeróbica aláctica de la de metabolis- mo anaeróbico láctico, debido a la intervención 1.3.4 Evaluación del metabolismo casi inmediata de la glucólisis desde los primeros anaeróbico láctico segundos del ejercicio, este test se realiza en 30 se- gundos, y eso es lo que ahora intentaremos diluci- El metabolismo anaeróbico láctico es el pro- dar más finamente en este apartado relativo a la 138
- 140. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 evaluación de la potencia y la capacidad anaeró- bicas lácticas. En este test, se calculan y utilizan ˙ 120% vVO2máx. tres índices (Bar-Or, 1987): 1) La potencia pico, es decir, la potencia Déficit mecánica más alta observada, en general, de oxígeno ˙ > vVO2máx. en los 5-6 primeros segundos de los 30 segundos del ejercicio máximo. Agotamiento 2) La potencia media desarrollada durante el test de 30 segundos; esta potencia se consi- 3 min Tiempo de ejercicio (min) dera la potencia anaeróbica láctica. 3) La resistencia anaeróbica o facultad de sos- = período de agotamiento muy largo tener un elevado porcentaje de la potencia pico durante los 30 segundos; por lo tanto, es la relación entre la potencia pico y la potencia registrada en los 3 últimos segun- ˙ 100% vVO2máx. dos del test de Wingate. Déficit A modo de conclusión de la evaluación de de oxígeno ˙ = vVO2máx. la capacidad anaeróbica, que se completará con la medida del déficit máximo de oxígeno (ver tabla Agotamiento 20) y con la concentración máxima de lactato san- guíneo (criterio discutible y discutido por muchos 3 min Tiempo de ejercicio fisiólogos), se puede constatar que esos métodos (min) de investigación son indirectos, contrariamente al metabolismo aeróbico para el que se puede medir de manera directa el consumo de oxígeno. ˙ 75% vVO2máx. 1.3.5 Déficit máximo de oxígeno acumulado (DMOA) Déficit ˙ < vVO2máx. de oxígeno El déficit máximo de oxígeno acumulado Agotamiento (DMOA, cuadro 18) se ha propuesto como medida de la capacidad anaeróbica (Medbo y cols., 1988). 3 min Tiempo de ejercicio Sin embargo, esta noción fue desarrollada a partir (min) de los años veinte por Hill. Puesto que los fisiólo- gos de principios de siglo ignoraban la existencia = período de agotamiento muy largo (de 2 a 7 horas según los deportistas) de la fosfocreatina, que permite realizar un ejerci- cio supramáximo sin acumulación láctica, utiliza- ron el déficit de oxígeno global para explicar la dores automáticos de gases) entre el consumo de Figura 64 forma de la relación intensidad-duración (figu- oxígeno real y el que habría que consumir (120% ra 65). ˙ de vVO2máx.) para evitar el déficit de O2 y cubrir Tiempo de mantenimiento del ejerci- cio y déficit de oxígeno en función de todas las necesidades energéticas a partir de la fos- las intensidades impuestas (120, 100 Postulando que la relación entre el consu- forilación oxidativa. Luego se añade ese déficit al ˙ y 75% de vVO2máx., velocidad aso- mo de oxígeno y la velocidad de carrera es lineal, conjunto de la prueba, que debe durar 2 minutos ˙ ciada al VO2máx.). incluso por encima de la velocidad asociada al (de ahí la elección de la velocidad comprendida consumo máximo de oxígeno, es posible extrapo- ˙ entre el 110 y el 120% de vVO2máx.), para obtener lar el consumo de oxígeno necesario para correr al realmente el déficit MAXIMO de oxígeno acumu- ˙ 120% de vVO2máx. (figura 64). lado (Medbo y cols., 1988). Veamos un ejemplo (tabla 20). A continuación, para calcular el déficit máximo de oxígeno acumulado por un deportista a Guillaume tiene una velocidad asociada al lo largo de una prueba exhaustiva al 120%, basta ˙ ˙ ˙ VO2máx. (vVO2máx.) de 20 km/h para un VO2máx. con calcular la diferencia (por series de 15 segun- de 70 ml/min/kg; si corre 2 minutos (tiempo límite) dos por ejemplo, muestreo clásico de los analiza- ˙ al 120% de vVO2máx., es decir, a 24 km/h, necesi- 139
- 141. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Cuadro 18 El déficit de oxígeno En 1927, A. V. Hill publicaba en su obra Muscular movement in dor de 70 kg!) y podría correr muy rápido a 81,6 km/h-1. Hill man una explicación fisiológica de la forma de la relación velo- no hizo el cálculo pero propuso un segundo caso. cidad-tiempo (figura 1) puesta de manifiesto por Kennelly (1906). Subrayaba que el valor del consumo de oxígeno no 2. Si ese mismo corredor elegía correr 2 minutos y disponía de alcanzaba un verdadero estado estable durante un ejercicio de 4 ˙ 24 litros de oxígeno total consumidos, es decir, un VO2máx. minutos a 16 km/h, sino que la deuda de oxígeno aumentaba (de de 24.000/(70 x 2) = 171 ml/min-1/kg-1, ello le conferiría una hecho, el déficit, según Medbo y cols., 1988); por lo que decía velocidad de 48,9 km/h-1, ya más cercana a la velocidad lími- que el ejercicio no podía continuarse indefinidamente, tanto te (récord) pero en 9 segundos 83 en lugar de 120 segundos. más cuanto que a menudo era su propio sujeto de experimenta- ción (figura 64). Abordaba la noción de velocidad límite "razo- Poco importaba esta incongruencia, Hill seguía con su demos- nable" más allá de la cual aparece un déficit de oxígeno a lo tración: largo del tiempo, el lactato sanguíneo se acumula, la frecuencia cardíaca y la temperatura corporal aumentan, el cociente respi- 3. Si este corredor modelo optaba por una carrera de 5 minutos, ratorio superior a 1 y el débito ventilatorio aumentan. que le permitía disponer de 20 litros de DMOA + 5 x 4 litros ˙ de consumo de oxígeno por su VO2máx. de 4 l·min-1 = 40 Las reservas de glucógeno se agotan, la glucemia se hunde, apa- litros. rece dolor y rigidez muscular; con ello describía las impresiones De manera que la velocidad posible era de 40.000/(70 x 5) = del corredor de fondo que había sido. 114 ml/min-1/kg-1, es decir, 32,7 km/h-1. En 5 minutos, habría cubierto una distancia límite de 2.724 m, lo que permitía Y concluía que esas causas determinaban el abandono del suponer un récord de los 3.000 m en ¡5 min 30 s! corredor. Sin embargo, esta demostración permitía mostrar a Hill que, a Según Hill, esta velocidad de estado estable máximo es la que medida que el tiempo de carrera se alargaba, el valor relativo era posible mantener de 1/2 a 3/4 de hora. Esta velocidad no del déficit de oxígeno era menor. Así, sin haber visto el metabo- condiciona la aparición de la hipertermia o la hipoglucemia, al lismo energético, explicaba el descenso de potencia o de velo- contrario de lo que ya había constatado Hill en los maratonia- cidad mediante los mecanismos anaeróbicos que, no obstante, nos, al final de la prueba. Menciona la noción de consumo justificaban ese déficit. Sin embargo, cada metabolismo tiene máximo de oxígeno, valor de 4,4 l/min-1 de oxígeno alcanzado precisamente una duración y una potencia límite, de la misma en 4 minutos y sostenido durante 6 minutos por un remero de manera que la que ilustra la relación velocidad-tiempo. 184 libras de peso. Así, Hill explicaba la relación entre la velocidad de carrera y la Es bastante improbable que este valor de consumo de oxígeno distancia cubierta por: relativo igual a 49 ml/min-1/kg-1 sea un valor máximo. En aquel ˙ entonces, se había referido un VO2máx. de 67 ml/min-1/kg-1 – el consumo de oxígeno necesario para recorrer la distancia, (30 cc por libra y por minuto), que para la época era un valor – el consumo de oxígeno efectivo del corredor durante la récord. carrera, – la deuda de oxígeno que el corredor contrae en la prueba (de Éste está un poco por debajo del consumo máximo de oxígeno (73 hecho, el déficit, según Medbo y cols., 1988). ml/min-1/kg-1) necesario para correr las dos millas a 21 km/h-1, récord del mundo de la época, si se considera un coste de oxígeno Puesto que ese déficit de oxígeno puede permitir correr más estándar de la carrera igual a 210 ml/km-1/kg-1 (3,5 ml/min-1/kg-1 por rápido durante períodos cortos, a fin de paliar la diferencia entre km/h-1 de velocidad) según di Prampero y cols. (1986b). ¡Ya en la potencia requerida de ejercicio y el consumo de oxígeno 1927, los plusmarquistas del mundo no frecuentaban los labo- máximo, nos hemos preguntado sobre la posibilidad de explicar ratorios! ˙ la duración de un ejercicio a vVO2máx. mediante el déficit de oxígeno, que sería una magnitud más variable que el consumo Hill insistía en que la mayor velocidad que puede mantenerse máximo de oxígeno, en los corredores de fondo. en un tiempo finito dado la determinaba el suministro de ener- gía y la diferencia de potencia de los metabolismos. Faina y cols. (1977) mostraron una correlación positiva entre el ˙ tiempo límite a vVO2máx. y el déficit de oxígeno máximo acu- Así, presentaba tres posibilidades en función del consumo máxi- mulado al demostrar que los corredores más resistentes a ˙ mo de oxígeno (VO2máx.) y del déficit máximo de O2 acumula- ˙ vVO2máx. eran aquellos capaces de soportar el mayor déficit de do (DMOA): oxígeno. Se puede añadir que en una población más heterogé- nea, formada por deportistas especializados o no en resistencia, ˙ 1. Un corredor cuyo VO2máx. es igual a 4 l/min-1 y el DMOA es ˙ el tiempo de sostén de vVO2máx. será independiente del déficit de 16 litros dispondría de 20 litros de oxígeno en 1 minuto de oxígeno, pero también del umbral láctico, expresado en ˙ (es decir, un VO2máx. de 285,7 ml/min-1/kg-1 ¡para un corre- ˙ tanto por ciento de vVO2máx. 140
- 142. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 tará consumir 70 ml/min/kg x 120% de oxígeno ˙ 100% del VO2máx. para satisfacer el gasto energético a partir, única- Déficit mente, del metabolismo aeróbico. Ahora bien, por definición, su consumo (máximo) de oxígeno es de 70 ml/min/kg o, también, 70/4 = 17,5 ml/kg por series de 15 segundos (60/4). Lo que significa que cada 15 segundos va a acumular un déficit de oxí- Deuda ˙ VO2 de reposo geno, conforme a los valores citados más adelante ˙ VO2 al final del calentamiento que dan el consumo de oxígeno cada 15 segundos, ˙ 3 min tiempo (min) de los 2 minutos corridos al 120% de vVO2máx. = período de agotamiento Bastará con calcular la diferencia entre el consumo de oxígeno necesario para el gasto ener- Por eso, el seguimiento del entrenamiento Figura 65 gético correspondiente a 24 km/h, es decir, 70 x para las marcas de las pruebas cortas no siempre es 120% = 84 ml/min/kg o por series de 15 segundos, fácil ni pertinente. Cosa que no es así para las dis- Déficit y deuda de oxígeno son rara- mente equivalentes. es decir, un cuarto de minuto: 84/4 = 21 ml/kg y el ciplinas de resistencia. consumo de oxígeno efectivo (columna de la dere- cha) registrado por el analizador y dado cada 15 Para el metabolismo aeróbico, la investiga- segundos (ver tabla 20). ción ha desarrollado criterios de marca muy discri- minantes, sensibles y específicos de cada discipli- Si el consumo de oxígeno es un débito na deportiva, que vamos a ver a continuación. (expresado, por lo tanto, en litros/min), hay que subrayar que el déficit de oxígeno es un volumen 1.3.6 Evaluación del metabolismo aeróbico de oxígeno en litros (es decir, la integral del débito por series de 15 segundos para el caso que nos La aptitud aeróbica abarca el conjunto de ocupa, ver figura 65). criterios discriminantes de la marca de larga dura- ción (más allá de los 3 minutos en los deportes de Este valor del DMOA (48,5 ml/kg) de categoría V a VII, ver tabla 17). Guillaume es bajo (tabla 20), puesto que es inferior a 50 ml/kg; ello es característico de un corredor de La potencia máxima aeróbica corresponde fondo que se entrena, sobre todo, con sesiones lar- a la intensidad de un ejercicio al consumo máximo gas a una velocidad inferior o igual al umbral lác- ˙ de oxígeno (VO2máx.). Tabla 20 tico. Para tener la capacidad láctica en júlios (uni- dad del sistema internacional para el trabajo) basta Hemos visto que el tercer metabolismo Cálculo del déficit máximo de oxíge- con multiplicar por 21 (1 ml de O2 equivale a 21 hacía intervenir el oxígeno para la síntesis de ATP, no acumulado (DMOA). júlios más o menos), lo que va a dar una capacidad láctica de alrededor de 21 x 48,5 = 1.018, 5 júlios Tiempo Consumo de oxígeno Consumo de oxígeno efectivo suministrado por el (segundos) necesario (por intervalo analizador, expresado en ml/min/kg y dividido, a por kilogramo. de 15 segundos, continuación, por 4 para obtener el consumo de en ml/kg) oxígeno efectivo en intervalos de 15 segundos Sin embargo, esos índices fisiológicos de 15 21 40/4 = 10,00 potencia y capacidad anaeróbica pocas veces son lo suficientemente específicos y discriminantes de 30 21 50/4 = 12,50 la marca en las pruebas de duración inferior a 45 21 55/4 = 13,75 2 minutos. Las pruebas en bicicleta ergométrica no 60 21 60/4 = 15,00 son suficientemente específicas, por lo que respec- 75 21 65/4 = 16,25 ta a los grupos musculares implicados (salvo para 90 21 68/4 = 17,00 los ciclistas y los triatletas), como para medir el 105 21 70/4 = 17,50 déficit de oxígeno acumulado, y son bastante alea- torias. En realidad, la extrapolación del consumo 120 21 70/4 = 17,50 ˙ de oxígeno a velocidades superiores a vVO2máx. O2 exigido = 21 x 8 O2 efectivo consumido = 10 +12,5 + 13,75 + 15 + es un punto muy controvertido ya que, probable- = 168 ml O2/kg 16,25 + 17 + 17,5 + 17,5 = 119,5 ml O2/kg mente, la relación entre la potencia metabólica requerida y la velocidad deja de ser lineal por Cálculo del déficit DMOA = VO2 requerido - VO2 efectivo consumido = ˙ de oxígeno máximo DMOA = 168 ml/kg -119,5 ml/kg = 48,5 ml/kg encima de vVO2máx. (y posiblemente antes). acumulado (DMOA) 141
- 143. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO go de principios del siglo XX). De hecho, para con- ˙ Relación VO2/velocidad y Frecuencia cardíaca/velocidad sumir 4 litros de oxígeno por minuto durante un ejercicio intenso (0,3 l/min en reposo), el hombre VO2 (ml/min/kg) Frecuencia cardíaca (lat/min) debe ventilar alrededor de 140 litros de aire. En la actualidad, los analizadores automáticos miden, en tiempo casi real, el consumo de oxígeno (VO2) ˙ ˙ y el volumen de aire ventilado. Los aparatos modernos son cada vez más pequeños por lo que permiten el análisis sobre el terreno. El deportista lleva, colgado a la espalda, el analizador emisor, y el médico o el científico lee los valores a distancia, en su receptor (por telemetría). De manera que los efectos de una sesión de entrenamiento pueden apreciarse en situación y tiempo reales. ˙ El consumo de oxígeno (VO2) aumenta de manera proporcional a la potencia o a la velocidad del ejercicio, al igual que a la frecuencia cardíaca Velocidad (km/h) de la que depende (figuras 66 y 67). Sin embargo, ˙ VO2 (ml/min/kg) Radhouane Frecuencia cardíaca de Radhouane (lat/min) ˙ a una cierta velocidad, que sirve de referencia de VO2 (ml/min/kg) Frédéric Frecuencia cardíaca de Frédéric ( lat/min) entrenamiento, se constata la llegada al límite del consumo de oxígeno (se alcanza el débito máximo Figura 66 a partir de la degradación completa de glúcidos y ˙ o VO2máx.), más allá del cual cualquier energía lípidos en agua y gas carbónico. A fin de evaluar suplementaria la suministrarán los metabolismos Relación entre el consumo de oxíge- no, la frecuencia cardíaca y la veloci- hasta qué potencia, o velocidad de ejercicio, dicho anaeróbicos, sobre todo láctico, lo que condicio- dad de carrera para la determinación metabolismo puede seguir satisfaciendo las necesi- nará la interrupción precoz del ejercicio. del consumo máximo de oxígeno y su dades energéticas por unidad de tiempo, se mide ˙ velocidad asociada vVO2máx. (tam- el consumo de oxígeno del deportista mediante el Por eso, dicha velocidad, correspondiente bién llamada velocidad aeróbica máxima, VAM). cálculo de la diferencia entre la concentración de al inicio de la meseta del límite del consumo oxígeno extraída del aire inspirado y la del aire que de oxígeno a su máximo, se llama velocidad al el sujeto ha espirado. ˙ ˙ VO2máx. (vVO2máx.) o, también, velocidad aeróbi- ca máxima (VAM o VMA). Este concepto de medida del consumo de oxígeno data de principios del siglo XX, tal como La importancia del proceso aeróbico y de la muestran las fotografías antiguas; la medida (ya cantidad de energía que éste transforma puede entonces muy precisa) se hacía gracias al análisis apreciarse a partir de los intercambios gaseosos del aire espirado en grandes bolsas de caucho (lla- pulmonares. En el transcurso de un ejercicio de madas "bolsas de Douglas", nombre de un fisiólo- intensidad creciente, efectuado en cinta rodante (por un corredor), el consumo de oxígeno aumenta linealmente con la potencia desarrollada (o la ˙ Determinación del VO2máx. y VAM velocidad) hasta un valor límite que permanece VAM constante, incluso si la potencia impuesta sigue VO2máx. (ml/min/kg) aumentando (figura 67). Este valor límite corres- ˙ ponde al consumo máximo de oxígeno (VO2máx.) y la potencia a partir de la cual éste se alcanza corresponde a la potencia máxima aeróbica (traba- jo externo producido realmente). En el adulto joven ˙ Figura 67 y varón, de estatura y peso medios (174 cm y 66,8 ˙ kg), el valor del VO2máx. es de unos tres litros por Protocolo de ejercicio que permite poner de manifiesto la relación entre minuto (coeficiente STPD: Standard Température el consumo de oxígeno en respuesta Pression and Dry, es decir, en seco, temperatura al aumento de la velocidad de carrera 0°C y presión barométrica media de 760 mm Hg). por etapas de 3 minutos. VAM es la velocidad aeróbica máxima, es decir, Su potencia máxima aeróbica es de alrededor de la menor velocidad que solicita el Velocidad (km/h-1) 250 vatios en bicicleta ergométrica. En cinta rodan- ˙ ˙ VO2máx. (también llamada vVO2máx.). ˙ te, 3 litros del VO2máx. corresponden, para un 142
- 144. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 coste energético estándard de 3,5 ml de O2 consu- sexo desaparece en gran medida cuando referimos mido por minuto por kilogramo y por km/h-1 de ˙ el VO2máx. a la masa activa (teniendo en cuenta aumento de la velocidad, a entre 10 y 20 km/h-1 (o únicamente la masa magra para el cálculo del 210 ml/kg/km), para un hombre de 66 kg, a: ˙ VO2máx. relativo, para los hombres y las mujeres). ˙ Los valores extremos del VO2máx. se sitúan entre 25 ˙ VO2máx. (ml/min/kg) = 3.000 (ml/min)/66 kg y 95 ml/min-1/kg-1, es decir, entre 1,5 y 6,5 l/min-1, = 45,5 (ml/min/kg), en valor absoluto. lo que nos permite calcular, para un coste energé- ˙ El VO2máx. varía con la edad, y su máximo tico estándar de 210 ml/kg/km, una velocidad se sitúa en el 20º año, se estabiliza hasta los 30 máxima aeróbica (VMA) de: años para decrecer de manera progresiva. De manera que a los 60 años sólo representa el 70% ˙ VMA (km/h) = VO2máx. (ml/min/kg) 3,5 de este valor. Esta regresión, independiente del sexo, puede retardarse por un entrenamiento regu- (donde 3,5 se da en ml/min/kg de O2 consumido lar en resistencia. Se comprueba que nuestros por km/h de aumento de la velocidad de carrera maratonianos nacionales, hombres y mujeres, tie- entre 10 y 20 km/h); la expresión de base que rela- nen unos valores medios respectivos de 80 y 68,9 ˙ ciona el VO2 con la velocidad de carrera es la pro- ml/min-1/kg-1. Vamos a ver ahora la determinación puesta por Léger y Mercier (1984): de dicha variable. ˙ VO2máx. (ml/min/kg) = 1.3.7 Determinación del consumo máxi- 3,5 (ml/min/kg) x velocidad (km/h) ˙ mo de oxígeno (VO2máx.) Puesto que el consumo máximo de oxígeno 1º Elección de los ergómetros (aparatos que depende de la cantidad de masa muscular puesta permiten medir la potencia y el trabajo) en juego, es evidente que, para comparar la apti- tud aeróbica de una mujer de 50 kg con la de un Para los corredores de a pie, es preferible hombre de 80 kg, se utiliza el valor relativo del utilizar la cinta rodante antes que la bicicleta. La ˙ VO2máx. en ml de O2 consumido por minuto y por finalidad de esta prueba es conocer la velocidad kilogramo de peso corporal. máxima de síntesis del ATP en los músculos espe- cíficos de carrera. Además, para una solicitación Para ello, simplemente, se divide el valor máxima del sistema cardiovascular, es necesario ˙ absoluto del VO2 obtenido en litros por minuto efectuar un ejercicio que ponga en juego una masa (STPD) por el peso del deportista en kilogramos; muscular importante (Astrand, 1986). Ahora bien, ˙ así, 2,25 litros del VO2máx. absoluto "se convier- ˙ los valores del VO2máx. más elevados, para perso- ten" en 45 ml/min-1/kg-1, para una mujer de 50 kg. nas que dominan la carrera en cinta rodante (que Este valor representa más de 10 veces el gasto requiere un breve aprendizaje), se obtienen en energético en reposo. En la mujer no deportista, carrera. En efecto, los músculos de la postura este valor es de alrededor de 35 ml/min-1/kg-1. Por erguida están implicados, lo que no es el caso en otro lado, cualquiera que sea el nivel de aptitud, siem- el pedaleo en posición sentada. pre se observa una diferencia de 10 ml/min-1/kg-1. Lo que vendría a confirmar que la diferencia dis- 2º Utilización de la cinta ¿con o sin pendiente? ˙ minuye en valor relativo (porcentaje del VO2máx.) cuando el nivel aumenta; así 10 ml/min-1/kg-1 de Según Melin y Jiménez (1989), durante una desviación representa el 22% entre 35 y 45 ml O2 prueba progresiva y de esfuerzo máximo, el efecto kg-1/min-1. ¿Quizá se debe al hecho de que las ˙ de la pendiente da valores de VO2máx. y de fre- deportistas de alto nivel tienen un porcentaje de cuencia cardíaca (FC) máxima idénticos a los obte- masa grasa mucho menor que los llamados "seden- nidos con un protocolo sin utilización de pendien- tarios"? te. Sin embargo, pensamos que los corredores especializados en montaña y, en particular, los que Ahora bien, la masa adiposa, a diferencia preparan los campeonatos de Francia, obtienen del músculo "activo", no consume oxígeno. Por el mejores valores en plano inclinado. Esta hipótesis ˙ contrario, interviene en la expresión del VO2máx. la confirma un estudio realizado por Freud y cols. relativo, puesto que está comprendida en el peso (1986) para sujetos específicamente entrenados del cuerpo total. Por eso, la diferencia asociada al para correr en pendiente. Sin embargo, si la rela- 143
- 145. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO ˙ ción VO2/FC no se modifica, la lactacidemia poste- ˙ VCO2 = 3,420 l/min - 0,021 l/min = 3,399 jercicio es más elevada después de un protocolo = 3,40 l/min con pendiente; ésta aumenta un 2% cada minuto PASO 3: ahora es posible calcular el hasta el 16% para algunos (la velocidad está fijada cociente respiratorio R: entre 10 y 14 km/h, en función de los sujetos). Este crecimiento se debe probablemente a una mayor ˙ ˙ R = VCO2/VO2 = 3,40/3,64 = 0,934 = 0,93 actividad de los músculos del muslo (en particular los vastos externos) con una glucogenólisis muscu- En vista del valor del cociente respiratorio, lar más marcada (Costill, 1974; en Melin, 1989). que indica el tipo de sustrato "quemado" por el oxí- Asimismo, el aumento del aporte de iones H+ y, geno, se puede constatar que R < 1 y que, por con- por lo tanto, la producción de CO2 resultante siguiente, Marie quema también una "mezcla" de puede explicar la existencia de un cociente respi- glúcidos y de lípidos. Según la reacción de oxida- ratorio más elevado al final del ejercicio (los iones ción siguiente: H+ tamponados por el bicarbonato HCO3- dan: H+ + HCO3- → H2O + CO2). C6H12O6 (glucosa) + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O, ˙ El débito ventilatorio (VE en litros/min), que es el producto de la frecuencia respiratoria y del efectivamente se tienen 6 CO2 producidos por 6 O2 volumen corriente (Vt) movilizado en cada respira- consumidos → R = 6 CO2/6 O2 = 1 ción, es idéntico en ambos casos. Sin embargo, la frecuencia respiratoria máxima es más elevada en Cuando la mezcla quemada consta de lípi- los protocolos horizontales; ese hecho está rela- dos (la tripalmitina por ejemplo), para los ejerci- cionado con el efecto del ritmo de carrera sobre la ˙ cios < 60% del VO2máx., se obtiene el cociente frecuencia respiratoria al final del ejercicio respiratorio siguiente: (Bechbach y Duffin, 1977; en Melin, 1989). 2 C51H98O6 (tripalmitina) + 145 O2 → 3º Protocolos directo o indirecto 102 CO2 + 6 H2O. ˙ La determinación del VO2máx. puede ser Los 102 CO2 son producidos por 145 O2 directa o indirecta, en el sentido de que en el pri- consumidos, por lo tanto R = 102/145 = 0,7. mer caso se recogen los gases espirados por el corredor, mientras que en el segundo el valor del De hecho, lo que se mide es la extracción ˙ VO2máx. se extrapola a partir de la relación lineal, máxima de oxígeno (maximal oxygen uptake) y no ˙ que relaciona el VO2 con la velocidad de carrera el consumo máximo de oxígeno de los músculos (la potencia del ejercicio) y la frecuencia cardíaca (para evaluarlo haría falta colocar un catéter, (figura 66). Veamos la metodología de la medida pequeña sonda, ¡directamente en el músculo!). En directa. la práctica, esta distinción no es fundamental cuan- do las medidas se realizan en estado estable, pues- Esta medida se califica de directa puesto to que existe una escasa reserva de oxígeno en el que consiste en medir los intercambios gaseosos organismo (de 600 a 800 ml de O2 en la sangre y respiratorios lo más a menudo posible en circuito los pulmones) (Ceretelli, 1986). Casi todo el oxíge- abierto. En este caso, el corredor inspira el aire no extraído por el organismo se utiliza en reaccio- de la habitación; un juego de válvulas (válvula de nes de combustión (Vandewalle y Friemel, 1989). A Rudolph) impide el reflujo; el aire espirado va menudo, los protocolos directos de evaluación del directamente a la boquilla bucal, pieza parecida a ˙ VO2máx. son pruebas de esfuerzo máximo. la boquilla de un tubo de inmersión. De manera que el aire espirado se expulsa en un receptáculo La interrupción del test viene condicionada hermético (bolsa de caucho de Douglas o analiza- por el agotamiento o la detención voluntaria del ˙ dor automático). El VO2máx. se calcula gracias a la corredor, puesto que es necesario que posea una ecuación que aparece en el cuadro 19. gran motivación. El mejor criterio de alcance del ˙ VO2máx. es la observación de una meseta de con- ˙ ˙ PASO 1: VO2 (l/min) = VE (l/min) [(100 - sumo, cuando la velocidad sigue creciendo FEO2 - FECO2) x 0,265] - FEO2 (Astrand y Rodahl, 1973). Sin embargo, esa mese- ˙ PASO 2: hay que calcular VCO2, al igual ta de consumo de oxígeno no aparece siempre. Se que para el oxígeno: constata un valor que se califica de "pico de con- ˙ ˙ ˙ VCO2, = (VE x FECO2) - (VI x FICO2) = sumo" antes que de consumo máximo. En esta (72 l/min x 0,465) - (72,24 l/min x 0,0003) 144
- 146. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 Cuadro 19 ˙ CO2 y del V O2 a partir de los intercambios gaseosos Determinación del V ˙ medidos en la boca Marie pesa 65 kg y anda a 5 km/h contra una pendiente del 15%. Hemos obtenido el consumo de oxígeno en valor absoluto, es decir, no referido al peso del cuerpo; si queremos comparar el Se registran los valores de las variables ventilatorias siguientes: consumo de oxígeno entre sujetos de peso distinto, hay que ˙ VE = 72 l/min, débito de aire ventilado por minuto. referir el valor absoluto al peso del cuerpo del sujeto. ˙ VI débito de aire inspirado por minuto. Para Marie, que pesa 65 kg, el consumo de oxígeno relativo al peso del cuerpo será: FIO2 (fracción de O2 inspirada que siempre es del 20,93%) = 0,2093. ˙ VO2 (ml/min/kg) = 36.401/min = 56 ml/min/kg 65 kg FICO2 (fracción de CO2 inspirada que siempre es del 0,03%) Es decir, si se divide por el consumo de oxígeno de reposo, que = 0,0003. se llama MET (energía para el METabolismo de base) = 3,5 ml/min/kg para cualquier persona, se sabrá que Marie gasta 16 FEO2 (fracción de O2 espirada, del 15,95% según veces su metabolismo de base, puesto que: el analizador de O2) = 0,1595. METs = 56 ml/min/kg = 16 FECO2 (fracción de CO2 espirada, del 4,75% según 3,5 ml/min/kg el analizador de CO2) = 0,0475. ˙ Paso 2. Hay que calcular el VCO2, al igual que para el oxígeno: FEN2 (fracción de nitrógeno espirada) = 1 FE O2 FECO2. ˙ ˙ ˙ VCO2 = (VE x FECO2) - (VI x FI CO2) = (72 l/min x 0,465) - (72,24 l/min x 0,0003) FIN2 (fracción de nitrógeno inspirada) = 1 FI O2 FICO2 ˙ VCO2 = 3,420 l/min - 0,021 l/min = 3,399 = 3,40 l/min FEN2 = FIN2 = 0,793 (el aire atmosférico está formado por un 79,3% de nitrógeno que no participa en los intercam- Paso 3. Ahora es posible calcular el cociente respiratorio R: bios gaseosos). ˙ ˙ R= VCO2/VO2 = 3,40/3,64 = 0,934 = 0,93 ˙ ˙ ˙ ˙ Calcular: VCO2, VO2 y el cociente respiratorio (VCO2/VO2) En vista del valor del cociente respiratorio, que indica el tipo de sustrato "quemado" por el oxígeno, se puede constatar que ˙ Paso 1. Calcular VO2 R < 1 y que, por consiguiente, Marie quema también una "mez- cla" de glúcidos y de lípidos. Según la reacción de oxidación ˙ ˙ ˙ VO2 = (VI x FIO2) - (VE x FEO2) siguiente: El consumo de oxígeno es casi igual a la diferencia entre el C6H12O6 (glucosa) + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O ˙ ˙ débito de oxígeno inspirado (VI x FIO2) y el que se espira (VE x FEO2). Además, la cantidad de nitrógeno inspirada (FIN2) es casi Se tienen, efectivamente, 6 CO2 producidos por 6 O2 consumi- igual a la espirada (FEN2), puesto que el nitrógeno no participa dos → R = 6 CO2/6 O2 = 1 en los intercambios gaseosos; por lo tanto, se puede escribir: Cuando la mezcla quemada es de lípidos (la tripalmitina por ˙ ˙ VI x FIN2 = VE x FEN2 ˙ ejemplo) para los ejercicios < al 60 % del VO2máx, se obtiene Donde V ˙I= ˙ (VE x FEN2) el cociente respiratorio siguiente: FIN2 (constante 0,7904) 2 C51H98O6 (tripalmitina) + 145 O2 → 102 CO2 + 6 H2O Tenemos: FEN2 = 1 - FEO2 - FECO2 = 1 - 0,1595 - 0,0475 los 102 CO2 son producidos por 145 O2 consumidos, por lo FEN2 = 0,793 tanto R = 102/ 145 = 0,7 Luego se calcula de la misma manera FIN2: El cociente respiratorio es de 0,75 cuando el ejercicio es poco FIN2 = 1 - FIO2 - FICO2 = 1 - 0,2093 - 0,0003 = 0,7904 intenso o durante el reposo, y es superior a 1 cuando la inten- sidad del ejercicio es superior (esquemáticamente) a la del Por último se sustituyen VE, FEN2 y FIN2 por los valores respec- umbral de inicio de acumulación láctica (entre el 60 y el 80% tivos (72 l/min; 0,793 y 0,7904) ˙ del VO2máx.). Los protones H+ producidos por la aceleración de ˙ VI= ˙ (VE x FEN2) = 721/min x 0,793 = 72,24 l/min la glucólisis, inducida por el aumento de la intensidad del ejer- FIN2 (constante 0,7904) 0,7904 cicio, serán tamponados por el bicarbonato (HCO3-), según la Por lo tanto: siguiente reacción: ˙ ˙ ˙ VO2 = (VI x FIO2) - (VE x FEO2) H+ + HCO3- → H2O + CO2 = (72,24 l/min x 0,2093) - (72 l/min x 0,1595) ˙ VO2 = 15,1198 l/min - 11,48 l/min El CO2 expulsado, además del que proviene del metabolismo = 3,64 l/min o 3.640 ml/min glucídico, puede elevar el cociente respiratorio hasta 1,25, al 145
- 147. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO final de los 400 m, para el que la glucólisis anaeróbica está a su ratorio de Marie no era más que de 0,93, lo que permite supo- débito máximo, así como la lactacidemia que es superior a 20 ˙ ner que 56 ml/min/kg no es el VO2máx. de Marie (la intensidad ˙ mmol/l. Cuando el sujeto está al VO2máx., la lactacidemia es de del ejercicio es incluso inferior a la de su umbral de inicio de alrededor de 10 mmol/l y el cociente respiratorio = 1,10. acumulación láctica, puesto que R < 1). Una extracción san- guínea en la punta del dedo para medir la lactacidemia habría A modo de conclusión, hemos calculado que el cociente respi- podido confirmar esta hipótesis. configuración, nos referimos a los criterios siguien- res de medio fondo (Howald y Wasserman en ˙ tes para verificar el valor del VO2máx. obtenido Rieu, 1988). La utilización de una mezcla rica (Lacour y Flandrois, 1977): en lípidos, incluso hasta porcentajes elevados del – Frecuencia cardíaca cercana a la frecuen- ˙ VO2máx. (alrededor del 90% para los maratonia- cia cardíaca máxima (FCmáx.) real o teóri- nos de alto nivel), determina una acumulación de ca de 220 pulsaciones/minuto menos la ˙ lactato menor. Incluso si al VO2máx. los corredores edad en número de años (Astrand y de fondo, al igual que los demás, consumen exclu- Rhyming, 1954). A los 20 años, por ejem- sivamente glúcidos, la acumulación de lactato se plo, la frecuencia cardíaca máxima teórica determina antes de alcanzar la última etapa. es igual a 200 pulsaciones/min. La frecuen- cia cardíaca máxima real (que usted puede 1.3.8 Pruebas de evaluación directa comprobar al final de un 200 m a velocidad ˙ del VO2máx. máxima) es significativamente inferior a FCmáx. teórica (200 frente a 204 lat/min) Se distinguen protocolos triangulares (ver para los grupos de edad de 10 a 19 años. figura 67) y rectangulares (de potencia constante, De 20 a 29 años, la FCmáx. real y la teóri- ver figura 68). En los protocolos triangulares, la ca son idénticas. Pasados los 30 años (y potencia de ejercicio aumenta para etapas de 1 a 4 sobre todo para los sujetos entrenados en minutos, sin reposo entre las diferentes etapas, resistencia como los corredores de fondo), hasta alcanzar una meseta de consumo de oxígeno la frecuencia cardíaca máxima teórica es ˙ ˙ (VO2) o hasta el agotamiento del sujeto. El VO2 se inferior a la frecuencia cardíaca máxima mide de manera constante o en el último minuto real observada (Vidalin y cols., 1989). Esta de las etapas. En los protocolos rectangulares, el precisión es de mucha importancia por lo corredor realiza una serie de ejercicios a potencia ˙ que respecta a la evaluación del VO2máx. constante de 5 a 6 minutos. Intervalos de recupe- obtenido de manera indirecta. Además del ración de 3 a 10 minutos separan generalmente los alcance de la frecuencia cardíaca máxima diferentes ejercicios, pero, en el marco de estudios real (observada previamente sobre el terre- experimentales, ese intervalo puede superar la jor- no), los índices suplementarios del alcance nada. En cinta rodante, ya la velocidad aumenta de ˙ del VO2máx. son: 1 a 2 km/h, ya la pendiente se acentúa de un 2% a – Lactacidemia superior a 9 mM en el un 3% a partir de una velocidad en terreno plano adulto y 8 mM en el niño (Cazorla y comprendida entre 10 y 16 km/h, en función del Coll, 1984); Lacour y Flandrois (1977) nivel de los corredores y su especialidad. La prue- preconizan una lactacidemia mínima ba requiere un aprendizaje mínimo para la adqui- de 8 mmol/l (mM) para el adulto. sición del equilibrio. Los caballos de carreras que – Cociente respiratorio superior o igual a se probaron, en especial en la École national vété- 1,05 (Cazorla y cols., 1984) y 1,1 rinaire d'Alfort, ¡estaban atados a los arreos! (Lacour y Flandrois, 1977). La dificultad en cuanto al equilibrio se debe Sin embargo, por lo que respecta a la lacta- a que el paisaje no desfila de manera habitual cidemia, hay que tener en cuenta la tipología mus- mientras el cuerpo está en movimiento. Es necesa- cular de la población en la que se ha evaluado. Los ria una pequeña repetición previa al test, sobre corredores de fondo tienen una gran proporción de todo si se mide la economía de carrera, que depen- fibras lentas de tipo I, oxidativas, al contrario de las de de la relación frecuencia-amplitud. De hecho, fibras de tipo II y, sobre todo, de las fibras de tipo la progresión registrada entre dos pruebas puede IIb. De hecho los corredores de fondo poseen un imputarse a un entrenamiento atinado, mientras 78% de fibras I, un 20% de fibras IIa y un 2% de que, de hecho, ¡la mejora sólo sería el resultado de fibras IIb frente a un 63, 35 y 2% para los corredo- un fenómeno de aprendizaje en cinta rodante! 146
- 148. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 Asimismo, es primordial controlar la veloci- pavimento adecuado). El consumo máximo dad de la cinta seleccionada mediante un sistema de oxígeno se calcula a partir de la distan- de servocontrol. Sin este procedimiento, bastará cia, mediante la ecuación siguiente: con contabilizar el número de veces que se de- sarrolla la cinta rodante en un minuto, que, multi- ˙ VO2máx. = 22,351 d - 11,288 plicado por la longitud de la cinta móvil, dará su velocidad en metros por minuto (por lo tanto en ˙ donde VO2máx. se expresa en ml/min-1/kg-1, km/h). Este dato es importante para calcular la eco- d es la distancia expresada en km nomía de carrera (ver capítulo 1, punto 1.3.4). Al (r = 0,84 coeficiente de correlación). final de la última etapa, se realiza una extracción de sangre en la punta de los dedos o en el lóbulo de la La principal crítica que podemos hacer es oreja, mientras el corredor se recupera durante una que la alternancia de carrera-marcha es po- decena de minutos y el médico vigila el perfil elec- sible, debido a que el paso se deja al libre trocardiográfico y la recuperación cardiovascular. albedrío del corredor. Además, 12 minutos es una duración superior a la que la media de Si la meseta de consumo de oxígeno apare- los corredores es capaz de sostener al ce de manera más clara en los protocolos rectangu- ˙ VO2máx. y a VMA. Según Astrand y Saltin ˙ lares, las diferencias del VO2máx. medidas entres los (1961; en Astrand y Rodhal, 1986), la dura- protocolos rectangulares y triangulares son poco ción del mantenimiento de una potencia importantes (Vandewalle y Friemel, 1989). Las prue- máxima aeróbica (o velocidad máxima aeró- bas triangulares también suelen utilizarse por razo- bica) estaría comprendida entre 2 y 8 minutos. nes de economía de tiempo. Actualmente, numero- sos laboratorios de exploración funcional acoplan la De manera que se puede plantear la hipó- ˙ evaluación del VO2máx. y de la velocidad al tesis de que la prueba de Cooper evalúa ˙ VO2máx. a la del umbral anaeróbico (fracción igualmente la capacidad del corredor ˙ máxima de utilización del VO2máx. sin acumula- para sostener un elevado porcentaje del ción de lactato sanguíneo). Se trata de evaluar con ˙ VO2máx., y por lo tanto su resistencia. Esto precisión la velocidad máxima de carrera para la en caso de que corra a velocidad constan- cual el organismo está aún de manera global en te. Una variante de la prueba consiste en aerobiosis, lo que se traduce por una lactacidemia recorrer la distancia de 2.400 metros lo más estable a lo largo del tiempo. Por lo tanto, el débito rápidamente posible. de aparición sigue siendo igual al débito de desapa- rición (Brooks, 1985). Durante este protocolo, el En esta prueba se plantea la misma reserva lactato se recoge entre etapas que duran 4 minutos; que se planteó para el test de 12 minutos. para realizar la extracción se necesita 1 minuto de Consideremos otro método de evaluación reposo. Por lo tanto, el conjunto necesita 5 minutos ˙ indirecta del VO2máx. a partir de un test de para cada etapa de velocidad, lo que puede cansar marca máxima. al corredor antes de que alcance su velocidad al ˙ VO2máx. De manera que se comprobará más su → La ecuación de predicción de Margaria y resistencia aeróbica que su potencia máxima aeró- cols. (1975): bica. ˙ Se trata de calcular el VO2máx. a partir de una prueba de carrera de distancia superior 1.3.9 Pruebas de marca sobre el terreno a 1.000 m (a fin de que el metabolismo aeróbico sea el que predomine). Ésta debe 1º Pruebas continuas realizarse a velocidad máxima. El autor → El test de 12 minutos (Cooper, 1968, 1981): prevé dos ecuaciones, según la distancia Esta prueba, ampliamente extendida, ini- elegida (el metabolismo anaeróbico inter- cialmente se experimentó en 115 sujetos viene más o menos). masculinos de edades comprendidas entre 17 y 52 años, que pesaban de 52 a 112 kg, La primera ecuación sólo se utiliza si el y que formaban parte de la fuerza aérea de metabolismo anaeróbico interviene poco. Estados Unidos. La prueba consiste A partir de los 5.000 m o de 10 min de tra- en recorrer la mayor distancia posible en bajo, el metabolismo aeróbico participa en 12 minutos, en una pista de atletismo o un 90% del gasto energético: en un terreno equivalente (llano, con un ˙ d = 5(VO2máx. - 6)t (1) 147
- 149. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO La segunda ecuación está prevista para cal- Léger y Mercier), lo que se aproxima al ˙ cular el VO2máx. a partir de una prueba de ˙ valor del VO2máx. calculado a partir de la duración inferior a 10 minutos: primera ecuación de Margaria. ˙ ˙ d = 5 (VO2máx. - 6)t + 5 VO2máx. (2) 2º Los tests de terreno de intensidad progresiva donde d es la distancia en metros, t la dura- ˙ ción del recorrido en minutos y VO2máx. el → La prueba de Léger-Boucher (1980) consumo máximo de oxígeno calculado en Se trata de una prueba colectiva que deter- ml de O2 por minuto y por kilogramo. mina la velocidad máxima aeróbica, defini- da como la velocidad mínima teórica que Cazorla (1985, coloquio médico-técnico de requiere el consumo máximo de oxígeno. la Federación francesa de Atletismo) señala Esta prueba evalúa de manera indirecta el que esas ecuaciones: "se deducen de la consumo máximo de oxígeno. De hecho, hipotética puesta en juego de los metabo- utiliza el mismo tipo de protocolo que las lismos anaeróbico y aeróbico, calculados a pruebas progresivas de evaluación directa partir del gasto energético teórico de la ˙ del VO2máx. en laboratorio. Los corredores carrera, en cinta rodante". han de seguir la velocidad que indica un toque de silbato, un poste de señalización Precisa que hay que tener en cuenta el temporal o una grabación. A cada sonido, ˙ aumento del VO2 debido a la resistencia del el corredor debe encontrarse a la altura de aire que según Pugh (1971) es: una de las señales colocadas cada 50 m a lo largo de una pista de 400 m. La veloci- ˙ ∆VO2 = 525.542 x 10-4 x V3 dad de carrera se acelera de manera pro- gresiva por etapas continuas de 2 minutos. ˙ donde DVO2 representa el consumo de oxí- geno (en ml/min/kg) que hay que añadir al Cada aceleración corresponde a un aumen- valor obtenido en cinta rodante en el labo- to del coste energético de 3,5 ml/kg/min (es ratorio, tanto más cuanto que la velocidad decir, de un MET, unidad metabólica utili- es elevada. zada de manera habitual por los canadien- ses). Por lo tanto, cada etapa coincide con Veamos el ejemplo de una corredora que ˙ un coste energético dado; el VO2máx. se realiza 10 minutos en los 3.000 m. Se elige calcula a partir del coste energético (están- la ecuación (1) puesto que el metabolismo dar) de la última etapa recorrida. Cuando el anaeróbico apenas participa en el gasto corredor "se descuelga", al ser incapaz de energético. Nos referimos a la figura 14 seguir el ritmo impuesto, la prueba se inte- ˙ (capítulo I), donde al 100% de vVO2máx. la rrumpe. En el número de etapa, la veloci- participación del metabolismo anaeróbico dad alcanzada corresponde a un consumo es del 16% del suministro de ATP; puesto máximo de oxígeno. La principal crítica que los 3.000 m se corren al 97% de que puede hacerse es que la última etapa ˙ vVO2máx., la participación es de alrededor de velocidad suele realizarse frecuente- del 12%. ˙ mente mientras que el VO2máx. ya se había alcanzado en la penúltima etapa. Por lo ˙ Según la ecuación (1): d = 5 (VO2máx. - 6)t tanto, ese desfase puede, al igual que todas las estimaciones realizadas a partir de prue- ˙ VO2máx. = (d + 30 x t)/5 x t bas de terreno progresivas, conducir a la = (3.000 - 300)/5 ˙ sobrevaloración del VO2máx. y de VMA para el cálculo de las velocidades de entre- ˙ VO2máx. = 66 ml O2/kg/min namiento. De manera que es indispensable verificar esta velocidad máxima aeróbica, a Si se considera que la velocidad en los lo largo de una prueba rectangular, donde 3.000 m representa el 97% de VMA, esta se pide al corredor (que previamente se ha atleta tendrá una VMA de 18 km/h x calentado de 20 a 30 minutos) que corra a ˙ 100/97, es decir, 18,55 km/h a un VO2máx. la velocidad determinada al final del test de 3,5 x 18,5 = 64,9 ml/min-1/kg-1 (según progresivo. En el caso de que el corredor no 148
- 150. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 pudiera sostener más de 2 a 3 minutos esta pista. Al final de la última etapa, los resul- supuesta velocidad máxima aeróbica, tados se confrontan con los valores corres- demostraría que ésta se ha sobrevalorado. ˙ pondientes del VO2máx. El mayor inconve- En este caso, elegir como referencia de sus niente de esta prueba es de tres órdenes velocidades de entrenamiento (expresadas (Cazorla, 1984): psicológico, biomecánico en tanto por ciento de VMA) la de la penúl- y fisiológico. Sin duda podemos citar la tima etapa. Una lactacidemia final superior lasitud ocasionada por las idas y venidas a 15 mmol/l puede sugerir que el atleta ha incesantes, el bloqueo debido al cambio de realizado su última etapa exclusivamente dirección cada 20 m, que reduce las velo- gracias al aporte energético de la glucólisis cidades de carrera y necesita un impulso ˙ anaeróbica (VO2 llega al máximo o dismi- constante. Estos factores implican la ruptu- nuye). Por lo que respecta a la prueba de ˙ ra del estado estable del VO2 durante la ˙ Léger y Boucher (1980), VO2máx., que carrera y la participación constante del aumenta 3,5 ml/kg/min en cada etapa, se metabolismo anaeróbico, energía necesaria calcula mediante la ecuación: en cada aceleración brusca después de cada rotación. Los jugadores de deportes ˙ VO2 = 14,49 + 2,143V + 0,0324 V2 colectivos están más cómodos en este tipo de prueba que, por el contrario, subestima ˙ donde VO2 se expresa en ml/kg/min, V en ˙ el VO2máx. de los corredores de fondo. km/h y V2 en km/h. Se puede constatar que la pertinencia de las En estudios posteriores, Léger y Mercier pruebas depende enormemente de la espe- (1983, 1986) volvieron a calcular una cificidad de la actividad del deportista en nueva regresión para velocidades de carre- las que se han realizado. Incluso si no es ra comprendidas entre 8 y 25 km/h. pertinente para los corredores de resisten- cia, el test lanzadera es una herramienta ˙ VO2 = 1,353 + 3,163 V + 0,0122586 V2 excelente para la educación física y depor- tiva en la escuela, donde, a menudo, no ˙ donde VO2 se expresa en ml/kg/min, V en hay pistas. km/h y V2 en km/h. → La prueba de Brue (1985) Para la simplificación del cálculo, puede La prueba de Léger y Boucher sobre pista utilizarse la ecuación simplificada: ha sido adecuada por Brue, a fin de regular de manera óptima la velocidad de la ca- ˙ VO2 = 3,5 V rrera. Ésta la impone una "liebre" ciclista que lleva en el manillar un magnetófono ˙ donde VO2 se expresa en ml/kg/min y V en que indica al corredor su frecuencia de km/h. pedaleo. El desarrollo utilizado por el ciclista es, sucesivamente, de 3,56 metros También es posible utilizar un nomograma, (el 40 x 24: plato delantero, piñón trasero), propuesto por Mercier y Léger (1980), para 4,27 metros (el 40 x 20) y 5,34 m (40 x 16) ˙ calcular el VO2máx. a partir de VMA y por pedalada. Precisemos que el grosor de los tiempos de paso aconsejados para los los neumáticos (muy inflados) es de 35 mm. entrenamientos fraccionados a la intensi- dad deseada en tanto por ciento del El ciclista respeta exactamente el ritmo del ˙ VO2máx. bip sonoro cada vez que desciende un pie; las indicaciones del cambio de piñón las da Asimismo, existe una versión de esta prue- el magnetófono. El ciclista rueda lo más ba progresiva que procede mediante "lan- cercano al borde de la pista y procura no zaderas" de ida y vuelta, entre dos postes estar nunca en rueda libre, a fin de no per- separados 20 m (Léger y Lambert, 1982, der cadencia. Durante la prueba, los corre- Léger y cols., 1988). Esta prueba, muy útil dores (que no han realizado precalenta- para los días de lluvia y de nieve, en que miento) parten a una marcha de 6,41 km/h; hay que entrenarse en el gimnasio, se de- la velocidad aumenta alrededor de 0,25 a sarrolla según el mismo principio que sobre 0,40 km/h cada 30 segundos. A continua- 149
- 151. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO ción, pueden correr, puesto que la carrera alcanzada sobre el terreno era de 77,6 ± 5,2 es más económica que la marcha, a partir ˙ ml/min-1/kg-1. En el laboratorio, el VO2máx. de 7 km/h. El contacto con el ciclista no se determinaba según un protocolo triangu- debe perderse jamás si no quiere quedar lar, con etapas de 4 minutos separadas por eliminado. Cuando siente que ya no puede intervalos de 1 minuto de reposo (para las mantenerla, porque la velocidad se ha extracciones del lactato sanguíneo). La vuelto demasiado rápida, abandona la cinta no tenía pendiente, la velocidad de la carrera sin molestar a los demás corredores primera etapa, igual a 10 km/h, se aumen- e indica a los entrenadores el último tiem- taba en 1,5 km/h (cada 5 minutos) hasta el po escuchado (proporcionado por el alta- agotamiento. La longitud de las etapas era voz del magnetófono). En 17 min 30 s, diferente (30 segundos sobre el terreno y alcanza la velocidad de 16,65 km/h, des- 4 minutos en la cinta), al igual que el pués de haber recorrido 3.534 m a veloci- aumento de la velocidad (de 0,3 km/h dad variable. Si es buen corredor y alcanza sobre el terreno y 1,5 km/h en la cinta). los 20,19 km/h, será al cabo de 23 minutos ˙ y de 5.237 m recorridos; su VO2máx. será La velocidad máxima en cinta se moduló de 70,7 ml/min/kg. Este cálculo se realiza en función del tiempo durante el que fue según la relación de Léger y Mercier sostenida. Así la velocidad máxima ponde- ˙ (1983), el VO2máx. en mililitros de rada era (Lacour, 1989, según Kuipers y O2/min/kg = 3,5 x velocidad máxima aeró- cols., 1985): bica en km/h. el valor 3,5 representa un coste energético estándar en mililitros de Vmáx. ponderada (km·h-1) = V + 1,5 x n/240 s O2 consumido por minuto y kilogramo de peso corporal, equivalente a 210 ml de donde V es la velocidad sostenida en la O2 por kilogramo y por kilómetro recorrido, penúltima etapa en cinta, en km/h; 1,5 el que es el valor del coste energético medio. aumento de la velocidad (en km/h-1) de una etapa a otra; n el número de segundos Lacour y cols. (1990) han confrontado los durante los que se ha sostenido la última resultados obtenidos en laboratorio durante etapa y 240 el número de segundos de la ˙ la evaluación directa de dicho VO2máx. (y etapa de 4 minutos en cinta rodante. VMA) y los de los tests de Brue, en una muestra homogénea de 17 corredores, per- Así, la velocidad máxima ponderada en tenecientes a la elite francesa del medio cinta se correlacionaba con la velocidad máxima fondo. Además, sus velocidades específicas aeróbica detrás de la bicicleta. Sin embargo, se (marcas) en los 1.500 y 3.000 m se con- observa un valor superior de la velocidad obtenida frontaban con las obtenidas al final de la en cinta rodante debido a la ayuda sustancial que prueba de terreno y de laboratorio en cinta proporciona al corredor la banda de la cinta rodan- rodante. La conclusión de este trabajo es te y a la ausencia de resistencia del aire al avance. que la velocidad final alcanzada en la últi- Se resta, grosso modo, 1 km/h a la velocidad máxi- ma etapa del test detrás del ciclista se corre- ma aeróbica obtenida en cinta rodante sin pen- ˙ laciona con el VO2máx. (la aptitud aeróbi- diente (alrededor del 5% para las series de veloci- ca), pero también con la velocidad de sus dad máxima aeróbica de 18 a 24 km/h). Sin mejores 1.500 y 3.000 m. embargo, las pruebas de terreno pueden conducir a una sobresvaloración de la velocidad máxima La velocidad media de esos corredores en aeróbica, debido a la imposibilidad de saber a par- los 1.500 m era de 23,4 km/h (± 1,5 km/h) tir de qué velocidad el consumo de oxígeno llega y de 21,6 (± 1,2 km/h) en los 3.000 m. La al límite (ver figura 67). Después de medir la lacta- velocidad máxima aeróbica alcanzada cidemia al final de una prueba de Brue, se obtu- detrás del ciclista estaba comprendida vieron los siguientes valores: entre las dos, puesto que era igual a 22,2 km/h (± 1,4 km/h); sin embargo, se acerca- PT 13, 4 mmol/l-1 ba más a la de los 3.000 m. JM 10, 0 mmol/l-1 RG 16, 8 mmol/l-1 ˙ El VO2máx. calculado a partir de la ecua- MPD 11, 2 mmol/l-1 ción de Léger y Mercier y de la velocidad 150
- 152. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 Esos resultados confirmaban que, para cier- cantidad total de trabajo efectuado a VMA, la dis- tos corredores poco motivados (JM, por ejemplo), tancia máxima aeróbica en metros. El protocolo de ˙ la velocidad final subestima su VMA y su VO2máx. la prueba se describe a continuación Por el contrario, para otros (RG, por ejemplo), los resultados revelan una última etapa más cercana a Alrededor de 1 a 2 semanas después de la velocidad específica de los 1.500 m que de haber realizado una prueba progresiva de determi- ˙ VMA. Por lo tanto, el cálculo del VO2máx. estaría nación de VMA (Léger o Brue) sobre el terreno, el sobrevalorado. Por supuesto, esos datos son inhe- corredor efectúa la prueba del tiempo límite a rentes a todas las pruebas de terreno en las que se VMA. Luego, en 20 segundos, el corredor alcanza ˙ extrapola el VO2máx. Recordemos que: su VMA y la mantiene el mayor tiempo posible (tiempo límite de VMA) (figura 68). La distancia y – Los criterios de alcance del consumo máxi- el tiempo sostenidos a esta intensidad constituyen mo de oxígeno son la llegada al límite la base del cálculo de los diferentes entrenamien- ˙ máximo del valor del VO2, a pesar del tos fraccionados (cortos y largos) a diversas inten- aumento de la velocidad, mientras que el sidades expresadas en tanto por ciento de VMA. sujeto ha alcanzado su frecuencia cardíaca máxima (que en teoría es de 220 latidos A consumo de oxígeno igual, también se menos la edad del deportista en años, es pueden distinguir dos tipos de sujetos: los que son decir, 200 lat/min a los 20 años: 220 - 20), capaces de mantener su esfuerzo a este consumo y una concentración sanguínea de ácido ˙ máximo de oxígeno, el "tiempo límite al VO2máx.", láctico, al menos, igual a 8 mmol/l-1. durante mucho tiempo (más de 6 minutos) y los – La velocidad aeróbica máxima (VAM o que no pueden. VMA), también llamada velocidad aso- ciada al consumo máximo de oxígeno A pesar de que esta noción de consumo ˙ (vVO2máx.), se define como la velocidad máximo de oxígeno se conoce desde hace casi 80 menor que requiere el consumo máximo de años, su tiempo de sostén apenas se ha considera- oxígeno, es decir, la velocidad a que se ini- do y, de hecho, se ha estudiado poco. ˙ cia el límite máximo del VO2 a 23 km/h para Radhouane y 18 km/h para Frédéric Algunos autores lo estimaban en una vein- (ver figura 67). tena de minutos, sin imaginar que el tiempo de mantenimiento podía ser distinto de un sujeto a Por ese motivo, insistiremos en la necesi- otro y podía evolucionar con el entrenamiento, al dad de verificar VMA mediante un test "de tiempo igual que el consumo máximo de oxígeno. límite" a VMA, en el que ésta deberá sostenerse, al Numerosos autores subestimaban su carácter pre- menos, durante 3 minutos. dictivo para la marca, así como su utilidad para ˙ medir el tiempo de carrera a vVO2máx. durante 1.3.10 Tiempo límite a la potencia repeticiones de las sesiones de interval training. ˙ o velocidad asociada al VO2máx. (o velocidad máxima aeróbica: VMA) Por eso, desde los años noventa, muchos estudios se han interesado por la medida del tiem- La prueba del tiempo límite (tiempo de po límite al consumo máximo de oxígeno, con el mantenimiento) a VMA, para la verificación de la objetivo de validar un nuevo criterio de la resisten- velocidad máxima aeróbica, se obtiene durante cia aeróbica: el tiempo de mantenimiento (tiempo pruebas progresivas en pista. Ésta puede realizarse límite) del consumo máximo de oxígeno (figura 68). en cinta rodante, con o sin extracción de los gases espirados y, sin embargo, útiles para el cálculo de la diferencia, entre las etapas, de las economías de carrera, a fin de evaluar la parte del metabolis- Figura 68 mo anaeróbico a VMA y el tiempo real de mante- ˙ nimiento al VO2máx. Dicha prueba se ha dado a Protocolo rectangular de determina- ción del tiempo límite a la velocidad conocer fundamentalmente porque los entrenado- asociada al consumo máximo de oxí- res la utilizan de manera habitual para pasarla en ˙ geno: vVO2máx., llamada también pista a fin de verificar VMA. Así, para una misma Tiempo "velocidad aeróbica máxima" (VAM) 20 minutos de calentamiento al límite o velocidad máxima aeróbica(VMA). VMA, pueden registrar una progresión eventual del 60% de la VAM a VAM tiempo límite a VMA. Por lo tanto, esto expresa la 151
- 153. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Este criterio proporcionará: ˙ la velocidad asociada al VO2máx. y alterna- das con 3 minutos de carrera lenta al 60% – un marco de referencia para la elección de ˙ de vVO2máx. Para aquel que tenía un tiem- ˙ la duración del entrenamiento al VO2máx., po de sostén de la velocidad asociada al – un criterio de evaluación de la aptitud aeró- ˙ VO2máx. de 11 minutos, los 3 minutos de bica y de la preparación del deportista, más ˙ carrera a vVO2máx. representaban una ˙ sensible y complementario al VO2máx. carga de entrenamiento relativamente moderada; pero, para el que tenía un tiem- Los resultados esenciales se presentan en la po de sostén de su velocidad asociada al parte siguiente, que muestra la interacción indis- ˙ VO2máx. de 4 minutos, los 3 minutos de pensable entre el ámbito científico (la fisiología) y ˙ carrera a vVO2máx. constituían una carga el ámbito técnico (el entrenamiento) para resolver de entrenamiento mucho mayor (Billat y tanto cuestiones de fisiología fundamental (los cols., 1996c). ˙ mecanismos de la fatiga al VO2máx.) como aplica- ˙ 3) El tiempo límite al VO2máx. puede verse da (los métodos de entrenamiento para mejorar el como un parámetro suplementario de la ˙ VO2máx. y su tiempo de sostén). carga de entrenamiento del deportista, a fin de individualizarlo de la manera más preci- Los principales conocimientos del tiempo sa posible. ˙ límite a vVO2máx. son los siguientes: 4) El tiempo límite a la velocidad aeróbica se utiliza para calibrar el entrenamiento, con 1) El tiempo de mantenimiento al VO2máx. ˙ miras a mejorar el consumo máximo de puede reproducirse en un mismo deportista oxígeno. de una semana a otra (Billat y cols., 1994 a). 2) Se observa una gran variabilidad interindi- Se ha demostrado que si se respetaba una ˙ vidual del tiempo límite al VO2máx.; los duración de entrenamiento igual a la mitad tiempos van de 4 a 11 minutos, que se ˙ del tiempo límite a vVO2máx., los deportis- reparten ampliamente alrededor de la tas podían repetir al máximo 5 fracciones media (6 minutos), lo que permite verificar de duración igual a la mitad del tiempo ˙ que cualquier valor del VO2máx., medido ˙ límite a vVO2máx. Los tiempos de recupe- mediante un test de terreno (Léger y ˙ ración corridos al 60% de vVO2máx. son Mercier, Brue), no se sobrevalora (ver punto iguales a los tiempos de las fracciones 1.3.9 de este capítulo). ˙ corridas al 100% de vVO2máx. (figura 69) Esos datos podrían explicar por qué dos (Billat y cols., 1996c). deportistas responden de manera distinta a un entrenamiento fraccionado, formado Por ejemplo, para el corredor que tiene un por 5 repeticiones de 3 minutos corridas a ˙ tiempo límite a vVO2máx. de 4 minutos, Figura 69 Determinación de los tiempos límites intermitentes a velocidad aeróbica ˙ máxima (VAM) o vVO2máx. 50% 50% 20 minutos de calentamiento tiempo tiempo al 60% de la VAM límite a límite a la VAM la VAM 152
- 154. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 su entrenamiento fraccionado constará de apreciación de la resistencia aeróbica, esta ˙ 5 repeticiones de 2 minutos a vVO2máx.; vez submáxima, a una velocidad inferior a por el contrario, aquel cuyo tiempo límite a ˙ vVO2máx. Esas cualidades del metabolismo ˙ vVO2máx. es de 11 minutos, podrá realizar aeróbico de un deportista se miden median- ˙ 5 repeticiones de 5 min 30 s a vVO2máx. te el umbral anaeróbico o umbral láctico (ver. capítulo 4, puntos 2.3 y 2.4 y capítulo Este trabajo permite activar el corazón y los IV, punto 1.4.4). Se trata del porcentaje de músculos al consumo máximo de oxígeno ˙ vVO2máx. a partir del cual el ácido láctico para una duración mayor que la de un ejer- comienza a elevarse de manera considera- cicio continuo. Por lo tanto, en este tipo de ble por encima del valor de reposo. Este entrenamiento el interés recae sobre el aumento indica la falta de síntesis de ATP a ˙ ˙ VO2máx., vVO2máx. y el tiempo límite a partir del metabolismo aeróbico para satis- ˙ vVO2máx. facer la potencia del ejercicio. Veamos el caso de Radhouane, cuyo tiem- ˙ 5) Los mecanismos de la fatiga a vVO2máx., a ˙ po límite a vVO2máx. es de 6 minutos, y potencias o velocidades límites (90-105% que, por lo tanto, deberá entrenarse con ˙ de vVO2máx.), son muestra de la función repeticiones de 3 minutos (50% de 6 min). pulmonar. Deberá encadenar 5 repeticiones de 3 mi- nutos a 23 km/h, separadas por recupera- Aunque existen controversias al respecto, ciones de la misma duración (3 minutos) el sistema pulmonar no suele considerarse ˙ corridas al 60% de vVO2máx., es decir, al un factor limitante del consumo máximo de 60% de 23 km/h o 14 km/h (alrededor de ˙ oxígeno (VO2máx.) y de la aptitud para sos- 700 metros). De esta manera, se ha podido tenerlo durante mucho tiempo (tiempo demostrar que cualquiera que sea el tiempo ˙ límite al VO2máx.). Sabemos que, en el límite continuo (4 u 11 minutos) los atletas cuadro de la función cardiovascular, el eran capaces de realizar 5 repeticiones débito cardíaco es el principal factor limi- iguales a la mitad del tiempo límite conti- ˙ tante del VO2máx. (di Prampero, 1989). nuo (Billat y cols., 1996c). Sin embargo, aún se desconoce la impor- Si se conoce y respeta el tiempo límite del tancia del débito cardíaco relativo al tiempo límite ˙ deportista a vVO2máx., se le puede garanti- ˙ al VO2máx. Ahora bien, para los atletas de alto zar un número de repeticiones suficiente ˙ nivel, cuyo VO2máx. es superior a 68 ml/min/kg, para solicitar un consumo máximo de oxí- aparece una hipoxemia inducida por el ejercicio ˙ geno 2,5 veces (5 x 0,5 t lím. a vVO2máx.) (ver capítulo 4, punto 2.2). Ésta se define por la dis- mayor que si se hubiera realizado única- minución de, al menos, 15 mm Hg de la presión mente una sola repetición continua. Por lo arterial de oxígeno (PaO2), justo después del ejerci- tanto, es posible solicitar más la potencia cio, con respecto a un valor control medido al prin- máxima aeróbica, puesto que su mejora cipio del período de mantenimiento del ejercicio. está condicionada por el tiempo de trabajo al consumo máximo de oxígeno. Por eso, hemos intentado examinar el papel de la hipoxemia, inducida por el ejercicio (ver Las causas fisiológicas de este tipo de varia- capítulo 4, punto 2.2), sobre la variabilidad inte- bilidad del valor del tiempo límite a rindividual del tiempo de mantenimiento al consu- ˙ vVO2máx. dependen de la capacidad lácti- mo máximo de oxígeno. ca del deportista. Se sabe a partir de Dempsey y cols. (1984) A fin de explicar esta diferencia a y, más tarde, de Williams y cols. (1986) y Powers y ˙ vVO2máx., hemos mostrado que existía una cols. (1988) que puede aparecer una desaturación correlación entre la capacidad para soste- arterial relativa durante un ejercicio de un nivel de ner un porcentaje elevado del consumo ˙ intensidad próximo al VO2máx., al final de un ejer- máximo de oxígeno y la intervención del ˙ cicio exhaustivo al 90% del VO2máx. (t lím. 90) metabolismo anaeróbico láctico. (sin que, no obstante, los deportistas alcancen su ˙ VO2máx.). Esta capacidad es el segundo criterio de 153
- 155. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Sin embargo, su importancia varía con los to. Sin embargo, en el corredor de fondo, el sujetos, puesto que en el estudio del grupo de ˙ VO2máx. no permite designar al vencedor de una Dempsey, por ejemplo, de cada 16 deportistas competición enfrentando a corredores del mismo de alto nivel, ocho presentaban disminuciones de nivel de marca (tiempo en una distancia superior a PaO2 que iban de 20 a 35 mm Hg, cuatro presenta- los 5.000 m). ban disminuciones más moderadas, mientras que éstas no se observaban en los cuatro sujetos restantes. Por lo tanto, significa que la capacidad para ˙ utilizar un porcentaje elevado del VO2máx. sin En lo esencial, los autores atribuían esas acumular lactato es fundamental para sostener una modificaciones a la reducción de los tiempos de intensidad elevada de carrera larga. Asimismo, tránsito pulmonar, puesto que pocos elementos una economía de carrera baja determina también permitían proponer otras hipótesis que explicaran la marca final. A la inversa, dos corredores con un las anomalías observadas. Otros trabajos, algunos ˙ VO2máx. similar no tendrán forzosamente la de ellos recientes (Caillaud y cols., 1992), aportan misma marca en larga distancia; Costill (1981) argumentos a las hipótesis avanzadas por Dem- refiere que un corredor de maratón que poseía psey y cols., que, asimismo, señalan la posibilidad ˙ "únicamente" un VO2máx. de 69,7 ml/min-1/kg-1, de una hipoventilación alveolar relativa en la apa- pero capaz de utilizar el 86% en los 42,195 km, rición de la hipoxemia. podía competir con las mejores marcas en maratón, 2 h 8 min 30 s (19,7 km/h), realizadas en 1967. De esta manera hemos mostrado que la hipoxemia inducida por el ejercicio (HIE) se con- El corredor que moviliza la mayor fracción firma en ejercicios a cargas constantes, realizados ˙ del VO2máx. en el maratón es también el que dis- al 90, 100 y 105% de la potencia que requiere el ˙ pone del mayor valor del VO2máx. La velocidad en ˙ VO2máx., pero con una variabilidad interindivi- maratón es ligeramente inferior a la velocidad dual superponible a la indicada por los diferentes máxima de no acumulación láctica. Existen otras autores (Billat y cols., 1995b). limitaciones distintas a la acumulación de lactato, tales como la depleción de glucógeno y la hiper- ˙ Referente al t lím. al 90% de vVO2máx., esta termia, que obligan al corredor a ralentizar su HIE era mayor cuanto mayor era el tlím 90 (Billat y paso; durante una prueba larga de más de una cols., 1995c). Esta relación, la única establecida hora, la necesidad de irrigar los territorios periféri- para dar cuenta de la variabilidad interindividual cos cutáneos, aptos para disipar el calor (por con- señalada anteriormente, parece indicar que ciertos vección), puede provocar una expoliación del sujetos estarían mejor adaptados que otros para débito sanguíneo en los territorios activos. Por lo tolerar hipoxemias importantes durante largo tiem- tanto, existiría una limitación relativa a la distribu- po. Sin embargo, esta correlación no se pone en ción sanguínea; sin embargo, ésta mejora con el evidencia con los tiempos límites (t lím. 100 y t lím. entrenamiento de resistencia. 105, al 100 y 105%, respectivamente, de ˙ vVO2máx.). Por otro lado, ninguno de los otros 1.4.2 Predicción de la resistencia parámetros circulatorios y ventilatorios estudiados se correlacionaba con cada uno de los tiempos Sin considerar aquí los fundamentos fisioló- límites estudiados. gicos de la disminución de la velocidad de carrera en función de su duración, ciertos investigadores 1.4 Índice de resistencia y umbral han intentado crear un modelo de esta resistencia, láctico capacidad para utilizar una fracción importante ˙ del VO2máx. y de la velocidad máxima aeróbica. 1.4.1 Fracción de utilización del consumo Así, se puede recurrir a la ecuación de Saltin máximo de oxígeno (1973), que expresa la relación entre la fracción de ˙ utilización (F) del VO2máx. (magnitud sin unidad) El consumo máximo de oxígeno es el indi- en función del tiempo (t en minutos) (para t com- cador de la aptitud del corredor para transportar y prendido entre 30 y 300 minutos). utilizar grandes cantidades de oxígeno, lo que favorece la fosforilación oxidativa, gran suministra- ˙ FVO2máx. = 0,940 - 0,001 t. dora de ATP, y permite la transformación de la energía potencial química en energía mecánica en Por ejemplo, para una prueba larga de 2 h los músculos, que son los efectores del movimien- 30 min (150 minutos), un corredor es capaz de 154
- 156. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 Cuadro 20 Cálculo del índice de resistencia (Péronnet y Thibault, 1987) Veamos de nuevo el ejemplo de nuestro corredor, que realiza es decir: los 2.000 m en 6 min (20 km/h) y los 5.000 m en 94% x 20 km/h ˙ I = 100 - 94/Ln 360 s - Ln 957,85 = 6/5,886 - 6,864 (vVO2máx.) = 18,8 km/h (5,22 m/s) y que, por lo tanto, met: = 6/-0,9786 > = -6,131 5.000/5,22 = 957,85 s El valor del índice de resistencia (I) es negativo puesto que se En estos casos, la resistencia, según Péronnet y Thibault, la pro- trata de una pérdida de velocidad, y de una disminución de la porciona la pendiente de la relación: fracción (%) de utilización fracción de utilización del consumo máximo de oxígeno en ˙ del VO2máx. dividida por el tiempo (en segundos y el logaritmo función del tiempo. neperiano, que en se indica en las calculadoras como Ln), correr a 0,940 - 0,150 = 0,790; es decir, al 79% del ra (curva velocidad-tiempo de la figura 62) se podí- ˙ VO2máx. an distinguir los perfiles energéticos de los sujetos resistentes y de lo potentes. Davies y Thompson (1979) establecen, ˙ para los ultramaratonianos, la relación entre FVO2 Más que tener en cuenta la velocidad hay máx. y el tiempo, a partir de la ecuación: que considerar la fracción de utilización del con- sumo máximo de oxígeno (F en % del VO2máx.)˙ ˙ FVO2 máx. = 91,24 - 3,79 t + 0,08 t2 para calcular el índice de resistencia (Péronnet y "t" expresado en horas Thibault, 1987, ver cuadro 20), que da un valor preciso de la resistencia del sujeto, que se define, Así, para los 100 km corridos en 10 horas, el corredor entonces, como la capacidad de movilizar la ˙ sería capaz de utilizar una fracción de VO2máx. igual a: ˙ mayor fracción del VO2máx. durante el mayor tiempo posible. ˙ FVO2 máx. = 91,24 - 3,79 x 10 + 0,08 x 100 = 61,34. Péronnet y Thibault (1987) ponen el ejem- plo de dos corredores: M. Dupont y M. Durand, ˙ Es decir, el 61,34% del VO2máx. Para 24 uno especializado en distancia corta y el otro en horas de carrera, únicamente, se calcula una frac- distancia larga. Gracias a su mayor resistencia, ˙ ción utilizable del 43,64% del VO2máx. Si el corre- M. Durand compensa su valor menor del VO2máx. ˙ ˙ dor tiene un VO2máx. de 60 ml/min-1/kg-1, no podrá (68 frente a 70 ml/min-1/kg-1) a partir de los 10.000 movilizar más que 27,6 ml por kilogramo y minu- m, distancia en la que es capaz de utilizar el to, lo que le permitirá correr únicamente (según la ˙ 87,9% del VO2máx. (F = 0,879). La Escuela cana- ecuación de Mercier y Léger) a 7,88 km/h. Por lo diense, con investigadores como Péronnet y que podemos comprender que, incluso si esas Thibault, ha contribuido mucho al enfoque cientí- ecuaciones sólo se interesan por el cálculo de la fico del entrenamiento. Estos autores definen la ˙ fracción movilizada del porcentaje del VO2máx, ˙ resistencia como el porcentaje del VO2máx. que según la duración de la prueba, la marca final, puede sostener un corredor con aumento de la dis- dependiente de la velocidad mantenida durante tancia (o de la duración) de la carrera. Éstos pro- ˙ toda la prueba, será también función del VO2máx. porcionan un medio simple para comparar a los del corredor y del coste energético de la carrera. Y, sujetos, sin hacer intervenir la marca, la cual efectivamente, sobre el terreno, algunos corredores ˙ depende asimismo, tal como vimos, del VO2máx. y son mejores por encima de los 10.000 m, de del coste energético. La resistencia se define como manera que la clasificación es entonces muy dis- la pendiente de la recta que expresa la relación tinta de la de los 3.000 y 5.000 m, ya que en esas ˙ entre el porcentaje del VO2máx. movilizado y la ˙ distancias el VO2máx. es el factor determinante de duración de la prueba, con una escala no lineal la marca. sino logarítmica. De manera que la resistencia es la "disminución del porcentaje de la potencia 1.4.3 Índice de resistencia ˙ máxima aeróbica (VO2máx.) cuando el tiempo de carrera se multiplica por 2,71828". Hemos visto que al establecer la relación entre la velocidad de carrera y el tiempo de carre- Por ejemplo, se calcula que un corredor 155
- 157. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO pierde un 5% de la fracción de utilización del sideran directamente la disminución del porcenta- ˙ VO2máx. cuando pasa de 20 minutos de carrera a ˙ je del VO2máx. a una distancia o una duración de 20 x 2,71828, es decir, 54,3 minutos de carrera. El carrera determinadas. Efectivamente, este índice ˙ corredor ya no moviliza el 95% del VO2máx. sino permite a los entrenadores apreciar de manera el 90%. "Entonces se dice que tiene una resistencia objetiva la resistencia de su deportista. Ante la de 5, sin olvidar que se trata de una resistencia de posibilidad de un valor mediocre (superior a 8 en ˙ -5, puesto que el porcentaje del VO2máx. disminu- valor absoluto), el trabajo se centrará más sobre "la ye con el tiempo de carrera (pendiente negativa)". resistencia activa" (carrera realizada a una veloci- dad cercana a la del umbral de acumulación lácti- Péronnet pone dos ejemplos extremos, co). Ésta es la velocidad límite por encima de la tomados de la elite mundial de la época: Bill cual el corredor ya no se siente en "equilibrio", y ˙ Rodgers, cuyo VO2máx. era únicamente de 79 más allá de la cual aparecen el "jadeo" (hiperap- ml/min-1/kg-1 y que realizaba casi la misma marca nea), el mal de piernas, etc. No hay duda de que ˙ que Salazar, cuyo VO2máx. era de 82 ml/min-1/kg-1, esta elección depende de la distancia de carrera y cuya resistencia no era tan buena como la del propia del corredor; la resistencia es primordial primero (5,66 frente a 4,44). También cita a una para el medio fondo largo (5.000-10.000 m) y el ˙ maratoniana, Jacqueline Gareau, cuyo VO2máx., fondo (semimaratón y por encima). muy bajo para una corredora de elite (67,7 ml/min-1/kg-1), era compensado por una resistencia Una vez identificada la falta de resistencia, excepcional de 3,49. es importante conocer las velocidades a las que puede mejorarse la capacidad para correr más La ecuación siguiente proporciona el índi- rápido y durante más tiempo. Por eso, numerosos ce de resistencia "I" (Péronnet y Thibault, 1987): autores se han dedicado a poner a punto métodos ˙ I = (100 - % del VO2máx.)/(Ln7 - Lnt) (1) y técnicas de determinación de velocidades "umbrales", a los que sería interesante entrenarse donde: para mejorar la resistencia, tomada en el sentido ˙ – % del VO2máx. es la fracción de utilización de la capacidad de utilizar un mayor porcentaje ˙ del VO2máx. calculando la relación de la ˙ del VO2máx. durante más tiempo (Lacour y velocidad referida de competición y el con- Flandrois, 1977). sumo de oxígeno a esta velocidad referida ˙ al VO2máx. 1.4.4 Métodos de evaluación del umbral – t es el tiempo de carrera en minutos, láctico – Ln7 es el logaritmo neperiano de 7; los autores consideran la duración de 7 minu- En el capítulo que trata de los efectos del tos el tiempo límite medio al 100% del ejercicio sobre la ventilación, hemos considerado ˙ VO2máx. la noción de umbral de ventilación (capítulo 4, puntos 2.3 y 2.4). Éste permite identificar de mane- Éstos precisan su índice de resistencia ra no invasiva (sin extracción sanguínea) el umbral como "la reducción de la fracción de utilización de velocidad a partir del cual el metabolismo ˙ del VO2máx. cuando el tiempo de carrera es supe- anaeróbico interviene en la renovación del ATP. rior a 7 minutos y el log de t (en minutos) aumen- Existen métodos de determinación de dicho ta en 1". umbral mediante la utilización directa de la con- centración sanguínea de ácido láctico. La ecuación (1) se convierte (con ∆ = dife- rencia): Desde Wasserman, que definió de manera clara el concepto de umbral anaeróbico (Wasser- ˙ IE = ∆% del VO2máx. /∆ Lnt. man, 1973, Wasserman, 1984), el debate sobre la elección de los parámetros y del método fue muy El índice calculado a partir de los récords "animado", entre 1980 y 1985. Ciertos autores lle- del mundo de hombres y de mujeres es respectiva- garon incluso a invalidar la existencia de una mente de: modificación de la pendiente de la evolución de la ˙ -5,05 y - 4,65% del VO2máx./Lnt lactacidemia en función de la ventilación, durante el ejercicio incrementado (Yeh y cols., 1983). Pero El cálculo de este índice de resistencia, así la mayoría de los autores estuvieron de acuerdo en como las dos ecuaciones de Saltin y Davies, con- reconocer la influencia del entrenamiento de larga 156
- 158. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 Tabla 21 Lactato sanguíneo Definiciones y denominaciones Protocolos de determinación Autores, fechas (mmol/l-1) del umbral láctico Clasificación de las diferentes termi- nologías que existen en la literatura Valor basal +1 Onset of plasma lactate accumulation Test incrementado, discontinuo, Farrel y cols., 1979 para definir el aumento brusco del (OPLA) (traducido por inicio de acumula- que comprende 8 etapas de lactato sanguíneo durante el ejercicio, ˙ ción del lactato plasmático). VO2 observa- 5 minutos. en función de su intensidad y dura- do durante un ejercicio incrementado, ción (mM = mmoles/litro). Traducido de Billat, 1996. correspondiente a una lactacidemia de 1 mM por encima de su valor basal. 2,2 Maximal steady state (traducido por Dos etapas discontinuas de 10 o Londeree y Ames, 1975 estado estable máximo) se define como el 15 minutos. Lafontaine y cols., 1981 consumo de oxígeno, la frecuencia cardía- ca y/o velocidad a la que la concentración de lactato plasmático es igual a 2,2 mM. 2,5 Lactate threshold, (traducido por umbral Test incrementado formado por Hagberg y Coyle, 1983 láctico), la intensidad de ejercicio que etapas discontinuas de 10 minu- induce una lactacidemia de 2,5 mM, tos (recuperación de 5 minutos). después de 10 minutos de ejercicio. 4 Anaerobic threshold (traducido por Test incrementado formado por Kindermann y cols., ˙ umbral anaeróbico), el VO2 en que la etapas continuas de 3 minutos. 1979 velocidad se asocia a una lactacidemia Heck y cols., 1985 de 4 mM. 4 Onset of blood lactate accumulation Test incrementado formado por (OBLA) (traducido por inicio de acumula- etapas continuas de 4 minutos Sjödin y Jacobs, 1981 ción del lactato sanguíneo), que corres- ponde a un aumento brusco de la lactaci- demia alrededor de 4 mM. 2-7 Individual aerobic threshold (IAT) (traduci- Test incrementado formado por do por umbral anaeróbico individual). etapas continuas de 4 minutos Stegmann y Potencia de ejercicio máximo para la cual con medidas de la lactacidemia Kindermann, 1982 el aumento del lactato sanguíneo en los a partir de muestras sanguíneas músculos es igual a su difusión en la extraídas una vez interrumpido sangre. y durante cada minuto después del ejercicio. 3,5-5 Lactate threshold (traducido por umbral Test incrementado que consta láctico), punto de inicio de aceleración de etapas continuas de 3 minu- Aunola y Rusko, 1984 de la acumulación de lactato sanguíneo, tos. alrededor de 3,5 y 5 mM expresado en % ˙ del VO2máx. 2,2-6,8 Maximal steady state of blood lactate Dos etapas de intensidad concentration (MLSS) (traducido por submáxima (de 60-65% y Chassain, 1986 estado estable máximo de la lactacidemia), ˙ 75-80% del VO2máx.) de 20 Billat y cols., 1994 c* Intensidad de ejercicio (Wcl) que produce minutos, separadas por 40 min el MLSS. de reposo completo. * Desarrollo del método en este capítulo, punto 1.4.6 157
- 159. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Relación entre el consumo de oxígeno y la velocidad de carrera – El primer valor, igual a una lactacidemia de 2 mmol/l-1, lo identifica Keul como el "umbral aeróbico", y corresponde al OPLA VO2 (ml/min/kg) de Farrel; – El segundo valor, igual a una lactatemia de Lactacidemia (mM) 4 mmol/l-1, se identifica como el "umbral ˙ anaeróbico" (Keul y cols., 1978; Heck y cols., 1985). Los valores intermedios de la lactacidemia determinarían "la zona de transición aeróbica- anaeróbica" (Keul y cols., 1978; Jousselin, 1984) que coincide con la fase II de la figura 55. La elec- ción del protocolo, en especial el de la duración de las etapas, desempeña un papel esencial en los valores resultantes del umbral anaeróbico (Yoshida, 1984). Beaver y cols. (1986) proponen un modelo logarítmico para la determinación del umbral anaeróbico a partir de la evolución de la lactaci- demia en función del consumo de oxígeno. Sin Velocidad (km/h) embargo, el método sería poco preciso para un Umbral de Frédéric: 13 km/h número insuficiente de puntos por debajo del umbral aeróbico (caso, no obstante, frecuente). Umbral de Radhouane: 19 km/h ˙ VO2 (ml/min/kg) Radhouane Concentración de ácido láctico sanguíneo de Radhouane (mM) Stegmann y Kindermann (1982) comparan, ˙ VO2 (ml/min/kg) Frédéric Concentración de ácido láctico sanguíneo de Frédéric (mM) en una misma población, el umbral 4 mmol/l-1 y el umbral anaeróbico individual. Observan que suje- Figura 70 tos que efectúan un ejercicio al umbral de duración sobre la relación lactacidemia/potencia y 4 mmol/l-1 no pueden sostenerlo más de algunos Relación entre el consumo de oxíge- ventilación/potencia del ejercicio (Mac Dougall y minutos en estado estable. Ahora bien, esos mis- no, la lactacidemia y la velocidad de Sale, 1981; Skinner y Mc Lellan, 1981; Gaesser y mos sujetos efectúan la etapa rectangular de 30 carrera para la determinación del cols., 1984; Camus y cols., 1984; Yoshida y cols., minutos íntegramente en estado de equilibrio, consumo máximo de oxígeno y su ˙ velocidad asociada vVO2máx. (tam- 1986). cuando la potencia afectada corresponde a su bién llamada velocidad aeróbica umbral individual, determinado previamente máxima, VAM) y de la velocidad al El umbral anaeróbico (Kindermann y cols., mediante el método descrito con anterioridad. Esa umbral láctico (mM = mmoles/litro). 1979; Mac Dougall, 1977), el umbral aeróbico- constatación pone de manifiesto la necesidad de anaeróbico (Mader y Heck, 1986; Mc Lellan, tener en cuenta la duración del esfuerzo, puesto 1980), el "OBLA" (onset of blood lactate accumula- que duración e intensidad son indisociables. En tion) o principio de acumulación del lactato efecto, el estado estable máximo (maximal steady sanguíneo (Sjödin y Jacobs, 1981), el "OPLA" state) define una intensidad para la cual la lactaci- (Onset of plasma lactate accumulation) o principio demia se estabiliza en función del tiempo, después de acumulación del lactato plasmático (Farrel y de la aparición precoz de lactato (resultado de la cols., 1979), el lactate threshold (Ivy y cols., 1980), inercia de los ajustes cardiovasculares y oxidati- el lactate turning point (Davis H.A. y cols., 1983), vos), y caracteriza la intensidad máxima de ejerci- the individual anaerobic threshold o IAT (Steg- cio para la cual la aparición de lactato en la sangre mann y cols., 1981) son las terminologías que des- equivale a su desaparición (Brooks, 1985, 1986). criben la evolución brusca de la lactacidemia en función de la potencia del ejercicio. Cualesquiera que sean los métodos de determinación del umbral láctico (tabla 21), si se En un centenar de individuos, se calculan compara la curva de evolución de la lactacidemia, dos puntos de inflexión de esta curva (ver figura 54) en función de la velocidad de un esprínter (según Keul y cols., 1978), destacables desde el (Frédéric) con la de un corredor de fondo punto de vista estadístico: (Radhouane), se puede observar que Radhouane 158
- 160. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 comienza a acumular ácido láctico a 19 km/h, es Durante el estado estable descrito por ˙ decir, al 83% de su vVO2máx. (23 km/h), mientras Brooks (1985), el débito de producción (o de apa- que Frédéric comienza a acumular ácido láctico a ˙ rición Ra) es igual al débito de utilización (o de ˙ 13 km/h, es decir, al 72% de su vVO2máx., lo que ˙ desaparición Rd), expresados ambos en mg/min-1 o indica una fatiga prematura (figura 70). Radhouane mmol/min-1. En el estado de equilibrio (steady ˙ tiene un tiempo límite a vVO2máx. de 6 minutos, ˙ ˙ ˙ state) Ra = Rd = Rt, y el débito de renovación ˙ mientras que Frédéric no sostiene su vVO2máx. ˙ aumenta con el VO2. Cuando el débito de produc- más que 4 minutos. ˙ ˙ ción es superior al débito de utilización (Ra > Rd), la lactacidemia aumenta. Así, el lactato sanguíneo Existen múltiples definiciones y criterios de ˙ puede acumularse debido al descenso de Rd o al apreciación del umbral láctico que están resumi- ˙ aumento de Ra. dos en la tabla 21 (Billat, 1996). Brooks insiste en el término de "acumula- En un estudio realizado en 41 corredores, ción"; menos restrictivo que el de "producción", ˙ mostramos que el tiempo límite a vVO2máx. se que se utiliza habitualmente para determinar el correlacionaba positivamente con el porcentaje aumento de la lactacidemia. Así, la respuesta de la ˙ de vVO2máx. a partir del cual la concentración de concentración sanguínea de lactato es una curva ácido láctico se eleva de manera exponencial que muestra la diferencia entre el débito de apari- (Billat y cols., 1994f). En otras palabras, existe una ción y el débito de desaparición, que es una correlación positiva entre el tiempo límite a ˙ función no lineal del VO2. Donovan y Brooks ˙ vVO2máx. y el umbral anaeróbico, asimilado en (1983) concluyen, a partir de sus estudios, relativos nuestro estudio al umbral de inicio de acumula- al débito de renovación del lactato en la rata, que ción láctica (Billat y cols., 1994f). el descenso de la lactacidemia, causado por el entrenamiento de larga duración, no resulta de una Sin embargo, no hemos elucidado los disminución de la producción sino del aumento mecanismos fisiológicos que determinan la inte- del aclaramiento (eliminación) del lactato. Este ˙ rrupción del ejercicio a vVO2máx., limitación debi- último parámetro describe el volumen (virtual) san- da al coste de la ventilación pulmonar que es guíneo que elimina lactato por unidad de tiempo grande en el deportista de alto nivel. Asimismo, (ml/min-1). Por lo tanto, el nivel de aclaramiento hemos mostrado que la mujeres tenían el mismo metabólico del lactato es un factor importante de ˙ tiempo límite a vVO2máx. que los hombres (Billat su eliminación, y proporciona un medio de des- y cols., 1996a). cripción de las interacciones entre el nivel de eli- minación, la concentración sanguínea de lactato y 1.4.5 Concepto de estado estable máxi- el flujo sanguíneo. Por lo tanto, el aclaramiento del mo de la lactacidemia lactato aumentaría debido a: Londeree y Ames (1975), Lafontaine y cols., – La aceleración de la eliminación del lacta- (1981) defienden el concepto de estado estable to sanguíneo por medio de otros órganos máximo de la lactacidemia durante el ejercicio. (corazón e hígado) (Hermansen y Vaage, 1977). Los protocolos rectangulares (es decir, rea- – El aumento de la eliminación por parte de lizados a potencia constante) permiten considerar los músculos esqueléticos inactivos (Her- la evolución de la lactacidemia en el transcurso mansen y Stenvold, 1972). del tiempo para una potencia de esfuerzo determi- – El aumento de la eliminación del lactato nada (Antonini y cols., 1987, Denis y cols., 1988). producido por las fibras glucolíticas, gra- Nagle y cols. (1970) ya habían considerado que cias a las fibras oxidativas (Connett y col., era necesario medir la capacidad para mantener en 1986). equilibrio variables ventilatorias y metabólicas, durante un esfuerzo submáximo de media y larga De hecho, la lactacidemia de un ejercicio duración. A partir de tres etapas rectangulares rea- realizado en estado estable dependería del lactato lizadas a una intensidad del 70, 80 y 90% del acumulado durante los primeros minutos de ejerci- ˙ VO2máx. para duraciones respectivas de 60, 40 y cio (Brooks, 1985). Por lo tanto, el umbral anaeró- 30 minutos, estos autores han constatado un esta- bico representa el valor superior de la potencia de do estable de la lactacidemia para una intensidad esfuerzo, sostenida en estado de equilibrio (donde ˙ de esfuerzo igual al 77% del VO2máx. ˙ ˙ Ra = Rd). El entrenamiento reduce la producción 159
- 161. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO de lactato en los primeros minutos del ejercicio 1.4.6 Evaluación de la potencia máxima submáximo realizado en estado estable (Favier y de estado estable de la lactacidemia cols., 1986). Igualmente, el precalentamiento rea- ˙ lizado al 50% del VO2máx. disminuiría la concen- El protocolo rectangular con dos etapas tración de lactato precoz (Pendergast y cols., de velocidad de 20 minutos (al 65 y 85% de 1983). ˙ vVO2máx.), separadas por 40 minutos de reposo, permite delimitar la potencia máxima del estado Denis y cols. (1988) constatan que un pro- ˙ estable de la lactacidemia (W cl), velocidad (o grama de entrenamiento de resistencia en personas potencia) máxima de ejercicio para la cual la lac- sedentarias (20 semanas a razón de 4 entrena- tacidemia es aún constante a lo largo del tiempo mientos semanales de una hora, realizados al 70- (Billat y cols., 1994c). ˙ 80% del VO2máx.), se asocia a un aumento relati- vo de la potencia correspondiente al umbral aeró- Si se hace correr al sujeto durante una prue- bico (punto de inflexión de la curva lactato/poten- ba por etapas de 4 minutos, a la velocidad para la cia). Asimismo, durante un ejercicio realizado a cual se ha observado una lactacidemia igual a potencia constante (correspondiente al umbral 4 mmol/l-1, o un inicio de acumulación de lactato, aeróbico), el entrenamiento tiene por efecto un se ve que al cabo de 10 minutos este valor es muy ajuste más rápido del consumo de oxígeno a la superior al determinado durante el protocolo trian- necesidad energética de la potencia de ejercicio gular. Por otro lado, éste es interrumpido de inme- Figura 71 (renovación del ATP mediante la fosforilación oxi- diato (Stegmann y Kindermann, 1981). Por eso, a dativa considerada en el primer capítulo). fin de suponer la capacidad de un corredor para sostener una determinada fracción del VO2máx.˙ durante más de 10 minutos de carrera, es impor- tante evaluarlo mediante una prueba de tipo rec- tangular, es decir, que conste de etapas a velocidad constante y de una duración superior a 10 minutos Lactacidemia Lactacidemia (Denis y cols., 1988). Chassain es el creador de este método, que permite evaluar de manera fiable en un único test esta velocidad máxima de carrera, para la que es aún posible, después del aumento inicial del lacta- Tiempo to sanguíneo, estabilizar este valor a lo largo del tiempo (Billat y Chassain, 1986). Potencia Al margen de la fase inicial del ejercicio, esas velocidades de carrera se realizan enteramen- te en aerobiosis en todo el organismo, puesto que la tasa de producción y la de eliminación (el revambio metabólico) del lactato aumentan lo ˙ ˙ Con W2 > W1 mismo, y que la eliminación del lactato sólo puede Determinación de LWC por igualación de las dos relaciones "lactato-potencia" a los dos tiempos ˙ operar mediante metabolización oxidativa. de observación t1 y t2 ˙ ˙ ˙ ˙ X0 = WCL; x1 = W1; x2 = W2 (W = W/t es una potencia); y1 = ∆L1 (< 1); y2 = ∆L2 (> 0) Aunque esas condiciones son enteramente A = L1 t1; b = L1 t2; c =L2 t1; d = L2 t2; e = LWC ˙ aeróbicas pueden implicar modificaciones impor- LWC(e) es, por definición, la lactacidemia (L) idéntica a los tiempos t1 y t2 cuando la potencia de ejercicio es ˙ tantes de la ventilación, del equilibrio ácido-base y ˙ igual a WCL, se puede escribir: de la duración del ejercicio. Sin embargo, al pare- d-e c-e —— = —— efectuando cer, una hiperlactacidemia inducida por un ejerci- e-b e-a cio supramáximo (2 minutos al 120% del da - bc x1 y2 - x2 y1 LWC = ——————— ˙ ˙ y WCL = ————— ˙ VO2máx.), antes del inicio de una prueba realizada (d+a) - (c + b) y 2 - y1 por encima del umbral anaeróbico (identificado para a = 4 mM, b = 3 mM, c = 4 mM, d = 7 mM M = mmol/l para x1 = 12 km/h, x2 = 16 km/h como la intensidad de ejercicio correspondiente a ˙ una lactacidemia de 4 mmol/l-1), provoca el se tendrá WCL = 13 km/h y LWC = 4 mM. ˙ aumento de la tasa de renovación (Rieu y cols., 1990). El aumento de lactato sanguíneo, a lo largo 160
- 162. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 de los 30 minutos de una etapa rectangular de donde P es la potencia del ejercicio (aquí la velo- ˙ intensidad igual al 90% del VO2máx. (potencia cidad), t es el tiempo y W es el trabajo (aquí la dis- superior al umbral anaeróbico), se atenuaría debi- tancia, puesto que a una distancia recorrida corres- do a una menor inercia de los metabolismos oxi- ponde un gasto de energía en júlios). dativos y a un déficit de oxígeno menor al inicio de un ejercicio. Por eso, la determinación de la velo- Ahora bien, esto no es aplicable a la rela- cidad crítica de no acumulación láctica no se ción entre la potencia del ejercicio y la lactacide- modifica por la realización de dos etapas que se mia (Hughson, 1987). Ésta resulta en cada momen- suceden con 40 minutos de intervalo. Ahora bien, to de numerosos parámetros, que evolucionan de la noción de velocidad crítica tiene en cuenta la manera distinta a lo largo del tiempo. Como ya dimensión temporal del ejercicio. Por lo tanto, es dijimos, la lactacidemia depende de la producción posible determinar con precisión la velocidad para de lactato por la célula muscular, de su transporte la cual: en el compartimiento extracelular (como la sangre) y de su consumo por diversos órganos. En el trans- ∆lactato/∆tiempo = 0 (∆ = diferencia entre curso del ejercicio, la mayor parte (55 a 70%) del el tiempo t2 y t1, ver figura 71). lactato es reoxidada por las fibras oxidativas (len- tas) y el corazón. Por lo que se obtienen dos evoluciones de la lactacidemia a lo largo del tiempo, según se Sin embargo, el lactato puede ser transpor- sitúe por debajo (durante la primera etapa 1) o por tado por la sangre eferente (que parte del corazón) encima (durante la segunda etapa 2) de la veloci- y captado por el hígado (y el riñón), donde se ˙ dad crítica buscada (W cl) (figura 71). La lactacide- transformará en glucosa y podrá ser reutilizado por mia estabilizada corresponde a esta potencia o los músculos. Se trata del ciclo de "Cori", cuyo velocidad crítica (Lw c), comprendida entre 2,2 y ˙ nombre se refiere al científico que lo descubrió 6,8 mmol/l según los deportistas (Billat y cols., (figura 10). Los músculos esqueléticos son la sede 1994 c). Lw c también puede calcularse de manera ˙ de una glucólisis importante (Jorfeldt y cols., muy precisa gracias a la expresión de las propieda- 1979). El corazón, que consume lactato, es rico en des matemáticas del triángulo rectángulo (figura 71). la isoenzima H de la LDH, lo que le permite oxi- dar el lactato. El metabolismo del lactato no res- Así, el protocolo de dos etapas rectangula- ponde ciertamente a un simple modelo lineal; por res realizadas a velocidad o potencia constante ˙ lo tanto, el cálculo de W cl quizá no garantiza la ("fácil y difícil" al 60 y 80% de VMA), mantenida determinación del estado estable máximo de durante 20 minutos, considera las variaciones de la la lactacidemia a lo largo del tiempo. Sin embargo, lactacidemia en función del tiempo y no los valo- es preferible subestimar ligeramente la velocidad res absolutos en función de las velocidades enca- máxima del estado estable de la lactacidemia, denadas rápidamente (1 a 4 minutos) en tiempo mediante este método, antes que sobrevalorarla real. La validación de este método ha procedido notablemente mediante la evaluación del umbral por observación de la lactacidemia en el transcur- láctico por medio de protocolos triangulares (eta- so de una etapa de 60 minutos realizada a la velo- pas de corta duración). cidad crítica, determinada por el protocolo de Chassain. La lactatemia, Lw c, correspondiente a la ˙ Para que este método de determinación de velocidad crítica calculada, se estabiliza bien a lo la velocidad máxima del estado estable de la lac- largo del tiempo: de 2,2 a 6,8 mmol/l-1, que, por tacidemia sea más preciso, las velocidades elegi- lo tanto, comprende los 4 mmol/l-1, valor estadísti- das no deben necesariamente comprender la velo- co de referencia del umbral anaeróbico de cidad crítica supuesta (próxima al récord de la Kindermann y Keul (1979). Sin embargo, habría hora del corredor), sino estar bastante cerca unas hecho falta colocar a los deportistas a velocidades de otras (menos de 2 km/h de diferencia). Así, el ˙ superiores a W cl a fin de observar una eventual arco de la cuerda (en este caso de la curva que tra- estabilización de la lactacidemia a un nivel superior. duce la relación exponencial de la lactacidemia en función de la potencia) puede asimilarse a una Sin embargo, la principal crítica metodoló- recta; la interpolación lineal se utiliza para la gica se refiere a la hipótesis de la relación lineal en ˙ determinación de W cl y de Lw c. Se ha demostrado ˙ las que se basa el cálculo de esta velocidad crítica: ˙ ˙ una relación positiva entre VO2máx., W cl y el tiem- ˙ W cl. El concepto inicial de la potencia crítica se ˙ po límite a la velocidad asociada al VO2máx. refiere a una relación lineal y definida de P = W/t-1, ˙ (vVO2máx. o VMA) (Billat y cols., 1994f). De 161
- 163. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO manera que existe una correlación positiva entre la 1.4.7 Concepto de velocidad crítica resistencia máxima a VMA y la resistencia submá- xima. La velocidad crítica, que es la pendiente de la recta que expresa la evolución del tiempo lími- Sin embargo, en un corredor, el interés de te en función de la distancia límite (lo que, de la determinación de la velocidad correspondiente hecho, es el récord del corredor en una distancia a una lactacidemia de 4 mmol/l-1, evaluada según que va de los 1.500 a los 5.000 m), se aproxima un protocolo triangular estandarizado, reside en mucho a la velocidad a la que la lactacidemia del objetivar una progresión (Jousselin y cols., 1984). ˙ corredor es de 4 mmoles/l-1 y a Wcl (Lechevalier y Además, la velocidad a 4 mmol/l-1 suele correla- cols., 1989). La velocidad (o potencia) crítica es la ˙ cionarse mejor con el rendimiento que el VO2máx. pendiente de la relación lineal entre el tiempo relativo a la carrera de larga duración (Sjödin y límite (tiempo récord) y la distancia límite (distan- Svedenhag, 1985). Por supuesto, por sí solo, este cia de competición), relación lineal entre los 1.500 parámetro no basta para explicar el rendimiento en y los 5.000 m en una misma persona (Scherrer, un grupo de nivel homogéneo. En efecto, esta 1989) (figura 72). En otras palabras, la pérdida de correlación entre la velocidad a 4 mmoles y la velocidad de los 1.500 a los 5.000 m es lineal para marca en maratón (tiempo empleado en correr los una misma persona. Este hecho corresponde al 42,195 km) es significativa para un grupo de 36 aumento del requerimiento del metabolismo aeró- sujetos, cuyos tiempos varían entre 2 h 12 min y bico con el aumento de la distancia. La figura 72 4h. Sin embargo, podemos pensar que la determi- representa la relación distancia-tiempo límite nación de la "velocidad 4 mmoles", mediante un (tiempo récord) en las distancias de los 1.500 a protocolo triangular, no deja tiempo para que la los 5.000 m cuyos récords son: 4 min 06 s en los lactacidemia se estabilice y, sobre todo, evalúa 1.500 m, 6 min 08 s en los 2.000 m, 9 min 23 s en la inercia del metabolismo aeróbico que, sin duda, los 3.000 m y 16 min 30 s en los 5.000 m. es también un criterio de la aptitud aeróbica (Powers y cols., 1985). La figura 72 representa la relación lineal entre distancia y tiempo límite según la ecuación Después de haber discutido ampliamente siguiente propuesta por Ettema en 1966: métodos de evaluación de la fracción máxima de ˙ utilización del VO2máx., para la cual el corredor Dlím = a + btlím (1) utiliza (en todo el organismo) los metabolismos aeróbicos, abordemos los protocolos de terreno, donde "a" sería la distancia de reserva en metros, que intentan poner de manifiesto este límite sin los es decir, la distancia que es posible recorrer con las medios sofisticados del laboratorio. reservas de oxígeno y la energía suministrada por los metabolismos anaeróbicos (306 m en el ejem- plo de la figura 72), y b es la velocidad crítica, es decir, la velocidad máxima (4,743 m/s-1, en el Figura 72 ejemplo de la figura 72) compatible con la recons- titución de dichas reservas por medio de los meta- y = 4,743x + 306,052 Determinación de la velocidad crítica bolismos aeróbicos. Ettema refiere la similitud de mediante la pendiente de la relación su ecuación con la creada por Scherrer y Monod distancia-tiempo récord. Este corre- dor tiene una velocidad crítica de (1960) para el trabajo dinámico local de un grupo 4,743 m/s-1, es decir, 17 km/h-1. muscular. De la ecuación (1) Ettema obtiene: Distancia (m) V = a/tlím + b (2); De la ecuación (2) obtenemos: tlím = a/V - b (3) donde V es la velocidad en m/s-1, tlím el tiempo Tiempo (s) límite en segundos, a y b constantes cuyo valor difiere en función de la parte de la curva estudiada, 162
- 164. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 y por lo tanto, del tiempo límite considerado, de los 4,734 + 0,190 4,924 metabolismos energéticos que intervienen y del ⇒V4 = ——————— = ——— tipo de locomoción. Por lo que respecta a la dis- 1,027 1,027 tancia comprendida entre los 1.500 y los 5.000 m ⇒V4 = 4,75 m/s = 17,26 km/h para tiempos límites de 4 a 30 minutos, los coefi- cientes a y b tienen el significado mencionado con V crítica y V4 en m/s; por ejemplo, el corredor anteriormente. Así, si examinamos la ecuación 3, de la figura 72, cuya velocidad crítica es de 4,734 el tiempo límite a una velocidad considerada m/s, tendrá una velocidad al umbral láctico V4 de: depende de la diferencia entre ésta y la velocidad máxima mantenida con la reconstitución de la V crítica = 4,734 m/s = 1,027 x V4 - 0,190. energía mediante la fosforilación oxidativa, llama- da por Ettema, por extensión a los trabajos de Podemos constatar un valor superior de Scherrer y Monod (1960), "velocidad crítica". 0,22 km/h al de la velocidad crítica, es decir, el Ettema calcula las velocidades críticas (me- 1,5% de diferencia, lo que entra fácilmente en la tro/segundo) para la natación, la carrera, el patina- precisión de la medida del umbral 4 mM, que je y el ciclismo a partir de los récords mundiales de suele ser aleatorio, incluso si se utiliza una inter- 1965. De esta manera obtiene los valores siguien- polación a partir de la relación velocidad-concen- tes, respectivos a cada una de dichas locomocio- tración de ácido láctico. Además, este dato se nes: 1,43, 5,85, 10,6, 13,5 m/s-1, lo que, en km/h-1 refiere a una población muy heterogénea, puesto da los valores de 21,06 y 48,6 para la carrera y el que estaba formada por hombres y mujeres de eda- ciclismo. Esas velocidades son las del récord de la des y especialidades diferentes (del corredor de hora para la carrera, en 1994, mientras que la del fondo al bailarín). Podemos suponer que sus tipo- ciclismo se aparta mucho. Es probable que Ettema logías musculares, la distribución de las fibras oxi- no tuviera en cuenta suficientemente la compo- dativas de tipo I y glucolíticas de tipo II a y b, son nente aerodinámica del coste energético del ciclis- muy distintas. También el aclaramiento metabólico mo. Si bien dicha componente no representa más del lactato, que producen las fibras glucolíticas y que el 10% del coste energético total de la carrera, oxidan las fibras oxidativas, no será idéntico. en cambio, cuenta un 90% en el del ciclismo. Los Ahora bien, un mismo valor de lactacidemia, progresos tecnológicos han permitido superar los 4 mmoles/l-1, es probable que represente un valor 48 km/h-1, al igual que la subida en altitud que mejo- intramuscular mayor en un especialista en resis- ra la penetración en el aire. Di Prampero y cols., se tencia, capaz de reoxidar el lactato más rápida- han dedicado mucho a este tema (1986b y c). mente, mientras que el no especialista, que para una misma velocidad recluta una proporción Los valores del coeficiente "a", calculados mayor de fibras glucolíticas, producirá más lactato por Ettema para la natación, la carrera, el patinaje del que pueda reutilizar. Por lo tanto, el especialis- y el ciclismo, a partir de los récords mundiales, son ta en deportes de resistencia tiene una lactacide- respectivamente de 40, 240 180 y 200 metros. mia de 4 mmoles/l-1 para una intensidad relativa Esos valores parecen pequeños si se tienen en menor, ya que no todos esos corredores tienen la cuenta las largas distancias. Ettema no se interrogó misma economía de carrera. en aquel momento sobre la influencia de las dis- tancias elegidas sobre el valor de a y de b. Además, hay que señalar que, no obstante, existe una gran correlación entre esta velocidad Si se toman los intervalos de tiempo límite crítica y la velocidad máxima de estado estable de de 4 a 30 minutos, tal como recomienda Scherrer ˙ la lactacidemia (W cl), tal como mostraron (1989) al principio de ese concepto de potencia Lechevalier y cols. (1989): crítica, que puso de manifiesto en 1954 para un trabajo local de flexión-extensión del brazo sobre ˙ V crítica (km/h) = 1,215 x W cl - 2,2 el antebrazo con cargas crecientes, es posible determinar la velocidad crítica a partir de los Volviendo al ejemplo del corredor de la récords de los deportistas. Dicha velocidad es figura 72, se puede calcular una velocidad máxima comparable a la del umbral láctico de 4 mmol/l-1 ˙ de estado estable de la lactatemia (W cl) de: (V4), puesto que según Lechevalier y cols. (1989): ˙ V crítica (km/h) = 17 = 1,215 x W cl - 2,2 V crítica = 1,027 x V4 - 0,190 ˙ 1,7 + 2,2 ⇒W cl (km/h) = ————— = 15,8 km/h 1,215 163
- 165. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Por lo tanto, se constata una diferencia de Pero ¿cuál sería entonces el significado de ˙ 1,4 km/h entre W cl (km/h) y la velocidad crítica; este aumento brusco del pulso de oxígeno ˙ W cl es un 8% inferior, aproximadamente, a la velo- ˙ ˙ (VO2/FC), puesto que el VO2 continúa aumentando cidad crítica, lo que confirman otros estudios más linealmente con la velocidad para alcanzar más recientes (Billat y cols., 1994b). tardíamente su meseta de valor máximo? Así, con cada pulsación cardíaca, el corredor consumiría El interés de la evaluación de la fracción más oxígeno, lo que no deja de ser sorprendente si ˙ máxima del VO2máx. utilizable por un corredor sin el umbral de deflexión de la frecuencia cardíaca se acumulación de lactato reside en comprender uno supone que corresponde al umbral láctico de de los componentes de la marca, "amalgama" de 4 mmoles (umbral anaeróbico de Kindermann y esta cualidad de resistencia (capacidad máxima Keul, 1979). La velocidad al umbral láctico se ˙ aeróbica), pero también del VO2máx. (la potencia determinaba mediante seis etapas sucesivas de máxima aeróbica) y de la economía de carrera. 1.200 metros y un aumento de la velocidad de 1 Ahora bien, si se intenta apreciar, a partir de la km/h, mientras que Conconi determinaría la velo- marca de terreno, la "velocidad 4 mmoles", se con- cidad de deflexión de la frecuencia cardíaca funde el medio con el fin. mediante etapas de 200 m y un aumento de la velocidad de 0,5 km/h cada 200 m (por lo tanto, El objetivo de cualquier evaluación es com- las etapas sucesivas de velocidad no tenían una prender los factores que determinan la marca o al duración similar). Sin embargo, Conconi había menos apreciar la progresión de ésta. No preten- indicado al ciclista Francesco Moser esa referencia demos evaluar, por medio de marcas, valores bio- de velocidad de deflexión de la frecuencia cardía- lógicos, de los que además no hemos delimitado ca para preparar y batir el récord de la hora ciclis- todos los mecanismos. ta en 1984. 1.4.8 Concepto de velocidad de deflexión 1.4.9 El CAT test de Chanon de la frecuencia cardíaca durante el ejercicio Por último, citemos el test de Raymond Chanon, antiguo consejero regional de atletismo, Describiremos con cautela el test de terre- que lo utiliza desde hace casi 15 años (Chanon y no de Conconi, que aprecia la velocidad corres- Stephan, 1985). Los autores de esta prueba de pondiente al punto de deflexión de la curva de terreno, también llamada "CAT-test" (Control evolución de la frecuencia cardíaca en función Aerobic Training), la presentan como "tres tests en de la velocidad de carrera (Conconi y cols., 1982). uno solo"; en 20 minutos, dicha prueba permite: El protocolo del test consiste en un aumento de la velocidad de carrera de 0,5 km/h cada 200 m, – ˙ Determinar un "índice del VO2máx.", velo- desde 9 hasta 12 km/h. El inicio de la meseta de la cidad de carrera específica del desarrollo frecuencia cardíaca constituye el criterio utilizado ˙ de la potencia máxima aeróbica (VO2máx.). para la determinación de la velocidad, llamada de – Establecer la evaluación de los umbrales "deflexión" (de inflexión respecto a la relación li- aeróbicos y anaeróbicos, así como la velo- neal) (Vd: V de velocidad en italiano, puesto que cidad de carrera con el control de la fre- Conconi es un fisiólogo italiano). El protocolo se cuencia cardíaca para desarrollar la capaci- prosigue en los programas informáticos de análisis dad aeróbica. de la frecuencia cardíaca. Esta prueba puede repre- – Trazar y apreciar una curva de recupera- sentar un estímulo indiscutible cuando, efectiva- ción cardíaca. ˙ mente, al alcanzar el VO2máx., aparece una defle- xión de la frecuencia cardíaca. Sin embargo, algu- El protocolo de la prueba es el siguiente. nos programas informáticos que utilizan regresio- Después de un calentamiento "ligero" de 10 nes polinómicas permiten calcular la velocidad de minutos, el corredor efectúa tres etapas de longitu- deflexión. En carrera a pie, la de Alberto Cova, por des diferentes según su nivel de marca: ejemplo, era de 23 km/h; lo que permite suponer una velocidad máxima aeróbica de al menos 24,5 – La primera etapa se corre a una marcha que a 25 km/h, es decir, para un coste energético estabiliza la frecuencia cardíaca a 140 ˙ medio de 210 ml/kg-1/km-1, un VO2máx. de 85 lat/min, de 800 a 1.200 m según el nivel. ml/min-1/kg-1 (o simplemente 23 km/h sería prácti- – La segunda se efectúa a una frecuencia car- camente su velocidad máxima aeróbica). díaca de 160 lat/min-1, de 800 a 1.200 m. 164
- 166. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 – La tercera se corre a velocidad máxima en Sea como sea, esta prueba que se desarro- 1.000 m para los principiantes, 1.500 m lla mediante etapas de alrededor de 6 minutos, para los no corredores pero deportistas, así encadenadas por menos de un minuto de interva- como para los jóvenes; en 2.000 m para las lo, permite obtener velocidades fiables a 140 y 160 corredoras de fondo y medio fondo y los pulsaciones de frecuencia cardíaca por minuto. Sin deportistas cuya especialidad es de tipo embargo, ¿cuál es el significado preciso de esos aeróbico y, por último, en 3.000 m para los pasos de carrera? corredores de fondo y de medio fondo. Otra versión de esta prueba consiste en la Estas tres etapas se encadenan en menos de extracción de una muestra sanguínea entre cada un minuto. La frecuencia cardíaca y la velocidad de etapa, realizada a frecuencias cardíacas de 150, la última etapa permiten, a partir de la ecuación 160, 170 y 180 pulsaciones y a frecuencia cardía- ˙ de Léger y Mercier, calcular el VO2máx.: ca máxima, para trazar las curvas de frecuencia cardíaca-velocidad, lactato-velocidad e identificar ˙ VO2máx. = 3,5 velocidad los umbrales de 2 y 4 mmoles. ˙ donde VO2máx. se expresa en ml/min-1/kg-1 y la De manera que aquí se aplican objeciones velocidad en km/h. emitidas con respecto a este valor de referencia y al inconveniente de un encadenamiento de etapas Por lo tanto, este resultado sería un "índice de velocidad a lo largo de las cuales la lactacide- ˙ del VO2máx." (Chanon y Stephan, 1985). mia se acumula. Los autores de este test, que ante todo es un medio de identificar intensidades de Los umbrales aeróbicos y anaeróbicos se entrenamiento, preconizan la utilización de las expresan en tanto por ciento de la velocidad máxi- velocidades de referencia de esta manera: "la velo- ma aeróbica, velocidad media de la tercera etapa. cidad al umbral aeróbico representa la velocidad Al principio, se postula que la elite masculina y de reanudación del entrenamiento o de recupera- femenina de medio fondo y de fondo tiene un ción. La velocidad al umbral anaeróbico es el lími- "umbral de 4 mmoles" (anaerobiosis según Keul y te más allá del cual hay que trabajar mediante Kindermann, 1979) situado respectivamente en un intervalos y no de manera continua, para evitar la 90 y un 88% de la velocidad máxima aeróbica acumulación excesiva de lactato sanguíneo" (que (85% para los niveles medios y 80% para los prin- limitaría la utilización de los ácidos grasos libres). cipiantes). De manera que correr entre esas dos velocidades favorecería la capacidad del atleta para sostener El umbral de 2 mmol/l-1 (aerobiosis según ˙ una fracción importante del VO2máx. (de VMA), al Keul y Kindermann) se situaría, para las mismas reducir el inicio de acumulación láctica. categorías, en los porcentajes respectivos de 80, 78, 75 y 70% de VMA. ˙ "La potencia máxima aeróbica (VO2máx.) se desarrolla corriendo a una velocidad igual o Este procedimiento parece sorprendente en ligeramente superior a la velocidad de la tercera la medida en que, precisamente, uno de los obje- etapa, en distancias de 300 a 1.000 m, con un perí- tivos de este test es evaluar las velocidades al odo de recuperación inferior al tiempo de esfuerzo umbral. Por lo tanto, se puede argumentar que, a de trote del 40 al 70% de la velocidad máxima partir de un test a velocidad máxima de 5 minutos aeróbica". Raymond Chanon considera que las (Brickci y Dekkar, 1989), basta calcular esos velocidades de carrera situadas entre la velocidad umbrales con los porcentajes indicados. Parece al umbral anaeróbico y la velocidad máxima aeró- ambiguo situar la primera y la segunda etapa de bica "zona de trabajo intermediaria" se hallan en el velocidad con respecto a los umbrales calculados sector de la "potencia aeróbica". Sin embargo, a partir de los porcentajes predeterminados de según él, esta "zona presenta más inconvenientes VMA, considerada como la velocidad media de la que ventajas puesto que en el entrenamiento tercera etapa. Además, se puede sugerir que todos mediante carrera continua la marcha demasiado los corredores no tienen el mismo tiempo de sos- elevada conduce al atleta a realizar una sesión en tén (tiempo límite) a VMA. Por eso, incluso si se anaerobiosis, mientras que, mediante entrena- eligen etapas de longitud distinta (1.000 a 3.000 miento de intervalo, la marcha no es bastante ele- m), no se puede conocer realmente ese tiempo de ˙ vada para alcanzar el VO2máx.". Sin embargo, si mantenimiento. nos referimos a los porcentajes preconizados por el 165
- 167. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Cuadro 21 Escala de percepción de la dificultad del ejercicio [(rate of perception of exercice [RPE]) de Borg (1970)] Partiendo de la hipótesis de que la percepción de La escala es la siguiente (traducido del inglés): la dificultad del ejercicio (complicación) es pro- 6 ningún esfuerzo porcional a la frecuencia cardíaca y a la lactaci- 7 y 8 esfuerzo extremadamente ligero demia, Borg puso a punto una escala de corres- 9 y 10 esfuerzo muy ligero pondencia de la frecuencia cardíaca que iba de 11 y 12 esfuerzo ligero 6 a 20. Basta con multiplicar por 10 el índice 13 y 14 esfuerzo un poco duro dado por la escala, y designado por el deportista 15 y 16 esfuerzo duro en función de la dificultad experimentada al 17 y 18 esfuerzo muy duro efectuar el ejercicio, para volver a encontrar su 19 esfuerzo extremadamente duro valor de frecuencia cardíaca (en lat/min). 20 agotamiento máximo autor, que considera de entrada el umbral anaeró- láctico (entre 2,5 y 4 mM) mantenida durante 30 ˙ bico al 90% del VO2máx., es sorprendente consta- minutos, al menos (Stoudemire y cols., 1995). tar que entre el 90 y el 100% de VMA las veloci- dades de carrera no son bastante intensas para soli- Sin embargo, hay que subrayar que la utili- ˙ citar el VO2máx. al cabo de 2 o 3 repeticiones rea- zación de la escala de Borg con los niños es deli- lizadas durante la duración límite de VMA, por cada, en la medida en que puede haber un proble- ejemplo. Esto queda por verificar mediante el estu- ma de matiz en la comprensión de las nociones dio de la relación sistemática de velocidad y tiem- "extremadamente, mucho, ligeramente…". Ade- po límites de cada corredor. Volveremos sobre ello más, para una misma intensidad relativa de ejerci- considerando los procedimientos de entrenamien- ˙ cio (en % del VO2máx.), los niños lo perciben to. Sin embargo, si ya hemos presentado la utiliza- como menos difícil. En éstos, la acumulación del ción directa de esas pruebas de terreno, de alguna lactato sanguíneo es tardía debido a su glucólisis manera, es para justificar el procedimiento que con- anaeróbica improductiva (por insuficiencia de siste en la búsqueda de velocidades de referencia. enzimas glucolíticas) y/o a una inercia menor de los ajustes circulatorios. 1.4.10 Enfoque subjetivo de la dificultad del ejercicio (rate of perception Sin embargo, el hecho de que Demello y of exercise; Borg, 1970) cols. (1987) observen la gran dependencia de los niveles de percepción del agotamiento respecto a Para concluir esta parte relativa a la eva- la acumulación del lactato sanguíneo, cualesquie- luación de la fracción máxima de utilización del ˙ ˙ ra que sean los valores absolutos de VE, VO2 y la ˙ VO2máx. sin acumulación láctica, consideremos el frecuencia cardíaca, sugiere sin duda que el enfoque que cada uno de nosotros puede hacer de umbral láctico representa un punto de anclaje ello sobre el terreno, mediante la percepción e fisiológico importante de la percepción del esfuer- interpretación de sus sensaciones. Demello y cols. zo durante el ejercicio. Asimismo, el umbral venti- (1987) pusieron de manifiesto que todas las perso- latorio y la disnea experimentada constituyen tam- nas, entrenadas en resistencia o no, y cualquiera bién un umbral de percepción del ejercicio que que fuera su sexo, perciben el ejercicio como "bas- posee una gran correlación con el del umbral lác- tante duro", 13 en la escala de Borg (1970) (cuadro tico. El descenso del pH sanguíneo muscular pro- 21), a la velocidad que corresponde al inicio de voca pesadez en las piernas, que algunas veces acumulación del lactato sanguíneo y cualquiera aparece antes de la sensación de hiperventilación. ˙ que sea el porcentaje del VO2máx. Los efectos de la ventilación, de los iones hidróge- no y del ácido láctico sobre el umbral de percep- Un estudio ha mostrado que el umbral de ción del agotamiento están íntimamente ligados. percepción de la dificultad del ejercicio, estableci- do mediante un protocolo triangular, no era signi- Dichas correspondencias sugieren que el ficativamente distinto de la velocidad al umbral índice de la intensidad de entrenamiento puede ser 166
- 168. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 Tipos de deporte Niveles de Tipos de test Frecuencia anual Tabla 22 (duración y forma) práctica Elección del tipo de tests, de la fre- cuencia y del período en función de la Deportes continuos de duración Medio* ˙ VO2máx. 1 especialidad deportiva y del nivel de superior a 10 minutos ˙ VO2máx. umbral anaeróbico 1o2 práctica. Experimentado ˙ VO2máx. umbral anaeróbico, tiempo 2a4 Carrera de fondo, ciclismo, triatlón, Avanzado ˙ límite al VO2máx. octubre, enero, abril, julio esquí de fondo, marcha deportiva, natación en más de 800 m, remo Deportes intermitentes de duración Medio* ˙ VO2máx. 1 superior a 10 minutos V˙O2máx. carga-velocidad, Wingate 1o2 Experimentado ˙ VO2máx. carga-velocidad, Wingate, 2a4 Tenis, golf, deportes colectivos, boxeo Avanzado ˙ tiempo límite al VO2máx. octubre, enero, abril, julio Deportes continuos de duración Medio* ˙ VO2máx. 1 comprendida entre 3 y 10 minutos ˙ VO2máx. carga-velocidad, Wingate 1o2 Experimentado ˙ 2a4 VO2máx. carga-velocidad, Wingate, Carrera de medio fondo, ciclismo en octubre, enero, abril, julio Avanzado ˙ tiempo límite al VO2máx. pista (persecución), natación de 400 a 800 m, remo (1.000 a 2.000 m) Deportes intermitentes de duración Medio* ˙ VO2máx. 1 comprendida entre 3 y 10 minutos ˙ VO2máx. carga-velocidad, Wingate 1o2 Experimentado ˙ VO2máx. carga-velocidad, Wingate, 2a4 Judo, lucha, escalada de competición Avanzado ˙ tiempo límite al VO2máx. octubre, enero, abril, julio Deportes continuos de duración inferior Medio* ˙ VO2máx. 1 a 3 minutos ˙ VO2máx. carga-velocidad 1o2 Experimentado ˙ VO2máx. carga-velocidad, Wingate, 2a4 Natación (de 50 a 200 m), ciclismo Avanzado octubre, enero, abril, julio (esprint), carrera (50-400 m), gimnasia Deportes intermitentes de duración Medio* Salto vertical 1 inferior a 3 minutos Salto vertical, test de Margaria, 1o2 Experimentado Salto vertical, test de Margaria, 2a4 Concurso: lanzadores, saltos,… Carga-velocidad octubre, enero, abril, julio Avanzado * Entrenamiento de menos de 5 horas semanales fuera de competición. más la percepción de esos umbrales de intensidad que dejará al corredor el tiempo de asimilarla e ˙ que un porcentaje del VO2máx. Sin embargo, está identificarla mediante las sensaciones percibidas. claro que el conocimiento del porcentaje del Esto puede desembocar en una mejor gestión del ˙ VO2máx., al que corresponde un desequilibrio potencial físico y una mayor regulación de la mar- entre aparición y desaparición del lactato sanguí- cha, que se adquiere con la "experiencia". neo, resuelve ese problema. Cuando la intensidad de la carrera se conoce, podemos referirnos a las Además del consumo máximo de oxígeno, incidencias fisiológicas que ésta ocasiona y, por lo de la resistencia al 100% del consumo máximo de tanto, indicar al corredor lo que va a sentir sobre el oxígeno y de la resistencia submáxima, que depen- terreno. Por eso es importante hacerle explorar sus de de la capacidad de utilizar un porcentaje eleva- sensaciones, educarlo en la marcha que se corres- ˙ do del VO2máx. sin acumular lactato, hay que ponde con una estabilización del lactato a lo largo tener en cuenta el coste energético de la carrera (y del tiempo. Se puede evaluar la velocidad al de la locomoción, en general, para deportes de umbral anaeróbico en el laboratorio (o sobre el resistencia como la natación, el ciclismo, el terreno) con el test de dos veces 20 minutos, de remo…) como factores que influyen en la marca. Chassain (ver figura 71), y luego verificarla Ya abordamos el coste energético en el primer mediante una hora de carrera a dicha velocidad, lo capítulo. 167
- 169. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO 1.4.11 Tests de laboratorio nales, en cuanto el entrenamiento abarca todos los y especialidades deportivas registros que desarrollan la aptitud aeróbica: desde la resistencia larga (2 horas y más) al entrenamien- Podemos proponer las pruebas siguientes to intermitente o a la velocidad que solicita el con- según el deporte practicado o deseado, el nivel y sumo máximo de oxígeno durante el mayor tiem- la frecuencia de los entrenamientos (tabla 22). ˙ po posible (vVO2máx.). Los principiantes deben someterse a una 1.5.2 Principio de especificidad revisión médica de aptitud para la práctica depor- tiva, sin tests de esfuerzos máximos previos. La especificidad del entrenamiento remite a Después, son evaluados a más o menos largo la noción de adaptación de los procesos fisiológi- plazo, según la frecuencia de entrenamientos cos y metabólicos en relación con el tipo de sobre- semanales y su motivación. carga impuesta. Ya vimos en el primer capítulo que cada tipo de deporte, en función de su duración, intensidad y forma, inducía respuestas cardiorres- 1.5 Reglas de base piratorias, musculares y metabólicas particulares. del entrenamiento deportivo La tabla 18 compara las modificaciones fisiológi- cas provocadas por la práctica regular de deportes 1.5.1 Principio de sobrecarga en función que activan preferentemente el metabolismo anae- de los objetivos del sujeto róbico (categorías I-IV) y aeróbico (categorías V- VIII), clasificación desarrollada en la tabla 17. Dado que el objetivo del entrenamiento es inducir mecanismos de adaptación del organismo ¿Puede ser eficaz el entrenamiento que uti- para que sea capaz de soportar cargas importantes liza varios soportes gestuales en un mismo registro (intensidad-duración) de ejercicio, hay que sobre- (a la potencia máxima aeróbica, PMA, por ejem- cargarlo, es decir, imponerle ejercicios cuya inten- plo), como el triatlón (natación-bicicleta-carrera), sidad y duración sean superiores a las que soporta incluso más que un entrenamiento exclusivo en habitualmente. Entonces se puede jugar con la fre- carrera a pie, al consumo máximo de oxígeno que cuencia (repeticiones de un ejercicio intermitente, es posible alcanzar corriendo? del número de sesiones semanales), la intensidad, la duración y el modo de ejercicio (continuo o dis- Si así fuera, podríamos entrenarnos en la continuo). carrera de 3.000 m carrera recorriendo fracciones de 3 minutos a frecuencia cardíaca máxima, en La sobrecarga que se impone es función de bicicleta por ejemplo. Este ejercicio sería muy útil los objetivos del sujeto. Para mantenerse en buena para los atletas afectos de tendinitis en el tendón forma, basta con practicar un ejercicio de baja de Aquiles, por ejemplo. Desafortunadamente, no intensidad durante una hora diaria (caminar, prac- ˙ es posible esperar mejoras del VO2máx. corriendo, ticar la jardinería, ir a hacer las compras con bici- pedaleando o nadando sin entrenarse específica- cleta). La intensidad no representa más que dos o mente en cada una de dichas especialidades. tres veces el metabolismo de base: 2 a 3 MET. Recordemos que un MET corresponde a la energía Puede citarse, por ejemplo, un estudio de gastada en reposo (MET de metabolismo), es decir, Magel (1975) en el que se ve que al cabo de 10 el equivalente a un consumo de oxígeno de 3,5 semanas de entrenamiento de intervalo a poten- ml/min/kg. cia máxima aeróbica (PMA), que solicitaba el ˙ ˙ VO2máx. al nadar, la única mejora del VO2máx. se Para mejorar la condición física, es desea- había registrado en la especialidad de natación. ble la misma frecuencia con un nivel más sosteni- Esos nadadores sólo habían mejorado un 1,5% de do, de 5 a 6 MET aproximadamente. ˙ su VO2máx. corriendo, mientras que registraban un ˙ aumento 7 veces superior (+ 11%) de su VO2máx. Por último, para progresar realmente en el nadando. El tiempo de resistencia a una potencia ámbito particular de una marca, la solicitación dada (marca) había aumentado un 34% nadando, debe ser más intensa, incluso si la frecuencia des- frente a sólo un 4,6% corriendo. Para el grupo con- ciende a 4 sesiones semanales. En el ámbito de la trol de los no entrenados, las modificaciones de su carrera de medio fondo y de fondo, es posible ˙ VO2máx. no eran significativas y comparables mejorar las propias marcas con 4 sesiones sema- entre los distintos deportes. Esto significa que es 168
- 170. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 imperioso entrenarse en la especialidad propia exigencia energética es diferente según los com- para pretender ganancias en el consumo máximo partimientos de juego (ver la parte de aplicación de oxígeno, precisamente, en dicha actividad. De del capítulo 1)– sigue siendo extremadamente aquí la obligación para los deportistas, como los complejo. Por lo tanto, es necesario tener un exce- triatletas, de practicar el entrenamiento a PMA, dente a fin de tener en cuenta los tiempos indivi- tanto en carrera como en ciclismo o en natación. duales para ponerse en forma. 1.5.3 Principio de individualización 1.5.4 Principio de reversibilidad La cuestión de saber de qué manera un El desentrenamiento aparece de manera organismo va a responder a un entrenamiento muy rápida al interrumpir el entrenamiento, pues- sigue planteada. Incluso si se calibra la carga de to que ya al cabo de 2 semanas se observan pér- entrenamiento (intensidad-duración) en función didas de las adaptaciones adquiridas en varias de las características individuales, sigue siendo semanas de entrenamiento regular (tabla 23). Las difícil prever la ganancia de adaptación fisiológica reservas de glucógeno parecen ser el parámetro y, por lo tanto, la mejora de la marca. Al mismo más sensible al desentrenamiento, sin duda algu- nivel de condición física de partida, con la misma na debido a la rápida disminución de las enzimas vivencia deportiva, dos sujetos no conseguirán la oxidativas (lo que inducirá una mayor actuación misma mejora del potencial físico en el mismo del metabolismo anaeróbico, que consume más momento. Por esta razón, el entrenamiento de un glucógeno para la misma cantidad de ATP produ- equipo –más en deportes colectivos en los que la cida). Tabla 23 Variables Valores antes Valores Pérdida relativa Pérdida relativa fisiológicas del desentrenamiento después del a corto plazo a largo plazo Efectos del desentrenamiento sobre (sujetos entrenados desentrenamiento registrada después registrada después en resistencia) de 3 semanas de de 12 semanas de las funciones cardiorrespiratorias y desentrenamiento desentrenamiento el metabolismo energético (según (en %) (en %) Wilber y Moffatt, 1994). NS quiere decir no significativo; cuando NS no Variables cardiovasculares se menciona, la diferencia es signifi- cativa. ˙ VO2máx. (ml/min/kg) 62,2 57,3 -8 -18 62,1 50,8 ˙ VO2máx. (l/min) 4,45 4,16 -7 Débito cardíaco máximo (l/min) 27,8 25,5 -8 -10 27,8 25,2 Volumen de eyección sistólico (ml) 155 139 -10 -13 148 129 Frecuencia cardíaca máxima (lat/min) 186 193 4 5 187 197 ˙ Pulso de oxígeno (VO2/FC en ml/lat/min) 12,7 10,9 -14 Diferencia arteriovenosa en O2 15,1 15,4 -2 (NS) -7 (ml/100 ml) 15,1 14,1 Densidad capilar (cap/mm2) 511 476 -7 Sustratos energéticos musculares CP (mmol por gramo de músculo fresco) 17,9 13,0 -27 ATP (mmol por gramo de músculo fresco) 5,97 5,08 -15 Glucógeno (mmol por gramo 113,9 57,4 -8 -50 de músculo fresco) Umbral láctico (vatios) 370 340 169
- 171. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Intensidad Tiempo límite Años 50-60 Años 70. Instituto Nacional S. Cottereau Años 80 Años 90 % de la VAM en (min) de los Deportes (entrenador de masas) 120 1 Interval training de Resistencia intensidad de Resistencia intensi- Potencia y capacidad Déficit de oxígeno 110 3 GERSCHLER 7 s a 1 min dad de 8 s a 2 min lácticas máximo 20 s a 1 min 30 s Recuperación = 3 a 5 min Recuperación = Recuperación = 3 min 3 a 5 min 100 4 Interval training de REINDELL Resistencia Potencia máxima Velocidad 10 y GERSCHLER Recuperación de 10 s a 5 min aeróbica máxima aeróbica = 30 s a 1 min 30 s Recuperación = tiempo de .....VO máx. ˙ 2 Recuperación = 3 min trabajo = ——— CE 95 10 - Interval training de Åstrand Resistencia volumen I Resistencia dura- Potencia aeróbica 95 % VAM 90 40 = 3 min de 1 a 5 min ción I de 3 a 6 min 905 VAM - Interval training corto de Recuperación = 1 a 5 min Lydiart = 15 a 30 s Recuperación = 15 a 30 s 85 60 Interval training de ZATOPEK Resistencia volumen II Resistencia Capacidad máxima Velocidad máxima 80 50 = 1 min 30 s de 5 a 10 min duración II de 6 a aeróbica de no acumulación Recuperación = 40 s Recuperación = 1 a 3 min 15 min láctica 75 180 y más - Resistencia suave Capacidad aeróbica 75% VAM 70 alrededor 70% VAM de 10 min - Resistencia activa 65 Varias horas Resistencia pura de Van Resistencia fundamental Resistencia Capacidad aeróbica 65% VAM 60 Aacken fundamental 60% VAM Tabla 24 1.6 Carga de entrenamiento duración-repetición-forma intermitente o continua) Concordancia de las terminologías de 1.6.1 Calibración de la carga al tener en cuenta el tiempo límite continuo a entrenamiento desde 1950 a 1990, ˙ con la intensidad y la duración límite de entrenamiento vVO2máx. para la calibración de la intensidad y de de los ejercicios. VAM es la velocidad la duración del entrenamiento fraccionado (inter- máxima que requiere el consumo de La tabla 25 da las claves de la elección de val training). oxígeno. CE es el coste energético la carga de entrenamiento para disciplinas cuya de la carrera o de cualquier otro tipo de locomoción considerada. especificidad energética solicita el metabolismo Reindell y Roskamm (1959) fueron los pri- aeróbico (categorías V a VIII, ver tabla 17) y anae- meros científicos que describieron los principios róbico láctico (categorías III y IV, ver tabla 17). del interval training, ya popularizados en los años cincuenta por el campeón olímpico Emile Zatopek La concordancia de las terminologías utili- (quien repetía hasta 100 veces 400 m en 80 segun- zadas sobre el terreno desde los años cincuenta dos, es decir, alrededor del 80% de su velocidad al identifica registros de intensidad determinada de ˙ VO2máx.). El interval training (IT) consiste en una o entrenamiento en la tabla 24, cuya referencia es la varias series de ejercicios alternados con períodos ˙ intensidad expresada en % del VO2máx. y la dura- de recuperación, cuya intensidad es ligera o mode- ción límite de cada registro de velocidad. Esta con- rada (Fox y cols., 1993). Para esta alternancia, es cordancia facilita el entendimiento con los entre- posible aumentar la cantidad de trabajo a una nadores que utilizan una nomenclatura distinta. intensidad elevada (Astrand y cols., 1960; Christensen y cols., 1960; Fox y cols., 1969; 1974; 1.6.2 Interval training Margaria y cols., 1969). El entrenamiento para mejorar el consumo Margaria y cols. (1969) llegaron incluso a máximo de oxígeno permite ilustrar la metodología plantear la hipótesis de que era posible continuar de la individualización de la carga (intensidad- indefinidamente un ejercicio intermitente alternan- 170
- 172. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 do repeticiones de 10 segundos de ejercicio al de repeticiones y de series (Fox y Mathews, 1974; ˙ 130% de la potencia que solicita el VO2máx., Knuttgen y cols., 1973). Saltin (1976) considera los espaciados por intervalos de reposo de 30 segun- parámetros suplementarios de "periodicidad", que dos. Para los alemanes Reindell y Roskamm es la relación entre el tiempo de ejercicio intenso y (1959), el período de recuperación (el "intervalo") de recuperación, y el de "amplitud", que describe que sigue a cada repetición corrida a intensidad la diferencia entre la potencia requerida por el elevada es la más determinante de las adaptacio- ejercicio intenso y la requerida por la recuperación nes cardiovasculares. respecto de la potencia media de IT. Por ejemplo, para una serie de repeticiones de ejercicios al En cambio, para el interval training del ˙ 100% de vVO2máx., alternados con ejercicios americano Fox, lo importante es el período de ejer- ˙ al 60% de vVO2máx. (de la misma duración), la cicio intenso. De hecho, para Fox, el interval trai- potencia media del entrenamiento es del 80% de ning corresponde a los ejercicios intermitentes, es ˙ vVO2máx. y la amplitud del (100 - 60/80 = 50%). decir, que implican una alternancia de fases de actividad intensa y de recuperación. Es en ese sen- Generalmente, los entrenadores calibran la tido en el que utilizaremos, en el presente estudio, intensidad de la repetición del interval training refi- la terminología interval training. Además, el térmi- riéndose ya a la velocidad récord del corredor en no de entrenamiento "fraccionado", se refiere a una ˙ la distancia elegida para éste, ya al vVO2máx. sesión de entrenamiento cuya distancia total (Billat, 1991). Sin embargo, Astrand y cols. (1960, corresponde más o menos a la de las competicio- pág. 448) evidenciaron que duraciones de entre- nes, pero fraccionada en varias partes, y en la que namiento intermitente inferiores a 1 minuto ya no la velocidad, por regla general, se aproxima a la representaban un trabajo submáximo respecto a velocidad esperada en competición. las respuestas cardiorrespiratoria y metabólica registradas, por lo que preconizaban repeticiones Desde Emil Zatopek (en los años cincuen- de 2 a 3 minutos, para permitir alcanzar el ta), los corredores de medio fondo y de fondo uti- ˙ VO2máx. En el caso de un entrenamiento intermi- lizan ese procedimiento para aumentar el volumen ˙ tente corrido a vVO2máx., la duración preconizada de entrenamiento corrido a velocidades específi- es de 1 a 8 minutos (Fox y cols., 1977, Astrand y cas de competición (1.500-10.000 m) comprendi- cols., 1960). Sin embargo, estudios recientes han do entre el 90 y el 110% de su velocidad que soli- mostrado que un grupo de corredores de fondo ˙ ˙ cita su VO2máx., es decir, vVO2máx. (Daniels y ˙ que tenían valores homogéneos de VO2máx. (5% Scardina, 1984; Lacour y cols., 1991; Padilla de coeficiente de variación, es decir, la relación y cols., 1992; Billat y cols., 1996a). entre desviación típica y la media) tenían, por el contrario, un gran coeficiente de variación (25%) El objetivo del entrenamiento intermitente ˙ de su tiempo límite al VO2máx. (tlím. 100) (Billat y ˙ a vVO2máx. es aumentar el consumo máximo de col., 1994a). Para un valor medio de 6 minutos, el oxígeno. Gorostiaga y cols. (1991) mostraron que ˙ tiempo límite a vVO2máx. estaba comprendido un entrenamiento intermitente, que utiliza repeti- entre 4 y 11 minutos. Sin embargo, para un mismo ciones de 30 segundos de carrera al 100% de corredor, el tlím. 100 era reproducible con una ˙ vVO2máx. alternadas con 30 segundos de reposo, semana de intervalo (Billat y cols., 1994a). ˙ mejoraba el VO2máx. de manera significativa, lo que no era el caso en un entrenamiento continuo A la vista de esta gran variación de los tiem- ˙ de 40 minutos al 70% del VO2máx. ˙ pos límite al VO2máx. en un grupo homogéneo, ˙ por lo que se refiere al criterio del VO2máx., hemos Sin embargo, el interval training (IT) puede planteado la hipótesis de que la calibración de las adoptar formas muy distintas. Según la intensidad duraciones de interval training, según el tiempo y duración de las fracciones a alta y baja veloci- ˙ límite al VO2máx., podía permitir alargar el trabajo dad, la parte respectiva de los metabolismos aeró- ˙ realizado al VO2máx. con respecto a las duracio- bico y anaeróbico en el gasto energético se modi- nes de entrenamiento estandarizadas de 2 minutos, ficará (Christensen y cols., 1960). recomendadas por Fox y cols. (1977). Efectiva- mente, esta duración de 2 minutos utilizada de Por eso, en la concepción y planificación manera habitual por los entrenadores no represen- de un entrenamiento intermitente deben tenerse en taría el mismo esfuerzo ("estrés"), el mismo estímu- cuenta la duración e intensidad del intervalo lo para dos corredores que estuvieran situados en de recuperación y de trabajo, así como el número los extremos del abanico de valores del tlím. al 171
- 173. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Volúmenes Número de repeticiones Intensidades Protocolo de la sesión Repeticiones Ejemplo de sesión Velocidad Velocidad Marcha: Duración limitada Distancia Duración de la re- Duración de la repetición Número de repeticiones y ejemplo de relativa absoluta tiempo en (tlim) a esta limitada a esta petición (en % del en relación con el tiempo sesión 200 m (s) intensidad (m) intensidad (m) tiempo limitado) de la repetición del trabajo "R" recuperación entre las series (con- junto de repeticiones); recuperación "r" entre las repeticiones 120 6,66 (24) 28,8 120 800 25% : 30 s R=8W 2 x 4 x 0,25 tlím 115 6,38 (23) 30,6 50 950 25% : 37 s r=4W ex :2 x 4 x 200 m en 30 s R = 4 min, r = 2 min 110 6,11 (22) 32,4 180 1100 25 a 50% R=4W 2 x 2 x 0,5 tlím 105 5,83 (21) 34,2 240 1400 45-90 s r=2W ex :2 x 2 x 500 m en 1 min 22 s R = 5 min, r = 2 min 30 s 100 5,55 (20) 36,0 360 2000 33 a 50% R = 1,5 W 2 x 3 x 0,5 tlím 95 5,27 (19) 38,0 540 2900 2-3 min r=1W ex :2 x 3 x 1000 m en 3 min R = 4 min 30 s, r = 3 min 90 5,18 (18) 40,0 900 4500 50 a 75% r = 0,5 W 3 x 0,5 tlím o 2 x 0,75 tlim 85 4,72 (17) 42,2 1200 5700 7 a 12 min 2 x 3200 m en 10 min 17 s 75 a 100% r = 5 min 7 a 12 min 80 4,44 (16) 45,0 1 hora 16000 25 a 75% r = 5 min 3 x 0,25 tlím o 2 x 0,5 tlim umbral 3600 s 15 a 45 min 2 x 5000 m en 18 min 45 s láctico r = 5 min 75 4,16 (15) 48,0 2 a 6 horas 70 3,88 (14) 51,0 65 3,61 (13) 55,0 + de 6 horas 60 3,33 (12) 60,0 Tabla 25 ˙ VO2máx. (4 u 11 minutos). Por eso, hemos compa- ˙ ˙ vVO2máx/80% vVO2máx.) los dos protoco- Elementos para la elección de la carga de entrenamiento en disciplinas rado, en cinta rodante (Billat y cols., 1996c), la dis- los alternan carreras al 60 y al 100% del cuya especificidad energética, que tancia corrida durante una sesión de interval trai- ˙ VO2máx. solicita el metabolismo aeróbica y ning llamada "estándar" (con repeticiones de 2 anaeróbicaláctico, se calcula en % de la VAM (velocidad aeróbica máxima). minutos) con la de un interval training individuali- Como conclusión a este estudio, la indivi- zado, teniendo en cuenta, para la duración de dualización de la duración del interval training en las repeticiones, la mitad del tiempo límite a ˙ función del tiempo límite al VO2máx. no permite ˙ vVO2máx. Así, el protocolo del interval training ˙ aumentar el tiempo total corrido al VO2máx. El estándar presentaba repeticiones de 2 minutos, ˙ tiempo total corrido específicamente al VO2máx., y mientras que el interval training estándar indivi- de manera fraccionada, según la modalidad están- dualizado presentaba repeticiones de una dura- dar (repeticiones de 2 minutos) o individualizada ˙ ción igual al 50% del tiempo límite a vVO2máx. (repeticiones iguales a la mitad del tiempo límite al Sólo el parámetro de duración de las repeticiones ˙ VO2máx.), es igual a 2,5 veces el tiempo límite difería, puesto que los dos protocolos intermiten- ˙ continuo al VO2máx. (Billat y cols., 1996c). tes, según los criterios definidos más arriba, tenían la misma: 1.7 Sobreentrenamiento – ˙ Intensidad (100% de vVO2máx. para las La disminución de la marca asociada a un repeticiones de carrera intensa y 60% de cuadro clínico comportamental y fisiológico, des- ˙ vVO2máx. para las repeticiones de carrera pués de una sobrecarga de entrenamiento, se cali- lenta), fica de "sobreentrenamiento". En atletas de nivel – Periodicidad (1:1), nacional, que se entrenan todos los días, ese esta- – ˙ Velocidad media (80% de VO2máx.), do puede ser transitorio y reversible en 2 o 3 días. – ˙ Amplitud (50% = 100% vVO2máx. - 60% El sobreentrenamiento pasajero se califica 172
- 174. T EORÍA DEL ENTRENAMIENTO Capítulo 6 de "desbordamiento de los límites", traducción lite- do". Éstas constaban de tres sesiones semanales de ral del término inglés over reaching, utilizado en la interval training idénticas a las del entrenamiento literatura internacional. Si desde el punto de vista normal, más una sesión al umbral anaeróbico, for- ético es inconcebible sobreentrenar consciente- mada por 2 x 20 minutos corridos a la velocidad al mente a sujetos para que alcancen un estado de umbral de inicio de acumulación láctica, separa- sobreentrenamiento que comprometa su tempora- ˙ dos por 5 minutos al 60% de vVO2máx. da deportiva, en cambio es útil comprender mejor la incidencia de una sobrecarga de entrenamiento, Los 16 corredores de nivel regional seguían tal como se practica en los mesociclos de 3 sema- un programa estricto de entrenamiento intermiten- nas en período precompetitivo (como las estancias te, que tenía en cuenta el límite individual que se de entrenamiento). ajusta constantemente a lo largo de las semanas. El sujeto se comparaba consigo mismo y los resulta- Si los deportistas experimentan estados de dos globales se confrontaban con los de un grupo baja forma después de sobrecargas de entrena- control de sujetos de nivel ligeramente inferior, miento, es raro que éstos estén correlacionados, pero que habían aceptado practicar únicamente precisamente, con el aumento de la cantidad de sesiones de entrenamiento a velocidades inferiores entrenamiento de intensidad determinada (Fry y al umbral de inicio de acumulación láctica. col., 1992). Recientemente, Hooper y cols. (1995) mostraron la pertinencia de la sensación en los Esos sujetos eran militares, bomberos de nadadores del equipo australiano, a partir de un París de alto nivel que tenían todos el mismo modo autocuestionario que se pasó durante toda la tem- de vida y el mismo entorno. porada. En el transcurso de esos largos períodos, existen factores extradeportivos que, no obstante, Los resultados mostraron que el entrena- pueden influir en las respuestas. miento "normal" inducía un descenso significativo del consumo de oxígeno a 14 km/h (mejora de la Hemos realizado una investigación longitu- economía de carrera, tal como fue definida por dinal (seguimiento de los mismos deportistas Daniels y cols., 1986), pasando de 50,6 ± 3,5 a durante varias semanas) a fin de relacionar en un 47,5 ± 2,4 ml/min/kg (P = 0,02). período corto, correspondiente a la duración de 4 semanas, ciclos de entrenamiento intensivos ˙ La velocidad asociada al VO2máx. (Billat y cols., 1996b, 1998). Esta sobrecarga de ˙ (vVO2máx.) mejoraba en 1 km/h, es decir, en un entrenamiento fue realizada multiplicando el kilo- 5%, con un promedio de 20,5 ± 0,7 a 21,1 ± 0,8 ˙ metraje corrido a vVO2máx. por tres (tres sesiones km/h-1 (P = 0,02). por semana en lugar de una). Además de la marca, ˙ es decir, el tiempo de mantenimiento de vVO2máx., ˙ El VO2máx. no era significativamente dis- las respuestas metabólicas y cardiorrespiratorias, tinto después del entrenamiento normal (71,6 ± así como las de las catecolaminas, se compararon 4,8 frente a 72,7 ± 4,8 ml/min-1/kg-1). Igualmente, antes y después del entrenamiento normal y des- la frecuencia cardíaca a 14 km/h-1 disminuía visi- ˙ pués del entrenamiento sobrecargado a vVO2máx. blemente después del entrenamiento normal (162 ± 16 frente a 155 ± 18 lat/min, P < 0,01). Aunque Por otro lado, la influencia del entrena- ˙ la velocidad asociada al VO2máx. había aumenta- miento y del sobreentrenamiento a vVO2máx.˙ do, los sujetos no habían disminuido significativa- ˙ sobre el tiempo límite a vVO2máx. se midió en un ˙ mente su tiempo de resistencia a vVO2máx. (tlím estudio de 8 semanas. El protocolo de entrena- ˙ vVO2máx.) (301 ± 56 frente a 283 ± 41 segundos), miento era el siguiente: 4 semanas de entrena- al igual que la distancia límite realizada a esta miento "normal" que constaba de una sesión de marca, es decir, la distancia límite corrida a ˙ interval training corrida a vVO2máx., 5 repeticio- ˙ vVO2máx. (2.052 ± 331 frente a 1.986,2 ± 252,9 nes de una duración igual al 50% del tiempo lími- m). El umbral láctico era siempre igual a 84,1 ± ˙ te a vVO2máx, con tiempos de recuperación igua- ˙ 4,8% vVO2máx. El entrenamiento "sobrecargado" ˙ les a los tiempos de trabajo al 60% de vVO2máx.; realizado durante 4 semanas no alteraba ni además de una sesión al umbral anaeróbico de 2 x ˙ ˙ vVO2máx. ni el tiempo límite a vVO2máx. 20 minutos corridos a la velocidad al umbral de inicio de acumulación láctica, separados por 5 Sin embargo, la frecuencia cardíaca a 14 ˙ minutos corridos al 60% de vVO2máx., compara- km/h seguía disminuyendo (155 ± 18 frente a 150 bles a 4 semanas de entrenamiento "sobrecarga- ± 15 lat/min). Las frecuencias cardíacas máximas 173
- 175. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO no se modificaban después de los dos tipos de 2. Aplicación a la práctica entrenamiento (199 ± 9,5 lat/min antes del entre- del entrenamiento namiento fraccionado normal, 198 ± 11 lat/min después del entrenamiento normal y 194 ± 10,4 lat/min después del entrenamiento sobrecargado, P Después de haber introducido la metodolo- = 0,1). Las concentraciones plasmáticas de nor- gía del entrenamiento con sus reglas de base y de adrenalina en reposo (muestra de sangre venosa haber mostrado la necesidad de la acción concer- medida con cromatografía de alta presión) no tada de los científicos y de los técnicos del entre- variaban (2,6 frente a 2,4 nm/l-1, P = 0,8), mientras namiento en vista de su mejora, vamos a describir que las obtenidas al final de la prueba exhaustiva ciertas aplicaciones de dichas reglas en el registro ˙ a vVO2máx. habían aumentado significativamente de los deportes de resistencia. (11,1 frente a 26,0 nm/l, P = 0,002). Los corredores de fondo, que hicieron his- El aumento de la concentración de nor- toria al hacer progresar los récords mundiales y/o adrenalina plasmática postesfuerzo es un criterio los métodos de entrenamiento, hicieron variar el de sobreentrenamiento (Urhausen y Kindermann, entrenamiento, sin formalizarlo como tal, median- 1992). Por eso es posible deducir que el entrena- te la combinación de los tres registros de velocida- miento "sobrecargado" induce un estado de sobre- des: por debajo de la velocidad al umbral láctico, entrenamiento que no revelan de manera aprecia- a la velocidad al umbral láctico y a la velocidad ble los criterios clásicos de la aptitud aeróbica asociada al consumo máximo de oxígeno. ˙ ˙ ˙ (vVO2máx., VO2máx., tiempo límite a vVO2máx.). La tabla 27 muestra el reparto entre los No obstante, los cuestionarios que se refie- registros de velocidad, que podemos utilizar como ren a la fatiga experimentada y a la calidad del parrilla de análisis del entrenamiento de algunos sueño y del apetito habían permitido descubrir clí- campeones de carrera de fondo, desde Paavo nicamente ese estado latente de sobreentrena- Nurmi (30 min 06 s en los 10.000 m, en 1920) miento, que probablemente a largo plazo modifica hasta Ingrid Kristiansen (durante mucho tiempo la los parámetros de la aptitud aeróbica. atleta que detentó la mejor marca mundial de maratón en 2 h 21 min 06 s). ˙ La mejora de vVO2máx. se consigue mediante la optimización de la economía de carre- A menudo, el conocimiento del entrena- ˙ ra, puesto que, en sujetos adultos, VO2máx. no miento deportivo ha precedido o acompañado los mejora en un período tan corto. En cambio, el descubrimientos científicos; poder analizarlos per- entrenamiento "sobrecargado", tal como se mite no obstante ir más allá de la simple receta, sin practica corrientemente en las estancias de entre- pretender enunciar reglas generales aplicables a namiento de Pascua (antes del período de com- cualquier deportista. El conocimiento de las tres petición estival), conduce a un estado de sobre- zonas de velocidades de referencia (por debajo del entrenamiento que puede detectarse por la falta umbral láctico, al umbral láctico y al consumo de apetito y por la mala calidad del sueño del máximo de oxígeno) redunda en una mejor com- atleta (confirmada por la tasa máxima de nor- prensión de los efectos del entrenamiento. adrenalina postesfuerzo exhaustivo). Valoración Índice de Úmbral Hombres tlím DMOA Tabla 26 ˙ 1 a 10 puntos resistencia láctico (Mujeres) vVO2máx.(min) (ml/kg) ˙ ˙ (%VO2máx.) VO2máx.(ml/min/kg) Valores de referencia de los índices fisiológicosde la aptitud aeróbica y anaeróbica láctica. Importante obser- Excelente 10 3 88-90 85-88 (75-78) 9 75 var que cada índice no se correlacio- na con los otros; así, un deportista Muy bueno 8 4 85-87 80-84 (70-74) 8 70 ˙ con un VO2máx. de 88 ml/min/kg no establece sistemáticamente Bueno 6 5-6 80-84 75-79 (65-69) 7 65 ˙ un tiempo límite a vVO2máx. de 9 minutos (al contrario, las eleva- Medio 4 7-8 76-79 70-74 (60-64) 6 60 das potencias máximas aeróbi- cas suelen estar asociadas a Muy medio 2 9-10 70-75 65-69 (55-59) 5 55 valores bajos de tiempo limitado) (Billat et al. 1994b). Malo 1 11 y más 65-79 60-64 (50-54) 4 50 174
- 176. Aplicación a la práctica del entrenamiento Capítulo 6 Características fisiológicas Características del entrenamiento del atleta Registros de intensidad Año ˙ vVO2max. Índice de Entrenamiento a Entrenamiento Entrenamiento Entrenamiento Nombre (km/h) resistencia la velocidad a la velocidad = a una velocidad a velocidades Resultado ˙ y VO2máx. y DMDA < umbral (km) umbral igual al 90-100% ˙ > vVO2máx. (km) (ml/min/kg) del (ml/kg) láctico (km) ˙ VO2máx. (km) corredor 1920 Paavo Nurmi 22,12 km/h -4,38 15-20 km/día no identificado en el 20 x 100 m 4 x 400 m 14 min 28 s en 5.000 m (20,73 km/h) 75 ml/min/kg 67,8 ml/kg plan de entrena- a velocidad máxima 30 min 06 s en 10.000 m (19,93 km/h) miento R = 15 min 1 entrenamiento/día 1950 Emile Zapotek 23,45 km/h -4,37 20 km/día 1) 20 x 200 m 40 x 200 m 6 x 400 m 13 min 57 s 2 en 5.000 m (21,5 km/h) 76,2 ml/min/kg 57,6 ml/kg + 40 x 2 + 400 m r = 200 m a velocidad máxima 28 min 54 s 2 en 10.000 m (20,75 km/h) + 20 x 200 m - R = 10 min 2 entrenamientos/día 200 m trote 2) o 50 x 200 m mañana y tarde 1968 23,45 km/h -4,44 5 x 45 min 10 x 400 m 10 - 200 m Kip Keino 80,0 ml/min/kg 74,8 ml/kg y r = 2 min + 7 min 39 s 5 en 3.000 m (23,5 km/h) 6 x 60 min o 10 - 100 m 13 min 36 s 5 en 5.000 m (22,05 km/h) 6 x 800 m + 2 a 3 entrenamientos/día r = 3-5 min 4 x 80 m = 300 m recorrido 1972-1976 23,96 km/h -6,79 80 km 130 km Fartiek (de 10 x 200 m 80 x 600 m Lasse Viren 80,3 ml/min/kg 55 ml/kg 12 a 15 km) r = 2 min r = 600 m recorrido 13 min 16 s en 5.000 m (22,61 km/h) o 27 min 38 s en 10.000 m (21,71 km/h) 6 x 800 m 2 a 3 entrenamientos/día r = 3-5 min 1984 21 km/h -5,2 45 min a 2 horas sesiones de 20 min 6 x 1000 m 2 series de Grete Waitz (mujer) 73,0 ml/min/kg 54,4 ml/kg en el umbral máxi- r = 1 min 10 x 300 m 15 min 08 s en 5.000 m (19,82 km/h) mo en una carrera o r = 100 m recorrido 30 min 59 s 8 en 10.000 m (19,35 km/h) de 60 min (tempo 5 x 1600 m = 5 min recorrido 2 h 25 min 28 s en marathon (17,4 km/h) training) r = 2 min 2 entrenamientos/día o 5 x 2000 m r = 3 min 1986 21,7 km/h -5,66 45 min a 2 horas 30 sesiones de 2 x 15 5 x 1000 m 2 series de Ingrid Kristiansen (mujer) 76,0 ml/min/kg 60,2 ml/kg min en el umbral r = 2 min 5 x 100 m 14 min 37 s 33 en 5.000 m (20,52 km/h) máximo en una r = 200 m recorrido 30 min 13 s 74 en 10.000 m (19,85 km/h) carrera de 90 min R = 400 m recorrido 2 h 21 min 06 s en marathon (17,94 km/h) (tempo training) 2 entrenamientos/día Tabla 27 Los valores de consumo máximo de oxíge- ˙ ˙ no, de velocidad asociada al VO2máx. (vVO2máx.), Entrenamiento de algunos campeones históricos de carrera de fondo clasificado según registro han sido calculados por el autor. El déficit máximo de intensidad. “R” indica la recuperación entre las series de varias repeticiones. “r” indica la recu- peración entre cada repetición. de oxígeno acumulado (DMOA, índice de la capa- cidad anaeróbica láctica, ver cuadro 18) ha sido cal- culado según Péronnet, 1991, al igual que el índice de resistencia (Péronnet 1991, ver cuadro 20). La tabla 25 describe el entrenamiento de que han hecho historia en la carrera a pie. Este varios grandes campeones de carrera de fondo, entrenamiento se cita según los tres registros de 175
- 177. Capítulo 6 FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO intensidad que tienen un significado fisiológico, tal Todavía estamos muy lejos de poder seriar como hemos mostrado en esta obra: los efectos inmediatos y crónicos de cualquier sesión de entrenamiento o combinación de sesio- 1) Velocidad inferior al umbral láctico. nes de entrenamiento y de recuperación. 2) Velocidad igual o ligeramente superior al umbral láctico. Por lo tanto, existe una gran esperanza de 3) Velocidad asociada al consumo máximo de mejorar las marcas deportivas sin utilizar medios oxígeno. ilícitos. Sin embargo, tenemos índices fiables de la aptitud energética (tabla 26), que permiten discri- Hemos podido constatar que sus entrena- minar la marca y comprender en qué sector el mientos respetaban esta repartición, aunque no deportista puede aún progresar. Saber que un fuera explícita. El interés de un enfoque científico determinado tipo de entrenamiento es capaz de del entrenamiento reside en poder analizar las mejorar de manera específica uno de esos índices, razones de la disminución de un determinado índi- sigue siendo por el momento un objetivo, que úni- ce de la aptitud aeróbica, reconocido como discri- camente será realizable si quienes practican minante para la marca en carrera de fondo, por deporte (deportistas y entrenadores) y los investi- ejemplo (tabla 26). gadores trabajan de manera coordinada. 176
- 178. Unidades de medida, símbolos y conversiones Definiciones de conceptos de "fuerza", "trabajo" y "ener- Puesto que p (newton) = m (en kilogramo) x g (en 9, 81 gía" aparecen a lo largo del texto, puesto que merecen explica- m/s2) se tiene que: ciones en el contexto de la ciencia de la marca deportiva a medida que su uso es necesario. Recordamos aquí las unidades 1 newton = 1/9,81 kgp o más precisamente 1/9,806665 de medida y sus correspondientes abreviaciones. = 0,101972 kgp. 1 N = 0,101972 kg peso = 0,101972 kgp Definición de las unidades de medida = 0,101972 kgf Unidades que permiten medir la masa, el peso, la fuer- 1 kgp = 9,80665 N za, la potencia y la energía. Las unidades del sistema interna- cional (SI) se indican en cursiva. • Trabajo y energía • Masa El trabajo (W) se define como la aplicación de una fuer- za (f) sobre una distancia (d): 1 kg = 2,204784 libras inglesas W=fxd • Fuerza La unidad de trabajo y de energía es el joule (J). Otra uni- dad de medida de la energía es la caloría; no es una uni- La fuerza (f) es el producto de la masa por la aceleración. dad del sistema internacional, pero se utiliza corriente- (f) se expresa en newtons, puesto que Newton fue quien mente en nutrición debido a que da valores menos ele- descubrió la relación entre la fuerza, la aceleración y la vados que el joule y, por lo tanto, más fáciles de mani- masa según la fórmula: pular mentalmente. f = m (kilogramo) x a (m/s2). Por lo tanto, el newton es la 1 caloría = 4,1868 joules; 1 kcal = 4, 1868 kJ y, de unidad de fuerza que comunica a un cuerpo de un kilo- hecho, 1 kJ = 0,238846 kcal; 1 kcal = 1 Cal = 4,1868 kJ. gramo una aceleración de un metro por segundo al cua- drado. El equivalente energético del consumo de oxígeno de 200 ml es de 1 kilocaloría. De manera que cada vez que 1 N = 0,101972 kg fuerza = 0,101972 kgf (kilogramo el deportista consume un litro (5 veces 200 ml) de oxí- fuerza) geno, va a liberar 5 kilocalorías (5 veces 1 kilocaloría) a partir de sus reservas de glúcidos. Recordemos que de • Peso esas 5 kilocalorías (o en unidades del sistema internacio- El peso es una fuerza particular. El peso "p" es la masa nal: 21 kJ puesto que 1 kcal = 4,18 kJ), únicamente del "m" sobre la que se aplica la gravedad "g", que es la ace- 20 al 25% se liberarán en forma de energía mecánica el leración de los cuerpos en caída libre debido a la atrac- resto lo hará en forma de energía calorífica que el siste- ción terrestre: g = 9,81 m/s2 ma de termorregulación deberá disipar (por convección y evaporación, principalmente). Se considera entonces El peso es el producto de la masa por la aceleración: esa relación entre la energía biológica (representada por p=mxg una intensidad de ejercicio inferior al umbral de inicio El peso (p) se expresa en newtons. de acumulación láctica, esencialmente, por el consumo 177
- 179. Unidades y símbolos FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO ˙ de oxígeno: V O2) y la energía mecánica como el rendi- Por lo tanto, el watt es la unidad utilizada para cuantifi- miento (h). Por lo tanto h es del 20-25%. El MET es una car la potencia de un sistema energético en el que se unidad de potencia que indica el consumo de oxígeno transfiere uniformemente una energía de 1 júlio por de reposo en ml de O2/min/kg. 1 MET es el consumo de segundo. oxígeno en reposo que, para todo el mundo (deportista a menos de 48 horas después del último entrenamiento, y • Cantidad de materia no deportista) es igual a 3,5 ml/min/kg. 1 MET = 3,5 ml de O2/min/kg. Así, una carrera que solicita 70 ml/min/kg El mol es la cantidad de sustancia que contiene tantas corresponde a una potencia, cantidad de energía gasta- partículas elementales como átomos hay en 0,012 kg de da por minuto, igual a 20 veces la de reposo. Los depor- carbono 12. Cualquiera que sea la naturaleza del com- tistas entrenados en resistencia serán capaces de alcan- puesto, un mol contiene siempre el mismo número de zar 20 MET a su consumo máximo de oxígeno mientras, partículas elementales: 6,2 x 1023 (número de Avogadro). que los sedentarios alcanzarán únicamente de 10 a 12 MET. El milimol (mmol) es la milésima parte de un mol (10-3 moles). Trabajo y energía se confunden y utilizan la misma uni- dad, puesto que del trabajo realizado dependerá la can- La masa molecular M es la relación existente entre el tidad de energía gastada. Asimismo, la energía calorífica mol (unidad química) y el gramo (unidad física de masa remite a la energía en forma térmica, puesto que la defi- general). Para expresar en moles, o unidad derivada, una nición de caloría se refiere al calentamiento de un gramo concentración en gramos por litro, se puede utilizar la de agua. La caloría es la cantidad de energía necesaria fórmula siguiente: para calentar un 1 °C (entre 14,5 y 15,5 °C) un gramo de agua; 1 kcal es la cantidad de energía que se necesita Concentración de sustancia (mol/l) = concentración de para calentar 1 °C (entre 14,5 y 15,5 °C) un litro de agua. masa (g/l)/masa molecular (g) Hay que saber que, en las etiquetas de los alimentos, el Por ejemplo, se sabe que la masa molecular de una valor calórico se expresa a menudo en "calorías" (caloría molécula de ácido láctico (C3H6O3) es de 9 mg; por eso con mayúscula), lo que significa en kcal, es decir, 14,8 kJ el umbral láctico puede expresarse en concentración de (unidad SI). sustancia: 4 mmol/l, o en concentración de masa (36 mg/l). Una anécdota para recordar: El señor Joule, que dio su nombre a la unidad de trabajo y de energía, era cerve- cero de su estado. Quizá las sensaciones de calor, debi- Tabla de unidades del sistema internacional con sus abreviaciones das al alcohol, y de frío, producidas por la presión espu- mosa, ¡inspiraron sus reflexiones sobre las transferencias UNIDADES DEL SISTEMA INTERNACIONAL de energía! Unidades físicas Unidades Símbolos Por lo tanto, el júlio es una unidad de trabajo o de ener- Masa Kilogramo kg gía y corresponde al trabajo efectuado por una fuerza Distancia Metro m de 1 newton (1 N) cuyo punto de aplicación se desplaza Tiempo Segundo s 1 metro en la dirección de la fuerza. El júlio mide la Cantidad de sustancia Mol mol energía gastada para desplazar una masa de 1 kg un Fuerza Newton N metro con una fuerza de 1 newton. Trabajo júlio J Potencia Watt W • Potencia Velocidad Metro por segundo m/s-1 Par de fuerzas Newton multiplicado por metro Nxm La potencia se define como el trabajo realizado por uni- (momento de torsión) dad de tiempo. Así, para el mismo trabajo realizado, el Ángulo Radián rad ejercicio más potente será el que se efectúe más rápida- Velocidad angular Radián por segundo rad/s-1 mente. Aceleración lineal Metro por segundo2 m/s-2 Volumen Litro l Potencia en watts (W) = Trabajo (júlios)/(segundos) No hay que confundir la abreviación que designa el tra- bajo (W) y la que designa el watt (W). 178
- 180. FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Unidades y símbolos Conversión de unidades corrientemente utilizadas al sistema • Presión internacional (SI) 1 atmósfera = 760 mm Hg (a 0 °C) = 760 torr Unidades físicas Unidades que no Factores de conversión son unidades del SI en unidades que pero que a menudo son pertenecen al sistema • Frecuencia utilizadas en los países de internacional (SI) la Commonwealth y USA La frecuencia indica el número de veces en que un acon- tecimiento cualquiera (latidos del pulso, movimientos Masa libra (pound) 0,4536 kg respiratorios, etc.) se produce por unidad de tiempo. La Distancia milla, pie (mile, foot) 1609,3147 m; 0,3048 m unidad del sistema internacional es de 1/s, también lla- Cantidad de sustancia gramo mol x n mado hercio (Hz). Un ciclista que pedalea a 90 vuel- Fuerza gramo-fuerza 9,8 mN tas/minuto tendrá una frecuencia de pedaleo igual a 90 Trabajo gramo-fuerza por metro 9,8 mJ pedaladas/60 segundos = 1,5 Hz. Potencia gramo-fuerza por metro/s 9,8 mW • Débito Velocidad milla/s 1609,3147 m/s-1 Volumen metro cúbico 103 l El débito puede definirse como una velocidad volumé- trica, es decir, un flujo volumétrico por unidad de tiem- A las que se añaden las conversiones siguientes: po en litros/s o m3/s. Recordemos que 1 litro = 1 dm3 y que 1 m3 = 1.000 litros. El débito se escribe como un • Aceleración lineal volumen V pero con un punto encima de la V. El débito ˙ ventilatorio se escribirá: V E. La aceleración es la variación de la velocidad por unidad de tiempo; la unidad es el m/s o m/s2. La aceleración precedi- • Múltiplos y submúltiplos de las unidades de medida da de signo negativo se llama desaceleración; precedida de (utilizadas en fisiología del ejercicio) signo positivo es una aceleración. Factores Potencias de diez Prefijos Símbolos • Temperatura 1 billón 1012 Tera T 1 mil millones 109 Giga G Para convertir los grados Fahrenheit (°F) en grados Celsius 1 millón 106 Mega M (°C), se puede utilizar la fórmula siguiente: 1.000 103 Kilo k 1/1.000 10-3 Mili m Número de °F - 32 x 5/9 = número de °C 1 millonésima 10-6 Micro µ 1 mil millonésima 10-9 Nano n Número de °C x 9/5 + 32 = número de °F 1 billonésima 10-12 Pico p Así 0 °C (Celsius) = 32 °F (Fahrenheit) = 273 °K (Kelvin). 179
- 181. Esta página dejada en blanco al propósito.
- 182. Glosario Aclimatación o aclimatamiento. conjunto de reajustes fisiológi- Adenosintrifosfato (ATP). Compuesto químico, formado a partir cos agudos (aclimatación) o crónicos (aclimatamiento) con- del ADP y de fosfato inorgánico, que requiere energía, libe- secutivos a la exposición a entornos físicos particulares rada principalmente por el catabolismo de los glúcidos y de (altitud, calor). Capítulo 5. los lípidos. La escisión del ATP en ADP + Pi libera 30 kJ de energía, la única utilizable directamente para la con- Acetilcolina (Ach). Sustancia química, neurotransmisora, es tracción muscular. decir, que interviene especialmente en la transmisión del impulso nervioso de un nervio a otro (o a un músculo) a tra- Aeróbico. En presencia de oxígeno. Capítulo 1. vés de una sinapsis o de la unión neuromuscular. Capítulo 2. Alvéolos. Pequeños sacos terminales situados en los pulmones y Ácido. Compuesto químico que en solución cede un ion hidró- en los que se realizan los intercambios gaseosos con la san- geno (H+). Capítulo 1. gre de los capilares pulmonares. Capítulo 4. Ácido láctico (lactato). Metabolito resultante de la glucólisis Ambiente. Relativo al entorno físico del deportista. Capítulos 4 que supera las posibilidades del metabolismo aerobio des- y 5. arrollado en la mitocondria, procedente, por lo tanto, de la degradación incompleta de la glucosa. Su fórmula es Anaeróbico. En ausencia de oxígeno. Capítulo 1. C3H6O3. Capítulo 1. Banda A. Zona situada en el centro del sarcómero que contiene Ácido pirúvico. Molécula de tres átomos de carbono (C3H4O3) tanto actina como miosina. Capítulo 2. que constituye una etapa de la glucólisis; se habla también de "encrucijada pirúvica", puesto que, según la velocidad Banda I. Zona del sarcómero que contiene únicamente actina y de la glucólisis y de la fosforilación oxidativa, el ácido que es atravesada por la línea Z. Capítulo 2. pirúvico será reducido a ácido láctico o transformado en acetil coenzima A para ser incorporado en el ciclo de Barorreceptores carotídeos. Receptores sensitivos situados en Krebs y transformado en agua y dióxido de carbono. las arterias carotídeas, sensibles al estiramiento de los vasos Capítulo 1. gracias a las variaciones de la presión arterial. Capítulo 3. Actina. Proteína implicada en la contracción muscular, presen- Beta oxidación. Serie de reacciones mediante las cuales los lípi- te en la célula muscular. Capítulo 2. dos (de largas cadenas carbonadas) se transforman en dos cadenas carbonadas más cortas, que pueden entrar (en Adenina. Constituyente del ATP, ADP y AMP, base aromática forma de acetilcoenzima A) en el ciclo de Krebs. Capítulo 1. unida a una ribosa. Capítulo 1. Caloría (cal). Unidad de medida del trabajo o de la energía, Adenosina. Constituyente molecular del ATP, ADP y AMP, que igual a la cantidad de calor que se requiere para aumentar comprende un azúcar de 5 carbonos (ribosa) unido a una 1°C, un gramo de agua entre 14,5 y 15,5 °C. La caloría con base aromática (adenina). Capítulo 1. mayúscula o Cal = 1.000 cal =1 kcal. Capítulo 1. Adenosindifosfato (ADP). Compuesto químico que, una vez Capilares. Ramificaciones de los vasos finos situados entre las combinado con el fosfato inorgánico (Pi), forma el ATP. arteriolas y las venas, y en los que se realizan los intercam- Capítulo 1. bios entre los tejidos y la sangre. Capítulos 2, 3 y 4. 181
- 183. Glosario FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Catecolaminas. Adrenalina y noradrenalina. Capítulos 2 y 3. tetizado por los metabolismos anaerobios (glucólisis y metabolismo de la fosfocreatina). Capítulo 1. ˙ Consumo máximo de oxígeno (VO2max.). Débito de oxígeno consumido por minuto, que refleja la capacidad para sinte- Energía. Capacidad de producir una fuerza sobre una distancia tizar ATP mediante procesos oxidativos y que, por lo tanto, (es decir de realizar un trabajo). La unidad del sistema inter- evita la fatiga debida a la acumulación precoz de ácido lác- nacional es el júlio. Capítulo 1 y siguientes. tico. Capítulos 1 y siguientes. Se dice EL consumo máximo ˙ de oxígeno y EL VO2max., puesto que se trata de un débito. Enzima. Proteína que acelera y facilita las reacciones químicas. Capítulo 1. Contracción muscular concéntrica. Acción muscular en la que los dos extremos del músculo se acercan. Capítulo 2. Epimisio. Tejido conjuntivo que rodea la totalidad del músculo. Capítulo 2. Contracción muscular excéntrica. Acción muscular en la que los dos extremos del músculo se alejan. Capítulo 2. Ergómetro. Dispositivo o aparato, como una cinta rodante o una bicicleta fija, utilizado para medir la potencia y el trabajo Contracción muscular isométrica. Acción muscular en la que realizado. Capítulos 1 a 5. los dos extremos del músculo no se mueven. Capítulo 2. Espacio muerto anatómico (VD). Volumen de aire fresco que Convección. Transferencia de calor de un lugar a otro, median- queda en las vías respiratorias, en la parte superior de los te el movimiento del aire o del agua. pulmones (nariz, boca, faringe, laringe, tráquea, bronquios y bronquiolos) y que no participa en los intercambios ga- Creatinakinasa (CK). Enzima que con el ADP cataliza (acelera y seosos. Capítulo 4. facilita) la rotura del creatinfosfato para sintetizar ATP, según la reacción siguiente (Capítulos 1 y 2). Evaporación. Pérdida de calor debida al cambio de estado de la CK forma líquida a la gaseosa (vapor). Capítulo 5. PC+ ADP → ATP + C Fatiga. Imposibilidad de sostener una potencia impuesta, lo que Ciclo cardíaco. El ciclo cardíaco consta del encadenamiento de determina la disminución o la detención del ejercicio si la la sístole (contracción) y de la diástole (relajación) del cora- potencia se impone de manera estricta. Capítulo 1 a 5. zón. Capítulo 3. Fuerza. Aceleración de una masa de 1 kg 1 m/s2. La unidad es Ciclo de Cori. Proceso por medio del cual el ácido láctico difun- el newton. Capítulo I. La fuerza máxima es la que un mús- de del músculo a la sangre, desde donde es transportado al culo puede generar a una velocidad específica. Capítulos 2 hígado para convertirse en glucosa, que podrá almacenar- y 6. se y utilizarse o volver a transportarse en la sangre. Capítulos 1 y 2 (figura 10). Gluconeogénesis. Síntesis de hidratos de carbono (glucógeno o glucosa) a partir de fuentes no hidrocarbonadas, como las Ciclo de Krebs. Serie de reacciones químicas, que se desarrollan grasas y las proteínas. Capítulo 1. en la mitocondria, en las que se produce dióxido de carbo- no y en las que se captan iones hidrógeno y electrones Glucosa sanguínea. Forma de azúcar simple (hidrato de carbo- de los átomos de carbono (proceso de oxidación). El ciclo no) que circula en la sangre. El nivel de glucosa sanguíneo de Krebs también recibe el nombre de ciclo "de los ácidos se ajusta a un valor constante, la glucemia, cuyo valor es tricarboxílicos" o ciclo del "ácido cítrico". 1 g/litro de sangre. Las reservas de glucógeno muscular y hepático contribuyen al mantenimiento de la glucemia. Citoplasma. Líquido intracelular situado en el interior de la Capítulo 1. célula. En la célula muscular (llamada "fibra muscular"), el citoplasma recibe el nombre de "sarcoplasma". Capítulo 2. Glucógeno. Polímero de glucosa, es decir, cadena de moléculas de glucosa que se almacenan en el hígado (100 g) y los ˙ Débito cardíaco (Q c). Cantidad de sangre bombeada por el músculos (300 g). Capítulos 1 y 2. corazón en un minuto. Es el producto del volumen de eyec- ción sistólico y de la frecuencia cardíaca. Capítulo 3. Glucogenólisis. Rotura (lisis) del glucógeno. Capítulos 1 y 2. Déficit de oxígeno. Duración de ejercicio durante la cual el Glucólisis anaerobia. Transformación, rotura química incomple- consumo de oxígeno es inferior a la potencia del ejercicio ta de los hidratos de carbono (glucosa, glucógeno). Las y el ATP, necesario para la realización del ejercicio, es sin- reacciones anaerobias, que permiten la liberación de ener- 182
- 184. FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO Glosario gía para la síntesis de ATP, implican la producción de ácido que la hemoglobina transporta el oxígeno en la sangre. láctico, cuando el ácido pirúvico acepta los iones hidróge- Capítulo 2. no (H+) liberados en la glucólisis anaerobia. Capítulo 1 y siguientes. Miosina. Proteína contractil implicada en la contracción mus- cular. Capítulo 2. Hemoglobina (Hb). Molécula compleja presente en los glóbulos rojos que contiene hierro (grupo hemo) y proteínas (globi- Neurona. Célula nerviosa que consta de cuerpo (el soma), inclu- na); la Hb es capaz de fijar y transportar la molécula de ye el citoplasma y el núcleo, dendritas y axón. Capítulo 2. oxígeno. Oxidación. Movimiento de electrones, partículas cargadas Hidratos de carbono. Conjunto de compuestos químicos que negativamente. Capítulo 1. incluyen los azúcares y la celulosa (envoltura de las células vegetales), que contienen carbono, hidrógeno y oxígeno. pH. Potencial hidrógeno; logaritmo negativo de la concentra- Capítulos 3 y 4. ción del ion hidrógeno H+ (ver capítulo 1, punto 1.4.4). Hipertermia. Aumento de la temperatura del cuerpo por encima Fosforilación oxidativa. Proceso por el cual el transporte de de su valor normal de reposo (37 °C). Capítulo 5. electrones en la mitocondria se acopla a la liberación de energía a partir del hidrógeno (en la cadena de trans- Hipotálamo. Zona del cerebro que controla, en especial, la tem- porte de electrones) para la síntesis de ATP y la formación peratura del cuerpo y la secreción de las hormonas de las de agua (H2O). Capítulos 1 y 2. glándulas. Capítulo 5. Fosfocreatina (PC). Compuesto químico almacenado en el mús- Hipoxia. Falta de oxígeno debida a la reducción de la presión culo y cuya degradación permite la reconstitución del ATP parcial de oxígeno (que puede ser debida a la disminución sin oxígeno. Capítulos 1 y 2. de la presión barométrica, como en el caso de la altitud). Capítulo 5. Plasma. Parte líquida de la sangre. Capítulo 3. Línea o estría Z. Franja de proteínas que define la distancia de Pliometría. Método de entrenamiento de la fuerza y de la poten- un sarcómero y que está situada en la miofibrilla. cia que consiste en encadenar una contracción muscular Capítulo 3. concéntrica rápida a una contracción excéntrica, como por ejemplo una pisada con balanceo consecutiva a un salto Masa. Cantidad de materia de un objeto que se traduce en su hacia abajo (salto de un plinto de 80 cm seguido de un inercia al movimiento (unidad del SI. kilogramo). multisalto). Capítulo 2. Membrana alveolocapilar. Fina membrana de tejido que separa Bomba sodio-potasio. Fenómeno celular, que requiere ATP, a fin el alvéolo de los capilares pulmonares donde se desarrollan de desplazar el sodio (Na+) al exterior y el potasio (K+) al los intercambios gaseosos. Capítulo 4. interior de la célula; esto se realiza contra gradiente (dife- rencia) de difusión y de las fuerzas electroquímicas. Metabolismo. Conjunto de reacciones químicas de transforma- Capítulo 2. ción de las formas de energía que aparecen en el organis- mo. Potencial de acción. Actividad eléctrica desarrollada en una célula nerviosa o muscular durante la despolarización. Metabolito. Cualquier sustancia producida por una reacción Capítulo 2. metabólica. Potencial de membrana de reposo. Diferencia de potencial Motoneurona alfa. Célula nerviosa eferente que inerva las fibras eléctrico entre el interior y el exterior de la célula (a través musculares. Capítulo 2. de la membrana celular). Ese potencial de reposo es de –70 mV. Capítulo 2. Miofibrilla. Parte de la fibra muscular que contiene dos proteí- nas contráctiles (la actina y la miosina). Capítulo 1. Presión parcial. Presión ejercida por un gas simple en una mez- cla gaseosa, como por ejemplo la presión parcial de oxíge- Miofilamentos. Proteínas contráctiles (actina y miosina) situadas no en el aire atmosférico, que contiene oxígeno (20,9%), en el interior de las miofibrillas musculares. Capítulo 2. dióxido de carbono (0,03%) y nitrógeno (79,07%). Mioglobina. Transportador del oxígeno en el músculo, al igual Presión sanguínea. Presión lateral ejercida por la sangre contra 183
- 185. Glosario FISIOLOGÍA Y METODOLOGÍA DEL ENTRENAMIENTO la pared arterial que se distiende y desarrolla una fuerza fibra muscular puede llegar a tener varias decenas de cen- elástica o tensión. Ésta equilibra la presión de los líquidos. tímetros. Capítulo 2. La presión arterial se calcula por medio de la presión sis- tólica y diastólica. La presión sistólica se mide cuando la Umbral anaerobio. Intensidad de ejercicio o valor del consumo sangre es expulsada del corazón a las arterias. La presión de oxígeno para el que se acelera el metabolismo anaero- diastólica se mide durante la fase de diástole del corazón, bio. Capítulos 1, 4 y, sobre todo, 6. es decir, la fase de llenado. Capítulo 3. Umbral de excitación. Nivel eléctrico mínimo para que la neu- Protón. Partícula cargada positivamente. Ejemplo H+ rona conduzca el impulso nervioso. Capítulo 2. Potencia. La potencia se define como el trabajo realizado por Sistema nervioso central. Médula espinal y cerebro. Capítulos 3 unidad de tiempo. Potencia en watts (W) = trabajo (júlios)/t y 4. (segundos). La unidad del sistema internacional (SI) es el watt. Sinapsis. Unión o conexión de una neurona con otra. Capítulo 2. Potencia máxima aerobia. Ver velocidad aerobia máxima y con- Trabajo positivo y negativo. Fuerza aplicada sobre una distan- sumo máximo de oxígeno. Capítulo 1 y siguientes. cia (trabajo), en oposición a la gravedad (el trabajo negati- vo que va en el sentido de la gravedad). La marcha en subi- Radiación. Transferencia de calor entre los objetos mediante da y en bajada (6 veces menos costosa a igual velocidad) ondas electromagnéticas. Capítulo 5. constituye un ejemplo de trabajo positivo (marcha en subi- da) y negativo (marcha en bajada). Capítulo 2. Repolarización. Recuperación del potencial de membrana de reposo gracias a la restauración de la semipermeabilidad Unidad motriz. Motoneurona con todas las fibras musculares de la membrana celular al potasio (K+). Capítulo 2. que inerva. Capítulo 2. Respiración. Proceso celular en el cual los sustratos energéticos Vasoconstricción y vasodilatación. Disminución y aumento, se degradan, en presencia de oxígeno (O2), hasta agua respectivamente, del diámetro de los vasos (principalmente (H2O) y dióxido de carbono (CO2), para liberar la energía las arteriolas) que implica una disminución o aumento del necesaria para la síntesis de ATP. Capítulos 1 y 4. flujo sanguíneo. Capítulo 2. Retículo sarcoplásmico. Red (reticulum en latín) de túbulos y de Velocidad aerobia máxima (o velocidad máxima aerobia) (VAM vesículas que envuelven la miofibrilla. Capítulo 2. ˙ o VMA o vV O2max.). Velocidad o potencia mínima que solicita el consumo máximo de oxígeno. Capítulos 1 a 4. Sarcómero. Distancia comprendida entre dos estrías Z. Se trata de la unidad funcional menor del músculo. La fibra (célula) Zona H. Zona situada en el centro de la banda A, que carece de muscular está formada por varios sarcómeros en serie, la puentes de unión entre la actina y la miosina. Capítulo 2. 184
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