Lectura 5 la_membrana_celular

SESIÓN 05: LA MEMBRANA CELULAR
Extraído de http://www.biologia.edu.ar/cel_euca/la_membrana_celular.htm y de
http://www.educarchile.cl/ech/pro/app/detalle?ID=136041
Para llevar a cabo las reacciones químicas necesarias en el mantenimiento de la vida,
la célula necesita mantener un medio interno apropiado. Esto es posible porque las
células se encuentran separadas del mundo exterior por una membrana limitante, la
membrana plasmática. Además, la presencia de membranas internas en las células
eucariotas proporciona compartimientos adicionales que limitan ambientes únicos en los
que se llevan al cabo funciones altamente específicas, necesarias para la supervivencia
celular.
La membrana plasmática se encarga de:
 Aislar selectivamente el contenido de la célula del ambiente externo
 Regular el intercambio de sustancias entre el interior y exterior celular (lo que
entra y sale de la célula);
 Comunicación intercelular
 La mayoría de las células tienen membranas internas además de la membrana
plasmática, forman y delimitan compartimentos donde se llevan a cabo las
actividades bioquímicas de la célula. Las restantes membranas también
constituyen barreras selectivas para el pasaje de sustancias.
La mayoría de las células tienen membranas internas además de la membrana
plasmática, forman y delimitan compartimentos donde se llevan a a cabo las actividades
bioquímicas de la célula. Las restantes membranas también constituyen barreras
selectivas para el pasaje de sustancias.
Funciones:
 La membrana celular funciona como una barrera semipermeable, permitiendo el
paso de pocas moléculas y manteniendo la mayor parte de los productos
producidos dentro de ella.
 Protección
 Ayudar a la compartimentalización subcelular
 Regular el transporte desde y hacia la célula y de los dominios subcelulares
 Servir de receptores que reconocen señales de determinadas moléculas y
transducir la señal al citoplasma.
 Permitir el reconocimiento celular.
 Proveer sitios de anclaje para los filamentos del citoesqueleto o los componentes
de la matriz extracelular lo que permite, entre otras, el mantenimiento de la forma
celular
 Servir de sitio estable para la catálisis enzimática.
 Proveer de "puertas" que permitan el pasaje través de las membranas de
diferentes células (gap junctions)
 Regular la fusión de la membrana con otra membrana por medio de uniones
(junctions) especializadas
 Permitir direccionar la motilidad celular.
Estructura:

La membrana plasmática tiene un grosor no mayor de 5 nm. Debido a que la mayor
parte de las proteínas tiene un diámetro mayor a 10 nm, uno de los principales
problemas para comprender la estructura básica de las membranas consistía en
determinar la forma en que las moléculas se disponían en un espacio tan pequeño. El
actual modelo de la estructura de la membrana plasmática es el resultado de un largo
camino que comienza con las observaciones indirectas que determinaron que los
compuestos liposolubles pasaban fácilmente esta barrera lo que llevó a Overton, ya en
1902, a sostener que su composición correspondía al de una delgada capa lipídica;
posteriormente se agregó a esta propuesta la que sostenía que en la composición
también intervenían proteínas. Hacia 1935 Danielli y Davson sintetizaron los
conocimientos proponiendo que la membrana plasmática estaba formaba por una
"bicapa lipídica" con proteínas adheridas a ambas caras de la misma.
La integración de los datos químicos, físico-químicos y las diversas técnicas de
microscopía llevó al actual modelo de "Singer S.J., and Nicolson, G.L. (1972) Science,
175:120" (Singer S.J., and Nicolson, G.L. (1972) Science, 175:120). Según este modelo
del mosaico fluido, que ha tenido gran aceptación, las membranas constan de una
bicapa lipídica (una doble capa de lípidos) en la cual están inmersas diversas proteínas.
La bicapa lipídica ha sido establecida como la base universal de la estructura de la
membranacelular. Es fácil de observar en una micrografíaelectrónica pero senecesitan
técnicas especializadas como la difracción de rayos X y técnicas de criofractura para
revelar los detalles de su organización.
La membrana es una estructura cuasi-fluida, en ella sus componentes pueden realizar
movimientos de traslación dentro de la misma.Estafluidez implica que los componentes
en su mayoría solo están unidos por uniones no covalentes. La microscopía electrónica
mostró a la membrana plasmática como una estructura de tres capas, dos de ellas
externas y densas, y una clara en el medio.
Los lípidos son insolubles en agua pero se disuelven fácilmente en disolventes
orgánicos. Constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayoría de las
membranas plasmáticas de las células animales, siendo casi todo el resto proteínas.
Existen 109 moléculas lipídicas en la membrana plasmática de una célula animal
pequeña.
La molécula primaria de la membranacelular es el fosfolípido, posee una "cabeza" polar
(hidrofílica) y dos "colas" no polares (hidrofóbicas), son por tanto simultáneamente
hidrofílicos e hidrofóbicos (Término introducido por Hartley en 1936).
Los fosfolípidos en la membrana se disponen en una bicapa con sus colas hidrofóbicas
dirigidas hacia el interior, quedando de esta manera entre las cabezas hidrofílicas que
delimitan la superficie externa e interna de la membrana. El espesor de la membrana
es de alrededor de 7 nanómetros.
Esquemas de una molécula de fosfolípido
Debido a que las moléculas del tipo de los fosfolípidos tienen un extremo que se asocia
libremente con el agua y otro que no lo hace, cuando se encuentran dispersas en agua
adoptan por lo general una conformación de capa doble. La estructuraen bicapa permite
que los grupos del extremo hidrofílico se asocien libremente con el medio acuoso, y que
las cadenas hidrófobas de ácidos grasos permanezcan en el interior de la estructura,
lejos de las moléculas de agua.

Esquema del modelo fluido de membrana
1. Bicapa de fosfolípidos)
2. Lado externo de la membrana
3. Lado interno de la membrana
4. Proteína intrínseca de la
membrana
5. Proteína canal iónico de la
membrana
6. Glicoproteína
7. Moléculas de fosfolípidos organizadas en
bicapa
8. Moléculas de colesterol
9. Cadenas de carbohidratos
10. Glicolípidos
11. Región polar (hidrofílica) de la molécula
de fosfolípido
12. Región hidrofóbica de la molécula de
fosfolípido
El colesterol es otro componente importante de la membrana. Se encuentra embebidoen el
área hidrofóbica de la misma, su presencia contribuye a la estabilidad de la membrana al
interaccionar con las "colas" de la bicapa lipídica y contribuye a su fluidez evitando que las
"colas"se "empaqueten"yvuelvanmasrígidala membrana(este efectose observasobre todo
a baja temperatura).
Las membranasde las célulasvegetalesno contienencolesterol,tampocolasde lamayoría de
las células bacterianas.

Las arqueobacterias poseen lípidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de
los eucariotas (incluyendo enlaceséter en lugar de enlaces ester en sus fosfolípidos).Algunas
de ellas poseen esteroles en su membrana celular (una característica de eucariotas).
Las proteínas pueden estar suspendidas en la membrana, con sus
regiones hidrofóbicasinsertadas en ella y con las hidrofílicas que sobresalen("stick out") hacia
el exterior e interior de la célula.
Diversas experienciassugierenque estas proteínas no están fijas en un lugar de la membrana,
sino que están relativamente libres para desplazarse lateralmente, por lo cual se originó el
concepto de mosaico fluido.
Proteínas de la membrana
Las proteínas de la membrana pueden considerarse, de acuerdo a comose encuentran
en la membrana, comprendidas en una de estas dos categorías:
 Integrales: estas proteínas tienen uno o más segmentos que atraviesan la bicapa
lipídica
 Periféricas: estas proteínas no tienen segmentos incluidos en la bicapa,
interaccionan con las cabezas polares o bien con las proteínas integrales
La superficie externa de la membrana tiende a ser rica en glicolípidos que tienen su
colas hidrofóbicas embebidas en la región hidrofóbica de la membrana y sus cabezas
hacia el exterior de la célula.
Ellos, junto a con los hidratos de carbono pegados a las proteínas (glicoproteínas),
intervienen en el reconocimiento de lo propio ("self") de un organismo. Los antígenos de
diferenciación, mas conocidos como antígenos CD (por Cluster of Differentiation, grupo
de diferenciación) no son otra cosa que glicoproteínas que se expresan sobre la
superficie de las membranas
La Matriz Extracelular
Las interacciones celulares resultan fundamentales para su integración en tejidos y su
relación con células similares o diferentes.
Las células animales secretan alrededor de ellas un complejo retículo conformado por
proteínas e hidratos de carbono que les crean un ambiente especial: la matriz
extracelular. Entre sus principales componentes se cuentan:
 el colágeno, fibras proteicas que confieren resistencia y fortaleza a la matriz
 los proteoglucanos, glicoproteínas que poseen una proporción de polisacáridos
mayor que lo usual. y confieren el alto grado de viscosidad característico de la
matriz
 las fibronectinas, proteínas multiadhesivas, tienen afinidad tanto para el
colágeno como para las integrinas de las células. Su función principal es la
fijación de células a matrices que contienen colágeno.
La matriz extracelular de las células animales puede equipararse a la pared celular de
las células vegetales, cuya composición química es muy diferente y se describe más
adelante.

Adhesión intercelular
Un grupo de proteínas denominadas Moléculas de Adhesión Celular (MAC o CAM por
sus siglas en inglés) es el responsable de las interacciones entre células. Estas
proteínas corresponden a proteínas integrales de membrana , entre las mas
importantes tenemos:
Cadherinas: son responsables de las interacciones entre células similares
(interacciones homotípicas) y requieren de Ca ++ para dicha interacción, y entre otras
características , se encuentra las de relacionarse (por su porción citosólica) al
citoesqueleto Un ejemplos de uniones que contiene cadherina lo constituyen los
desmosomas y las uniones adhesivas celulares y que confieren rigidez y fortaleza al
conjunto de células que se unen para formar tejidos.
Selectinas: son responsables de las interacciones entre células diferentes (interacciones
heterótípicas), se fijan a los hidratos de carbono de otras moléculas de adhesión celular.
Esta fijación es Ca++ dependiente y se realiza por medio de una lectina que se
encuentra en el extremo de la molécula.
Uniones especializadas entre las células
Desmosomas que, como se observa en la figura superior, constan de una placa adosada
a la cara citosólica de las respectivas membranas citoplasmáticas de las células que
unen y, siendo las cadherinas los elementos que unen a las mismas.
La placa (formada por proteínas denominadas placoglobinas) se unen a filamentos
intermedios del citoesqueleto (queratina).
Las cadherinas (en este caso proteínas de trasmembrana denominadas desmogleína y
desmocolina) se fijan a la placa y se proyectan al espacio intercelular entrelazándose a
las de la otra célula.
Uniones adherentes: se las encuentra generalmente en el tejido epitelial conformando
una banda continua de moléculas de cadherina que en su porción citosólica se unen a
un "cinturón" de proteínas adaptadoras que discurre en la cara citosólica de la
membrana celular y relaciona a las cadherinas con el citoesqueleto (principalmente
actina).
Unión estrecha u oclusiva: se las encuentra separando los líquidos extracelulares que
bañan las regiones apicales y basales de las células (con el objeto de que cumplan sus
respectivas funciones) y forman barreras que tornan impermeables determinadas
cavidades (como la luz del intestino). En este tipo de relación entre células, hileras de
proteínas integrales de membrana (como la ocludina y la claudina) forman, con la
porción que se proyecta al espacio intercelular, uniones extremadamente fuertes con
las similares de la célula adyacente y prácticamente fusionan ambas células
estableciendo una unión impermeable. La porción citosólica de estas células se
relaciona al citoesqueleto.
Comunicación intercelular

Uniones comunicantes ( gap junctions)
Un tipo particular de unión entre células animales lo constituye la unión comunicante
(gap junction), en este caso las membranas de ambas poseen proteínas que conforman
semicanales de transmembrana, que las interconectan y permiten el paso de moléculas
entre ambas.
En las células vegetales las uniones intercelulares se extienden a través de las paredes
celulares de células adyacentes y se denominan plasmodesmos. Al igual que las
uniones comunicantes, conectan a ambas células permitiendo el paso de moléculas,
pero en este caso la membrana celular conforma una lámina continua que "tapiza" el
plasmodesmo y, por otra parte una extensión del retículo plasmático (el desmotúbulo)
lo atraviesa y se conecta al citosol de la célula adyacente.
Adhesión entre las células y la matriz
En los grupos organizado de células la matriz, entre otras funciones, cumple la de
organizar las células en tejidos amén de coordinarlas proporcionando el medio para que
se propaguen señales que pueden indicar a las células que crezcan y proliferen.
La adhesión entre las células y la matriz esta mediada esencialmente por las integrinas:
son las principales clases de Moléculas de Adhesión Celular que interaccionan entre la
célula y la matriz (aunque las selectinas y proteoglucanos también intervienen en la
fijación). Las integrinas están compuestas por dos subunidades diferentes
(heterodímeros) que toman el nombre de alfa (con 17 tipos diferentes) y beta (con ocho
tipos diferentes), lo cual permite un gran número de combinaciones. Las células
generalmente presentan en su superficie varios tipos de integrinas.
La porción extracelular de la integrina se fija a las proteínas de la matriz y la citosólica
se relaciona con proteínas adaptadoras que a su vez interactúan con el citoesqueleto.
Algunas integrinas pueden además de mediar entre la célula y la matriz, intervenir en
interacciones intercelulares.
La pared celular
La pared celular se encuentra localizada por fuera de la membrana celular dando
protección y soporte mecánico a las células que la poseen.
Presenta diferentes características ya sea que se trate de la pared de las plantas
(eucariotas) o de la de bacterias (procariotas). En los respectivos capítulos (La pared
bacteriana, La pared celular en las plantas) se las trata in extenso.
A continuación se detallan algunas hechos que caracterizan a diferentes grupos en
referencia a la misma.
Las células de los animales y de muchos protistas no tienen pared celular.
Las plantas tienen una variedad de productos incorporados en su pared celular, entre
ellos la celulosa en la pared primaria y la lignina, y otros productos químicos en la pared
secundaria.
Los plasmodesmos son las conexiones por medio de las cuales se comunican las
células eucariotas cubiertas por paredes celulares.

Los hongos poseen quitina en su pared celular.
Los procariotas tienen una pared celular formada por un peptidoglicano, que entre sus
características esta el hecho de contener aminoácidos de la serie D.
Las arqueobacterias no poseen paredes celulares con peptidoglicanos.
Transporte a través de la membrana
Las células se encuentran en contacto con el medio e interactúan con él a través de la membrana
citoplasmática. Este contacto se verifica por el ingreso de sustancias nutritivas para realizar las
diferentes funciones, además de la eliminación de las sustancias de desecho o la secreción de
moléculas específicas. El intercambio de sustancias se realiza a través de la membrana
plasmática y por diferentes mecanismos:
a) Transporte pasivo: Se trata de un proceso que no requiere energía, pues las moléculas se
desplazan espontáneamente a través de la membrana a favor del gradiente de concentración,
es decir, desde una zona de alta concentración de solutos a otra zona de más baja concentración
de solutos (fig. 1). Aquellas moléculas pequeñas y sin carga eléctrica como el oxígeno, dióxido
de carbono y el alcohol difunden rápidamente a través de la membrana mediante este
mecanismo de transporte.
El transporte pasivo puede ser mediante difusión simple y difusión facilitada. En el primero, la
difusión de las sustancias es directamente a través de las moléculas de fosfolípidos de la
membrana plasmática. Y en el segundo, difusión facilitada, el transporte de las moléculas es
ayudado por las proteínas de la membrana plasmática celular.
b) Transporte activo: En este caso, el transporte ocurre en contra del gradiente de
concentración y, por lo tanto, la célula requiere de un aporte energético (en forma de ATP,
molécula rica en energía). En el transporte activo participan proteínas transportadoras, que
reciben el nombre de "bombas", y que se encuentran en la membrana celular (figura nº 1), cuya
función es permitir el ingreso de la sustancia al interior o exterior de la célula.
Figura 1: Diferentes tipos de transporte a través de la membrana plasmática
c) Transporte de agua:

El transporte de agua a través de la membrana plasmática ocurre por un mecanismo denominado
osmosis, donde esta sustancia se desplaza libremente a través de la membrana sin gasto de
energía, ya que lo hace de una zona de mayor concentración a una de menor concentración, es
por esto que a la osmosis se le considera como un mecanismo de transporte pasivo. Pero este
movimiento está determinado por la presión osmótica, la que es producida por la diferencia de
concentraciones de soluto entre el medio intracelular y extracelular (fig. 2).
Figura 2: Osmosis
Los mecanismos ya mencionados, no permiten el ingreso de grandes moléculas como proteínas
o polisacáridos, es por esto que existen otros mecanismos de transporte que si lo hacen como
la endocitosis y exocitosis.
d) La endocitosis es un mecanismo donde se incorporan diferentes tipos de sustancias al
interior de la célula. Para que se produzca este ingreso, la membrana celular se debe invaginar,
formando una pequeña fosa en la cual se agregarán las moléculas a incorporar, por último la
membrana terminará por rodear completamente las moléculas, formando una vesícula que es
incorporada al interior de la célula. Según el tipo de molécula incorporada existirán dos tipos de
endocitosis. La primera es la pinocitosis, en cual se agregan vesículas con fluidos y diámetros
pequeños. Por último, la fagocitosis es un tipo de endocitosis donde se incorporan grandes
vesículas, las que llevan restos celulares o microorganismos.
e) La exocitosis: Es un mecanismo donde se elimina ciertas macromoléculas en vesículas de
secreción, las cuales al llegar a la membrana se fusionan con esta y vierten su contenido al medio
extracelular. Como la endocitosis y la exocitosis, consideran una participación activa de la
membrana, ya sea cuando se incorporan o eliminan grandes moléculas, necesitan de un aporte
energético en forma de ATP.

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