Fisio del ojo

Fisiología ocular: Visión
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FISIOLOGÍA OCULAR: VISIÓN
Dra. Del Sole, María José1
El conocimiento adecuado de los mecanismos fisiológicos básicos del ojo y la
visión permite conocer y comprender enfermedades oculares, métodos de diagnóstico,
procedimientos terapéuticos y hasta técnicas quirúrgicas. En el presente resumen, que
bajo ningún concepto pretende suplir a los libros de texto, se describirán brevemente los
mecanismos relacionados con la fisiología de la visión.
Previamente y con el objeto de facilitar la comprensión del tema se presentará
una breve descripción anatómica del globo ocular de los mamíferos (Fig. 1).
Básicamente el ojo está constituido por tres capas:
1 - La mayor parte de la cubierta externa es la esclerótica. Esta túnica conectiva
resistente, rígida y opaca evita la deformación del globo ocular y es la estructura sobre
la que se insertan los músculos extraoculares. En la parte anterior del ojo la esclerótica
es reemplazada por una cubierta transparente denominada córnea. La unión entre la
córnea y la esclerótica se denomina limbo.
2 - En el interior del globo ocular se encuentra una túnica vascular pigmentada,
que en la parte posterior del ojo constituye la coroides y hacia anterior se engrosa para
formar el cuerpo ciliar y el iris. El iris rodea una abertura de diámetro regulable, la
pupila. La coroides contiene una capa receptora denominada tapetum, estructura
responsable del brillo de los ojos de los animales cuando se les dirige una luz en la
oscuridad. El tapetum no está presente en el cerdo ni en el hombre. El iris establece la
1
Becaria CONICET. Lab. Fisiología Sistema Nervioso y Endocrinología, Dto. Fisiopatología, Facultad
de Ciencias Veterinarias, UNICEN.
Especialista en Clínica de Caninos y Felinos Domésticos con orientación en Oftalmología. Título
otorgado por el Colegio de Veterinarios de la Provincia de Buenos Aires (Res. Nº 18/99).
Ayudante Diplomada. Área Cirugía General. Facultad de Ciencias Veterinarias. UNICEN.

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cantidad de luz que ha de penetrar en el globo ocular regulando el tamaño de la abertura
pupilar. Las fibras musculares responsables de esta acción están dispuestas de dos
formas: rodeando la pupila, esfínter de la misma, y radialmente, formando el músculo
dilatador.
3 - La capa más interna o retina reviste la coroides y contiene las células
fotorreceptoras (conos y bastones). La retina es la túnica nerviosa del ojo y es sensible
a la luz. Está conectada con el encéfalo por el nervio óptico. Embriológicamente, la
retina es en realidad una parte del encéfalo, y el nervio óptico, un haz cerebral.
Finalmente, el cristalino es una masa transparente y biconvexa, suspendida del
cuerpo ciliar por las fibras radiales de la zónula de Zinn. Su función se basa en la
acomodación ocular, proceso por el cual el ojo cambia su distancia focal (ver apartado
Acomodación ocular).
Figura 1. Esquema del globo ocular
De este modo, los ojos constituyen unos completos órganos sensoriales que son
básicamente una extensión del cerebro con una capa de receptores, un sistema de lentes
para enfocar o concentrar la imagen y un sistema de axones para transmitir los
potenciales de acción hasta el cerebro.
Esclerótica
Coroides
Retina
Nervio óptico
Cristalino
Córnea
Cuerpo ciliar
Cuerpo vítreo
Pupila
Limbo
Iris
Humor acuoso

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Visión
La visión es un proceso complejo que puede ser dividido en tres partes bien
definidas:
- una parte óptica que incluye el proceso físico por el cual la luz atraviesa los
diferentes medios transparentes y refringentes del ojo hasta estimular los
fotorreceptores de la retina,
- una parte química que comprende todas las reacciones bioquímicas producidas
en la retina y que constituye el proceso denominado fototransducción y
- una parte neurológica que involucra los procesos de conducción neurológica por
la vía visual y la formación final de la imagen en la corteza cerebral.
Para un mejor entendimiento de este proceso denominado visión, en adelante se
describen sucintamente cada una de sus partes.
1. Óptica
Para comenzar con esta parte de la visión inicialmente se debe definir el término
luz. La luz es la parte visible del espectro electromagnético (Fig. 2) y ha sido descripta
de dos formas distintas: a. como un fenómeno de partículas (Newton, 1672) y b. como
un fenómeno de ondas (Huygens, 1678). Actualmente se sabe que la luz puede
comportarse en forma dual, ya sea como partículas durante el proceso de generación
(transformación de energía) o como ondas en los procesos de conducción.
290 380 500 780600 1100
Espectro
visible
Rayoscósmicos
Ondasderadio
RayosX
Ultravioleta
Microondas
Infrarrojos
Rayosgamma
Ondasmagnéticas
lentas
1 nm 103 µm
290 380 500 780600 1100
Espectro
visible
Rayoscósmicos
Ondasderadio
RayosX
Ultravioleta
Microondas
Infrarrojos
Rayosgamma
Ondasmagnéticas
lentas
1 nm 103 µm
Figura 2. Representación esquemática de la luz en el espectro electromagnético
LUZ

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En el ojo, ambos procesos son aplicables: la teoría de ondas explica los cambios
que sufre la luz cuando atraviesa los medios transparentes, mientras que la teoría de
partículas es aplicable cuando la luz es absorbida por los fotorreceptores de la retina.
La onda de luz puede ser analizada mediante dos características: la amplitud de
onda, que determina la intensidad, y la longitud de onda, que determina la localización
en el espectro electromagnético. La luz ocupa una pequeña porción de este espectro en
un rango que va, en el caso del ser humano, desde 380 a 780 nm. Si bien este tema será
abordado más adelante, de este rango depende el espectro de colores que los animales
pueden ver.
1.1. Refracción
Para que se pueda comprender la fisiología ocular en primer lugar se ha de
recordar los principios de la refracción.
Cuando la luz incide sobre una interfase perpendicular su velocidad de
transmisión disminuye y se acorta la longitud de onda pero sin desviarse de su curso. En
cambio cuando la luz incide formando un ángulo, la dirección de la misma sufre una
desviación denominada refracción (Fig. 3).
Cuando un haz de luz formado por rayos paralelos atraviesa una lente convexa,
los rayos que lo hacen por el centro inciden de manera perpendicular a su superficie y,
por lo tanto, no sufren refracción. Por otro lado, los rayos más externos se curvan más y
más hacia el centro. Este tipo de lentes llamadas convergentes, harán que todos los
rayos se desvíen hasta juntarse en un punto común denominado punto focal. La
distancia entre la lente y el punto focal se denomina distancia focal (Fig. 3).
Lente convergente
Distancia focal
Punto focal
Lente convergente
Distancia focalDistancia focal
Punto focal
Figura 3. Fenómeno de refracción en una lente convergente
Por lo explicado, cuanto mayor sea la convexidad de la lente, mayor será la
desviación de los rayos de luz que la atraviesen, y por lo tanto el punto focal será

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menor. En otras palabras, las lentes de mayor convexidad poseen mayor poder
refractivo (en este caso de convergencia) y este poder de refracción se mide en términos
de dioptrías (D). Así, una dioptría se define como el poder de una lente que converge
rayos de luz paralelos a una distancia focal de 1 metro.
En resumen,
D = 1/distancia focal
Es decir, que una lente con una distancia focal de 1 m posee 1 D mientras que
una lente de 2 D posee una distancia focal de 0,5 m.
Ahora bien, una vez definido el fenómeno de refracción se extrapolarán los
conceptos explicados anteriormente al globo ocular.
1.1.1. Estructuras refractivas del ojo
La luz es sucesivamente refractada por diferentes estructuras a medida que
atraviesa el ojo para llegar a la retina. La estructura ocular de mayor poder refractivo es
la córnea, seguida por el cristalino. Tanto la córnea como el cristalino actúan como
lentes convergentes con el objeto de que todos los rayos de luz paralelos que los
atraviesen tengan su punto focal en la retina de modo de generar una imagen nítida y
enfocada.
Para colaborar con la comprensión de este proceso se explicarán brevemente
algunos términos utilizados en forma cotidiana, pero quizá no totalmente comprendidos.
1.1.2. Errores de refracción
Se denomina emetropía a la condición ocular en la que los rayos paralelos de luz
se focalizan en la retina al atravesar las estructuras oculares. La ametropía es la
alteración de la emetropía que puede ser de dos tipos: miopía e hipermetropía (Fig. 4).
La miopía se produce cuando los rayos de luz se enfocan por delante de la retina,
situación que suele deberse a la presencia de un globo ocular demasiado largo o un
sistema refractivo demasiado grande en el cristalino. Así, un individuo miope no puede
enfocar con agudeza los objetos lejanos a su retina y posee un punto lejano límite
definido para ver con claridad.
Por el contrario, la hipermetropía suele deberse a un globo ocular demasiado
corto o a un cristalino demasiado débil. Por esto, los rayos de luz paralelos no se curvan
lo suficiente en el cristalino y convergen por detrás de la retina.

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Hipermetropía
Emetropía
Miopía
HipermetropíaHipermetropía
EmetropíaEmetropía
MiopíaMiopía
Figura 4. Errores de refracción
Diversos estudios han determinado que la mayoría de los perros y gatos se
encuentran cercanos a la emetropía o con leves miopías (-0,5 a -1 D) existiendo
variaciones de -3 a +3 D en el caballo.
Otro defecto de refracción es el astigmatismo que puede definirse como un error
del sistema de lentes del ojo, ocasionado por una córnea excesivamente oblonga o, raras
veces, por un cristalino ovoideo. Normalmente, la córnea tiene un radio de curvatura
constante en todos sus meridianos; el astigmatismo ocurre cuando alguno de estos
meridianos presenta un radio de curvatura diferente. Debido a esto, la luz que entra al
ojo a través del meridiano vertical puede sufrir una diferente refracción que la luz que
entra por el meridiano horizontal, de modo que parte de la imagen de la retina resulta
borrosa.
Luego que la córnea y el cristalino enfocan la luz, esta atraviesa el humor vítreo
ocupante de la cavidad ocular, antes de alcanzar los fotorreceptores retinianos. La
melanina contenida en las células del epitelio pigmentario que reviste la parte posterior
de la retina, absorbe la luz que no es capturada por ella. Se evita así que la luz se refleje
en la parte posterior del ojo y vuelva de nuevo a la retina, lo cual degradaría la imagen
visual.
Como los receptores se encuentran en la parte posterior del ojo, inmediatamente
por delante del epitelio pigmentario, todas las demás células de la retina están por
delante de ellos, es decir, más cerca del cristalino. En consecuencia, la luz ha de
atravesar varias capas de neuronas retinianas antes de alcanzar los fotorreceptores (Fig.
5). Para permitir que la luz llegue a ellos sin ser absorbida ni sufrir dispersiones
importantes (que distorsionarían la imagen visual), los axones de las neuronas de las

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capas proximales de la retina son amielínicos, lo que hace que estas capas sean
relativamente transparentes.
Hasta aquí se ha descripto como la luz llega a los fotorreceptores de la retina. En
adelante se detallará como en la retina el estímulo lumínico se transforma en eléctrico.
2. Química
La retina merece un estudio cuidadoso por varias razones. En primer lugar,
ayuda a conocer la conversión sensitiva en general, ya que probablemente sus
fotorreceptores sean las células receptoras más investigadas. En segundo lugar, a
diferencia de otras estructuras sensitivas como el caracol o algunos receptores somáticos
de la piel, la retina no es un órgano periférico sino que forma parte del sistema nervioso
central (SNC) y su organización sináptica es similar a la de las demás estructuras
nerviosas. A la vez, la retina es relativamente sencilla en comparación con otras
regiones encefálicas. Sólo contiene cinco clases principales de neuronas, unidas
mediante un intrincado, pero ordenado, patrón de conexiones y formando una
organización anatómica en capas (Fig. 5). Esta combinación de diversidad fisiológica y
organización estructural relativamente simple hace de la retina un órgano útil para
comprender la forma en que los complejos circuitos nerviosos del encéfalo procesan la
información.
Superficie
de la retina
LUZ
Superficie
de la retina
LUZ
Figura 5. Estructura de la retina

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2.1. Fotorreceptores
Existen dos tipos de fotorreceptores: los bastones y los conos. Estos últimos son
los responsables de la visión diurna: las personas que pierden la función de los conos
son legalmente ciegas. Los bastones intervienen en la visión nocturna y la pérdida de su
funcionalidad solo produce ceguera nocturna.
Como algunos otros receptores sensoriales, los bastones y los conos no disparan
potenciales de acción sino que responden a la luz con cambios graduales de los
potenciales de membrana.
La respuesta de los bastones es lenta, de forma que los efectos de todos los
fotones absorbidos durante un intervalo de 100 ms se suman. Ello permite a los bastones
detectar pequeñas cantidades de luz, pero les impide resolver la luz que parpadea a una
velocidad superior a los 12 Hz. La respuesta de los conos es mucho más rápida, lo que
les permite detectar parpadeos de hasta 55 Hz o más. Los factores más importantes que
contribuyen a las principales diferencias entre ambos tipos de fotorreceptores se
resumen en el siguiente cuadro.
Bastones
- Gran sensibilidad
- Visión nocturna
- Sistema acromático: un tipo de pigmento
- Mayor cantidad de fotopigmentos
- Gran poder de amplificación (detección de fotones únicos)
- Baja resolución temporal (respuesta lenta, tiempo de integración prolongado)
- Mayor sensibilidad a la luz dispersa
- Vías retinianas muy convergentes (escasa agudeza visual)
Conos
- Menor sensibilidad
- Visión diurna
- Sistema cromático: 3 tipos de pigmentos
- Menor cantidad de fotopigmentos
- Menor poder de amplificación
- Gran resolución temporal (respuesta rápida, tiempo de integración breve)
- Más sensibles a los rayos axiales directos
- Vías retinianas dispersas (gran agudeza visual)
Estructuralmente, tanto los conos como los bastones, tienen tres regiones
funcionales fundamentales (Fig. 6):

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- El segmento externo, localizado en la superficie más externa o distal de la retina
y especializado en la fotoconversión.
- El segmento interno, localizado en la zona más proximal de la retina y en el que
se encuentra el núcleo de la célula y la mayor parte de su maquinaria de
biosíntesis.
- La terminal sináptica, que establece contacto con las células objeto de la acción
de los fotorreceptores.
Figura 6. Regiones funcionales de los fotorreceptores
Los segmentos externos de los bastones y los conos están totalmente ocupados
por los pigmentos visuales que absorben la luz.
Cada molécula de pigmento está formada por una pequeña molécula que absorbe
la luz unida a una gran proteína que se extiende por la membrana. Los conos y los
bastones poseen un número notablemente grande de estas proteínas de membrana (hasta
108
cada célula) debido a que en sus segmentos externos disponen de un elaborado
sistema de discos membranosos apilados que aumentan considerablemente la superficie
de sus membranas (Fig. 7). Estos discos se desarrollan como una serie de
invaginaciones de la membrana plasmática de la célula, organizadas como una pila de
monedas. En los conos, los discos se continúan con la membrana celular, mientras que
en los bastones se separan de ella y se convierten en organelas intracelulares.

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Figura 7. Discos membranosos de los fotorreceptores
Al igual que las demás neuronas, los fotorreceptores no tienen capacidad de
división, pero sus segmentos externos están sometidos a una renovación constante. Los
nuevos discos se forman a gran velocidad; los bastones sintetizan alrededor de tres
discos por hora. Los viejos se desprenden del extremo de los fotorreceptores y son
eliminados por la actividad fagocitaria de las células epiteliales pigmentarias.
2.2. Conversión de la luz
La conversión de la luz es consecuencia de una cascada de fenómenos
bioquímicos de tres fases que se producen en los fotorreceptores. La absorción de la luz
por los pigmentos visuales de los bastones y los conos activa una cascada de fenómenos
que provoca un cambio de los flujos iónicos en la membrana plasmática de estas células
y, por lo tanto, un cambio de potencial de membrana.
Una molécula esencial en esta cascada es el nucleótido cíclico 3'-5' monofosfato
de guanosina (GMPc). Esta molécula controla los flujos de iones, abriendo una clase
especial de canales iónicos, los canales iónicos regulados por el GMPc, que permiten la
entrada de iones de Na+
a la célula.
Durante la oscuridad, la concentración de GMPc es relativamente elevada, lo
que determina que los canales regulados por esta molécula se encuentren abiertos y
permitan la corriente de entrada que mantiene a la célula en un estado relativamente
despolarizado. Por lo tanto, la fotoconversión tiene lugar a través de tres fases: (1) la luz
activa los pigmentos visuales, (2) estas moléculas activadas estimulan la GMPc
fosfodiesterasa, una enzima que reduce la concentración de GMPc en el citoplasma, y

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11
(3) la reducción de la concentración de GMPc cierra los canales regulados por él,
hiperpolarizando el fotorreceptor. Un resumen esquemático de estos eventos se detalla
en la Fig. 8.
Rodopsina
Proteína G Transducina
GMPc fosfodiesterasa
GTP
5´GMP
GMPc
LUZ
Na+
Citoplasma
Espacio
extracelular
Canal
regulado
por GMPc
Disco
Membrana del
segmento externo
1
2
3
Rodopsina
Proteína G Transducina
GMPc fosfodiesterasa
GTP
5´GMP
GMPc
LUZ
Na+Na+
Citoplasma
Espacio
extracelular
Canal
regulado
por GMPc
Disco
Membrana del
segmento externo
1
2
3
Figura 8. Fotoconversión
En adelante, se examinaran estos fenómenos paso a paso.
2.2.1. Fase I: la luz activa las moléculas de pigmento de lo fotorreceptores
El pigmento visual de los bastones, la rodopsina, tiene dos partes. La porción
proteica, u opsina, se encuentra en la membrana que forma el disco y, por si misma no
absorbe luz. La porción que absorbe la luz, el retinal, es un derivado de la vitamina A.
Esta sustancia puede adoptar varias configuraciones isométricas distintas, dos de las
cuales son importantes para las distintas fases del ciclo visual. En la forma inactiva, la
rodopsina contiene el isómero 11-cis del retinal, que se adapta cómodamente a su lugar
de unión de la molécula de opsina (Fig. 9).

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Rodopsina
Citoplasma
Disco
Segmento externo
Interior
del disco
NH2
COO
H
Interior
del disco
Citoplasma
Membrana
del disco
Residuo 296
(lugar de unión
del retinal)
Rodopsina
Citoplasma
Disco
Segmento externo
Interior
del disco
NH2
COO
H
Interior
del disco
Citoplasma
Membrana
del disco
Residuo 296
(lugar de unión
del retinal)
Figura 9. Ubicación y estructura de la rodopsina
La activación de la rodopsina se inicia con la absorción de luz, que induce un
cambio de la configuración del retinal, que pasa de 11-cis a holo-trans (Fig. 10). Esta
reacción es el único paso de la visión que depende de la luz. Debido a este cambio de
configuración, el retinal pierde su adaptación al lugar de unión en la opsina. Por lo
tanto, ésta a su vez cambia también su configuración, y adopta una forma semiestable
llamada metarrodopsina II que pone en marcha el segundo paso de la fotoconversión.
La metadorropsina II es inestable y en cuestión de minutos se separa en opsina y
retinal holo-trans, que es transportado desde los bastones a las células epiteliales
pigmentarias donde es reducido a retinol 11-cis (vitamina A), el precursor de la síntesis
de retinal11-cis, que vuelve de nuevo a los bastones.
2.2.2. Fase II: la activación de las moléculas de pigmento reduce la concentración
citoplásmica de GMPc
La concentración del GMPc está controlada por dos enzimas. Sintetizado a partir
del GTP por la guanilil ciclasa, se degrada a 5’-GMP por acción de la GMPc
fosfodiesterasa, una proteína asociada periféricamente a la membrana de los discos. En
la oscuridad, la actividad de la GMPc fosfodiesterasa es débil y, por lo tanto, la
concentración de GMPc es relativamente alta.
COOH

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C N R
+
C N R
+
11-cis retinal
retinal todo trans
L
U
Z
C N R
+
C N R
+
C N R
+
C N R
+
C N R
+
11-cis retinal
retinal todo trans
L
U
Z
Figura 10. Cambio de configuración del retinal en respuesta a la luz
La molécula de rodopsina activada difunde en la membrana de los discos y
activa cientos de moléculas de la proteína reguladora transducina cada una de las cuales
estimula una molécula de fosfodiesterasa. A su vez, cada molécula de fosfodiesterasa
puede hidrolizar más de 103
moléculas de GMPc por segundo. La transducina inactiva
se une íntimamente a una molécula GDP; sin embargo, gracias a la interacción con la
rodopsina activada la transducina intercambia GDP por GTP y se activa.
La respuesta a la luz se completa por dos mecanismos, la inactivación de la
transducina que se produce porque ella también tiene actividad GTPasa, que degrada a
GDP la molécula de GTP y la fosforilación de la rodopsina por una proteína cinasa
específica, la opsina cinasa. Una vez fosforilada, la rodopsina interactúa con una
proteína reguladora específica llamada arrestina, lo que determina su rápida
inactivación (Fig. 11).
2.2.3. Fase III: la reducción de la concentración de GMPc cierra los canales iónicos
regulados por GMPc, lo que se traduce en hiperpolarización del fotorreceptor
Para cerrar los canales, el GMPc se une directamente a la superficie citoplásmica
de los mismos. Estos se activan gracias a la unión de cooperación de al menos tres
moléculas de GMPc. En ausencia de estímulo lumínico, los canales regulados por
GMPc conducen una corriente hacia adentro que tiende a despolarizar el fotorreceptor.
El cierre de estos canales provocado por la luz reduce la corriente y causa, por tanto,
una hiperpolarización (-70 mV).

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Rodopsina

 -GDP
GTP
GTPasa
Rodopsina

 -GDP
GTP
GTPasa
Epitelio pigmentario Fotorreceptor
Metarrodopsina II
OpsinaRetinal holo trans
11-cis retinol
11- cis retinal
Retinol holo transRetinol holo trans
11- cis retinal
Opsina
fosforilada
Arrestina
Figura 11. Mecanismos implicados en el final de la respuesta a la luz en el fotorreceptor. A. Inactivación
de la transducina. B. Inactivación de la opsina activada y reciclaje del retinal.
3. Neurológica
3.1. Eferencias de la retina
Los impulsos eferentes de la retina son transportados por las neuronas
ganglionares, que a diferencia de los fotorreceptores que responden a la luz con cambios
graduales de los potenciales de membrana, transmiten la información como series de
potenciales de acción. Los axones de estas células forman el nervio óptico.
Entre los receptores y las células ganglionares existen tres clases de
interneuronas: las células bipolares, las amácrinas y las horizontales. Estas células no
se limitan simplemente a trasmitir las señales de los fotorreceptores de tal forma que las
respuestas eléctricas producidas en las células ganglionares dependen de forma esencial
de los exactos patrones espaciales y temporales de la luz que estimula la retina. Incluso
en la oscuridad, las células ganglionares nunca permanecen en reposo, pero su actividad
espontánea está regulada por las aferencias procedente de las interneuronas retinianas.
Las aferencias que llegan a las células ganglionares tienen su origen en los
fotorreceptores vecinos que ocupan un área circunscripta de la retina, el campo
receptivo de cada célula. Estos campos son circulares y constan de dos partes: un centro
y una periferia. La respuesta de una pequeña mancha de luz aplicada sobre el centro del
campo receptivo permite distinguir dos clases de células ganglionares (Fig. 12):
- las células ganglionares conectadas por el centro (centro on), que se excitan
cuando la luz incide directamente en el centro de su campo receptivo, mientras
que una luz aplicada a la periferia inhibe la célula, y
- las células ganglionares desconectadas por el centro (centro off), que se inhiben
cuando la luz se aplica al centro de su campo receptivo, sin embargo, su ritmo de
A B

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15
activación aumenta durante un corto intervalo una vez retirada la luz. Es decir,
se excitan cuando se apaga la mancha de luz dirigida al centro o cuando la luz
incide en la periferia del campo receptivo.
De este modo, el sistema visual consigue un buen contraste de los bordes de los
objetos.
Figura 12. Campos receptivos de las células ganglionares de centro conectado (on) y
desconectado (off). Respuesta de las mismas ante la iluminación en sus diferentes partes.
Sin embargo, no todas las células ganglionares disponen de una organización de
campo receptivo con centro y periferia. Por ejemplo, algunas responden a los cambios
de luminancia total del campo visual y son importantes en el control de los reflejos
pupilares.
Esta organización comienza a nivel de las células bipolares. Pues, cada cono
establece sinapsis con dos tipos de células bipolares, de centro conectado y centro
desconectado, y a su vez cada una de éstas establece una conexión excitatoria con una
célula ganglionar del mismo tipo (Fig. 13). Así cuando la luz hiperpolariza el cono, la

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célula bipolar de centro conectado se excita y la de centro desconectado se inhibe
mediante su único neurotransmisor: el glutamato.
Figura 13. Efecto de la luz sobre los conos, las células bipolares y las células ganglionares
En la oscuridad los conos liberan glutamato como único neurotransmisor
manteniéndose despolarizados (alrededor de -40 mV), por lo que sus canales de Ca2+
sensibles al voltaje de sus terminales sinápticas están abiertos y permiten la entrada del
ion en los terminales, lo cual a su vez, desencadena la liberación de glutamato.
Esta liberación constante de glutamato en condiciones de oscuridad mantiene las
células bipolares de centro conectado en estado de hiperpolarización. Al producirse la
iluminación, los conos se hiperpolarizan, los canales de Ca2+
sensibles al voltaje se
cierran y la entrada de Ca2+
desciende. Por lo tanto, la cantidad de glutamato liberada
por la célula disminuye y las células bipolares de centro conectado se despolarizan. Por
el contrario, en la oscuridad, los conos mantienen despolarizadas a las células bipolares
de centro desconectado.
Cuando la luz reduce la liberación de glutamato, las células bipolares de centro
conectado se despolarizan mediante la apertura de un tipo de canales de cationes por el
que discurre una corriente de entrada de Na+
en la célula. En las células bipolares de
centro desconectado el mecanismo por el que el glutamato hiperpolariza es diverso. En

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algunas sinapsis este neurotransmisor actúa abriendo los canales iónicos selectivos de
K+
. En otras, cerraría los canales regulados por le GMPc del mismo modo como la luz
disminuye la concentración de GMPc en el fotorreceptor (Fig. 14).
Figura 14. Mecanismos del glutamato para despolarizar o hiperpolarizar las células bipolares
Es así como las células bipolares despolarizadas despolarizan a las ganglionares
cuyos largos axones alcanzan distancias considerables hasta sus objetivos en el encéfalo
y transfieren la información como series de potenciales de acción.
Finalmente, las células horizontales por su parte despolarizan los conos del
centro cuando la periferia se ilumina, un efecto inverso al que produce la absorción de la
luz por estos conos. Las amácrinas establecen conexiones entre las células bipolares y
las ganglionares.
3.2. Vías aferentes visuales
Como ya se mencionara, los axones de las células ganglionares constituyen el
nervio óptico, el cual lleva la información hasta el encéfalo.
En las aves y los mamíferos, las fibras provenientes de cada hemirretina nasal se
cruzan (decusación de las fibras) formando el quiasma óptico (diencéfalo) para reunirse

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después con las fibras provenientes de la hemirretinas temporales opuestas, las cuales
siguen ipsilateralmente formando las cintillas ópticas o tractos ópticos. Las fibras de
cada cintilla óptica hacen sinapsis en el núcleo geniculado lateral del tálamo y desde
aquí las fibras geniculocalcarinas forman el fascículo o haz geniculocalcarino o
radiación óptica hasta la corteza visual situada en la cisura calcarina del lóbulo
occipital (Fig. 15). En consecuencia, los campos visuales derechos de cada ojo (mitad
izquierda de cada ojo), se proyectan en la corteza izquierda y a la inversa. En los
caninos el 75% de las fibras de cada nervio óptico cruza contralateralmente a nivel del
quiasma óptico para estimular la corteza visual de cada lado del cerebro (felinos 65% y
equinos 80-90%). La mayor cantidad de axones que cruzan en el quiasma óptico
provienen de las células ganglionares de la parte medial o nasal de la retina, mientras
que los axones que permanecen ipsilaterales provienen de las células ganglionares de la
parte lateral o temporal (Fig. 15).
Figura 15. Vías visual y refleja. 1. Nervio óptico. 2 Quiasma óptico. 3 Cuerpo geniculado lateral.
4. Núcleo nervio oculomotor. 5. Corteza occipital. 6. Ganglio ciliar.
Además, las fibras visuales pasan colaterales hacia otras partes del cerebro:
a) núcleo supraquiasmático del hipotálamo, posiblemente para regular los ciclos
circadianos;
b) núcleos pretectales, que activan el reflejo pupilar de la luz y regulan la
fijación sobre objetos importantes y

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c) colículos superiores, que regulan los movimientos simultáneos de ambos ojos.
El núcleo geniculado lateral está estructuralmente formado por seis capas
nucleares. Las capas 1 (la más ventral), 4 y 6 reciben los axones que cruzan el quiasma
óptico desde la retina nasal al ojo opuesto, mientras que las capas 2, 3 y 5 reciben
señales procedentes de la parte temporal de la retina ipsilateral. No se sabe porque le
núcleo geniculado lateral presenta esta estructuración en capas neuronales. Lo que si se
sabe es que las capas 1 y 2 (que constituyen el grupo magnocelular) se relacionan
principalmente con la visión escotópica (visión con luz escasa) mientras que las capas 3,
4, 5 y 6 (grupo parvocelular) intervienen en la visión fotópica (visión con luz intensa).
El núcleo geniculado lateral introduce pocas variaciones en las señales visuales: hay
correlación espacial entre sus células y las ganglionares, lo que supone que se conserva
la topografía. Tal vez lo más relevante es que se acentúa el contraste visual (cromático y
claro-oscuro), lo que indica que siguen operando procesos de inhibición lateral.
En humanos se sabe que la corteza visual presenta una organización retinotópica
no proporcional en extensión. Así, la región de la fóvea de los humanos (condensación
de conos) presenta el máximo de representación cortical y se localiza en el polo más
occipital. Esta se encuentra rodeada concéntricamente por regiones retinianas
sucesivamente más alejadas, de modo que las partes más altas de la retina se localizan
en las zonas superiores de la corteza visual, y a la inversa.
La corteza visual de cada lóbulo tiene proyecciones hacia la corteza occipital
contralateral, a la corteza motora de ambos hemisferios, al cerebelo a través del puente,
al mesencéfalo y a los núcleos de los pares craneanos III (oculomotor), IV (troclear) y
VI (abducens).
3.3. Vía Refleja
Esta vía es la responsable de la respuesta de las pupilas a estímulos lumínicos de
diferente intensidad. El sistema nervioso autónomo, mediante su división simpática y
parasimpática, es el que permite que el ojo se adapte a estos estímulos.
La inervación parasimpática del ojo es la que regula las respuestas pupilares a la
luz ambiental, mediante la acción del III par craneano o ¡Error! Vínculo no válido..
Los cuerpos celulares de las neuronas que conforman el núcleo del nervio oculomotor
se hallan en el mesencéfalo. Los axones preganglionares provenientes de las neuronas
del núcleo oculomotor hacen sinapsis con las neuronas postganglionares en el ganglio
ciliar, localizado en ventral al nervio óptico. Los axones postganglionares corresponden
a los nervios ciliares cortos, que pasan a través del nervio óptico al globo ocular e
inervan al músculo ciliar y al músculo constrictor de la pupila (Fig. 15 y 16).
Este sistema parasimpático funciona de acuerdo con la cantidad de luz percibida
por ambos ojos. Ante escasa luz ambiental las pupilas se dilatan (midriasis) en forma

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pasiva ya que el sistema no se estimula. Cuando la luz es intensa el sistema es
completamente excitado y las pupilas se contraen (miosis).
Figura 16. Vías visuales y reflejas
El sistema puede ser testeado a través de los reflejos pupilares a la luz. Cuando
una luz brillante es colocada frente a uno de los ojos se produce miosis en ambos. La
respuesta de miosis en el ojo donde se coloca la fuente lumínica se denomina reflejo
pupilar directo. El estímulo aferente que produce la luz excita los receptores de la
retina, es conducido a través del nervio óptico hasta el quiasma óptico donde se produce
el entrecruzamiento de fibras. Desde aquí, el estímulo viajará por ambos tractos ópticos.
Aproximadamente un 20% de los axones de lo tractos ópticos se desviarán hacia los
núcleos pretectales, donde hacen sinapsis para formar parte de la vía refleja. Luego de
esta sinapsis, los axones de las neuronas de los núcleos pretectales se dirigen a los

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núcleos oculomotores, activando las neuronas preganglionares que producirán la
respuesta eferente y la constricción pupilar en ambos ojos (reflejo pupilar indirecto).
La inervación simpática regula las respuestas pupilares a la excitación, el miedo
o la ira. Los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares simpáticas del ojo están
situados en la sustancia gris medular de los primeros tres o cuatro segmentos torácicos.
Los axones de estas neuronas viajan a través del tronco simpático cervical para formar
parte del denominado tronco vagosimpático. Los axones simpáticos terminan haciendo
sinapsis con las neuronas postganglionares en el ganglio cervical craneal, ventral a la
bulla timpánica. Los axones postganglionares pasan por dentro de la cavidad del oído
medio y penetran en la periórbita, los párpados y el músculo dilatador de la pupila (Fig.
16). La función de esta inervación simpática lleva a mantener el ojo protruído, la fisura
palpebral abierta, el tercer párpado retraído y la pupila parcialmente dilatada.
3.4. Otras rutas neurológicas relacionadas
3.4.1. Movimientos conjugados de los globos oculares
Los movimientos conjugados de los globos oculares se asocian a los
movimientos de la cabeza.
Normalmente se observa un movimiento oscilatorio de los ojos, rítmico e
involuntario, ante cualquier movimiento rápido de la cabeza. Este movimiento se
denomina nistagmo fisiológico vestibular y es estimulado por movimientos cefálicos
laterales o verticales. Un movimiento lento es observado primero hacia la dirección en
que se mueve la cabeza. El primer movimiento es iniciado por vías laberínticas, el de
recuperación es a través de de los centros del tronco encefálico. Este reflejo ayuda a
mantener la fijación visual sobre puntos estacionarios mientras la cabeza rota.
Los movimientos conjugados de los ojos se producen gracias a la acción
conjunta de los músculos extraoculares inervados por los pares craneanos III, IV y VI.
Se realizará una breve descripción anátomo-fisiologíca de los mismos (Fig. 17):
- Nervio Oculomotor (III par craneal): Inerva al músculo recto dorsal, recto
ventral, recto medial, oblicuo ventral y elevador del párpado superior.
- Nervio Troclear (IV par craneal): Inerva al músculo oblicuo dorsal.
- Nervio Abducens (VI par craneal): Inerva al músculo recto lateral y retractor
del globo ocular.

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Figura 17. Inervación de los músculos extraoculares
El ojo tiene tres ejes de rotación: uno horizontal, uno vertical y otro sagital. Si se
considera que el eje horizontal atraviesa el ojo por su centro. El músculo recto dorsal
elevará el ojo mientras que el recto ventral descenderá el mismo. Si se considera la
dirección del eje vertical, el músculo recto medial realizará el movimiento de aducción
del ojo mientras que el oblicuo ventral mueve el ojo lateroventralmente alejándose de la
nariz. Estos movimientos descriptos no se realizan por separado sino en conjunto
poniendo en funcionamiento mecanismos neurológicos que permiten movimientos de
sinergismo y antagonismo muscular para permitir que ambos ojos se muevan en la
misma dirección y al mismo tiempo.
Un ejemplo podría ser el movimiento de los ojos sobre el eje horizontal (hacia la
derecha y la izquierda). Si se evalúa como los ojos se mueven hacia la derecha, esto
requerirá la estimulación de las neuronas del nervio abducens para movilizar el músculo
recto lateral del ojo derecho y la inhibición de aquellas que cumplen la misma función
en el ojo izquierdo. Simultáneamente, deberán estimularse las neuronas del nervio
oculomotor para el músculo recto medial del ojo izquierdo, mientras que las mismas del
ojo derecho deberán estar inhibidas. El fascículo longitudinal medial es el que permite
esta actividad coordinada entre núcleos nerviosos, pues axones provenientes de los
núcleos vestibulares en el bulbo raquídeo se proyectan por al fascículo e influencian los
núcleos de los nervios craneanos III, IV y VI).

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3.4.2. Acomodación ocular
La acomodación del cristalino es un mecanismo reflejo que se inicia por la
percepción de imágenes borrosas procedentes de la retina. Interviene la corteza visual
en relación con zonas de la región pretectal de la vía visuales de donde se llega al
núcleo del nervio oculomotor. A partir de aquí, salen fibras ganglionares colinérgicas
(parasimpáticos) que establecen sinapsis con el ganglio ciliar situado por detrás del ojo
y cuyos axones posganglionares colinérgicos inervan los músculos ciliares aumentando
la curvatura del cristalino.
Brevemente, los ligamentos de la zónula de Zinn se hallan constantemente en
tensión por la tracción elástica de sus fijaciones en la coroides, lo que hace que el
cristalino se conserve relativamente plano en condiciones de reposo (visión lejana). Al
contraerse los músculos ciliares para enfocar un objeto cercano, disminuye la tensión de
estos ligamentos zonulares sobre el cristalino y, por tanto, se abomba aumentando el
poder de refracción.
Cabe destacar que existe una capacidad muy limitada para la acomodación en
los animales domésticos, exceptuando quizá al gato. El caballo es una animal que puede
citarse a este respecto como poseedor de un ojo especialmente diseñado para aumentar
su natural facilidad de acomodación de una forma interesante. El caballo puede enfocar
los objetos sin cambiar la forma del cristalino, debido a su llamada retina en rampa, en
la cual la parte posterior del ojo se encuentra aplanada de tal manera que al cambiar el
ángulo de los rayos de luz que penetran en el ojo, se modifica el foco en la retina. Las
fibras del músculo ciliar están muy poco desarrolladas. En el conejo se cita a la
repleción de los vasos sanguíneos ciliares como generadores de un cambio ligero en la
posición del cristalino.
La capacidad del cristalino para adoptar forma esférica disminuye en forma
progresiva a partir de los 40-50 años en el hombre. A esta deficiencia en la
acomodación del cristalino se la denomina presbiopía y puede corregirse con lentes
bifocales convexas.
4. Los animales y la visión en colores
En la retina de los primates cada uno de los tres tipos de conos tiene un
fotopigmento distinto que es óptimo para absorber la luz de las distintas regiones del
espectro de la luz visible. Al igual que los bastones, el pigmento visual de los conos
consta de dos partes: una proteína llamada opsina de los conos y una porción que
absorbe la luz, el 11-cis retinal. Cada tipo de cono posee una isoforma distinta de opsina
que interactúa distinto con el 11-cis retinal, haciéndolo más sensible a una región más
concreta del espectro visible. La existencia de estos tres tipos de conos con distintas

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características de absorción constituye la base de la visión trivalente del color del ser
humano.
En el hombre se ha determinado que existen tres isoformas de opsina que son
sensibles al azul, verde y rojo, lo que equivale a decir que en el ojo humano existen 3
tipos de conos que muestran el máximo de absorbancia a longitudes de onda de 445,
535 y 570 nm, respectivamente. Según las proporciones de estimulación entre los
diversos tipos de conos, el sistema nervioso las interpreta como distintos colores. La
estimulación de los tres tipos de colores a la vez da sensación de blanco. Por lo tanto, se
dice que el sistema de visión en colores del hombre es un sistema tricromático ya que
puede detectar casi todas las gradaciones de color cuando se mezclan adecuadamente
luces monocromáticas azul, verde y roja (Fig. 18).
Diversos estudios morfológicos, fisiológicos y de comportamiento han
determinado que la mayoría de los animales domésticos poseen visión de colores, pero
que a diferencia de los primates, poseen un sistema dicromático, es decir que forman sus
colores a partir de la combinación de sólo 2 colores básicos, lo que significa una menor
cantidad de combinaciones y menor cantidad de colores del espectro lumínico.
En el perro se han determinado que existen 2 fotopigmentos con picos
espectrales de 429 y 550 nm, lo que supone no posee capacidad para ver el color rojo.
En el gato se han identificado con 450 y 561 nm, aunque hay estudios que sugieren un
sistema tricromático con otro pigmento en 520 nm. Se cree que el caballo es sensible al
amarillo, verde y azul pudiendo ser una especie con un sistema de visión tricromático.
290 380 500 780600 1100
Espectro
visible
Azul
Rojo
Verde
Rayoscósmicos
Ondasderadio
RayosX
Ultravioleta
Microondas
Infrarrojos
Rayosgamma
Ondasmagnéticas
lentas
1 nm 103 µm
Humanos: 445 535 570
Equinos: xxx xxx xxx
Canino: 429-435 555
Felino: 450 550 500-520
290 380 500 780600 1100
Espectro
visible
Azul
Rojo
Verde
Rayoscósmicos
Ondasderadio
RayosX
Ultravioleta
Microondas
Infrarrojos
Rayosgamma
Ondasmagnéticas
lentas
1 nm 103 µm
Humanos: 445 535 570
Equinos: xxx xxx xxx
Canino: 429-435 555
Felino: 450 550 500-520
Figura 18. Visión en colores

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5. Evaluación clínica de la visión
Ahora bien, como el veterinario evalúa la visión de un paciente, es una
consideración importante a tener en cuenta, pues esta tarea difiere en absoluto de
aquella realizada en humanos.
Varias son las pruebas de rutina que se realizan en el consultorio, entre ellas:
- Prueba de ambulación en ambientes desconocidos. Habitualmente asociado a
la prueba de obstáculos, este test debe primero realizarse con una luz
ambiental intensa y luego reducirla para evaluar si existen diferencias entre
ambas.
- Prueba de acomodación. Se realiza sosteniendo al animal desde atrás, por el
tórax y acercándolo hacia una mesa. Si la capacidad visual está conservada el
animal deberá intentar colocar ambos miembros anteriores sobre la mesa antes
de sentir el contacto con la misma.
- Prueba de amenaza. Consiste en realizar un ademán de amenaza con la mano
hacia uno de los ojos del animal, manteniendo el otro ojo tapado con la otra
mano. En los pacientes dóciles podría evaluarse el aspecto lateral y medial de
cada ojo. Es importante no producir movimientos violentos que generen
corrientes de aire o roce con los pelos faciales ya que pueden producirse
resultados erróneos. Tanto la parte periférica como la parte central de la vía
visual deben estar intactas para que el resultado de la prueba sea normal. La
respuesta esperada es el cierre del párpado y a veces retracción del globo
ocular y de la cabeza del animal alejándose del estímulo nocivo. Para que el
parpadeo ocurra, el núcleo y el nervio facial deben funcionar correctamente.
No se debe olvidar que desde la corteza visual el estímulo debe pasar por el
cerebelo a través de la proyección cerebropontocerebelosa, por lo que lesiones
del cerebelo pueden provocar pruebas de amenaza negativas con visión intacta
y el núcleo y nervio faciales normales. En este caso puntual el déficit es
ipsilateral por el entrecruzamiento que existe en el perro de las vías que van
del cerebro al cerebelo a través del puente.
- La evaluación visual también se puede realizar sosteniendo la cabeza del perro
en una posición fija y moviendo la mano del evaluador de un lado al otro.
Normalmente el animal seguirá con movimientos coordinados de los ojos estos
ademanes. Esta prueba también puede realizarse soltando trozos de algodón a
unos 20 cm de los ojos del animal para evaluar si sigue con la vista la caída de
los mismos. Con esta prueba se evalúa la capacidad visual, la integridad del
nervio óptico y los centros corticomesencefálicos.
Es importante destacar que cuando existen lesiones de la vía visual, la pérdida del
reflejo pupilar sólo se produce ante daños severos.

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Problema
Se presenta a consulta un pequinés macho de 10 años de edad con protrusión
del globo ocular derecho. Luego de 10 días de repuesto el ojo se observa
midriasis derecha persistente. Se sospecha de ruptura/desgarro del nervio
óptico.
A. Como evaluaría al paciente para corroborar la estructura afectada?
B. Qué respuestas le parece a Ud. encontrará?

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Bibliografía
- Cunningham, J.G. Fisiología Veterinaria, Ed Interamericana - Mc Graw-Hill,
1992.
- Ganong, W. Fisiología Médica, Ed. Manual Moderno, 1996.
- García Sacristán, A. Fisiología Veterinaria, Ed. Interamericana, 1995.
- Kandel, E.R.; Schwartz, J.H. y Jessell, T.M. Principios de Neurociencia.
Cuarta Edición, Ed. Mc Graw-Hill, 2000.
- Ofri, R. Optics and Physiology of Vision. En: Gelatt K.N. Veterinary
Ophthalmology, Tercera Edición, Ed. Lippincott Williams Wilkins, 1999.
- Swenson, M.J. y Reece, W.O. Fisiología de los animales domésticos de Dukes.
Quinta edición, Ed. Limusa, 1999.
- Apuntes Curso Ciencias Básicas Aplicadas a la Oftalmología Veterinaria.
Facultad de Ciencias Veterinarias, UBA, 2004.

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