Blastogénesis
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El documento describe diferentes tipos de huevos y sus características, incluyendo clasificaciones como isoleciticos, heteroleciticos y teloleciticos, así como el proceso de clivaje en varios grupos de animales. Se detallan ejemplos específicos de clivaje en distintas especies, desde anfibios y mamíferos hasta moluscos y artrópodos, enfatizando la variabilidad en la segmentación celular. Además, se menciona el desarrollo embrionario, incluyendo etapas como la mórula y la blástula, y se discuten las implicaciones de estas clasificaciones en la biología del desarrollo.
Blastogénesis
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- 7. Isolecitico u oligolecíticos. Contienen poco vitelo, el cual se presenta en forma de finas granulaciones distribuidas de manera uniforme por todo el citoplasma. Poseen este tipo de huevos las esponjas, los cnidarios, los nemertinos, la mayoría de los moluscos, los equinodermos, los urocordados, los cefalocordados y los mamíferos (tanto los marsupiales como los placentarios, incluyendo el ser humano). En este último caso, se habla a veces de huevos alecíticos, porque están prácticamente desprovistos de vitelo ya que, gracias a que el desarrollo embrionario está facilitado por la placenta, carece de utilidad. La segmentación es siempre total y en general desigual, pero unos pocos huevos isolecíticos presentan segmentación igual. Heterolecíticos o mesolecíticos. Tienen una cantidad más abundante de vitelo que forma granulaciones más heterogéneas y se distribuye de manera desigual; las granulaciones más gruesas se acumulan cerca del polo vegetativo y las más pequeñas cerca del polo animal o germinativo, cerca del núcleo. Son huevos característicos de anélidos, moluscos (excepto cefalópodos), teleósteos y anfibios. La segmentación es siempre total y desigual.
- 8. Contienen una gran cantidad de vitelo que se reúne en una masa que relega al citoplasma y al núcleo al polo germinativo, con lo que se origina una zona bien diferenciada, el disco germinativo o cicátrula. Los óvulos son voluminosos y son característicos de los cefalópodos, selacios, reptiles, aves y mamíferos prototerios. La segmentación es parcial discoidal. El vitelo es muy abundante y forma una masa central rodeada por el citoplasma, que se extiende por toda la periferia, donde también se sitúa el núcleo. Son típicos de los artrópodos. La segmentación es parcial superficial.
- 10. Segmentación Meroblastica Telolecitico Bilateral (Moluscos cefalópodos) Discoidal (Peces, Reptiles Aves) Centrolecitico Superficial (Mayoría de insectos) Segmentación Holoblastica Isolecitico Radial (Equinodermo) Espiral (Anélidos, Moluscos, Gusanos Planos) Rotacional (Mamíferos, Nematodos) Bilateral (Tunicados) Mesolecitico Radial Desplazada (Anfibios)Clivaje
- 11. • Anfibios; Presentan clivaje radialmente asimétrico y holoblástico. Tienen mucho vitelo en el polo vegetal que causa el clivaje desplazado. La primera división es meridional y comienza en el polo animal y se extiende al polo vegetal, la segunda división también es meridional y perpendicular a la primera. La tercera división es ecuatorial desplazada hacia el polo animal. El surco de segmentación divide al embrión en cuatro blastómeras animales pequeñas (micrómeras) y cuatro blastómeras vegetales grandes (macrómeras). El embrión es considerado mórula durante el estadio de 16-64 células y es considerado blástula en el estadio de 128 células, cuando comienza a observarse el blastocele(Gilbert, 2005). • Gallina; Presentan clivaje meroblástico discoidal. El primer surco de segmentación aparece centralmente en el blastodisco y otros surcos de segmentación siguen para crear un blastodermo de una sola capa. Las segmentaciones ecuatorial y vertical dividen al blastodermo en un tejido de cinco a seis capas celulares de espesor. Entre el blastodermo y el vitelo hay un espacio denominado cavidad subgerminal, el cual es creado cuando las células del blastodermo absorben agua desde la albúmina (clara del huevo) y secretan el fluido entre ellas y el vitelo. • Drosophila; Presenta un tipo de clivaje superficial, pues tienen una gran masa de vitelo en la parte central que restringe el clivaje al borde o aro citoplasmático del cigoto. El núcleo del cigoto experimenta muchas divisiones mitóticas, se producen 256 núcleos mediante ocho divisiones nucleares. Los núcleos migran a la periferia del huevo y se siguen dividiendo. Durante la novena división, cerca de cinco núcleos alcanzan la superficie del polo posterior del embrión y llegan a ser incluidos por las membranas celulares formando las células polares que originan los gametos en el adulto. La mayoría del resto de núcleos alcanzan la periferia en el décimo ciclo y después presentan cuatro divisiones más (el embrión se denomina sincicial, pues los núcleos están contenidos dentro del mismo citoplasma). Después de la división número trece, la membrana plasmática del huevo se pliega hacia dentro entre los núcleos separando cada núcleo somático en célula individual, creando así el blastodermo celular en el que todas las células están organizadas en una capa única rodeando el centro del huevo que contiene el vitelo. El blastodermo celular consiste de 6000 células y se produce luego de una serie de invaginaciones por parte de las membranas celulares (Gilbert, 2005).
- 12. • Caracol; Presentan clivaje holoblástico espiral. Su plano de segmentación es oblicuo formando una disposición en espiral de las blastómeras. Las primeras dos divisiones son casi meridionales y producen cuatro grandes macrómeras. En las siguientes divisiones desde cada macrómera surge una micrómera en su polo animal. Cada cuarteto de micrómeras es desplazado a la derecha o izquierda de su macrómera hermana creando el patrón espiral. Durante la tercera división, las macrómeras forman, cada una, dos células hijas (otra macrómera y una micrómera). En la cuarta división, desde la macrómera se producen una macrómera y una micrómera, mientras que de la micrómera se producen dos micrómeras más, formando el segundo cuarteto de micrómeras. El primer cuarteto formará estructura de la cabeza y el segundo cuarteto formará el estatocisto (órgano del equilibrio) y la concha (Gilbert, 2005). • Caenorhabditis elegans; Presentan clivaje holoblástico rotacional. Cada división asimétrica produce una célula fundadora (AB, MS, E, C, D), que produce descendientes diferenciados y una célula madre (P1-P4). En la primera división, el surco de segmentación se encuentra dispuesto asimétricamente a lo largo del eje anteroposterior y más cerca de los que será el polo posterior. Esa división forma una célula fundadora anterior y una célula madre posterior. En la segunda división, esa célula fundadora se divide ecuatorialmente, mientras que la célula madre se divide meridionalmente para producir una célula fundadora anterior y una célula madre posterior. El linaje de células madre siempre se dividirá meridionalmente para crear una célula fundadora anterior y una célula madre posterior que continuará con el linaje de células madre (Gilbert, 2005). • Mamíferos; Presentan clivaje holoblástico rotacional, pues la primera segmentación es una división meridional y durante la segunda segmentación, una de las dos blastómeras se divide meridionalmente mientras que la otra se divide ecuatorialmente. La división celular temprana es asincrónica, es decir que las blastómeras no se dividen al mismo tiempo. Además, las blastómeras durante el estadio de ocho células forman una organización laxa con abundante espacio entre sí, llamada compactación (Gilbert, 2005).
- 13. • Erizo de mar; Presentan clivaje holoblástico radial. La primera y segunda segmentaciones son meridionales (perpendiculares), es decir que los surcos de segmentación pasan a través de los polos vegetal y animal. La tercera segmentación es ecuatorial (perpendicular a las dos primeras) y separa entre sí los hemisferios animal y vegetal. Durante la cuarta segmentación, las cuatro células del nivel animal se dividen meridionalmente en ocho blastómeros con el mismo volumen (mesómeras), y el nivel vegetal experimenta segmentación ecuatorial desigual y produce cuatro células grandes (macrómeras) y cuatro pequeñas (micrómeras). Durante la quinta segmentación, las ocho mesómeras animales se dividen ecuatorialmente y producen dos niveles: an1 y an2, uno sobre el otro. Las macrómeras se dividen meridionalmente y forman un nivel de ocho células debajo de an2. Las micrómeras se dividen más tarde y producen un pequeño grupo debajo del nivel más grande. En la sexta segmentación, las células del hemisferio animal se dividen meridionalmente y las vegetales ecuatorialmente. En la séptima segmentación, las células animales se dividen ecuatorialmente y las vegetales meridionalmente. En ese momento, el embrión es una blástula de 128 células y las divisiones se vuelven menos frecuentes (Gilbert, 2005). • Pez cebra; Presentan clivaje meroblástico discoidal, debido a que la segmentación sucede sólo en el blastodisco (región delgada del citoplasma libre de vitelo en el polo animal) y sólo ésta región llegará a ser el embrión. El cigoto tiene una estructura con forma de pera con un blastodisco apical, pues el citoplasma no vitelínico está restringido al polo animal. Las primeras doce divisiones son sincrónicas y rápidas con segmentaciones meridionales y ecuatoriales, formando un montículo de células sobre el polo animal (blastodermo). En el momento de transición hacia blástula media (cerca de la décima división celular), se pueden distinguir tres poblaciones celulares diferentes: la primera es la capa sincicial vitelínica que se forma cuando las células del borde vegetal del blastodermo se fusionan con la célula vitelínica subyacente produciendo un anillo de núcleos dentro de la parte citoplasmática de la célula vitelínica, y será importante para dirigir algunos de los movimientos de gastrulación; la segunda es la capa de la envoltura que es formada por las células más superficiales del blastodermo , y se convertirá finalmente en el peridermo (cubierta protectora extraembrionaria liberada durante el desarrollo tardío); la tercera son las células profundas encontradas entre la capa de la envoltura y la capa sincicial vitelínica, y darán origen al embrión propiamente dicho (Gilbert, 2005). • Tunicados; Presentan clivaje holoblástico bilateral. El primer plano de clivaje establece el eje más temprano de simetría en el embrión separándolo en sus futuros lados derecho e izquierdo. Cada división sucesiva se orienta en relación con este plano de simetría y la mitad del embrión formada sobre uno de los lados del primer plano de división es la imagen de espejo de la mitad del embrión sobre el otro lado. La segunda segmentación también es meridional, pero no pasa a través del centro del huevo, sino que se generan dos células anteriores grandes y dos células posteriores pequeñas. En el estadio de 64 células se forma un pequeño blastocele y comienza la gastrulación (Gilbert, 2005).
- 15. Es producida mediante la hendidura embrionaria, etapa que consiste en subsecuentes divisiones del cigoto en células más pequeñas, pero de tamaño uniforme, división sin crecimiento. Habiendo alcanzado el estado de 32 células, éstas se empiezan a diferenciar. En el día 4 de fecundación, se da lugar al blastocisto libre. Los blastómeros internos se convertirán en el embrioblasto y los externos formarán el trofoblasto.. es entre el día 5 y 6 cuando el blastocisto se unirá al endometrio. FORMACIÓN DE MÓRULA
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- 22. • CELOBLÁSTULA • ESTEREOBLÁSTULA • DISCOBLÁSTULA • PERIBLÁSTULA BLASTULAS Es un estado temprano del desarrollo embrionario en los animales. La blástula sigue a la mórula y precede a la gástrula en la secuencia de desarrollo normal de cualquier animal; se considera que el organismo está en dicho estado cuando presenta más de 64 células.