guepardos y linces

A. Arribas (Ed.), Vertebrados del Plioceno superior terminal en el suroeste de Europa: Fonelas P-1 y el Proyecto Fonelas.
Cuadernos del Museo Geominero, nº 10. Instituto Geológico y Minero de España, Madrid, 2008, 231-249. ISBN 978-84-7840-764-4
© Instituto Geológico y Minero de España
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LINCES Y GUEPARDOS (FELIDAE, CARNIVORA, MAMMALIA)
EN EL PLIOCENO SUPERIOR TERMINAL DEL FONELAS P-1
(CUENCA DE GUADIX, GRANADA)
LYNXES AND CHEETAHS (FELIDAE, CARNIVORA, MAMMALIA) FROM THE
FONELAS P-1 LATE UPPER PLIOCENE SITE (GUADIX BASIN, GRANADA)
Guiomar Garrido
Área de Investigación en Patrimonio Geológico, Departamento de Investigación en Recursos Geológicos.
Instituto Geológico y Minero de España. Ríos Rosas, 23. 28003 Madrid. g.garrido@igme.es
RESUMEN
Los felinos aparecen representados en Fonelas P-1 (zona MNQ18) por dos especies pertenecientes a
dos géneros con representantes actuales. El primero de ellos, Lynx issiodorensis valdarnensis, corresponde
a una forma derivada de menor tamaño que el taxón nominal, la cual podría dar lugar a los primeros linces
ibéricos conocidos durante el Pleistoceno inferior. Por otra parte, Acinonyx pardinensis constituye una
variedad ancestral de gran tamaño del actual guepardo, bien representada en el registro del Plioceno
superior y Pleistoceno inferior europeo, constituyendo el registro de Fonelas P-1 la cita más moderna
conocida en la Península Ibérica.
PALABRAS CLAVE: Lynx issiodorensis, Acinonyx pardinensis, Plioceno superior terminal, Cuenca de Guadix,
España.
ABSTRACT
Felines are represented at the Fonelas P-1 site (MNQ18 zone) by two species belonging to extent
genera. The first one, Lynx issiodorensis valdarnensis, corresponds to a form derived from the nominal
taxon; this smaller animal may have given rise to the first known Iberian lynxes of the Lower Pleistocene.
The fossil of Acinonyx pardinensis represents a large-sized ancestral variety of today’s cheetah.This ancient
species is well represented in the Upper Pliocene and Lower Pleistocene records of Europe; the fossil at
Fonelas P-1 is the youngest record for the Iberian Peninsula.
KEYWORDS: Lynx issiodorensis, Acinonyx pardinensis, late Upper Pliocene, Guadix Basin, Spain.

INTRODUCCIÓN
Durante las campañas de excavación sistemática desarrolladas en Fonelas P-1 (zona MNQ18) durante
los años 2001 y 2002 se han localizado elementos pertenecientes a dos especies de félidos cuyos géneros
han alcanzado la época actual: un lince (Lynx issiodorensis valdarnensis) y un guepardo gigante (Acinonyx
pardinensis).
Los fósiles de felinos son, por el momento, escasos, tal y como cabría esperar en el registro de un
yacimiento generado en un sistema fluvial. Hasta la actualidad se han recuperado dos elementos
pertenecientes a un lince ligeramente mayor que el actual lince ibérico y un único elemento atribuible a
un guepardo europeo de gran tamaño.
REGISTRO DE Lynx issiodorensis valdarnensis Werdelin, 1981
El género Lynx se remonta hasta el Plioceno inferior, con la aparición en Europa durante el Rusciniense
de Lynx issiodorensis. Los linces del Plioceno se diversificaron durante el Pleistoceno, habiendo persistido
hasta la actualidad representados por cuatro especies de distribución euroasiática y norteamericana
(Garrido y Arribas, 2008).
La primera cita conocida de Lynx issiodorensis procede del yacimiento plioceno de Etouaires, donde en
1828 Croizet y Jobert distinguen dos pequeños felinos: Felis issiodorensis y Felis brevirostris. Según los
autores, ambas especies se diferenciaban principalmente en el tamaño global y en la longitud del
diastema, dándole a aquel que presentaba el diastema menor el nombre de “brevirostris”. Bravard, según
cita Gervais (1859), describe los fósiles del lince de Ardé, clasificándolos como Felis leptorhina, aunque
Gervais no descarta que esta última especie sea sinónima de Felis brevirostris. Unos años más tarde
Depéret (1890) cita también este félido en el yacimiento rusciniense de Serrat d’en Vaquer, aunque lo
adscribe al género Caracal, nominándolo Caracal brevirostris. Fabrini (1897) reúne los especimenes
descritos en Francia como Felis leptorhina y Felis brevirostris y la especie descrita en Italia por Weithofer
(1889), Felis minima, postulando que todas ellas representan sinónimos de Felis issiodorensis. En 1954,
Viret ratifica la postura de Fabrini, reconociendo únicamente una especie de lince en el Plioceno europeo,
Felis (Lynx) issiodorensis. Para Ficcarelli y Torre (1977) esta última hipótesis dista mucho de poder ser
demostrada debido a la pobreza del registro fósil, ya que las regiones conservadas en la mayoría de los
yacimientos no permiten diferenciar los taxones a nivel específico, por lo que deciden incluir estos
materiales en Lynx gr. issiodorensis. A partir de este momento, Lynx issiodorensis es citado en numerosos
yacimientos del Plioceno superior y Pleistoceno inferior, siendo considerado el único lince europeo
conocido hasta la aparición, durante el Pleistoceno inferior de Lynx pardinus spelaeus.
En 1981 Werdelin diferencia dos formas entre los linces del Villafranquiense europeo clasificados como
L. issiodorensis. Según este autor, aquellos procedentes del Villafranquiense superior representan una
subespecie independiente de la forma nominal, a la cual denomina Lynx issiodorensis valdarnensis, dado
que la localidad tipo se encuentra en el Valdarno italiano. Esta nueva subespecie presentaría un menor
tamaño que L. issiodorensis issiodorensis, y caracteres anatómicos intermedios entre ésta y los primeros
linces ibéricos, L. pardinus spelaeus. Lynx issiodorensis valdarnensis se encontraría presente en yacimientos
del Plioceno superior y Pleistoceno inferior europeo como Fonelas P-1, Olivola, Tasso, Casa Frata, Selvella,
Apollonia- 1 o Untermassfeld, entre otros. El registro de Fonelas P-1 constituye, por tanto, el más antiguo
conocido para este taxón.
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Guiomar Garrido

Las formas de la línea evolutiva propuesta por Werdelin (1981) Lynx issiodorensis issiodorensis - Lynx
issiodorensis valdarnensis - Lynx pardinus spelaeus - Lynx pardinus pardinus muestran una reducción
progresiva de tamaño, encontrándonos desde ejemplares muy grandes (como los de Etouaires) hasta
alcanzar la pequeña talla que muestra el lince ibérico de las cavernas (Lynx pardinus spelaeus) y L.
pardinus pardinus, el cual parece constituir el resultado actual del linaje. El área de dispersión geográfica
aumenta durante el Villafranquiense (es decir, cuando se hallan los dos primeros estadios del linaje), siendo
progresivamente confinados a regiones cada vez más reducidas. Durante el Pleistoceno superior y
Holoceno el lince boreal (Lynx lynx) desplaza en Europa occidental al lince ibérico (Lynx pardinus), el cual
ha quedado restringido a la Península Ibérica en el último siglo.
Sinonimias
1981. Lynx issiodorensis valdarnensis - Werdelin
1992. Lynx issiodorensis - Koufos
1997. Lynx issiodorensis - Koufos y Kostopoulos
2001. Lynx issiodorensis ssp. ex aff. spelaea - Hemmer
2001. Lynx issiodorensis - Koufos
2001. Lynx sp. aff. Lynx issiodorensis - Arribas et al.
2004a. Lynx sp. aff. Lynx issiodorensis - Arribas et al.
2004b. Lynx sp. aff. Lynx issiodorensis - Arribas et al.
2006. Lynx issiodorensis - Garrido
Otros yacimientos con registro fósil
Valdarno superior (Fabrini, 1897)
Tasso (Fabrini, 1897)
Casa Frata (De Giuli y Masini, 1986)
Selvella (De Giuli, 1986)
Apollonia 1 (Koufos, 1992; Koufos y Kostopoulos, 1997)
Untermassfeld (Hemmer, 2001)
Materiales
FP1-2001-0120.- Rama horizontal de hemimandíbula izquierda con C, P3-M1.
FP1-2001-0924.- Fragmento distal de radio derecho.
Número mínimo de individuos: 1 adulto.
Descripción
El fragmento de hemimandíbula conservado comprende exclusivamente la rama horizontal, desde la
sínfisis mandibular hasta la región donde partiría la rama ascendente, careciendo de los procesos angular
y coronoides y del cóndilo mandibular debido a una fractura bioestratinómica (Fig. 1). La rama horizontal
es robusta y porta dos forámenes mentonianos en su cara labial. El primero de ellos es grande y se sitúa
bajo el diastema entre C y P3, mientras el segundo, situado prácticamente a la misma altura que el primero,
es de menores dimensiones y se abre bajo P3. La altura mandibular bajo el diastema es de 18,99 mm,
mientras esta altura bajo M1 es de 19,56 mm.
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LINCES Y GUEPARDOS (FELIDAE, CARNIVORA, MAMMALIA) EN EL PLIOCENO SUPERIOR TERMINAL DEL FONELAS P-1 (CUENCA ...
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Distalmente es posible observar la región anterior de la fosa masetérica, la cual es profunda y se
encuentra delimitada por unas crestas de inserción muscular muy desarrolladas. El límite anterior de la fosa
masetérica se sitúa a nivel del margen distal de M1 (Fig. 1A). En la región basal de esta fosa, el hueso
mandibular forma una plataforma en la cual se observa una cresta longitudinal muy desarrollada,
ligeramente oblicua al eje de la mandíbula. En la cara lingual de la rama horizontal se abre un gran
foramen mandibular en la zona distal de contacto con la fractura del fósil (Fig. 1B).
Aparecen incluidos en sus alvéolos correspondientes los elementos dentarios C, P3, P4 y M1 (Fig. 1;
Tabla 1). El canino es robusto y, como corresponde a los representantes de la subfamilia Felinae, presenta
una arista vertical en posición linguo-distal. Entre el canino y P3 aparece un largo diastema de 9,8 mm. P3
y P4 muestran un alto grado de desgaste puntual debido a una oclusión defectuosa con P3 y P4.
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Guiomar Garrido
Figura 1. Rama horizontal de hemimandíbula izquierda de Lynx issiodorensis valdarnensis (FP1-2001-0120).
A: vista labial; B: vista lingual; C: vista oclusal. Escala gráfica 1 cm.

P3 es un diente de corona alta, con un protocónido
muy desarrollado. Mesialmente se observa un pequeño
engrosamiento recorrido por la arista mesial que forma
una minúscula cúspide, el paracónido. En la región distal
del diente el desgaste es tan acusado que resulta
imposible observar su estructura. Lingualmente se
observa un suave cíngulo basal. P4 se encuentra a su vez
tan desgastado que es prácticamente imposible
observar el grado de desarrollo que alcanzaron sus
cúspides accesorias. Únicamente es posible observar un
protocónido bien desarrollado en altura. P3 y P4
aparecen separados entre sí por un pequeño espacio de
unos 3 mm de longitud, aunque es difícil de calibrar si
este diastema existió en origen debido al extremado
desgaste que presentan la región distal de P3 y la zona
mesial de P4. Por el contrario M1 aparece ligeramente
solapado a P4, estando situada la región mesial de M1
en contacto con el límite linguo-distal de P4 (Fig. 1C).
Desgraciadamente, el paracónido de M1 se encuentra fracturado. En vista oclusal, la cara labial de este
diente presenta un contorno convexo, mientras la cara lingual muestra un contorno claramente cóncavo
(Fig. 1C). En la región distal del diente es posible observar un metacónido poco desarrollado y
completamente fusionado al protocónido (Fig. 2). El talónido es únicamente perceptible como un
engrosamiento rudimentario en la base distal del diente, continuación de un ligerísimo cíngulo labio-distal.
El único elemento registrado hasta el momento perteneciente al esqueleto postcraneal es un
fragmento distal de radio derecho, el cual muestra una apófisis estiloides muy desarrollada y de perfil
agudo, y unas crestas para la inserción de los músculos extensores de las falanges muy prominentes. La
superficie articular distal es fuertemente cóncava y presenta un contorno ovoide para su articulación con
el escafolunar. La región medial de la epífisis aparece ligeramente fracturada en la zona de la incisura ulnar,
lo que impide tomar sus dimensiones.
Discusión
Anatómicamente, el gran diastema que separa el canino de P3, la presencia de un talónido y un
pequeño metacónido en M1 y el contorno cóncavo de la cara lingual que presenta este mismo diente en
vista oclusal permiten atribuir el fósil al género Lynx1, acercándolo en principio a L. issiodorensis (Viret,
1954; Kurtén, 1963; 1978), en concreto a los especimenes procedentes del Villafranquiense superior, los
cuales desarrollan progresivamente un pequeño metacónido (Kurtén, 1978). Sin embargo, las
observaciones que se mencionan a continuación son relevantes para evaluar los criterios sobre los cuales
se realizan las identificaciones taxonómicas entre los representantes de este género.
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Tabla 1. Dimensiones (en mm) de la dentición de Lynx
issiodorensis. Las medidas precedidas por un asterisco
(*) están estimadas.
1 Los fósiles de lince recuperados por el momento en Fonelas P-1 han sido directamente comparados con elementos homólogos de
Lynx pardinus procedente de las cuevas del Reguerillo (315 Q y 316 Q) y La Carihuela (ARQ-21) y Lynx canadensis actual (MGM-
AC-4), todos ellos procedentes de las colecciones del Museo Geominero. Además, se han revisado numerosos ejemplares fósiles
figurados (Fabrini, 1897; Depéret, 1890; Viret, 1954; Bolomey, 1965; Bonifay, 1971; Kurtén, 1978; Sarrión, 1978; Pons-Moyà,
1984; Clot, 1988; Cervera, 1992; Koufos, 1992;Alcalá, 1994; Koufos y Kostopoulos, 1997; García et al., 1997; Cervera et al., 1999;
Hemmer, 2001; Montoya et al., 2001).

El desarrollo de la cresta ósea en la base de la fosa masetérica que se observa en el lince de Fonelas
P-1 únicamente se encuentra en ejemplares del linaje L. issiodorensis - L. pardinus. Así, esta estructura no
aparece en L. canadensis ni en L. lynx. Por el contrario, esta cresta se encuentra presente, aunque menos
desarrollada, en los ejemplares fósiles observados del Pleistoceno superior de L. pardinus. Kurtén (1978)
hace referencia al desarrollo de una amplia plataforma en los especimenes de Etouaires (L. issiodorensis
issiodorensis). El ejemplar figurado por Hemmer (2001) procedente de Untermassfeld e identificado como
L. issiodorensis ssp. ex aff. spelaea presenta a su vez una cresta longitudinal muy desarrollada en la base
de la fosa masetérica.A excepción del comentado estudio de Kurtén, en ninguno de los trabajos revisados
se menciona este carácter.
En cuanto al paracónido de P3, poco acusado en FP1-2001-0120, está bien marcado en los ejemplares
de Saint Vallier (Viret, 1954), Etouaires (Kurtén, 1978), Untermassfeld (Hemmer, 2001) y Apollonia-1
(Koufos, 1992). Sin embargo, no se observa paracónido en P3 en el ejemplar procedente de Etouaires
figurado por Bonifay (1971). Los ejemplares fósiles de L. pardinus spelaeus procedentes de L’Escale
muestran una gran variabilidad en la morfología de este carácter, ya que en la misma muestra se
encuentran desde individuos con un paracónido neto y bien marcado, hasta individuos que carecen
totalmente del mismo, pasando por estadios intermedios de desarrollo. Por tanto, éste no parece ser un
carácter diagnóstico en absoluto, observándose una gran variabilidad intraespecífica para el mismo.
Por otra parte, se observa la existencia de un pequeño espacio entre P3 y P4 en los fósiles atribuidos a
L. issiodorensis procedentes de Etouaires (Kurtén, 1963, 1978), el cual se acorta progresivamente hasta
desaparecer en los ejemplares más modernos (Kurtén, 1978). Así, mientras en el lince de Saint Vallier se
observa un pequeño espacio entre estos dientes (Viret, 1954), los especimenes procedentes de Apollonia-
1 (Koufos, 1992) y Valdarno (Bonifay, 1971) presentan P3 y P4 en contacto. Sin embargo, el ejemplar de
Untermassfeld, pese a tratarse de un representante moderno del linaje, presenta un pequeño diastema
entre estos dientes (Hemmer, 2001). Kurtén (1978) menciona a su vez que este espacio es inexistente en
L. lynx. El único ejemplar de L. canadensis observado (MGM-AC-4) muestra un pequeño diastema entre
ambos premolares. Por el contrario, en los especimenes de L. pardinus examinados no se observa espacio
alguno. Debido a que este pequeño diastema podría verse provocado por el desgaste irregular que
muestra el espécimen de Fonelas P-1, este carácter tampoco constituye en este caso un buen criterio
taxonómico.
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Guiomar Garrido
Figura 2. Detalle de la cara lingual de M1 (FP1-2001-0120) donde se aprecia la presencia de un metacónido completamente
fusionado al protocónido.

Uno de los caracteres más frecuentemente utilizados en la determinación taxonómica de los linces
fósiles es la presencia de metacónido en M1, el cual parece también ser variable a lo largo del tiempo,
observación realizada previamente por Viret (1954) y Kurtén (1963). En la especie L. issiodorensis la
variabilidad en este carácter podría estar relacionada con la antigüedad de los materiales fósiles, ya que
mientras los ejemplares más primitivos de edad Rusciniense no suelen presentar esta cúspide, su frecuencia
aumenta en los especimenes procedentes del Villafranquiense, sobre todo en aquellos del Villafranquiense
superior (Kurtén, 1978; Koufos, 1992). No muestran metacónido los ejemplares de Etouaires (Kurtén, 1978),
excepto el ejemplar tipo (Viret, 1954), ni aquellos registrados en Çalta (Ginsburg, 1998). Por el contrario,
ésta cúspide se encuentra presente en un único ejemplar procedente de Saint Vallier, la cual aparece
completamente fusionada al protocónido (Viret, 1954), tal como se observa en FP1-2001-0120. En los
fósiles de L. issiodorensis procedentes de cronologías ligeramente más modernas, la presencia de esta
cúspide es más frecuente, encontrándose bien desarrollado en los ejemplares italianos delValdarno superior,
Olivola y Tasso (Fabrini, 1897; Kurtén, 1963), y Untermassfeld (Hemmer, 2001), los cuales también muestran
un talónido bien visible. La frecuente presencia de metacónido en los especimenes delValdarno fue utilizado
como un criterio morfológico a la hora de diferenciar la subespecie Lynx issiodorensis valdarnensis del taxón
nominal (Werdelin, 1981). También se encuentra un metacónido muy desarrollado e individualizado del
protocónido en el ejemplar figurado por Bolomey (1965) procedente del villafranquiense de Rumania y en
la mandíbula de Villany (Bonifay, 1971). Por el contrario, no presentan metacónido los especimenes
procedentes de Apollonia-1 (Koufos, 1992; Koufos y Kostopoulos, 1997) y Cuevas de Almanzora (Montoya
et al., 2001). Sin embargo, existen ciertas excepciones en esta tendencia, ya que Alcalá (1994) menciona la
presencia de metacónido en M1 en los ejemplares de L. issiodorensis procedentes del Rusciniense de La
Calera, La Gloria-4, Layna y Serrat d’en Vaquer.
En cuanto a Lynx pardinus spelaeus, Boule (1906) cita la presencia de metacónido en 3 ejemplares de
un total de 7 procedentes de Grimaldi, mientras los otros 4 carecían del mismo. Bonifay (1971) menciona
la presencia de un cíngulo distal y un pequeño metacónido bien visible en 8 carniceras inferiores de L. p.
spelaeus de L’Escale, anotando la existencia de un ejemplar que no porta esta cúspide. Esta misma autora
cita la presencia de metacónido en dos de los cuatro M1 procedentes de Lunel Viel. También muestran un
esbozo de metacónido los especimenes registrados en la Cueva del Puerto (Sarrión, 1978), Cueva Victoria
(Pons-Moyà, 1984) y Trinchera-Galería en Atapuerca (Cervera et al., 1999). García y Arsuaga (1998) citan
la presencia de tres molares inferiores procedentes de este último yacimiento identificados como L.
pardinus spelaeus, de los cuales dos de ellos carecen completamente de metacónido, mientras en el otro
esta cúspide se encuentra débilmente desarrollada. El ejemplar de L. pardinus registrado en Quibas
(probablemente perteneciente a la subespecie L. pardinus spelaeus) presenta asimismo un esbozo de
metacónido y un pequeño talónido (Montoya et al., 1999).
Se encuentra generalmente aceptado que el actual lince ibérico, L. pardinus pardinus, no suele
presentar metacónido en M1 (Van den Brink, 1970; Tumlison, 1987). Esta afirmación se constata al
observar los fósiles procedentes de La Carihuela, El Reguerillo y la Sima de los Huesos en Atapuerca
(Cervera, 1992; García et al., 1997), en los cuales tampoco se observan vestigios de esta cúspide. Kurtén
(1963) estudia 11 ejemplares de L. pardinus, de los cuales 4 presentaban metacónido mientras los otros
7 carecían completamente de esta cúspide. En 1985, García-Perea y Gisbert-Palacios realizan un estudio
morfológico y biométrico de los caracteres craneodentales en ejemplares actuales de L. pardinus. En lo que
se refiere a la presencia/ausencia de metacónido en M1, estos autores observan una cierta variabilidad,
apareciendo esta estructura en un único ejemplar, el cual representaba el 3% de los individuos estudiados
(García-Perea y Gisbert-Palacios, 1985).
237

De estas observaciones podría deducirse una tendencia hacia un aumento de la frecuencia de
presencia de esta cúspide en los linces del Plioceno superior y Pleistoceno inferior de la línea L.
issiodorensis-L. pardinus. Así, esta estructura sería relativamente frecuente en Lynx issiodorensis
valdarnensis y Lynx pardinus spelaeus, reduciéndose esta frecuencia en el resultado actual del linaje, Lynx
pardinus pardinus.
Por otra parte, es patente el desarrollo del complejo metacónido-talónido de M1 en el lince boreal L.
lynx (Kurtén, 1963, 1978), mientras el único espécimen observado de L. canadensis (MGM-AC-4) carece
completamente de esta estructura. En cuanto a la especie actual Caracal caracal, de los 23 individuos
observados por Kurtén (1963), 5 mostraban metacónido con un mayor o menor grado de desarrollo.
Por último, uno de los criterios anatómicos que parece mostrarse algo más constante es la forma que
adopta el borde lingual de M1, siendo cóncavo en FP1-2001-0120 y en las formas descritas como L.
issiodorensis (Viret, 1954; Kurtén, 1978; Koufos, 1992; Montoya et al. 2001; Hemmer, 2001) y volviéndose
progresivamente más rectilíneo, tal como se observa en las especies actuales de linces europeos (Argant y
Ballesio, 1996). Tanto en los especimenes fósiles estudiados de L. pardinus, como en el único ejemplar
observado de L. canadensis (MGM-AC-4), M1 presenta un borde lingual de contorno rectilíneo o
ligeramente convexo.
En cuanto a los caracteres métricos analizados, se observa una gran variabilidad métrica en la
dentición inferior de L. issiodorensis (Fig. 3). La subespecie L. issiodorensis valdarnensis presenta una talla
intermedia entre L. issiodorensis issiodorensis y L. pardinus spelaeus (Werdelin, 1981). La localidad tipo es
Il Tasso, encontrándose también presente en Olivola y Valdarno Superior, entre otros yacimientos italianos.
Los especimenes procedentes de Casa Frata (De Giuli y Masini, 1986), Selvella (De Giuli, 1986),Apollonia-
1 (Koufos, 1992), Untermassfeld (Hemmer, 2001) y Fonelas P-1 coinciden métricamente con L. i.
valdarnensis y se consideran en este trabajo pertenecientes a esta subespecie. En concreto, el ejemplar de
Fonelas P-1 se sitúa métricamente muy próximo a los especimenes representados del Valdarno superior y
Untermassfeld.
Pese a las menores dimensiones totales de L. pardinus spelaeus, éste muestra una carnicera
relativamente mayor en relación con la longitud total de la serie dentaria yugal que L. issiodorensis. El
ejemplar de Fonelas P-1 se localiza entre ambos taxones, pudiendo ser métricamente considerado según
esta figura como un ejemplar de pequeña talla de L. issiodorensis, afín a los ejemplares de Tasso
identificados como L. issiodorensis valdarnensis. En cuanto a las dimensiones de M1, estas no permiten
discriminar si el ejemplar de Fonelas P-1 se acerca métricamente más a L. pardinus spelaeus o a L.
issiodorensis valdarnensis., ya que las nubes de puntos se solapan de forma considerable.
Conclusiones
En primer lugar, tras la revisión de los caracteres anatómicos utilizados en la literatura para discriminar
entre diferentes especies de linces, se constata que la frecuencia de presencia de metacónido en M1 es
mayor en las formas Lynx issiodorensis valdarnensis y Lynx pardinus spelaeus, reduciéndose
paulatinamente en los representantes de este linaje hasta ser muy poco frecuente en Lynx pardinus actual.
El lince registrado en Fonelas P-1 podría representar un estadio intermedio entre las últimas
poblaciones de Lynx issiodorensis (denominadas en Italia Lynx issiodorensis valdarnensis) y las primeras
poblaciones de linces ibéricos de las cavernas (Lynx pardinus spelaeus), aparecidas durante el Pleistoceno
inferior. Dado que es difícil precisar los límites anatómicos entre los taxones de este linaje, los fósiles de
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Guiomar Garrido

Fonelas P-1 son clasificados como Lynx issiodorensis valdarnensis debido a su proximidad métrica con los
especimenes del Valdarno superior, constituyendo posiblemente una de las últimas poblaciones ibéricas
que dieron lugar posteriormente a los linces de las cavernas durante el Pleistoceno inferior, aunque bien
podrían pertenecer a una de las primeras poblaciones de éstos últimos. En este trabajo se consideran
asimismo pertenecientes a la subespecie L. issiodorensis valdarnensis los especimenes procedentes Olivola
y Tasso, Casa Frata, Selvella, Apollonia-1 y Untermassfeld.
REGISTRO DE Acinonyx pardinensis (Croizet y Jobert, 1828)
Los primeros testimonios de vestigios fósiles de guepardo en el Villafranchiense europeo provienen del
yacimiento de Etouaires, descubierto a principios del siglo XIX, aunque las semejanzas entre estos
materiales y el actual Acinonyx jubatus tardaron mucho en ser dilucidadas. En la colección de fósiles
procedentes de Etouaires que recolectó Bravard se encuentra un metápodo de Acinonyx pardinensis
etiquetado como Felis elata. Croizet y Jobert (1828) atribuyen los fósiles de Felis elata al género
Megantereon, describiendo a su vez las especies Felis arvernensis y Felis pardinensis en este mismo
yacimiento. Casi un siglo después Del Campana (1915) relaciona estos materiales con el guepardo y
atribuye los ejemplares recuperados por Bravard al género Cynailurus, ya que la nomenclatura antigua del
guepardo era Cynailurus jubatus. En 1949 el mismo Schaub revisa los carnívoros de Etouaires e identifica
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Figura 3. Representación bivariante del diámetro mesio-distal (DMD) de P4 frente al diámetro mesio-distal de la carnicera inferior
en diferentes especies del género Lynx. Se consideran pertenecientes a L. i. issiodorensis los ejemplares procedentes de los
yacimientos de Etouaires, Saint Vallier, Cuevas de Almanzora, Mosbach, Mauer y Çalta. Los ejemplares clasificados como L. i.
valdarnensis proceden del Valdarno superior, Untermassfeld y Apollonia 1. Datos comparativos tomados de tabla 1, Viret (1954),
Bonifay (1971), Ficcarelli y Torre (1977), Kurtén (1978), Sarrión (1978), Kurtén y Werdelin (1984), Pons-Moyà (1984), Clot (1988),
Koufos (1992), Cervera (1992), Alcalá (1994), Ginsburg (1998), Montoya et al. (2001), Hemmer (2001) y Morales et al. (2003). Se
incluyen además los datos procedentes de elementos conservados en las Colecciones del Museo Geominero de Lynx pardinus de la
Cueva del Reguerillo (315 Q y 316 Q) y La Carihuela (ARQ-21).

el género Acinonyx a partir de varios fragmentos de un esqueleto y la mandíbula tipo de Felis pardinensis,
sin embargo considera Felis arvernensis como una especie independiente. Por otra parte, unos años antes
Schaub (1942) describe un nuevo félido de gran tamaño procedente de Senèze al que denomina Schaubia
vireti. Por fin Viret (1954) sinonimiza los taxones anteriormente citados y reconoce una única especie de
guepardo en el Villafranquiense euroasiático: Acinonyx pardinensis.
Sinonimias
1828. Felis elata - Bravard
1828. Felis pardinensis - Croizet y Jobert
1828. Felis arvernensis - Croizet y Jobert
1884. Felis brachygnathus - Lydekker
1915. Leopardus arvernensis - Del Campana
1915. Cynailurus etruscus - Del Campana
1925. Cynailurus pleistocaenicus - Zdansky
1930. Cynailurus pleistocaenicus - Teilhard de Chardin y Piveteau
1932. Sivafelis brachygnathus - Pilgrim
1932. Sivafelis potens - Pilgrim
1939. Cynailurus elatus - Schaub
1942. Schaubia vireti - Schaub
1948. Felis crassidens - Broom (parte)
1949. Acinonyx pardinensis - Schaub
1949. Felis arvernensis - Schaub
1952. Sivapanthera arvernensis - Villalta
1954. Acinonyx pardinensis - Viret
1956. Acinonyx intermedius - Thenius
1963. Acinonyx pardinensis - Bonifay y Bonifay
1970. Acinonyx pardinensis - Schutt
1973. Panthera crassidens - Ewer (parte)
1977a. Acinonyx pardinensis - Azzaroli
1977. Acinonyx pardinensis - Kurtén y Crusafont
1984. Acinonyx pardinensis - Ficcarelli
1986. Acinonyx pardinensis - De Giuli y Masini
1988. Acinonyx pardinensis - Lumley et al.
1997. Acinonyx pardinensis - Arribas y Antón
2001. Acinonyx pardinensis - Hemmer
2004a. Acinonyx pardinensis - Arribas et al.
2006. Acinonyx pardinensis - Garrido
Otros yacimientos con registro fósil
Etouaires (Croizet y Jobert, 1828; Schaub, 1949)
Las Higueruelas (Arribas y Antón, 1997)
Villafranca d’Asti (Azzarolli, 1977a)
Villarroya (Villalta, 1952)
Montopoli (Azzaroli, 1977)
240
Guiomar Garrido

La Puebla de Valverde (Kurtén y Crusafont, 1977; Alcalá et al., 1989-1990)
Saint Vallier (Viret, 1954)
Senèze (Schaub, 1942)
Olivola (Del Campana, 1915; Schaub, 1939, 1949; Ficcarelli, 1984)
Casa Frata (Ficcarelli, 1984; De Giuli y Masini, 1986)
Untermassfeld (Hemmer, 2001)
Le Vallonet (Lumley et al., 1988)
Mosbach (Schutt, 1970)
Saint-Estève (Bonifay y Bonifay, 1963)
Materiales
FP1-2002-1027.- Fragmento anterior de mandíbula con I2-I3, C, P3-M1 derechos y I3, C, P3-P4
izquierdos.
Número mínimo de individuos=1 adulto.
Descripción
El fragmento de mandíbula FP1-2002-1027 (Fig. 4; Tabla 2) conserva la rama horizontal derecha
prácticamente completa, careciendo únicamente de la porción inferior debido a una fractura
bioestratinómica. Por el contrario, la rama ascendente no se ha conservado, apareciendo roída por
carnívoros carroñeros. En este lado, la serie dentaria conservada consta de I2-I3, C, P3-M1. La rama
horizontal izquierda presenta una rotura bioestratinómica tras P4, y conserva los elementos dentarios I3, C,
P3-P4. La sínfisis mandibular presenta una sutura bien visible, tanto externa como internamente, y aparece
franqueada por varios forámenes de pequeño tamaño. Cada rama horizontal porta 2 forámenes
mentonianos alineados. El primero de ellos, situado en posición mesial, es de gran tamaño y muestra un
contorno circular, con un margen anterior situado a unos 10 mm por debajo del diastema entre C y P3 y
un margen posterior bajo el borde mesial de P3. El segundo de estos forámenes, situado a 5,5 mm por
detrás del primero, presenta un tamaño sustancialmente menor y se ubica bajo la porción distal de P3 (Fig.
4A). En la región distal conservada de la rama horizontal derecha se observa el límite mesial de la fosa
masetérica, situado 6,5 mm por detrás de M1. La curvatura de las ramas horizontales es muy suave.
Los incisivos conservados son pequeños, siendo I2 de menor tamaño que I3. Presentan una corona
baja, con un pequeño dentículo externo. En la base de la corona estos dientes muestran diámetros mesio-
distal (DMD) y buco-lingual (DBL) aproximadamente equidimensionales.
Los caninos son robustos, con una corona suavemente curva recorrida en su cara linguo-distal por una
arista muy aguda y prominente. En la zona mesio-lingual de la base de la corona se observa una superficie
vertical de desgaste provocada por la oclusión con I3. Tras el canino aparece un diastema de perfil cóncavo,
con una longitud de 10,3 mm en el lado derecho y 9,2 mm en el lado izquierdo. Los alvéolos de los incisivos
y los caninos se disponen en el mismo plano que los alvéolos que albergan la dentición yugal (Fig. 4A).
Los premolares muestran una forma similar, aunque sus estructuras se encuentran en general más
desarrolladas en P4 que en P3. La mayor diferencia entre estos dientes se observa en vista oclusal, ya que
aunque ambos presentan un contorno ameboide, la mitad mesial de P3 se estrecha de manera sustancial,
apreciándose una diferencia en el diámetro buco-lingual de las regiones mesial y distal bastante más
acusada en P3 que en P4 (Fig. 4B). Ambos dientes presentan una corona muy alta, con un protocónido
agudo muy desarrollado, de márgenes mesial y distal verticalizados en la base de la cúspide. En posición
241

mesial se dispone un paracónido prominente, tanto en P3 como en P4, estando fusionado en su recorrido
al protocónido. Distalmente aparece una cúspide accesoria posterior muy desarrollada, que en ambos
dientes alcanza una altura ligeramente mayor que el paracónido y supera netamente el tercio inferior de
la altura total de la corona (Fig. 4A). Tanto en P3 como en P4 la base de la corona aparece recorrida por
un cíngulo, el cual se encuentra muy desarrollado en las caras lingual y distal (Fig. 4B). En la región distal
de los premolares el cíngulo se eleva formando una segunda cúspide accesoria posterior, bastante más
prominente en P4. El paracónido, protocónido y la primera cúspide accesoria posterior aparecen recorridas
en su ápice por una arista cortante longitudinal al eje mesio-distal del diente.
M1 presenta, en vista oclusal, un contorno alargado según el eje mesio-distal del diente, comprimido
labio-lingualmente con un borde lingual prácticamente rectilíneo y un borde labial convexo (Fig. 4B). Este
242
Guiomar Garrido
Figura 4. Fragmento de mandíbula de Acinonyx pardinensis (FP1-2002-1027).
A: vista labial; B: vista oclusal. Escala gráfica: 1cm.

diente consta de un trigónido con dos cúspides principales
(paracónido y protocónido) y de un pequeño metacónido unido al
borde distal de la base del protocónido. En la región distal del
metacónido, junto a la base del diente, aparece un pequeño
engrosamiento a continuación del cíngulo basal que representa un
esbozo de talónido (Fig. 4A). Paracónido y protocónido son cúspides
agudas muy cortantes, recorridas por dos aristas oblicuas al eje
mesio-distal del diente. El metacónido también aparece recorrido por
una pequeña arista longitudinal al eje mesio-distal del diente. El
protocónido sobrepasa netamente la altura del paracónido, y entre
ambas cúspides aparece un pequeño surco que forma en la cara
lingual una amplia depresión. La altura que alcanza el paracónido de
M1 es aproximadamente la misma que alcanza el protocónido de P3,
mientras el ápice del protocónido de M1 se sitúa al mismo nivel que
el protocónido de P4 (Fig. 4A).
Discusión
La mandíbula FP1-2002-1027 muestra determinados caracteres anatómicos que permiten atribuir este
ejemplar al género Acinonyx2. Los alvéolos que albergan incisivos y caninos se disponen, en vista lateral,
en el mismo plano que los alvéolos de los elementos yugales, carácter típico del género Acinonyx, a
diferencia del resto de felinos en los que incisivos y caninos se disponen en un nivel superior al resto de
los elementos dentarios. Además, el margen mesial de la fosa masetérica se sitúa muy retrasado en
relación con el límite distal de M1 en Acinonyx, tal como se observa en FP1-2002-1027, mientras en el
resto de panterinos (Panthera) y macairodontinos (Megantereon) observados la fosa masetérica se
proyecta bajo M1 o inmediatamente detrás del mismo. Por otra parte, la gran prominencia de la arista
linguo-distal de los caninos inferiores que se observa en FP1-2002-1027 es afín a Acinonyx,
encontrándose más acusada que en otros taxones. En cuanto a los elementos dentarios, la forma aguda y
la gran altura del protocónido en P3 y P4, el gran desarrollo que alcanzan en estos dientes el paracónido
y la primera cúspide accesoria posterior, así como la presencia de un fuerte reborde posterior del cíngulo
basal o segunda cúspide accesoria posterior, indican una estrecha afinidad con Acinonyx, siendo estas
cúspides más bajas y romas en otros félidos. Por último, la presencia de un M1 comprimido labio-
lingualmente provisto de un pequeño metacónido distal permite confirmar que el ejemplar de Fonelas P-
1 pertenece a un representante del género Acinonyx.
El registro fósil de Acinonyx pardinensis no es muy abundante ya que, a excepción de Saint Vallier
(donde aparecen registrados varios individuos), los elementos representados en la mayoría de localidades
243
2 Los materiales de Fonelas P-1 han sido directamente comparados con el actual guepardo Acinonyx jubatus (MGM-AC-5) así como
con un ejemplar de Acinonyx pardinensis procedente de Villarroya y depositado en las Colecciones de Museo Nacional de Cien-
cias Naturales (MNCN-47190). Además, su anatomía ha podido ser contrastada con la de otros félidos actuales, tales como Pan-
thera leo (MGM-AC-1), Panthera pardus (MGM-AC-2), Panthera onca (MGM-AC-3), Lynx canadensis (MGM-AC-4), todos ellos
depositados en la Colección de Anatomía Comparada del Museo Geominero, y con Panthera tigris, Uncia uncia y Neofelis nebu-
losa (Colección personal). En cuanto al registro fósil conocido, se han examinado diversos especimenes fósiles de Acinonyx figu-
rados en diferentes trabajos (Del Campana, 1915; Schaub, 1949; Villalta, 1952; Viret, 1954; Ficcarelli, 1984; Lumley et al., 1988;
Geraads, 1997; Hemmer, 2001).
Tabla 2. Dimensiones (en mm) de
la serie dentaria inferior derecha de
Acinonyx pardinensis.

son muy escasos, normalmente restringidos a un único ejemplar, tal como ocurre por el momento en
Fonelas P-1. Sin embargo, en FP1-2002-1027 es posible observar ciertos caracteres anatómicos
diagnósticos que permiten asignar este ejemplar a esta especie y diferenciarlo claramente del actual
Acinonyx jubatus (Fig. 5), tales como la robustez generalizada de los elementos dentarios, sustancialmente
mayor que en la especie actual; la agudeza y altura que alcanza el protocónido en P3 y P4, la cual es
relativamente mayor en la especie fósil; la presencia de un metacónido desarrollado en M1, menos
pronunciado en A. jubatus; y la presencia de un esbozo de talónido en M1, el cual no se observa en A.
jubatus. Por otra parte, Geraads (1997) denota la ausencia de metacónido y talónido en M1 en Acinonyx
aicha, estructuras presentes en el ejemplar de Fonelas P-1.
Si se acepta la validez de la especie A. intermedius es posible observar que el guepardo de Fonelas P-
1 presenta una talla ligeramente menor que el resto de especimenes identificados como A. pardinensis
(Tabla 2; Figs. 6 y 7), acercándose al holotipo de esta especie procedente de Etouaires. Sin embargo, si
aceptamos que A. intermedius representa un sinónimo reciente de A. pardinensis, tal como sugieren
Schütt (1970) y Hemmer (2001), el tamaño del guepardo de Fonelas P-1 superaría ligeramente a los
ejemplares de Hundsheim.
Las diferencias anatómicas observadas entre A. pardinensis y la especie actual A. jubatus son
relativamente sutiles, y sus diagnosis están basadas principalmente en el tamaño, por lo que para algunos
autores parece razonable que ambos representen en realidad una única especie (Turner y Antón, 1997), la
cual habría ido reduciendo su tamaño paulatinamente hasta alcanzar las dimensiones que presenta el
guepardo de hoy en día. Sin embargo, la reducción de tamaño durante el Villafranquiense del género
Acinonyx propuesta por Kurtén (1968) y Argant (1996) no se observa en los análisis biométricos realizados,
ya que ejemplares supuestamente más modernos (Untermassfeld) presentan dimensiones sustancialmente
mayores que los especimenes más antiguos (Montopoli, Saint Vallier). Además, según Bonifay y Bonifay
(1963), los fósiles de A. pardinensis del Pleistoceno medio de Saint-Estève presentan un tamaño mayor
que la forma villafranquiense.
Finalmente, se observan las marcadas diferencias de tamaño existentes en unos y otros individuos
procedentes del yacimiento de Etouaires, pudiendo ser interpretadas como dimorfismo sexual, tal como se
verifica en la especie actual A. jubatus, donde los machos suelen presentar tamaños considerablemente
mayores que las hembras (Nowak, 1999). Estas acusadas diferencias de talla entre machos y hembras
podrían haber conducido a una interpretación errónea de las clinas temporales.
244
Guiomar Garrido
Figura 5. Vista lateral de hememimandíbula de Acinonyx jubatus. Escala gráfica: 1 cm.

245
Figura 6. Representación bivariante del diámetro mesio-distal (DMD) del tercer y cuarto premolar inferior en diferentes especies
de Acinonyx. La flecha señala el ejemplar tipo de la especie A. pardinensis. Datos tomados de tabla 2, Schaub (1949), Villalta
(1952), Azzaroli (1977), Kurtén y Crusafont (1977), Ficcarelli (1984), Turner (1984, 1986), Geraads (1997) y Hemmer (2001).
Además se han incluido las dimensiones de un ejemplar actual de A. jubatus (MGM-AC-5) y de A. pardinensis procedente de
Villarroya (MNCN-47190).
Figura 7. Representación bivariante del diámetro mesio-distal (DMD) del cuarto premolar inferior frente a la carnicera inferior en
diferentes especies de Acinonyx. La flecha señala el ejemplar tipo de la especie A. pardinensis. Datos tomados de tabla 2, Schaub
(1949), Villalta (1952), Azzaroli (1977), Kurtén y Crusafont (1977), Ficcarelli (1984), Turner (1984, 1986), Geraads (1997) y
Hemmer (2001). Además se han incluido las dimensiones de un ejemplar actual de A. jubatus (MGM-AC-5) y de A. pardinensis
procedente de Villarroya (MNCN-47190).

Las inferencias paleoecológicas propuestas por Ficcarelli (1984) para Acinonyx pardinensis deberían
ser revisadas, ya que el autor se basa en la morfología de un metacarpiano registrado en Casa Frata para
proponer que esta especie estaría mejor adaptada a la carrera que la especie actual. Este elemento no
presenta la morfología característica del género Acinonyx, sino que muestra unas epífisis distales de
contorno subcuadrangular propias de un gran cánido o de un hiénido de hábitos corredores como
Chasmaporthetes lunensis, con la cual el autor no realiza comparación alguna. A partir del grado de
especialización de este metacarpiano, Ficcarelli (1984) rechaza la sinonimia entre A. pardinensis y A.
jubatus y descarta la hipótesis de que A. pardinensis represente un ancestro directo del guepardo actual
A. jubatus, relaciones que requieren de una nueva revisión dado el error taxonómico cometido.
Conclusiones
Los caracteres anatómicos previamente descritos sugieren una gran semejanza morfológica entre el
ejemplar registrado en Fonelas P-1 y Acinonyx pardinensis. El espécimen FP1-2002-1027 representa hasta
el momento uno de los guepardos villafranquienses de menor tamaño conocido, probablemente una
hembra, dado el gran dimorfismo sexual presente en los representantes actuales de este género.Asimismo,
el ejemplar de Fonelas P-1 constituye la cita más moderna de esta especie en la Península Ibérica.
CONCLUSIONES GENERALES
El yacimiento de Fonelas P-1 aporta escasos fósiles de dos felinos de distribución netamente
euroasiática durante el Plioceno superior final y el inicio del Cuaternario: Lynx issiodorensis valdarnensis y
Acinonyx pardinensis. Hasta el momento no se han identificado restos fósiles de panterinos en esta
interesante asociación paleomastológica. Futuras excavaciones e investigaciones tafonómicas y
paleoambientales permitirán evaluar, si se confirma esta ausencia en el registro, el significado de dicha
carencia en una paleobiocenosis tan diversa.
AGRADECIMIENTOS
Este estudio es financiado por los proyectos de investigación IGME 2001-016, IGME 2005-009, y por
la Consejería de Cultura de la Junta de Andalucía (proyecto: “Estudio estratigráfico, taxonómico,
tafonómico y paleoecológico del yacimiento de macromamíferos de Fonelas (Granada) en el marco
faunístico y ambiental del Plio-Pleistoceno europeo”). Agradecemos al resto del equipo del Proyecto
Fonelas su esfuerzo y entusiasmo durante las arduas campañas de excavación paleontológica sistemática.
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