Bacuri agrobiodiversidade
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Este livro apresenta informações sobre o bacurizeiro, incluindo sua origem, aspectos botânicos, distribuição geográfica, propagação, recursos genéticos, melhoramento genético e manejo da planta. O livro reúne contribuições de pesquisadores de diversas instituições e aborda o potencial do bacurizeiro para o desenvolvimento sustentável na Amazônia.
![BACURI:AGROBIODIVERSIDADE
trabalhos e pesquisas. Rio de Janeiro: Instituto de Nutrição, 1951. v. 4, p. 61-
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CARVALHO, J. E. U. de; MULLER, C. H. Propagação do bacurizeiro: Platonia insig-
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CARVALHO, J. E. U.; MULLER, C. H.; LEÃO, N. V. M. Cronologia de eventos mor-
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CAVALCANTE, P. B. Frutas comestíveis da Amazônia. 6. ed. Belém: CNPq: Museu
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CHITARRA, M. I. F.; CHITARRA, A. B. Pós-colheita de frutos e hortaliças: fisiologia
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FERREIRA, F. R.; FERREIRA, S. A. do N.; CARVALHO, J. E. U. Espécies frutíferas
pouco exploradas, com potencial econômico e social para o Brasil. Revista
Brasileira de Fruticultura, Cruz das Almas, v. 9, p. 11-23, 1987. Edição Extra.
GIACOMETTI, D. C. Domesticação de espécies frutíferas da Amazônia. In: CON-
GRESSO NACIONAL DE BOTÂNICA, 35., 1984, Manaus. Anais… Brasília, DF:
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98](https://image.slidesharecdn.com/bacuriagrobiodiversidade-111007155107-phpapp01/85/Bacuri-agrobiodiversidade-94-320.jpg)
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• distância euclidiana média
como a distância euclidiana sempre aumenta com o acréscimo do
número de características consideradas na análise, tem sido usada,
de forma alternativa, a distância euclidiana média, dada por:
dii ' =
1
( ) 2
∑ Yij − Yi' j , sendo
v j
(v) o número de características estudadas;
• quadrado da distância euclidiana média
outra forma de expressar a dissimilaridade entre dois genótipos,
quando se avaliam características quantitativas, é por meio do qua-
drado da distância euclidiana média, dado por: dii2' = 1 ∑ (Yij − Yi' j ) .
2
v j
Em todas as distâncias até então citadas, a escala afeta o valor obtido.
Porém, como as características são quantificadas em diferentes medidas
(peso, comprimento, porcentagens etc.) é recomendável o cálculo das dis-
tâncias utilizando valores padronizados, feito por meio de y j = Yj , em que
σj
ˆ
(σ j ) é o desvio-padrão associado à j-ésima característica.
ˆ
6.2. Distância de Mahalanobis
Uma crítica que se faz à distância euclidiana é o fato dela não levar em
consideração as variâncias e covariâncias residuais que existem entre as
características mensuradas, possíveis de serem quantificadas quando as
avaliações são realizadas em genótipos avaliados em delineamentos expe-
rimentais.
Quando se dispõe de informações provenientes de ensaios experimen-
tais, é possível se obter a matriz de dispersão residual ( Ψ ) e as médias das
características. De posse dessas informações, obtêm-se as estimativas das
distâncias de Mahalanobis por meio da expressão:
2 ' −1
Dii' = δ ψ δ , em que:
2
• Dii ' é a distância de Mahalanobis entre os genótipos (i) e (i');
• ψ matriz de variâncias e covariâncias residuais;
• δ ' = [ 1 d 2 ... d v ] , sendo d j = Yij − Yi' j ; e Yij equivalente à média do
d
i-ésimo genótipo em relação à j-ésima variável.
Além de possibilitar o estudo da diversidade genética, é possível
quantificar, por meio das distâncias generalizadas de Mahalanobis, a con-
tribuição relativa dos caracteres para a divergência genética utilizando o
128](https://image.slidesharecdn.com/bacuriagrobiodiversidade-111007155107-phpapp01/85/Bacuri-agrobiodiversidade-124-320.jpg)
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PMXY = [QM(x+y)-QMX-QMY]/2, sendo:
• PMXY o produto médio entre dois caracteres (x) e (y);
• QM(x+y), QM X e QM Y, quadrados médios obtidos da análise de
variância da soma (x+y), de (x) ou de (y), respectivamente.
Depois de realizadas as análises que permitem a obtenção das estima-
tivas das covariâncias residuais, a matriz de dispersão, cujos elementos da
diagonal são os quadrados médios do resíduo, e, fora da diagonal, são os
produtos médios do resíduo entre cada par de caracteres, é obtida. No
exemplo selecionado, tem-se a matriz:
⎡ 0.51 0.38 0.04 44.58 37.69 -0.32 0.31 0.22 -0.22 -0.21 0.00 ⎤
⎢ 0.38 1.02 0.04 44.28 37.71 -0.40 0.42 0.05 -0.27 -0.24 0.01 ⎥
⎢ ⎥
⎢ 0.04 0.04 0.03 3.68 3.50 -0.15 0.02 -0.01 0.01 -0.05 -0.01 ⎥
⎢ ⎥
⎢ 44.58 44.28 3.68 4914.28 4080.99 - 14.43 31.25 24.30 - 25.08 - 21.87 0.93 ⎥
⎢ 37.69 37.71 3.50 4080.99 3615.75 - 51.49 24.78 21.88 - 21.98 - 18.97 0.44 ⎥
⎢ ⎥
ψ = ⎢ - 0.32 -0.40 -0.15 -14.43 - 51.49 12.64 0.13 - 0.50 0.58 0.68 0.12 ⎥
⎢ 0.31 0.42 0.02 31.25 24.78 0.13 0.50 0.14 -0.18 -0.17 0.01 ⎥
⎢ ⎥
⎢ 0.22 0.05 -0.01 24.30 21.88 -0.50 0.14 0.59 -0.47 -0.11 0.02 ⎥
⎢ - 0.22 -0.27 0.01 -25.08 - 21.98 0.58 -0.18 -0.47 0.80 0.13 -0.01 ⎥
⎢ ⎥
⎢ - 0.21 -0.24 -0.05 -21.87 - 18.97 0.68 - 0.17 - 0.11 0.13 0.48 0.02 ⎥
⎢ 0.00 0.01 -0.01 0.93 0.44 0.12 0.01 0.02 -0.01 0.02 0.01 ⎥
⎣ ⎦
Para o cálculo da distância euclidiana média padronizada, utilizam-se os
valores padronizados apresentados na Tabela 4 (ver página 147).
Considerando as matrizes de bacurizeiro 1 e 2, tem-se a seguinte estimativa:
d12 =
1
11 ∑ 1j 2 j
1
[ ]
(y − y )2 = 11 (12,403 − 11,034 )2 + ... + (2,091 − 4,059)2 = 1,3711
j
As estimativas das distâncias generalizadas de Mahalanobis são obtidas
dos valores médios (sem padronização), apresentados na Tabela 3 (ver
página 146), e da matriz de dispersão ( ψ ). Considerando as matrizes 1 e 2
de bacuri, tem-se a seguinte estimativa: D12 = δ 'ψ −1δ = 259,7518.
2
Das operações matriciais indicadas, obtêm-se as estimativas das distân-
cias de Mahalanobis e euclidiana média padronizada que estão apresenta-
das na Tabela 6, a seguir.
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Pelo método da análise de variância, tem-se que o coeficiente de repe-
tibilidade é estimado pela correlação intraclasse obtida por meio da
ANOVA, segundo modelos estatísticos adequados. Para o modelo utilizado,
são obtidos os quadrados médios (QM) e as esperanças dos quadrados
médios [E(QM)], para genótipos e resíduo, respectivamente, dados por
(σ2 + ησ 2 ) e (σ 2 ) . Assim, o coeficiente de repetibilidade é:
g
Côv (Yij , Yij' ) σ2
ˆg σ2
ˆg
r= = = , em que:
ˆ ˆ
V( Yij ) V(Yij' ) σ2
ˆf σ2 + σ2
ˆg ˆ
• r: coeficiente de repetibilidade;
• σ 2: variância atribuída aos efeitos confundidos de genótipo e de am-
ˆg
biente permanente;
• σ 2 : variância residual.
ˆ
Um exemplo de modelo utilizado é aquele com um único fator de
variação, adequado para casos em que o número de medições repetidas
difere para cada genótipo e/ou para as medições que não foram feitas em
igualdade de condições a todos os indivíduos estudados, tendo-se:
Yij = μ + gi + ε ij , em que:
• μ : média geral;
• gi : efeito aleatório do i-ésimo genótipo sob influência do ambiente
permanente (i = 1, 2,..., p);
• ε ij : efeito do i-ésimo ambiente temporário associado a j-ésima medição
no i-ésimo genótipo (j = 1, 2,..., ni).
O método dos componentes principais com base na matriz de correla-
ções (R), descrito por Abeywardena (1972), consiste em obter uma matriz
de correlações (R) entre os genótipos em cada par de medições ( ρ ) (ou
período de avaliações):
⎡1 ρ ... ρ ⎤
⎢ ⎥
ρ 1 ... ρ
R= ⎢ ⎥
⎢... ... ... ...⎥
⎢ ⎥
η⎣
ρ ρ ... 1 ⎦ η
O estimador do coeficiente de repetibilidade (r) é obtido com o ajuste
proposto por Rutledge (1974) pela expressão:
ˆ
λ1 − 1
r= ˆ
, sendo λ 1 o autovalor de (R) associado ao autovetor cujos
η−1
elementos têm sinal e magnitude semelhante.
139](https://image.slidesharecdn.com/bacuriagrobiodiversidade-111007155107-phpapp01/85/Bacuri-agrobiodiversidade-135-320.jpg)
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O método da análise estrutural para obtenção do coeficiente de repeti-
bilidade, proposto por Mansour et al. (1981), apresenta apenas diferenças
conceituais em relação ao método dos componentes principais. Nesse
método, considera-se (R) a matriz paramétrica de correlações entre os
ˆ
genótipos em cada par de avaliações e (R) o seu estimador.
Um estimador do coeficiente de repetibilidade baseado na análise estru-
tural é dado por:
ˆ
α' R α− 1
r=
η−1
[ ]
Nesse caso, α ' = 1 η ...1 η . O autovetor com elementos paramétricos
é associado ao maior autovalor de R.
Verifica-se que:
2
α ' Rα = 1 + ∑ ∑rjj' , conseqüentemente, tem-se:
ˆ
η j < j'
2
r= ∑∑rjj'
η(η − 1) j < j '
Assim, esse estimador do coeficiente de repetibilidade é a média aritmé-
tica das correlações fenotípicas entre genótipos, considerando cada par de
medições.
O coeficiente de determinação (R2) é obtido pela expressão:
ηr
R2 =
1 + r( η − 1)
Para obtenção do número mínimo de medições (ηo ) para predizer o
valor real do genótipo, utiliza-se a expressão:
R 2 (1 − r )
ηo =
(1 − R )r
2
Para maiores esclarecimentos sobre os métodos citados e/ou sobre
modelos, recomenda-se consultar Cruz et al. (2004).
Mais uma vez foram considerados, a título de ilustração, os dados de seis
matrizes de bacuri descritos antes para fins de cálculo do coeficiente de
repetibilidade. Foram realizadas análises de variâncias em esquema de deli-
neamento ao acaso com um fator de variação, correspondente a genóti-
pos, para as onze características, detectando-se a existência de variabilida-
de genética significativa, a 1% de probabilidade, pelo teste (F).
140](https://image.slidesharecdn.com/bacuriagrobiodiversidade-111007155107-phpapp01/85/Bacuri-agrobiodiversidade-136-320.jpg)
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a) Coeficiente de repetibilidade estimado com base na análise de
variância
Por meio da análise de variância para o modelo utilizado, foram obtidos
os quadrados médios (QM) e as esperanças dos quadrados médios [E(QM)],
para genótipos e resíduo, respectivamente, dados por (σ 2 + ησ 2 ) e (σ 2 ) .
g
Considerando a característica DF (cm) em apenas oito das 29 medições
realizadas, tem-se o resultado da análise de variância, conforme o modelo
estatístico já descrito, apresentado na Tabela 11:
Tabela 11 Análise de variância do caráter diâmetro do fruto, em centímetro (DF), avaliado em
genótipos de bacurizeiro (Platonia insignis Mart.)
FV GL SQ QM F Probabilidade
Tratamentos 5 25,7767 5,1553 14,7471 0,0
Resíduo 42 14,6825 0,3496
Total 47 40,4592
Pelo disposto na Tabela 11, são estimados:
5,1553 − 0,3496
σ2 =
ˆg = 0,6007 ;e
8
σ 2 = 0,3496 .
ˆ
A estimativa do coeficiente de repetibilidade (r) pode ser obtida por:
σ2
ˆg 0,6007
r= = = 0,6321
σ + σ2
ˆ2
g ˆ 0,6007 + 0,3496
O valor elevado do coeficiente de repetibilidade indica que houve regu-
laridade no caráter das amostras. Esse valor obtido é muito próximo do
encontrado por Neto et al. (2004) para esta característica (0,698).
Coeficiente de determinação (R2):
ηr 8 × 0,6321
R2 = = = 93,219 %
1 + r(η − 1) 1 + 0,6321(8 − 1)
Para estimar o número de medições ( η0 ) e predizer o valor real dos indiví-
duos, com qualquer valor de determinação, utiliza-se a expressão η = R −1 − r)r) .
2
(
o 2
(1 R
Em se alcançando 95%, ter-se-á:
141](https://image.slidesharecdn.com/bacuriagrobiodiversidade-111007155107-phpapp01/85/Bacuri-agrobiodiversidade-137-320.jpg)
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CAPÍTULO VII
MANEJANDO A PLANTA E O HOMEM:
OS BACURIZEIROS NO NORDESTE PARAENSE1
Alfredo Kingo Oyama Homma2
Antônio José Elias Amorim de Menezes3
Grimoaldo Bandeira de Matos4
Célio Armando Palheta Ferreira5
1. INTRODUÇÃO
O bacurizeiro (Platonia insignis Mart. – Clusiaceae) possui uma caracterís-
tica ímpar de efetuar o brotamento por suas raízes. Nas antigas áreas de
ocorrência de bacurizais, verifica-se o brotamento dessa espécie arbórea
como se fosse uma erva daninha na luta pela sobrevivência (Shanley, 2000;
Medina & Ferreira, 2003). Muitos produtores transformam os rebentos que
nascem mediante o manejo, colocando-os no espaçamento apropriado e
providenciando o controle das copas, dos brotos e das ervas invasoras, per-
mitindo, por conseguinte, a formação de bosques de bacurizais. Cria-se,
assim, nova alternativa para as áreas degradadas do Nordeste Paraense e
da Ilha de Marajó.
Os pés de bacurizeiros, pela facilidade de rebrotamento, poderiam ser
indicados também como reflorestamento para produção de lenha, carvão
vegetal e madeira, sem necessidade de produzir mudas e tratos culturais
mais delicados.
O extrativismo do bacuri faz parte do elenco de “produtos invisíveis”
extraídos da Floresta Amazônica [pupunha (Bactris gasipaes Kunth), uxi
(Endopleura uchi (Huber) Cuatrecasas), tucumã (Astrocaryum aculeatum
G.F.W. Meyer), bacaba (Oenocarpus bacaba Mart.), etc.] e outros já domesti-
cados como o jambu (Wulffia stenoglossa). Esses produtos não são compu-
1 Pesquisa em andamento financiada pela Secretaria Executiva de Ciência, Tecnologia e Meio
Ambiente do Estado do Pará por meio do Fundo Estadual de Ciência e Tecnologia (Funtec),
Convênio Sectam/Funtec/Embrapa/Fadesp n° 74/2003.
2 Pesquisador da Embrapa Amazônia Oriental, doutorado em Economia Rural, bolsista do
CNPq. E-mail: homma@cpatu.embrapa.br.
3 Agrônomo da Embrapa Amazônia Oriental, mestrado em Agriculturas Familiares e
Desenvolvimento Sustentável. E-mail: menezes@cpatu.embrapa.br.
4 Sociólogo da Embrapa Amazônia Oriental. E-mail: grimo@cpatu.embrapa.br.
5 Economista da Embrapa Amazônia Oriental. E-mail: celio@cpatu.embrapa.br.
171](https://image.slidesharecdn.com/bacuriagrobiodiversidade-111007155107-phpapp01/85/Bacuri-agrobiodiversidade-167-320.jpg)
![BACURI:AGROBIODIVERSIDADE
Para aqueles que possuem bacurizeiros produtivos na sua propriedade,
é comum efetuarem uma rápida limpeza (30%), roçagem (16%) ou limpe-
za/roçagem (18%) para facilitar a coleta dos frutos (Tabela 5). Mesmo aque-
les que não fazem nada (36%), sempre existem trilhas por onde vasculham
os frutos caídos.
Tabela 5 Atividades executadas antes da colheita do bacuri
Serviços Número %
Limpeza da área 15 30
Roçagem 8 16
Limpeza/Roçagem 9 18
Não faz nada 18 36
Total 50 100
O formato da copa dos bacurizeiros apresenta grandes variações. Umas
[copas] apresentam o perfil lateral das araucárias; outras, localizadas na flo-
resta densa, lembram o tronco de castanheiras frondosas; algumas pos-
suem os galhos escuros como se fossem sombrinhas abertas; e outras,
decorrentes da competição por luz, apresentam-se esguias e pequenas.
Ao contrário do açaí, pupunha, cupuaçu ou cacau, que, na colheita, não
despertam imediato interesse pelo consumo (exige-se o mínimo benefi-
ciamento), os frutos de bacuri são passíveis de serem consumidos no ato
da coleta. Isso faz com que os produtores, à medida que sentem necessi-
dade, ou para o aproveitamento dos frutos menores, efetuem o consumo
do fruto (90%).
2.4. Floração dos Bacurizeiros
As épocas de floração, observadas pelos produtores entrevistados,
foram, com maior freqüência, julho e setembro (12%); julho e agosto (10%);
e julho e setembro (18%) (Tabela 6).
180](https://image.slidesharecdn.com/bacuriagrobiodiversidade-111007155107-phpapp01/85/Bacuri-agrobiodiversidade-176-320.jpg)
Bacuri agrobiodiversidade
- 2. A publicação deste livro foi viabilizada no âmbito do Projeto de Coopera- ção Técnica celebrado entre o Governo do Estado do Maranhão, por inter- médio da Secretaria de Estado da Agricultura, Pecuária e Desenvolvimento Rural (Seagro), o Instituto Interamericano de Cooperação para a Agricultura (IICA) e a Agência Brasileira de Cooperação do Ministério das Relações Ex- teriores (ABC/MRE). Todos os direitos reservados. O conteúdo é de responsabilidade dos auto- res de cada capítulo. Nenhuma parte desta publicação pode ser reprodu- zida sem a autorização escrita e prévia dos autores. Capa e Editoração Eletrônica: Christian Diniz Carvalho Revisão: Maria da Cruz Chaves Lima Impresso no Brasil. 1ª Edição: 2007 Bacuri: (Platonia insignis Mart.-Clusiaceae). Agrobiodiversidade / Maria da Cruz Lima (organizadora). – São Luís: Instituto Interamericano de Cooperação para a Agricultura, 2007. 210 p. 1. Bacuri. 2. Propagação. 3. Recursos genéticos. 4. Biometria. 5. Marcador molecular (RAPD) 6. Aspectos socioeconômicos. I. Lima, Maria da Cruz (Org.). II. Título. CDU 634.471 Ficha catalográfica preparada pela Biblioteca Central da Universidade Estadual do Maranhão (Uema). Universidade Estadual do Maranhão (Uema) Cidade Universitária Paulo VI, s/nº, Tirical – São Luís/MA Telefax: (98) 3257 1353
- 3. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE SUMÁRIO CAPÍTULO I Aspectos botânicos, origem e distribuição geográfica do bacurizeiro José Edmar Urano de Carvalho/Embrapa Amazônia Oriental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .17 CAPÍTULO II Propagação do bacurizeiro José Edmar Urano de Carvalho Carlos Hans Muller/Embrapa Amazônia Oriental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29 CAPÍTULO III Porta-enxertos para o bacurizeiro: situação e perspectivas José Ribamar Gusmão Araújo/Uema-MA José Edmar Urano de Carvalho/ Embrapa Amazônia Oriental Moisés Rodrigues Martin/Uema-MA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .47 CAPÍTULO IV Recursos genéticos do bacurizeiro no Meio-Norte do Brasil Valdomiro Aurélio Barbosa de Souza Lúcio Flavo Lopes Vasconcelos Eugênio Celso Emérito Araújo/Embrapa Meio-Norte/PI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .65
- 4. CAPÍTULO V Utilização da biometria no melhoramento genético do bacurizeiro Cosme Damião Cruz/UFV-MG Maria da Cruz Chaves Lima Moura/Fapema-MA/UENF-RJ Adésio Ferreira/UFV-MG Karyne Macedo Mascarenhas/Uema-MA José Ribamar Gusmão Araújo/Uema-MA Moisés Rodrigues Martins/Uema-MA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .103 CAPÍTULO VI Aplicação de marcador molecular (RAPD) para estudos da diversidade genética em bacurizeiro Hamilton Jesus Santos Almeida/Uema-MA José Tarciso Alves Costa/UFC-CE Abdellatif K. Benbadis/UFC-CE Renato Innvecco/UFC-CE Magdi Ahmed Ibraim Alouf/UFRN Ana Cristina P. P. de Carvalho/Embrapa Agroindústria Tropical-CE . . . . . . . . . . . . .157 CAPÍTULO VII Manejando a planta e o homem: os bacurizeiros no nordeste paraense Alfredo Kingo Oyama Homma Antônio José Elias Amorim de Menezes Grimoaldo Bandeira de Matos Célio Armando Palheta Ferreira/Embrapa Amazônia Oriental . . . . . . . . . . . . . . . . . .171
- 5. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE AGRADECIMENTOS No mutirão montado para a elaboração deste livro, participaram pes- quisadores da Embrapa Amazônia Oriental, Embrapa Meio-Norte, Universidade Estadual do Maranhão e Universidade Federal de Viçosa. Agradeço, pois, não só aos pesquisadores participantes, mas também às citadas instituições envolvidas. Os agradecimentos se estendem ao Dr. Afonso Celso Candeira Valois, representante do Núcleo da Embrapa no Maranhão; ao Dr. Sofiane Labidi, da Fundação de Amparo à Pesquisa e ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico do Maranhão (Fapema); à Administração do Fundo Estadual de Ciência e Tecnologia (Funtec) da Secretaria Executiva de Ciência, Tecnologia e Meio Ambiente do Estado do Pará e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). A Organizadora 5
- 6. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE APRESENTAÇÃO Na atual conjuntura social e econômica, é destaque o avanço das pes- quisas destinadas a atender o ideal de sustentabilidade. Promover desen- volvimento econômico, atendendo a premissa de conservação dos recur- sos naturais, além de pressuposto para uma sociedade que objetiva se consolidar sobre os pilares do equilíbrio, afastando o risco de colapso é, também, uma garantia de produtividade para as gerações presentes e futuras. Nesse contexto, o livro Bacuri: agrobiodiversidade surge como uma res- posta à premente necessidade de novas alternativas econômicas para o uso dos recursos provenientes da biodiversidade amazônica. A exploração racional do bacuri, fruto amplamente conhecido e apre- ciado, é apresentada como uma opção inteligente e capaz de promover a geração de renda vinculada à conservação da biodiversidade. A presente obra faz uma abordagem ampla que abrange desde a ori- gem, propagação e recursos genéticos do bacuri até o manejo e o plantio racional dos bacurizeiros. As ilustrações, compostas por fotos, gráficos e tabelas, foram eficazmente utilizadas, complementando e sintetizando o texto. Além disso, os autores se preocuparam em apresentar a obra em uma linguagem simplificada e objetiva, portanto, de fácil compreensão a todos os leitores. É indiscutível a importância dessa obra para a comunidade científica, bem como para a sociedade em geral, uma vez que as informações e os dados coletados pelos pesquisadores envolvidos, frutos de muito esforço e abnegação, são de valor inestimável para a consecução do objetivo de desenvolvimento sustentável. Em virtude dos inúmeros predicados a que faz jus esta publicação, posi- cionando-se na vanguarda da pesquisa científica, não há dúvidas que vem a lume para tornar-se uma notável referência técnico-científica. Sofiane Labidi Diretor-Presidente da Fapema 7
- 7. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE PREFÁCIO Bacuri: agrobiodiversidade é uma publicação que aborda não só a histori- cidade do fruto como também a retratação do manejo, a propagação (com informações sobre matrizes para o plantio e multiplicação de árvores mais produtivas) e a explanação sobre os métodos atuais utilizados no melhora- mento genético do Bacuri, tudo com o explícito objetivo de elaborar, opor- tunizar e aprimorar técnicas de desenvolvimento sustentável. A satisfação em ofertar esta obra, voltada para um dos frutos da farta diversidade existente na Região Meio-Norte do país, é exatamente a impor- tância da principal idéia expressa no parágrafo anterior: oportunizar o desenvolvimento de atividades sustentáveis, objetivo recorrente do Instituto Interamericano de Cooperação para a Agricultura (IICA). O livro reúne artigos assinados por diversos profissionais estudiosos do tema que, em síntese, discorrem sobre como melhor aproveitar os recursos naturais de forma sustentável, gerando renda e emprego para a população local, e sobre a importância do Bacuri na estratégia de sobrevivência da agricultura familiar. Inegável, para tanto, o conhecimento técnico-científico e o uso da tecnologia, requisitos tratados com muita propriedade pelos autores nos artigos que aqui assinam. A exploração do Bacuri, com sua conseqüente agregação a produtos industriais diversos (ainda que em muitos casos o manejo seja primitivo), mostra ser possível integrar a sociedade e o meio ambiente em busca da sustentabilidade. Esta vinculação faz-se visível na patente viabilização eco- nômica dos produtos oriundos do Bacuri. O livro usa a objetividade para expor a relevância do fruto nas regiões de cultivo e exploração do mesmo. Configura um instrumento essencial aos teóricos e práticos que lidam com o tema, sobretudo na seara do desenvolvimento sustentável. Colaborar para a efetiva publicação desta obra, é, portanto, mais uma contribuição do IICA na construção de uma realidade mais digna para as comunidades mais necessitadas. Carlos Américo Basco Representante do IICA no Brasil 9
- 8. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE NOTA DOS AUTORES A partir da década de 1990, com a eclosão da questão ambiental e da exposição da mídia sobre a Amazônia, várias frutas regionais que tinham consumo local e sazonal ganharam dimensão nacional e internacional, com a extensão do seu consumo durante todo o ano graças ao processo de beneficiamento e congelamento. Nesse sentido, frutas como o açaí, cupuaçu, pupunha, tucumã e bacuri (entre os principais), com aromas, gostos, cores, formato, consistência e, alguns, até com o som da queda, mexeram com os cinco sentidos da sen- sibilidade humana. A simpatia por esses frutos ficou traduzida pela venda de polpa em diversas cidades brasileiras, marcando presença em novelas televisivas e nas exportações (polpa de cupuaçu e de açaí) a países europeus e asiáti- cos, além dos Estados Unidos. O bacuri, razão deste livro, constitui, sem dúvida, na nova fruta que vai ganhar dimensão global, desde que se consiga ampliar a sua capacidade de oferta, totalmente dependente do extrativismo. O crescimento no mer- cado dessa fruta tem originado a disseminação de diversas práticas de manejo desenvolvido pelos próprios agricultores, aproveitando o vigoroso rebrotamento da planta por suas próprias raízes, como se fosse uma planta clonada. O manejo adequado desses rebrotamentos exige a busca de respostas para garantir a produtividade, técnicas de poda e garantia de polinização de suas flores. Outra categoria de desafio é proceder à domesticação para efetuar plantios racionais. É bem provável que nos próximos anos, bacurizeiros plantados mediante enxertia, com baixa estatura e maior teor de polpa, menor acidez, extração mecanizada de polpa, aproveitamento de caroços e da casca e utilização do fruto em novos produtos façam efetiva parte de sua cadeia produtiva. O bacuri é a fruta que chamou a atenção do Barão do Rio Branco, que a oferecia ao corpo diplomático, sediado na cidade do Rio de Janeiro, no 11
- 9. início do Século XX. As delícias do sorvete do bacuri fizeram, em 1968, a Rainha Elizabeth II, durante visita ao Brasil, se curvar ante essa fruta. O bacuri apresenta todas as características para se tornar uma nova fruta universal, tal qual o guaraná, o cacau, a castanha-do-pará, o açaí e o cupuaçu. A natu- reza de ser um produto invisível nas estatísticas oficiais deverá ser mudada nos próximos anos. Diante desse contexto, os autores, com imensa satisfação, atenderam ao convite da Professora Maria da Cruz Chaves Lima Moura, da Universidade Estadual do Maranhão, para escrever o primeiro livro técnico-científico sobre o assunto no País. Sem dúvida, vai ser um marco de referência para os anos futuros, como indicador do progresso alcançado. A elaboração deste livro mostrou a capacidade de integração de pes- quisadores e das diversas instituições em que os bacurizeiros fazem parte dos ecossistemas, nos estados do Pará, Maranhão e Piauí, antes dominante, que foram substituídos para a extração madeireira, por outras atividades agrícolas, antes de sua valorização como fruto. A obra, constituída de sete capítulos, traz informações sobre origem, aspectos botânicos e distribuição geográfica; propagação e potencial de uso de portas-enxerto; emprego de recursos genéticos e utilização da bio- metria no melhoramento genético; utilização de marcador molecular para estudos da diversidade genética e necessidade de manejo da planta para garantir a sobrevivência humana. A redução dos desmatamentos e queimadas na Amazônia vai depen- der da contínua descoberta de novas alternativas econômicas para os recursos da biodiversidade nela existente. O manejo e o plantio racional de bacurizeiros representam uma oportunidade ímpar de ocupar as áreas desmatadas e promover a geração de renda e emprego. Uma aposta em favor do meio ambiente e do desenvolvimento sustentável. Os Autores 12
- 10. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE AUTORES ALFREDO KINGO OYAMA HOMMA Amazonense, agrônomo (1970) com Doutorado em Economia Rural (1989), ambos os títulos da Universidade Federal de Viçosa (UFV). Servidor da Embrapa Amazônia Oriental, desenvolve pesquisas sobre extrativismo vegetal, desenvolvimento agrícola e questão ambiental na Amazônia. Recebeu o Prêmio Nacional de Ecologia (1989), o Prêmio Professor Edson Potsch Magalhães (1989), o Prêmio Frederico de Menezes Veiga (1997), o Prêmio Jabuti (1999) e o Prêmio Professor Samuel Benchimol (2004). Tem cinco livros publicados: Amazônia: meio ambiente e tecnologia agrícola, Extrativismo vegetal na Amazônia: limites e possibilidades, Amazônia: meio ambiente e desenvolvimento agrícola, Cronologia da ocupação e destruição dos castanhais no sudeste paraense e História da agricultura na Amazônia: da era pré-colombiana ao terceiro milênio. ANTÔNIO JOSÉ ELIAS AMORIM DE MENEZES Agrônomo, com mestrado em Agriculturas Amazônicas. Área de atua- ção: Agricultura Familiar e Desenvolvimento Sustentável. ANA CRISTINA P. P. DE CARVALHO Pesquisadora da Embrapa Tropical/CE. ADÉSIO FERREIRA Engenheiro Agrônomo (Ufes), 2002. Mestre em Genética e Melhora- mento (UFV), 2003. Doutorando em Genética e Melhoramento (UFV), 2005. Área de atuação: Biometria, Genômica e Bioinformática. ABDELLATIF K. BENBADIS Professor da Universidade Federal do Rio Grande do Norte. CARLOS HANS MULLER Engenheiro Agrônomo graduado pela Faculdade de Ciências Agrárias do Pará, 1972. Mestre em Fitotecnia pela Universidade Federal de Viçosa, 1977. Pesquisador da Embrapa Amazônia Oriental desde 1973. 13
- 11. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE CÉLIO ARMANDO PALHETA FERREIRA Economista Florestal, pesquisador da Embrapa Amazônia Oriental. COSME DAMIÃO CRUZ Engenheiro Agrônomo (UFV), 1980. Mestre em Genética e Melhora- mento (UFV), 1983. Doutor em Agronomia (ESALQ/USP), 1990. Professor Ti- tular do Departamento de Biologia Geral da Universidade Federal de Viço- sa. Área de atuação: Biometria, Genômica e Bioinformática. EUGÊNIO CELSO EMÉRITO ARAÚJO Engenheiro Agrônomo. Doutorando em Ecologia e Recursos Naturais (UFSC). Pesquisador da Embrapa Meio-Norte. GRIMOALDO BANDEIRA DE MATOS Sociólogo. Embrapa Amazônia Oriental. HAMILTON DE JESUS ALMEIDA Professor Doutor da Universidade Estadual do Maranhão. Diretor do Cur- so de Agronomia/Uema. Área de atuação: coordena o programa Biodiesel, no Maranhão. JOSÉ EDMAR URANO DE CARVALHO Engenheiro Agrônomo, graduado pelo Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Pará, em 1974. Mestre em Produção Vegetal pela Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias de Jaboticabal (Universidade Estadual Paulista). Pesquisador da Embrapa Amazônia Oriental desde 1976. JOSÉ TARCÍSIO ALVES COSTA Professor da Universidade Federal do Ceará. JOSÉ RIBAMAR GUSMÃO ARAÚJO Natural do Maranhão. Nasceu no povoado de Quindíua, município de Bequimão, em 27 de agosto de 1964. Graduou-se em Agronomia na Univer- sidade Estadual do Maranhão, 1987. Em 1988, ingressou na carreira de pes- quisador, área de fruticultura, na Empresa Maranhense de Pesquisa Agro- pecuária (Emapa), na Unidade de Pesquisa de Âmbito Regional do Alto Turi, e permaneceu até 1991. Realizou seus estudos de pós-graduação na Uni- versidade Estadual Paulista (Unesp), Campus de Botucatu, estado de São Paulo, onde concluiu o Curso de Mestrado em Agronomia/Horticultura (1995) e o de Doutorado, na mesma área (1998). Ingressou na carreira do magistério superior em 2001, no Departamento de Fitotecnia e Fitossani- dade do Curso de Agronomia oferecido pela Universidade Estadual do Ma- ranhão, exercendo a função de professor-adjunto. No período de 2003 a 14
- 12. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 2004, exerceu o cargo de coordenador do Programa de Pós-Graduação em Agroecologia, onde também atua como professor e orientador. Além de coordenar, participa de vários projetos de pesquisa nas áreas de fruticultu- ra e agroecologia; orienta monografias e dissertações de alunos em cursos da Universidade Estadual do Maranhão (Uema). Até o presente, a produção intelectual contempla 11 artigos publicados, 1 capítulo de livro publicado, 3 dezenas de monografias de graduação concluídas, 4 dissertações de mes- trado concluídas, vários trabalhos apresentados e resumos publicados em eventos científicos. KARYNE MACEDO MASCARENHAS Acadêmica do Curso de Agronomia da Universidade Estadual do Ma- ranhão (Uema). LÚCIO FLAVO LOPES VASCONCELOS Engenheiro Agrônomo. Doutorando em Fisiologia Vegetal (ESALQ). Pes- quisador da Embrapa Meio-Norte. MARIA DA CRUZ CHAVES LIMA Engenheira Agrônoma, graduada pela Universidade Estadual do Ma- ranhão (Uema), 1988. Mestrado em Horticultura pela Universidade Estadual Paulista (Unesp), Campus Botucatu, São Paulo,1994. Doutorado em Agro- nomia (UFV/Viçosa, MG), 2003. Pós-doutoranda da Universidade Estadual Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF/RJ) e Bolsista da Fapema. Área de atuação: Recursos Genéticos de Hortaliças e Bacuri. MAGDI AHMED IBRAIM ALOUFA Professor da Universidade Federal do Ceará. MOISÉS RODRIGUES MARTINS Engenheiro Agrônomo, graduado pela Universidade Estadual do Ma- ranhão (Uema). Mestrado e Doutorado em Genética e Melhoramento Vegetal pela Universidade Estadual Paulista (Unesp), Campus Jaboticabal, São Paulo. Professor da Universidade Estadual do Maranhão. Área de atuação: Melho- ramento de Plantas. RENATO INNVECCO Professor da Universidade Federal do Rio Grande do Norte. VALDOMIRO AURÉLIO BARBOSA DE SOUZA Engenheiro Agrônomo. Doutorado em Plant Breeding pela Texas A&M University System, Texas, Estados Unidos. Área de atuação: Melhoramento Genético Vegetal. Pesquisador da Embrapa Meio-Norte,Teresina, PI. 15
- 13. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE CAPÍTULO I ASPECTOS BOTÂNICOS,ORIGEM E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DO BACURIZEIRO José Edmar Urano de Carvalho1 1. NOMES VERNACULARES O bacurizeiro, nas áreas de ocorrência natural, recebe diferentes deno- minações comuns. Loureiro et al. (1979) compilou 28 sinonímias populares. Essa multiplicidade de nomes comuns indica que não se trata de uma espécie muito abundante ou de importância econômica reconhecida em todos os locais onde ocorre de forma espontânea (Marchiori, 1995). A propósito, nas áreas de ocorrência natural da espécie, o extrativismo dos frutos e secundariamente da madeira só tem alguma importância eco- nômica no Pará, Maranhão e Piauí. Nesses estados, o nome de uso mais cor- rente é bacuri, palavra de origem tupi que significa “o que cai logo que amadurece” (Fonseca, 1954), em alusão ao fato de que o fruto é normal- mente coletado, não colhido, em decorrência do porte elevado das plan- tas e, de certa forma, por ser difícil a identificação do ponto de maturação adequado para a colheita. Três outras espécies da mesma família do bacurizeiro (Symphonia glo- bulifera L., Moronobea pulchra Ducke e Moronobea coccinea Aubl.), uma Sapotaceae (Ecclinusa bacuri Aubrév. & Pellegr.) e, ainda, uma Arecaceae (Attalea phalerata Mart. ex. Spreng), são também conhecidas na Amazônia como bacuri (Maineri & Loureiro, 1964; Lorenzi et al., 1996). Ressalta-se, porém, que todas elas recebem outras denominações comuns de uso mais generalizado na região, sendo a denominação de bacuri usada, nas quatro primeiras espécies, em decorrência da semelhança de suas madei- ras com a do bacurizeiro. Em relação à Arecaceae, a denominação é uma variação do nome comum acuri, pelo qual é mais conhecida tanto na Amazônia como no Pantanal Mato-Grossense. 1 Engenheiro agrônomo, MSc., pesquisador da Embrapa Amazônia Oriental. E-mail: urano@cpatu.embrapa.br. 17
- 14. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Outras denominações, de uso mais restrito na Amazônia Brasileira, tais como bacuri-grande e bacuri-açu, enfatizam o tamanho do fruto (o maior dentro das diferentes espécies amazônicas da família Clusiaceae, conheci- das como bacuri). Para ilustrar, o sufixo “açu” na linguagem indígena, signifi- , ca grande. No Suriname, é de uso mais generalizado a denominação pakoeli. Na Guiana Francesa é denominado de parcouri, parcori e manil; na Guiana é conhecido como pakuri, pakoori, pakoeli, geelhart, ger’ati, makasoe, mongo- mataaki e wild mammee apple. No Equador, recebe a denominação única de matazama. Na língua inglesa é mais comumente grafado como bakuri (Record & Mell, 1924; Loureiro et al., 1979; Roosmalen, 1985; Cavalcante, 1996). 2. TAXONOMIA O bacurizeiro pertence à família Clusiaceae, subfamília Clusioideae e ao gênero Platonia, que é monotipo. A família botânica Clusiaceae engloba aproximadamente 1000 espécies subordinadas a 47 gêneros, dispersos em regiões tropicais e subtropicais do mundo (Barroso et al., 2002, 1978; Brummit, 1992; Cronquist, 1981), e um gênero que alcança as regiões tem- peradas (Joly, 1993). Em nove desses gêneros, cerca de 90 espécies são de plantas cujos frutos são comestíveis (Yaacob & Tindall, 1995). No Brasil, essa família está representada por cerca de 20 gêneros e 183 espécies, distribuídas nas diferentes regiões do País (Barroso, 2002). Na Amazônia, a família é representada por aproximados 17 gêneros e núme- ro de espécies superior a 50. Entre as espécies frutíferas nativas da Amazônia Brasileira, são encontra- dos cinco representantes dessa família, sendo a mais importante, do ponto de vista econômico, o bacurizeiro (Platonia insignis Mart.). As outras perten- cem ao gênero Rheedia e são conhecidas como bacuri-mirim (R. gardneria- na Miers. ex. Pl. et. Tr.), bacuripari liso (R. brasiliensis (Mart.) Pl. et.Tr.), bacurizinho (R. acuminata (R. et. P.) Pl. et. Tr.) e bacuripari (R. macrophylla (Mart.) Pl. et. Tr.), todas de porte e frutos bem menores, e de qualidade inferior, que o bacuri- zeiro (Platonia insignis Mart.). Além disso, essas espécies levam, na termino- logia vulgar, alusão à espécie mais conhecida. O bacurizeiro foi primeiramente descrito pelo botânico brasileiro Manuel Arruda da Câmara, em 1816, que o enquadrou no táxon genérico Moronobea e o denominou de Moronobea esculenta Arruda da Câmara. Em 1832, o botânico alemão Karl Friedrich Phillip von Martius, reconhecendo a 18
- 15. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE impropriedade da inclusão do bacurizeiro no gênero Moronobea, criou o gênero Platonia e o denominou de Platonia insignis Mart. Essa designação, de uso generalizado no Brasil, pois é como a espécie está grafada na Flora Brasiliensis (Engler, 1888), foi considerada como ilegítima, em meados do Século XX, pelos botânicos H. W. Rickett e F. A. Stafleu, pelo não-reconheci- mento do epíteto específico básico, que deve ser respeitado por direito de propriedade quando uma espécie é transferida para outro táxon genérico, conforme assinala Fernandes (1996). Diante desse fato, Rickett & Stafleu (1959) propuseram uma nova combi- nação – Platonia esculenta (Arruda da Câmara) Rickett et Stafleu –, reconhe- cendo, nesse caso, o basônimo. No entanto, essa nova combinação, desde a sua proposição, foi de uso bastante limitado, pois persistia a dúvida se o tipo descrito por Manuel Arruda da Câmara correspondia, efetivamente, a Platonia insignis Mart. A dúvida era decorrente do fato de que algumas ca- racterísticas descritas para Platonia esculenta (Arruda da Câmara) divergiam completamente de Platonia insignis Mart. Recentemente, Rijckevorsel (2002), após análise criteriosa e detalhada das monografias publicadas sobre o bacurizeiro no Século XIX, concluiu pela validade do nome Platonia insignis Mart. Essa conclusão foi baseada no fato de que o nome Moronobea esculenta está associado a uma publi- cação duvidosa, com descrição precária, sem diagnose e com somente uma ilustração servindo como tipo, enquanto que o nome Platonia insignis está suportado por descrição e diagnose precisas, com ilustrações e bom material de herbário. O nome genérico Platonia é uma homenagem ao filósofo grego Platão (Barroso, 2002). O epíteto específico insignis significa notável, insigne, im- portante, grande, aquele que chama a atenção (Rizzini & Rizzini, 1983; Fer- reira, 1998), isso em alusão ao porte e à utilidade da planta, e também ao tamanho, sabor e aroma do fruto. 3. CENTRO DE ORIGEM Na concepção de Huber (1904), não existem dúvidas sobre a origem amazônica do bacurizeiro, assinalando, ainda, que no início do Século XX era encontrado tanto na margem esquerda quanto na margem direita do Rio Pará, e abundante na costa sudeste da Ilha de Marajó, onde se constituiu em árvore característica das matas marginais e dos tesos e campos altos. Cavalcante (1996) postula origem paraense pelo fato de que, em toda a Amazônia, a área de maior concentração da espécie localiza-se no estuário 19
- 16. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE do Rio Amazonas, com ocorrência mais acentuada na microrregião Sal- gado e na Ilha de Marajó, principalmente na microrregião Arari. Na mesorregião Nordeste Paraense, que engloba as microrregiões Salgado, Bragantina, Cametá, Tomé-Açu e Guamá, consideráveis fragmen- tos de floresta secundária são do tipo oligárquico, tendo como espécie dominante o bacurizeiro. Nessas microrregiões, em particular nas três pri- meiras, o bacurizeiro prolifera em multiplicidade de tipos que se distin- guem entre si pela coloração das flores, tamanho, cor e formato do fruto; espessura da casca, tamanho das sementes, número de sementes por fruto e rendimentos porcentuais de casca, polpa e sementes, entre outras carac- terísticas. Na microrregião Arari, na Ilha de Marajó, a espécie ocorre predo- minantemente em áreas abertas e mais raramente em floresta primária. O caráter oligárquico desses fragmentos de floresta é determinado pela notável capacidade de regeneração natural do bacurizeiro, que se proces- sa tanto por sementes e, principalmente, por brotações oriundas de raízes de plantas adultas, mesmo após a derrubada da planta-mãe. Essa caracterís- tica da espécie permite a transformação de fragmentos de floresta secun- dária em pomares homogêneos de bacurizeiro (Figura 1). Essa prática vem sendo efetuada, empiricamente, ao longo dos tempos, por agricultores extrativistas, e consiste na remo- ção da vegetação concorrente e na redução do número de bacuri- zeiros por hectare. Em ecossistemas de vegeta- ção primária, o bacurizeiro ocorre em agrupamentos de cinco a sete plantas. Porém, quando se consi- dera toda a área de ocorrência, a densidade de bacurizeiros por hectare é muito baixa (bastante inferior a um indivíduo por hecta- re), a exemplo do que ocorre com a maioria das espécies arbóreas da floresta amazônica. Considerando-se os dez cen- tros de diversidade genética, pro- postos por Giacometti (1993) para as espécies frutíferas nativas do Brasil, o bacurizeiro é originário do Figura 1 Área de vegetação secundária no município de Maracanã, transfor- Centro 2, que corresponde à Cos- mada em pomar de bacurizeiro. 20
- 17. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE ta Atlântica e ao Baixo Amazonas. Essa área envolve o delta do Rio Orinoco, na Venezuela, e se estende do Oiapoque, no Amapá, aos limites leste da Amazônia no Maranhão, incluindo a Ilha de Marajó, e oeste do Rio Tapajós (latitude entre 5° N e 4° S e longitude entre 45° W e 55° W). 4. DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA Do Estado do Pará, o bacurizeiro se dispersou em direção ao Nordeste do Brasil, alcançando os cerrados e os chapadões dos estados do Maranhão e do Piauí, onde forma povoamentos densos em áreas de vege- tação secundária. Na direção sul, a dispersão atingiu os estados do Tocantins e do Mato Grosso, chegando a romper as fronteiras do Brasil ao atingir o Paraguai (Cavalcante, 1996). Na distribuição geográfica do bacurizeiro, proposta por Cavalcante (1996), alguns pontos merecem consideração especial, como a presença da espécie no Paraguai e a não-consideração de áreas em locais em que não é encontrado em estado nativo. Estudos efetuados por Müller et al. (2000), conforme consta das cartas elaboradas pelo Projeto RADAMBRASIL, em herbários, em levantamentos florísticos e em inventários florestais, indicaram dispersão bem mais ampla na Amazônia Brasileira, chegando a atingir os estados de Roraima e Acre, e não tão expressiva no Estado do Amazonas. Nesses locais, o bacurizeiro é encontrado em ecossistemas de floresta primária, com densidade muito inferior a um indivíduo por hectare, o que é comum quando a espécie ocorre nessa situação. Segundo Müller et al. (2000), o bacurizeiro, no Estado do Pará, predomi- na na mesorregião Nordeste Paraense com grande freqüência e abundân- cia nas microrregiões Salgado, Bragantina e Cametá; e com menor freqüên- cia e abundância nas microrregiões Tomé-açu e Guamá. Na mesorregião Marajó, só é encontrado na microrregião Arari. Na primeira mesorregião citada, é encontrado formando populações densas em alguns sítios com número de indivíduos adultos por hectare superior a 400. Na segunda, embora ocorrendo em abundância, as plantas encontram-se mais disper- sas, com densidade de 50 a 70 indivíduos adultos por hectare. A dispersão natural, na Amazônia brasileira, atingiu os estados do Acre, Amapá, Amazonas, Roraima e Tocantins. Nos quatro primeiros estados, a ocorrência é sempre em áreas de floresta primária e com reduzido núme- ro de indivíduos por hectare, enquanto no Estado do Tocantins é encon- trado tanto em áreas de floresta primária como de floresta secundária. 21
- 18. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Nesse último caso, ocorre em aglomerados, particularmente nos municí- pios de Araguatins, Cachoeirinha, Darcinópolis, Luzinópolis, Maurilândia, Palmeiras do Tocantins e Tocantinópolis, todos no norte do Estado. Conquanto não haja registros de ocorrência da espécie em Rondônia, é provável que a dispersão também tenha atingido esse Estado, pois não existem barreiras físicas, climáticas e edáficas que impossibilitem a presen- ça da espécie na localidade. Além disso, Rondônia limita-se ao norte com o Estado do Amazonas, ao leste com o Mato Grosso e ao oeste e ao sul com a Bolívia, locais em que a espécie já foi assinalada em estado espontâ- neo. Na direção da Região Nordeste do Brasil, a dispersão alcançou os esta- dos do Maranhão e do Piauí. No primeiro estado, ocorre em áreas limítro- fes com o Tocantins e o Pará, acompanhando, respectivamente, os cursos dos rios Tocantins e Gurupi. É abundante no município de Carutapera, onde, em algumas áreas, é possível encontrar número superior a 200 indi- víduos adultos por hectare. Também é encontrado em São Luís do Maranhão e na região mais ao leste desse estado, sobretudo nos municí- pios Mirador, Matões, Timon, Caxias, Aldeias Altas e Coelho Neto, entre outros. No Piauí, a distribuição da espécie está limitada às microrregiões do Baixo Parnaíba Piauiense, Campo Maior, Teresina, Médio Parnaíba Piauiense, Valença do Piauí e Floriano, concentrando-se, segundo Souza et al. (2000), em área delimitada ao norte pelo município de Buriti dos Portelas (3°19' de latitude Sul); ao sul, pelo município de Amarante (6°15' de latitude Sul); e a leste e a oeste pelos municípios de Barras (42°18' de longitude Oeste) e Palmeirais (43°4' de longitude Oeste), respectivamente. Em muitos locais de ocorrência espontânea do bacurizeiro, no Piauí e, em especial, no Maranhão, são encontradas outras espécies da Hiléia Amazônica (Cecropia, Cedrela, Copaifera, Dipteryx, Genipa, Lecythis, Parkia e Schizolobium). No Estado do Ceará, na serra da Ibiapaba, são encontrados alguns exemplares isolados em chácaras e quintais. A presença da espécie nesse local, não obstante situar-se próximo de alguns municípios piauienses, onde o surgimento do bacurizeiro é espontâneo, não se trata de produto de dispersão natural, mas de introduções efetuadas por cearenses que durante o ciclo da borracha dirigiram-se para a Amazônia e, ao retornarem, trouxeram consigo sementes e mudas de algumas espécies da Amazônia. O relato tem fundamento no fato de que os bacurizeiros presentes nessa área são bastante raros e encontrados em áreas com forte ação antrópica, convivendo com outras espécies nativas da Amazônia brasileira como o açaizeiro (Euterpe oleracea Mart.), o cacaueiro (Theobroma cacao L.), 22
- 19. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE a pupunheira (Bactris gasipaes Kunth) e a seringueira (Hevea brasiliensises Muell. Arg.), além de espécies de outros continentes cultivadas na Amazônia (Piper nigrum L., conhecida como pimenteira-do-reino). Os exemplares presentes em Pernambuco também são produtos de introduções efetuadas por nordestinos durante o ciclo da borracha, tese diferente ao que afirmam Guimarães et al. (1993), que incluem esse estado na área de ocorrência natural da espécie. A ocorrência espontânea fora do território brasileiro é registrada no Suriname (Roosmalem, 1985), Guiana (Steege & Persaud, 1993), Guiana Francesa (Fouque, 1989) e, de forma mais rara, na Amazônia Peruana, Equatoriana, Colombiana (Brako & Zaruchi, 1993; Villachica et al.,1996) e Venezuelana (Kearns et al., 1998). Em todos esses países, a espécie ocorre de forma rara e sempre em áreas de floresta primária, não tendo expressão econômica frutífera ou madeireira. Com relação à ocorrência no Paraguai, não há registros que comprovem sua presença nesse país, seja em estado nativo, seja cultivado, podendo-se admitir que, na direção sul, a dispersão atingiu somente o Estado do Mato Grosso, com a localização de diminuto número de indivíduos nas margens do rio Guaporé, conforme constatou Macedo (1995). Há também o registro em herbário de coleta de material botânico no município de Poconé. 23
- 20. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 24
- 21. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARROSO, G. M.; PEIXOTO, A. L.; ICHASO, C. L. F.; GUIMARÃES, E. F.; COSTA, C. G. Sistemática de angiospermas no Brasil. Viçosa, MG: UFV, v. 1. 2. ed., 2002. 309 p. BRAKO, L.; ZARUCHI, J. L. Catálogo de lãs angiospermas y gimnospermas del Peru. Sl. Louis: Missouri Botanical Garden, 1993. 1.286 p. BRUMMIT, R. K. Vascular plant families and genera. Kew: Royal Botanic Gardens, 1992. 804 p. CAVALCANTE, P. B. Frutas comestíveis da Amazônia. 6. ed. Belém: CNPq/Museu Paraense Emílio Goeldi, 1996. 279 p. CRONQUIST, A. A integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia Un. Press, 1981. 520 p. ENGLER, A. G. In: MARTIUS, C. F. P. von. Flora brasiliensis, Monachii. Frid. Freischer. v. 12, n. 1, 1888. 112 p. FERNANDES, A. Compêndio botânico: diversificação-taxonomia. Fortaleza: UFC, 1996. 144 p. FERREIRA, A. G. Dicionário de latim-português. Lisboa: Porto Editora, 1998. 1.240 p. FONSECA, E. T. da. Frutas do Brasil. Rio de Janeiro: MEC/Instituto Nacional do Livro, 1954. 281 p. FOUQUE, A. Les arbres fruitiers. Revue bois et forêts des tropiques, n° 220 (Spécial Guyane), p. 64-67, 1989. GIACOMETTI, D. C. Recursos genéticos de fruteiras nativas do Brasil. In: SIMPÓSIO NACIONAL DE RECURSOS GENÉTICOS DE FRUTEIRAS NATIVAS, 1992, Cruz das Almas. Anais... Cruz das Almas: Embrapa-CNPMF, p. 13-27, 1993. 25
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- 24. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 28
- 25. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE CAPÍTULO II PROPAGAÇÃO DO BACURIZEIRO José Edmar Urano de Carvalho1 Carlos Hans Müller2 1. INTRODUÇÃO O bacurizeiro apresenta estratégias de reprodução sexuada (sementes) e assexuada (brotações oriundas de raízes), o que facilita a regeneração natural. Em áreas de vegetação secundária, a regeneração, predominante- mente, se processa a partir de brotações de raízes. Por outro lado, em áreas de vegetação primária, a quase totalidade das plantas é oriunda da germi- nação de sementes. Nesse ecossistema, a regeneração por brotações oriundas de raízes só se verifica quando clareiras são abertas, seja por ação antrópica ou pelo tombamento natural dos próprios bacurizeiros ou de árvores próximas a esses, haja vista que a emissão dessas brotações só se verifica na presença de certo nível de luminosidade. Em alguns casos, recoloniza com agressividade áreas recém-desmata- das e ocupadas com culturas anuais, semiperenes ou pastagens, tornando- se invasora de difícil erradicação (Cavalcante, 1996). Nessa situação, o número de plântulas oriundas de brotações de raízes é tão abundante que pode cobrir totalmente a superfície do terreno. Um bacurizeiro com altura superior a 25 metros e diâmetro de copa em torno de 15 metros é capaz de emitir, anualmente, mais de setecentas brotações oriundas de raízes. Essa característica da espécie permite que áreas de vegetação secundá- ria, densamente povoadas por essas brotações, possam ser manejadas e transformadas em pomares de bacurizeiro, contendo 100 a 120 plantas por hectare. A produção de mudas de bacurizeiro pode ser efetuada tanto por via sexuada como por processos assexuados (enxertia) ou pela retirada de brotações que surgem, espontaneamente, das raízes da planta-mãe 1 Engenheiro agrônomo, MSc., pesquisador da Embrapa Amazônia Oriental. E-mail: urano@cpatu.embrapa.br. 2 Engenheiro agrônomo, mestre em Fitotecnia, pesquisador da Embrapa Amazônia Oriental. E-mail: hans@cpatu.embrapa.br. 29
- 26. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE (Calzavara, 1970; Villachica et al., 1996). Além desses processos, foram desen- volvidos dois sistemas alternativos de propagação baseados na alta capa- cidade de regeneração da raiz primária (Carvalho et al., 1999). Com relação à propagação por alporquia e por estacas de ramos e de raízes, os resultados até então disponíveis são bastante incipientes. No pri- meiro método, não obstante obter-se boa porcentagem de enraizamento, a sobrevivência, após a separação do alporque da planta-mãe é bastante baixa. A propagação por estacas de ramos raramente possibilita porcenta- gem de estacas enraizadas superior a 5%, mesmo com a utilização de subs- tâncias indutoras do enraizamento e com a manutenção das estacas em propagador com sistema de nebulização intermitente. No que se refere à propagação por estacas de raízes de plantas adultas, pesquisas evidenciaram que a grande maioria das estacas expõe a parte aérea entre 90 e 150 dias depois de colocadas no propagador. As raízes se desenvolvem posteriormente e originam-se na base do caule. Nesse método de propagação, o principal problema é a baixa sobrevivência no viveiro. Em geral, apenas 20% das plântulas atingem o estádio de muda apta para plantio. Já a micropropagação não dispõe, ainda, de protocolos que permitam a obtenção de seedlings a partir da cultura de tecidos. 2. PROPAGAÇÃO POR SEMENTES O principal obstáculo para a formação de mudas de bacurizeiro por via sexuada é o tempo demasiado longo (média de 589,6 dias) para que as sementes completem o processo de germinação (Carvalho et al., 1998a). Além disso, a germinação é bastante desuniforme, com algumas sementes germinando 180 dias após a semeadura e outras, 900 dias (Carvalho et al., 1998b). A demora na germinação é decorrente do fato de que as sementes exi- bem um tipo particular de dormência, cujo sítio de ação está localizado na plúmula. A desuniformidade ocorre em função da variação no grau de dor- mência entre sementes. Ressalta-se que essas características têm forte componente genético, existindo genótipos cujas sementes apresentam, 120 dias após a semeadura, porcentagem de germinação superior a 30%. Outros fatores que limitam à implantação de pomares com mudas oriundas de sementes é o fato de o bacurizeiro ser uma espécie alógama (Maués & Venturieri, 1996) e apresentar longa fase juvenil (Calzavara, 1970; Villachica et al., 1996). O primeiro fator condiciona grandes variações entre 30
- 27. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE plantas de um pomar, devido à segregação e à recombinação gênica, mesmo quando as sementes são provenientes de um só indivíduo. A longa fase jovem de plantas propagadas pela via sexuada faz com que as mesmas só entrem em fase reprodutiva dez a doze anos após o plantio. 2.1. Características Morfológicas e Anatômicas das Sementes As sementes de bacuri são oblongas e angulosas, grandes, com peso médio de 24,4g (Carvalho et al., 1998a) e 15,1g (Mourão & Beltrati, 1995), respectivamente, para frutos provenientes dos estados do Pará e Maranhão. A intensidade das angulosidades depende do número de sementes que se formam no fruto. Em geral, a face onde se situa a linha da rafe é ligeiramente côncava e o lado oposto convexo. No caso de sementes oriundas de um mesmo lóculo do ovário, o formato é bastante irregular e dependente do número de sementes que se formam no lócu- lo (Mourão & Beltrati, 1995). É comum encontrar sementes (originadas de óvulos situados em um mesmo lóculo) levemente soldadas entre si e com a face de contato plana. Normalmente, em cada lóculo do ovário, somente um óvulo é fecunda- do e convertido em semente. Em função dessa característica, o número de sementes por fruto varia de um a cinco, sendo mais freqüente frutos com duas sementes ( Tabela 1). Excepcionalmente, são encontrados frutos com seis ou mais sementes (Santos, 1982; Mourão, 1992) ou, ainda, desprovidos de sementes (Calzavara, 1970; Souza et al. 2000; Carvalho et al., 2002a). Tabela 1 Freqüência do número de sementes em frutos de bacuri procedentes dos estados do Maranhão e do Pará Sementes/Fruto Freqüência (%) (número) Maranhão(*) Pará(**) 1 14,5 14,0 2 48,5 45,0 3 25,0 27,0 4 10,0 12,5 5 1,5 1,5 6 0,5 0,0 Fonte:(*) Adaptado de Mourão (1992);(**).Carvalho,J.E.U de.(Dados não publicados.) 31
- 28. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE O tegumento é de coloração amarronzada, com vários feixes vasculares de fácil visualização devido à coloração mais clara, sobretudo o que acom- panha a linha da rafe, devido a sua robustez. O hilo é de coloração mais escura que o tegumento, com pequena porção central mais clara e forma- to arredondado. A micrópila está situada próxima ao hilo sobre uma pequena protuberância triangular. O embrião é constituído pelo eixo hipo- cótilo-radícula com cotilédones vestigiais. Os tecidos de reserva estão armazenados no longo e espesso eixo hipocótilo-radícula (Mourão & Beltrati, 1995). 2.2. Germinação das Sementes O processo germinativo da semente do bacurizeiro apresenta características peculiares e envolve quatro eventos morfológicos bem definidos no tempo, conforme constataram Carvalho et al. (1998b): a) O primeiro evento caracteriza- se pela ruptura do delgado tegu- mento pela raiz primária (Figura 1). Esse evento é rápido e uniforme, Figura 1 Fase inicial da germinação da manifestando-se, em pequena pro- semente de bacuri. porção de sementes, 12 dias após a Figura 2 Emergência da raiz primária de sementes de bacuri em função do tempo (Fonte: Carvalho et al., 1998b). 32
- 29. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE semeadura. No 17° dia, em mais de 50% das sementes, a raiz primária rompe o tegumento. No 35° dia, desde que as sementes sejam oriundas de frutos em completo estádio de maturação e semeadas imediatamente após a remoção da polpa, em ambiente com temperatura em torno de 25°C, todas as sementes já evidenciaram esse evento (Figura 2). b) O segundo evento morfológico é representado pelo crescimento vigo- roso da raiz primária. Essa estrutura cresce continuamente até 210 dias após a semeadura, quando apresenta, então, comprimento próximo a 180cm (Tabela 2). A taxa de crescimento da raiz primária, nos primeiros 60 dias, é igual ou inferior a 0,8cm/dia. Aumenta, nos períodos subse- qüentes, até 120 dias, ocasião em que apresenta taxa de crescimento de 1,4cm/dia. A partir de então, decresce bastante, após atingir 175cm e até o momento do início da emergência do epicótilo, ocasião em que apresenta comprimento em torno de 185cm e diâmetro (porção basal) de 0,71cm. As raízes secundárias são numerosas em toda a extensão da raiz primá- ria, com exceção da porção terminal. Essas raízes, porém, são de tamanho diminuto, raramente apresentando comprimento superior a 3cm. Tabela 2 Comprimento da raiz primária de sementes de bacuri após diferentes períodos de semeadura Dias Após a Semeadura Comprimento (cm) 30 4,2 60 29,9 90 67,4 120 109,9 150 133,7 180 160,2 210 177,5 Fonte:Carvalho et al.(1998b). c) O terceiro evento morfológico é o mais lento e desuniforme. Consiste na emergência do epicótilo. Em algumas sementes, esse evento mani- festa-se 180 dias após a semeadura. Na grande maioria, somente após 480 dias. Considerando pequena proporção de sementes, a emergên- cia do epicótilo é bem lenta, podendo requerer períodos superiores a 900 dias (Figura 3). 33
- 30. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Figura 3 Emergência do epicótilo em sementes de bacuri, em função do tempo. (Fonte:Carvalho et al.,1998b). d) No último evento, ocorre a abertura do primeiro par de metáfilos, e a plân- tula, com todas as suas estruturas essenciais, aparece bem definida. Ressalta-se que depois da abertura do primeiro par de metáfilos o epicó- tilo cresce cerca de 3cm a 5cm, desenvolvendo dois a cinco pares de catá- filos opostos (Mourão, 1992). Após a emissão do epicótilo, sucede-se a formação de raízes adventícias na base do caulículo. O desenvolvimento dessas raízes é fator de grande peso pa- ra a elevada porcentagem de sobrevivência após o plantio no local definitivo. 2.3. Produção de Mudas ou Porta-Enxertos por Via Sexuada Para a formação de mudas por esse processo, recomenda-se a semeadura direta em sacos de plástico com dimensões mínimas de 18cm de largura, 35cm de altura e espessura de 200 μ, contendo como substrato a mistura constituída de solo, esterco fermentado e pó de serragem na proporção volu- métrica de 3:1:1. Caso se utilize da cama de aviário, a proporção recomendada é de 3 par- tes de solo e 2 de cama de aviário, não sendo necessária a adição de pó de serragem, haja vista que esse produto ou outro similar é componente da cama de aviário. 34
- 31. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Como as sementes apresentam comportamento recalcitrante no armaze- namento, com perda rápida da capacidade de germinação, em particular quando expostas em condições que favoreçam a perda de água (Carvalho et al., 1998b), a semeadura deve ser efetuada logo após a remoção da polpa. A semeadura em sementeiras, com posterior repicagem para sacos de plástico, não é aconselhável pela dificuldade que se tem na retirada das plân- tulas do substrato em função do comprimento da raiz primária. Em uma eventualidade, esse procedimento pode ser adotado, mas a repicagem deve ser processada logo após a emergência da raiz primária. Em sementes que completam a germinação em sementeiras, durante a operação de repicagem, a plântula deve ser retirada do substrato de semea- dura com segmento de raiz primária nunca inferior a 20cm de comprimento. Nessa situação, é necessário o corte das folhas pela metade para reduzir a perda de água. As plântulas, após a repicagem, devem ser mantidas em ambiente com bastante sombra (70% a 80% de interceptação de luz) até o lançamento de novas folhas, oportunidade em que poderão ser levadas para viveiro com 50% de interceptação de luz. Mesmo com essas medidas, a sobrevivência é inferior a 60%, e o cresci- mento das mudas é retardado, pois haverá necessidade de certo período para o lançamento de novas folhas e para a regeneração do sistema radicular que foi cortado durante a operação de repicagem.Enquanto uma muda obtida pela semeadura direta está em condição de ser plantada,no local definitivo,qua- tro a seis meses após a emergência do epicótilo;mudas obtidas pela repicagem de plântulas somente estarão formadas oito a dez meses após a repicagem. Sobrevivência superior a 80% é obtida quando a repicagem é efetuada no iní- cio da emergência do caulículo. A disposição dos sacos de plástico no viveiro, até que 50% das sementes germinem, pode ser justaposta em blocos contendo dez fileiras de sacos. Os blocos devem ficar distanciados entre si cerca de meio metro. A disposição das mudas nesses moldes facilita sobremaneira os tratos culturais no viveiro, principalmente o controle de plantas daninhas e pragas e das adubações. Com o aumento da percentagem de germinação, e com o crescimento das plântulas, há necessidade de dispor os sacos em fileiras duplas, distanciadas entre si em 40cm. O arranjo em fileiras duplas tem por objetivo evitar o estio- lamento das mudas. O ordenamento dos sacos em fileiras duplas exige poda da raiz primária, pois, nessa ocasião, a estrutura apresenta comprimento muito superior à altu- ra do recipiente e maior extensão abaixo da superfície do solo. Para essa ope- ração, é necessário que cada recipiente seja inclinado em 45°. Efetua-se, 35
- 32. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE então, com um canivete ou faca, a poda da raiz primária, no nível do solo. Em muitos casos, a simples inclinação do recipiente já provoca o secciona- mento da raiz. A poda da raiz primária também é necessária quando a muda estiver formada (altura entre 40cm e 45cm, diâmetro basal entre 0,8cm e 1,0cm e com 20 a 22 folhas) e for retirada do viveiro para ser levada para o local de plantio, pois a raiz primária já terá rompido a superfície inferior do saco de plástico, estando com considerável porção sob o solo. É recomendável que essa segunda poda seja efetuada 15 a 20 dias antes da muda ser retirada do viveiro. Para facilitar a adubação das mudas, é importante, no ordenamento dos sacos em fileiras duplas, colocar dentro de um mesmo conjunto de fileira plantas em estágio de crescimento semelhante (fileiras de sacos contendo sementes onde o epicótilo ainda não emergiu; fileiras de sacos contendo plantas com um ou dois pares de folhas; fileiras de sacos com plantas con- tendo dois a três pares de folhas). A adubação orgânica será efetuada por ocasião da disposição dos sacos em fileiras duplas, completando-se o volume do saco com solo e esterco curtido, misturados na proporção volumétrica de 1:1. Normalmente, para completar o volume dos sacos, são necessários 0,2 litros a 0,3 litros dessa mistura, que deve ser colocada somente nos reci- pientes cujas mudas já apresentam, pelo menos, o primeiro par de folhas. Nos demais recipientes, a adubação orgânica será efetuada à medida que ocorrer a abertura do primeiro par de folhas. A primeira adubação mineral deverá ser realizada uma semana depois da adubação orgânica e repetida a cada sete dias, até que as mudas estejam completamente for- madas. Para minimizar os custos com mão-de-obra, as adubações minerais poderão ser efetuadas irrigando-se as plantas com adubo líquido. Resultados satisfatórios têm sido obtidos com produtos comerciais que apresentam 6% de nitrogênio, 6% de P2O5, 8% de K2O, 0,5% de magnésio, 0,5% de enxofre e micronutrientes. O produto comercial é previamente diluído em água na proporção de dois mililitros por litro de água, irrigando- se cada muda com aproximados 100 mililitros do produto diluído. 2.4. Propagação por Regeneração de Segmentos Raiz Primária Nesse método de propagação, pode-se fazer uso de sementes que não tenham completado o processo de germinação. As mudas (porta-enxertos) 36
- 33. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE podem ser obtidas pela regeneração de estacas de raiz primária com com- primento entre 7cm e 8cm, oriundas de sementes semeadas em semen- teira ou por meio da regeneração do segmento de raiz primária de semen- tes semeadas em sacos de plástico. Em sementeira, as sementes são semeadas a uma profundidade de 1,20m, contendo como substrato mistura de areia e serragem na propor- ção volumétrica de 1:1. Decorridos 120 a 150 dias da semeadura, a maioria das sementes já apresenta raiz primária com comprimento igual ou supe- rior a 1,10m e podem ser removidas, com cuidado, do substrato de semea- dura. A raiz primária é, em seguida, dividida em segmentos com compri- mento entre 7cm e 8cm, desprezando-se o terço inferior da mesma que apresenta diâmetro reduzido de difícil regeneração. De cada raiz primária é possível obter, mais ou menos, dez estacas. As sementes de onde a raiz primária foi destacada podem ser semea- das novamente, o que possibilita a obtenção de novos segmentos de raiz primária. Nesse caso, o tempo requerido para que a raiz primária atinja comprimento igual ou superior a 1,10m é um pouco maior, sendo reque- ridos, em média, 180 dias, pois serão necessárias a cicatrização e a regene- ração dessa raiz em função do pequeno segmento que permaneceu liga- do à semente. Após a obtenção das estacas, deve-se dispô-las, na posição vertical, em sacos de plástico com dimensões iguais aos usados no sistema de propa- gação por sementes e contendo o mesmo substrato. Durante o plantio, é de grande importância que a porção proximal da estaca seja orientada para cima e a porção distal para baixo, do contrário, a plântula obtida apre- sentará conformação anormal, ou seja, a raiz emergirá da parte distal da estaca e dirigir-se-á para baixo, devido ao geotropismo positivo. A parte aérea a originar-se na porção proximal dirigir-se-á para cima, em função do geotropismo negativo (Carvalho et al., 2002b). A brotação da parte aérea é desuniforme (ocorre entre 35 e 145 dias). Ao final de 150 dias, cerca de 70% das estacas já apresentam, no mínimo, o primeiro par de folhas desenvolvido e o sistema radicular regenerado (Figura 4). Nessa ocasião, os sacos contendo as plântulas ou as estacas onde a regeneração da parte aérea ainda não se processou devem ser dis- postos em fileiras duplas. As mudas de estacas de raiz primária estão aptas para serem plantadas no local definitivo cerca de seis a oito meses após a colocação das estacas no substrato. 37
- 34. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Os procedimentos de aduba- ção das plântulas devem ser inicia- dos do momento em que os sacos são ordenados em fileiras duplas, quando, então, deverão ser adicio- nados 200ml a 300ml da mistura de solo com esterco (proporção volu- métrica de 1:1). Semanalmente, as plantas devem ser irrigadas com a mesma formulação e dose de adubo mineral indicada para o sis- tema de formação de mudas por sementes. A utilização desse método de propagação somente é indicada quando se dispõe de pequena quantidade de sementes e se dese- ja obter o maior número possível de mudas (porta-enxertos), pois as Figura 4 Plântula oriunda de estaca de mudas assim obtidas apresentam raiz primária com todas suas crescimento mais lento que as estruturas essenciais. mudas oriundas de sementes. São também menos vigorosas, com diâmetro do caule bem menor, o que exige, na maioria dos casos, tutoramento tanto na fase de viveiro como após o plan- tio no local definitivo. Ressalta-se que esse sistema não contorna os problemas concernentes ao longo período de juvenilidade das plantas e os decorrentes da segregação. O método de semeadura direta em sacos de plástico, com posterior sepa- ração da raiz primária da semente que a originou, é mais eficiente que o ante- rior e mais fácil de ser executado. A utilização desse método permite a obten- ção de plantas mais vigorosas e a porcentagem de regeneração é maior. Os procedimentos para obtenção de mudas por esse método obedecem às seguintes etapas: a) A semeadura deve ser efetuada em sacos de plástico com dimensões mínimas de 18cm de largura, 35cm de altura e espessura de 200 μ, con- tendo, como substrato, a mistura de 60% de solo, 20% de pó de serra- gem e 20% de esterco curtido ou 60% de solo e 40% de cama de aviá- rio. Os sacos deverão ser cheios com essa mistura e a semente deve ser colocada sobre o substrato de tal forma que o ponto de onde emergi- 38
- 35. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE rá a raiz primária coincida, aproximadamente, com o centro do reci- piente. Em seguida, coloca-se um anel protetor de plástico rígido ou alumínio, com altura entre 7cm e 8cm e diâmetro entre 10cm e 11cm. Esse anel é preenchido com pó de serragem, recobrindo totalmente a semente. Garrafas de refrigerantes (tipo PET), com capacidade para dois litros, podem ser usadas para a confecção desses anéis. b) Depois de 70 a 100 dias da semeadura, quando a raiz primária da quase totalidade das sementes já tiver atingido a parte inferior do recipiente, o anel é retirado e remove-se o substrato de tal forma a expor a semente e a porção basal da raiz primária que estava prote- gida pelo anel. Após essa operação, a raiz primária é separada da semente que a originou com um corte transversal efetuado com canivete a uma distância de 0,5cm a 1,0cm da semente (Figura 5). O substrato em volta do segmento da raiz primária que tiver permane- cido no saco plástico deve ser comprimido com os dedos para deixá-lo com a extensão de 1,0cm exposta à luz. A função do anel é unicamente facilitar a ope- ração de separação do segmen- to de raiz primária da semente que a originou, pois a sua não- utilização implicaria remoção de parte do substrato do interior do saco plástico, o que é bem mais difícil e demorado. Convém ressaltar que a semente destacada da raiz pode ser reaproveita- da desde que semeada logo após o corte. Assim sendo, o processo pode ser repetido por até três vezes. Nesse caso, é requerido tempo maior para se efe- Figura 5 Separação da raiz primária tuar o novo corte da raiz primária, pois da semente que a originou. há necessidade de regeneração tanto da raiz primária quanto da parte aérea. Com uma só semente é possível obter três a quatro mudas; na terceira ou quarta, o epicótilo é de origem embrionária (Carvalho et al., 1999). Os sacos de plástico devem ser mantidos em viveiro com cobertura de tela de plástico que permita 50% de interceptação de luz e justapostos por até 100 a 130 dias após se ter efetuado o corte da raiz primária. A partir de 39
- 36. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE então, devem ser dispostos em fileiras duplas, pois a quase totalidade dos segmentos de raiz já terá apresentado epicótilo regenerado e com folhas. O início da regeneração da parte aérea torna-se visível, em alguns seg- mentos de raiz, 35 dias após o corte. Por volta de 105 dias, a percentagem de segmentos de raiz com início de regeneração do epicótilo atinge valor superior a 90%. Uma pequena proporção de segmentos, inferior a 5%, demanda maior tempo para que ocorra a regeneração, requerendo perío- dos superiores a 180 dias. Após o início da regeneração, são necessários, aproximadamente, 18 dias para que ocorra a abertura do primeiro par de folhas, e quatro a cinco meses para que a muda (porta-enxerto) esteja completamente formada, ou seja, com altura entre 40cm e 45cm, diâmetro basal entre 0,8cm e 1,0cm e com 20 a 22 folhas. A utilização desse método de propagação permite a formação de mudas (porta-enxertos) de bacurizeiro no prazo de 12 meses. Para que as mudas atinjam o completo desenvolvimento, nesse prazo, é necessário que sejam submetidas aos seguintes procedimentos de adubação: a) Logo após a abertura do primeiro par de folhas, deve-se efetuar a adubação orgânica e adicionar, em cada recipiente, 200ml a 300ml da mistura de terra preta com esterco de galinha na proporção volu- métrica de 1:1. b) Irrigar, uma vez por semana, as mudas com adubo foliar, contendo 6% de nitrogênio, 6% de P2O5, 8% de K2O, 0,5% de magnésio, 0,5% de enxofre e micronutrientes. Essa formulação deverá ser previamente diluída em água na proporção de dois mililitros do produto comer- cial por litro de água, adicionando-se 100ml do produto diluído por planta. 3. PROPAGAÇÃO ASSEXUADA 3.1. Propagação por Brotações Naturais de Raízes de Plantas Adultas O bacurizeiro exibe a capacidade de emitir abundantes brotações de raízes da planta-mãe. A emissão de rebentos ocorre mesmo após a derru- bada da planta-mãe. Dependendo da abundância e da distribuição espa- cial dos bacurizeiros, após a derrubada desses, o número de brotações oriundas de raízes é tão grande que pode cobrir totalmente a superfície do terreno (Figura 6). 40
- 37. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE A obtenção de mudas oriundas de rebentos de raízes é muito difí- cil, pois a quase totalidade dessas estruturas não apresenta sistema radicular independente e, quando da retirada da brotação com parte do segmento de raiz que a origi- nou, a sobrevivência é baixa, pois o enraizamento das brotações é pouco provável. Figura 6 Área totalmente coberta por O sucesso na formação de mu- bacurizeiros oriundos de das por esse processo depende da brotações de raízes. formação de raízes na porção basal do rebento. Melhores resultados são obtidos quando se utilizam rebentos com altura inferior a 20cm e esses são retirados no período de chuvas, mas, mesmo nessa situação, a sobrevivência no viveiro é baixa, geralmente, infe- rior a 25% (Lima, 2000). Observações de natureza prática têm indicado que a prévia separação da brotação da planta-mãe que a originou favorece o enraizamento da mesma. Essa operação deve ser efetuada no período de chuvas, cortando- se transversalmente a raiz a uma distância de 5cm da brotação sem retirá- la do solo. Como em um metro linear de raiz podem ser encontrados dez ou mais rebentos, é aconselhável o seccionamento no lado oposto de tal forma a separar o rebento de outros originados da mesma raiz. A remoção do rebento do solo só deve ser efetuada 40 a 50 dias após a separação da planta-mãe. Nessa ocasião, já se observa a formação de raí- zes adventícias, o que melhora a sobrevivência das mudas. Para que as raí- zes não sejam danificadas, o rebento deve ser removido do solo com tor- rão e transplantado para sacos de plástico com dimensões de 25cm de lar- gura, 35cm de altura e 200 μ de espessura, contendo, como substrato, a mesma mistura indicada para o sistema, já descrito, de formação de mudas. Para esse sistema, é ideal que os rebentos, no momento do transplante, apresentem, no máximo, dois pares de folhas e que essas estejam comple- tamente maduras. As mudas, logo após o transplantio, devem ser mantidas em ambiente protegido com tela de plástico que permita, no mínimo, 70% de intercep- tação de luz. Essa condição deverá ser mantida até o desenvolvimento de novas folhas, quando então poderão ser levadas para viveiro com 50% de 41
- 38. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE interceptação de luz. Depois do trans- plantio, são requeridos cerca de cinco a seis meses para que a muda esteja completamente formada. Mesmo com esse procedimento, é raro alcançar taxa de sobrevivência superior a 40%. Na Embrapa Amazônia Oriental estão sendo desenvolvidas pesquisas para otimizar esse método de propaga- ção. Recentemente, resultados bastante satisfatórios foram obtidos com reben- tos separados da planta-mãe na época chuvas e colocados para enraizar em substrato de areia e serragem (1v:1v), em propagador com sistema de nebu- lização intermitente. Com esses proce- dimentos, obteve-se até 70% de rege- Figura 7 Rebento de bacurizeiro neração, com o enraizamento dos com raízes bem desenvol- rebentos ocorrendo 120 dias após sua vidas, 120 dias após ser colocação no propagador (Figura 7). colocado no propagador. 3.2. Propagação por Enxertia O método de enxertia convencional do bacurizeiro envolve a formação do porta-enxerto que é o próprio bacurizeiro obtido por sementes ou por qualquer dos métodos anteriormente descritos. A enxertia por garfagem no topo, em fenda cheia, além de ser um méto- do de mais fácil execução e com maior rendimento de mão-de-obra, pro- porciona maior percentagem de enxertos pegos que a garfagem lateral no alburno. Em ambos os métodos, a brotação dos enxertos inicia-se 20 dias após a enxertia, podendo, no entanto, prolongar-se por até 80 dias, ocasião em que a percentagem de enxertos brotados atinge valor em torno de 80% e 42%, respectivamente, para os métodos de garfagem no topo e gar- fagem lateral no alburno (Carvalho et al., 2002b). O sucesso da enxertia depende, entre outros fatores, da época de reti- rada das ponteiras e do diâmetro dessas. Obtém-se maior percentagem de enxertos pegos quando as ponteiras são retiradas antes da troca total das folhas da matriz que se deseja propagar. Geralmente, no período com- preendido entre os meses de novembro a maio, as ponteiras estão em 42
- 39. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE estágio ideal para serem enxertadas, com folhas maduras, tecidos lenhosos e gema apical em fase de dormência. Quando são utilizadas ponteiras oriundas de plantas que estejam em fase de renovação de folhas ou muito próximas dessa fase, a brotação dos enxertos se verifica em curto período de tempo, antes mesmo de ocorrer a soldadura com o porta-enxerto, e a quase totalidade dos enxertos morre. O diâmetro da ponteira, em sua porção basal, deve ser igual ao diâme- tro do porta-enxerto (no ponto onde será efetuada a enxertia). Esse diâme- tro varia entre 0,5cm e 1,0cm. O comprimento das ponteiras deve se situar entre 10cm e 15cm. As ponteiras devem ser retiradas de ramos guias da matriz que se dese- ja propagar e submetidas à toalete, eliminando-se todas as folhas com exceção das duas situadas na extremidade apical do garfo (cortadas trans- versalmente), de tal forma que permaneçam com comprimento do limbo de apenas 5cm. Na impossibilidade de realização da enxertia, no mesmo dia de retirada dos garfos, devem-se acondicioná-los entre folhas de jornal umedecidas (com água) e embalá-los em sacos plásticos perfurados. Durante a operação de enxertia, no caso de garfagem no topo em fenda cheia, a primeira etapa consiste na decapitação do porta-enxerto, com um corte transversal, e deve ser executada em altura cujo diâmetro seja semelhante ao diâmetro basal do garfo a ser enxertado. Em seguida, efetuam-se cortes na parte basal do garfo, em bisel duplo, em forma de cunha, inserindo-o em incisão vertical de 4cm a 5cm, aberta na parte cen- tral do ápice do porta-enxerto. Depois da inserção da ponteira na fenda do porta-enxerto, efetua-se o amarrio com fita de plástico e o enxerto é envolvido com saco de polieti- leno transparente umedecido com água em sua parte interna, com o obje- tivo de evitar o ressecamento da ponteira. As mudas recém-enxertadas devem permanecer em ambiente protegido da radiação solar direta. Quando as duas primeiras folhas oriundas do enxerto estiverem com- pletamente desenvolvidas, retira-se a câmara úmida, permanecendo as mudas no mesmo local durante 10 dias, quando poderão ser levadas para viveiro com 50% de interceptação de luz até atingirem tamanho adequa- do para serem plantadas no local definitivo. Em geral, as mudas estão aptas para o plantio três a quatro meses após a brotação do enxerto. Uma alternativa para obtenção de mudas enxertadas envolve a enxer- tia na raiz primária (Figura 8). A enxertia é efetuada por garfagem no topo da raiz primária, em fenda cheia. Para facilitar a operação de enxertia, a semeadura deve ser efetuada de maneira análoga ao descrito para o pro- 43
- 40. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE cesso de formação de mudas por regeneração da raiz primária, excetuan- do-se o fato de que as sementes devem ser semeadas em plano ligeira- mente superior ao da superfície superior do saco de plástico. Entre 100 e 120 dias depois da semeadura, a raiz primária já apresenta diâmetro com- patível com o diâmetro das ponteiras e, então, pode-se efetuar a separação da raiz primária da semente que a originou (Figura 5) com um corte trans- versal. Em seguida, abre-se uma fenda longitudinal de cerca de quatro a cinco centímetros no topo da raiz, introduz- se o enxerto, efetua-se o amarrio e a proteção com câmara úmida. A brotação dos enxertos ocorre entre 20 e 80 dias após a enxertia. A muda enxertada está em condição de ser plantada, no local definitivo, seis meses após a enxertia. A gran- de vantagem desse método é possibilitar a formação de mudas enxertadas no prazo de doze meses. No caso de mudas enxertadas, as aduba- ções – orgânica e mineral – devem ser inicia- das dois meses após a brotação do enxerto, Figura 8 Enxertia sobre a obedecendo-se aos mesmos procedimentos raiz primária de indicados para os processos de formação de sementes em início mudas, já mencionados. de germinação. 44
- 41. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CALZAVARA, B. B. G. Fruteiras: abieiro, abricozeiro, bacurizeiro, cupuaçuzeiro. Belém: IPEAN. v. 1, n. 2, 1970, 84 p. (Série Culturas da Amazônia). CARVALHO, J. E. U. de; ALVES, S. de M.; NASCIMENTO, W. M. O. do; MÜLLER, C. H. Características físicas e químicas de um tipo de bacuri (Platonia insignis Mart.) sem sementes. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 24, n. 2, p. 573-575, 2002a. CARVALHO, J. E. U. de; NASCIMENTO, W. M. O. do; MÜLLER, C. H. Características físicas e de germinação de sementes de espécies frutíferas nativas da Amazônia. Belém: Embrapa-CPATU, 1998a. 18 p. (Embrapa-CPATU. Boletim de Pesquisa, 203). CARVALHO, J. E. U. de; NASCIMENTO, W. M. O. do; MÜLLER, C. H. Sistemas alter- nativos para formação de mudas de bacurizeiro. Belém: Embrapa Amazônia Oriental, 1999. 18 p. (Embrapa Amazônia Oriental. Comunicado Técnico, 11). CARVALHO, J. E. U. de; MÜLLER, C. H.; LEÃO, N. V. M. Cronologia dos eventos morfológicos associados à germinação e sensibilidade ao dessecamento em sementes de bacuri (Platonia insignis Mart. – Clusiaceae). Revista Brasileira de Sementes, Campinas, v. 20, n. 2, p. 475-479, 1998b. CARVALHO, J. E. U. de; MÜLLER, C. H.; NASCIMENTO, W. M. O. do; Métodos de propagação do bacurizeiro (Platonia insignis Mart.). Belém: Embrapa Amazônia Oriental, 2002b. 12 p. (Embrapa Amazônia Oriental. Circular Técnica, 30). CAVALCANTE, P. B. Frutas comestíveis da Amazônia. Belém: CNPq/Museu Paraense Emílio Goeldi, 6. ed., 1996, 279 p. LIMA, F. A dos S. Efeito do tamanho do propágulo e da época de extração sobre a sobrevivência e o crescimento de rebentos de raízes de bacurizeiro (Platonia insignis Mart.). 2000. 34 p. Monografia (graduação em Agronomia) - Curso de Agronomia. Universidade Federal do Piauí, Teresina, 2000. 45
- 42. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE MAUÉS, M. M.; VENTURIERI, G. C. Ecologia da polinização do bacurizeiro (Platonia insignis Mart.) Clusiaceae. Belém: Embrapa-CPATU, 1996. 24 p. (Embrapa-CPATU. Boletim de Pesquisa, 170). MOURÃO, K. S. M. Morfologia e desenvolvimento dos frutos, sementes e plântu- las de Platonia insignis Mart. (Clusiaceae) Platonia insignis Mart. (Guttiferae). 1992. 90 p. Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, 1992. MOURÃO, K. S. M.; BELTRATI, C. M. Morfologia dos frutos, sementes e plântulas de Platonia insignis (Clusiaceae). II. Morfo-anatomia dos frutos e sementes maduros. Acta Amazônica, Manaus, v. 25, n. 1/2, p. 33-45, 1995a. SANTOS, M. do S. S. A. Caracterização física, química e tecnológica do bacuri (Platonia insignis Mart.) e seus produtos. 1982. 75 p. Dissertação (mestrado) - Universidade Federal de Fortaleza, Ceará, 1982. SOUZA, V. A. B. de; VASCONCELOS, L. L.; ARAÚJO, E. C. E.; ALVES, R. E. Bacurizeiro (Platonia insignis Mart.). Jaboticabal: Funep, 2000. (Série Frutas Nativas, 11). 72 p. VILLACHICA, H.; CARVALHO, J. E. U. de; MÜLLER, C. H.; DIAZ, C. S.; ALMANZA, M. Frutales y hortalizas promissorios de la Amazonia. Lima: Tratado de Cooperaccion Amazonica. Secretaria Pro-tempore, 1996, 367 p. (TCA – SPT, 044). 46
- 43. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE CAPÍTULO III PORTA-ENXERTOS PARA O BACURIZEIRO: SITUAÇÃO E PERSPECTIVAS José Ribamar Gusmão Araújo1 José Edmar Urano de Carvalho2 Moisés Rodrigues Martins3 1. INTRODUÇÃO A grande família Clusiaceae (Guttiferae) inclui 35 gêneros e 1.350 espé- cies. Cerca de nove gêneros incluem 86 espécies de árvores frutíferas, várias delas com frutos comestíveis e aromáticos (Yaacob & Tindall, 1995; Campbell, 1996). Popenoe (1920), citado por Campbell (1996), elegeu um membro desta família como a espécie que produz o fruto mais saboroso do mundo: o mangostão (Garcinia mangostana L.), originário do Sudeste Asiático. Referindo-se às fruteiras da América do Sul, que merecem mais atenção dos agricultores e pesquisadores, Campbell (1996) destaca, na família Clusiaceae, o bacuri (Platonia insignis Mart.) e o bacuripari (Rheedia macrop- hylla Mart. Pl. et. Tr.). O bacuri é uma espécie monotípica do gênero Platonia, enquanto o bacuripari tem várias espécies relacionadas do gênero Rheedia – composto de 45 espécies – que produzem frutos coloridos e aromáticos, com desta- que para o bacurizinho (R. acuminata (R. et. P.) Pl. et. Tr.), o bacuripari liso (R. brasiliensis (Mart.) Pl. et.Tr.) e o bacuri-mirim (R. gardneriana Miers. ex. Pl. et. Tr.). Morton (1987) cita outras duas espécies relacionadas ao bacuripari: o mameito (R. edulis Pl. et. Tr.) e o madrono (R. madruno Pl. et. Tr.), nativas da América Central e do Norte da América do Sul. 1 Engenheiro Agrônomo, DS, professor do Departamento de Fitotecnia e Fitossanidade/CCA da Universidade Estadual do Maranhão. 2 Engenheiro Agrônomo, MSc., pesquisador da Embrapa Amazônia Oriental. E-mail: urano@cpatu.embrapa.br. 3 Engenheiro Agrônomo, DS, pesquisador/bolsista da Universidade Estadual do Maranhão/ Fapema. 47
- 44. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Na Amazônia Brasileira, dentro da família Clusiaceae, são encontradas quatro espécies frutíferas pertencentes ao táxon genérico Rheedia que apresentam potencial para serem utilizadas como porta-enxertos alterna- tivos para o bacurizeiro (bacuriparizeiro verdadeiro, bacuri-mirim, bacuripari liso e bacurizinho). Com exceção do bacuriparizeiro, que é cultivado em pequena escala em chácaras e quintais agroflorestais (Berg, 1979), e cujos frutos são comercializados em feiras-livres, as demais espécies represen- tam apenas recurso de sobrevivência na floresta (Cavalcante, 1996). 2. IMPORTÂNCIA DO PORTA-ENXERTO PARA A FRUTICULTURA A fruticultura comercial tem assentado as bases no emprego de mudas, de elevada qualidade genética, física e sanitária, produzidas com a adoção progressiva de tecnologias. As plantas frutíferas enxertadas resultam da associação ou combinação de duas espécies ou variedades diferentes – o porta-enxerto (cavalo) e a variedade copa (enxerto). Em um pomar adulto e bem formado, o porta-enxerto, após 10 ou 20 anos de cultivo, ficará res- trito ao sistema radicular da combinação de plantas. Para um grupo grande de espécies, o emprego de porta-enxerto é pra- ticamente obrigatório, embora haja a possibilidade de se utilizar outros processos de propagação vegetativa, além da própria enxertia. A expan- são de uso de porta-enxertos nos pomares se sustenta, em grande parte, pelas vantagens decorrentes da combinação bem-sucedida com as varie- dades-copa: adaptação das plantas às condições climáticas e edáficas locais, resistência a doenças e pragas, maior produtividade, precocidade e qualidade dos frutos (Simão, 1998). A domesticação de várias espécies, como as fruteiras nativas das regiões Norte e Meio-Norte do Brasil, considera os estudos e as estratégias mais eficientes de propagação, ao lado do conhecimento da biologia flo- ral e reprodutiva, o nível de variabilidade genética da espécie, bem como sua adaptação, e a resposta ecofisiológica ao sistema produtivo. Definido o processo mais adequado de multiplicação da planta, a propagação pode cumprir suas duas funções primordiais: aumentar o número de indivíduos e preservar suas características essenciais (Hartmann et al., 1997). Esta últi- ma é obtida, de forma controlada, pela propagação vegetativa. Diversas são as influências positivas ou vantajosas dos porta-enxertos sobre a variedade copa, destacando-se: desenvolvimento e porte; produti- vidade; época de maturação; permanência do fruto maduro na planta; comportamento em relação às doenças de solo e parte aérea; melhoria da 48
- 45. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE nutrição; comportamento às baixas temperaturas e aspectos da qualidade dos frutos (Wutscher, 1979; Araújo, 1993; Simão, 1998; Meletti, 2000). Em relação ao bacurizeiro, a enxertia de porta-enxertos alternativos (espécies de outros gêneros da família Clusiaceae) além da seleção de clo- nes da própria espécie P. insignis Mart., permite inicialmente a redução do porte e o aumento da precocidade de florescimento e frutificação, tendo em vista que a planta pode atingir até 30 metros de altura e o período de juvenilidade pode durar de 10 a 12 anos (Calzavara, 1970; Moraes et al., 1994; Cavalcante, 1996; Souza et al., 2000). Outra possibilidade decorrente refere-se à fixação e à produção de clo- nes selecionados via enxertia, uma vez que P. insignis apresenta alogamia acentuada e auto-incompatibilidade do tipo esporofítica, sendo a poliniza- ção realizada especialmente por Psitacídeos (papagaios e curicas), confor- me relatam Maués & Venturieri (1997). Daí resulta que plantas originadas de sementes geram populações formadas de indivíduos muito heterogêneos. A superação de condições adversas de solo por limitações físicas e quí- micas, comuns em áreas degradadas, marginais ou sujeitas a encharca- mentos, aponta para estudos com espécies adaptadas. Um tipo de bacuri- pari (do campo inundado) coletado em 2002, na região da Baixada Maranhense (Araújo, 2004), poderá constituir-se num “pé” que atenda às exigências ecológicas acima. Isso não significa dizer que se deva limitar o cultivo de bacuri às áreas marginais, após a derrubada das florestas e matas – da Amazônia e do Cerrado – para outras atividades agrícolas e pecuárias. Ao contrário, os governos, instituições de pesquisa, organizações de agri- cultores e ONGs devem envidar esforços para preservar a espécie Platonia insignis nas áreas de ocorrência natural. Para ilustrar, na região do Baixo Parnaíba, no âmbito dos municípios de Santa Quitéria, Brejo e Chapadinha, Maranhão, estima-se que seja de 20 mil hectares a área ocupada com a lavoura da soja (2005) a avançar sobre extensas áreas de cerrados onde se supunha encontrar a maior variabilidade de bacuri no Estado, além do pequi (Caryocar brasiliensis Camb.). Nesse sen- tido, Araújo et al. (2004) alertaram para os riscos do avanço da fronteira agrí- cola da soja para latitudes mais baixas, trazendo, como conseqüências, a erosão genética desses e de outros recursos e impondo barreiras para se investigar a rica biodiversidade. Em relação às ofertas de mudas frutíferas enxertadas de espécies nati- vas, à exceção do cupuaçuzeiro (Theobroma grandiflorum Schum.) nativo do Pará e do Maranhão, as Normas Oficiais de Produção e Comercialização cobrem os requerimentos das espécies tropicais típicas. Daí presumir-se que a quase totalidade de mudas frutíferas nativas produzidas serem pés- 49
- 46. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE francos (obtidas de sementes), com as desvantagens conhecidas propor- cionadas por esse processo de propagação (Araújo et al., 2004). Esses auto- res destacam que a baixa freqüência de mudas enxertadas de espécies nativas nos viveiros comerciais está relacionada aos seguintes aspectos: (i) desconhecimento do processo de propagação mais adequado; (ii) ausên- cia de variedades/clones selecionados para fornecimento de propágulos; (iii) pequena demanda de mudas por parte dos fruticultores que desco- nhecem o comportamento produtivo das fruteiras nativas em plantios racionais; e (iv) falta de normas específicas de produção das mudas. 3. PROPAGAÇÃO DO BACURIZEIRO O bacurizeiro pode ser propagado de forma sexual (sementes) e de forma assexual, via processos vegetativos como enxertia, obtenção de rebentos ou brotações de plantas adultas, estabelecimento de estacas de raiz primária, além da micropropagação. Conforme Carvalho et al. (1998), a expansão da “cultura do bacuri” tem como um dos principais fatores limitantes a relativa dificuldade apresenta- da pela espécie para obtenção de mudas de sementes (pé-franco), fato relacionado à germinação lenta e desuniforme, caráter recalcitrante das sementes, impondo dificuldades na conservação e lento crescimento da parte aérea. A propagação por sementes deve ficar limitada em dois casos: traba- lhos de melhoramento genético e produção de porta-enxertos (Souza et al., 2000), sobre os quais é possível propagar clones genéticos e agronomi- camente superiores. A propagação é feita por sementes, ocorrendo a emergência da radícula entre 15 e 50 dias após a semeadura. A emergência do caulículo, porém, pode prolongar-se por mais de um ano (Souza et al., 1996). O período de juvenilidade das plantas, obtidas por sementes (pés-francos), dura, pelo menos, 10 anos, enquanto que as plantas enxertadas começam a produzir entre 3 e 5 anos (Calzavara, 1970). Mourão & Beltrati (1995) verificaram que a germinação da semente é hipógea e inicia-se cerca de um mês após a semeadura, quando emerge a raiz primária que apresenta grande crescimento. Com 5 a 6 meses, surge o epicótilo no lado oposto ao que teve origem a radícula. Foi obtida uma taxa de 95% de germinação em condições de canteiro convencional, con- tendo substrato à base de terra e esterco de curral (3:1). 50
- 47. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE O rápido crescimento da raiz primária e seu longo crescimento, alcan- çado 90 dias após a germinação da semente, deve ser um comportamen- to adaptativo da espécie como forma de assegurar a sobrevivência da parte aérea na estação seca, onde a umidade do solo é baixa. O estabele- cimento de mudas de brotações naturais das raízes da separação (desma- me) da planta-mãe adulta, não tem se mostrado vantajoso (Carvalho et al., 1999). Da mesma forma, a utilização de estacas de raízes (1,0 a 1,5cm de diâ- metro), obtidas da planta-mãe, tratadas com ácido indolbutírico, não pro- porcionou boa taxa de enraizamento e brotação, conforme verificado por Sousa (2000). Para Campbell (1996), embora o bacurizeiro seja propagado usualmen- te por sementes, o mesmo apresenta compatibilidade de enxertia com outras espécies da família Clusiaceae, como os gêneros Rheedia e Garcinia. Além desses dois gêneros, Souza (informação pessoal, 2005)4 observa a pos- sibilidade de se investigar a utilização de espécies de gêneros relacionados como Mammea, Clusia, Symphonia, Hypericum, Allanblackia, Kielmeyera, Calophyllum e Pentadesma. Morton (1987) relata que o gênero Rheedia é composto de aproxima- das 45 espécies, várias produzindo frutos comestíveis. Essa variabilidade foi somente parcial em relação a testes como porta-enxertos para bacuri. 4. PERSPECTIVAS DE USO DE PORTA-ENXERTOS DE ESPÉCIES DA FAMÍLIA CLUSIACEAE 4.1. Bacuripari (Rheedia macrophylla (Mart.) Pl. et. Tr.) O bacuriparizeiro ou bacuripari verdadeiro é uma espécie de provável origem da Amazônia, dispersa por todo o Norte da América do Sul. Apresenta ampla faixa de adaptação e é encontrado em áreas de terra firme, várzea ou igapós (Cavalcante, 1996). A produção de bacuripari se concentra no período de outubro a janeiro no Estado do Pará. Quando utilizado como porta-enxerto para o bacurizeiro, possibilita o culti- vo deste em áreas periodicamente inundadas pelo fluxo e refluxo das marés, o que não é possível quando o bacurizeiro é o próprio porta-enxerto. O bacuripari é um fruto do tipo bacóide, com peso médio de 49,8g, con- tendo, em seu interior, de uma a cinco sementes que representam 30,4% do 4 Souza, V. A. B. Pesquisador da Embrapa Meio-Norte, Teresina, PI. 51
- 48. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE peso do fruto (Silva et al., 2004). O fruto tem casca com coloração amarelo- alaranjada e ápice acuminado (Figura 1). Conforme já relatado, Araújo (2004) informa a ocorrência de um tipo de “bacuripari-do-campo”(inundado), cole- tado em 2002, na região da Baixada Maranhense, de dimensões menores que o bacuripari verdadeiro, formato esférico, casca espessa, epicarpo liso e fortemente amarelo (Figura 2A). Se utilizado como porta-enxerto, deverá comunicar essa característica ao bacuri, ou seja, induzir adaptação a áreas mais baixas e/ou a solos mal drenados, comuns nessa região do estado. Exemplares desse material, obtidos de sementes, estão sendo cultivados na Fazenda Experimental da Universidade Estadual do Ma- ranhão (Figura 2B). O crescimento em terra firme é lento, e algumas plantas exibem queima de bordos da folha devido à radiação solar, Figura 1 Frutos de bacuripari (Rheedia sugerindo a necessidade de som- macrophylla (Mart.) Pl. et .Tr. (Carvalho, J. E. U.). breamento. A B Figura 2A Frutos de “bacuripari-do campo” Figura 2B Planta jovem (B) (Araújo, J. R. G.). da Baixada Maranhense (Araújo, J. R. G.). Com maior freqüência os frutos apresentam três sementes e, muito raramente, cinco sementes (Tabela 1). As sementes apresentam, em média, 5,7g, quando os frutos estão maduros, com teor de umidade de 43,6% (Carvalho et al., 1998). 52
- 49. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tabela 1 Freqüência do número de sementes em frutos de bacuripari Número de sementes Freqüência (%) 1 5,0 2 17,5 3 40,5 4 35,0 5 2,0 Fonte:Carvalho et al.(1998b). As sementes de bacuripari não suportam secagem, enquadrando-se, portanto, no grupo das recalcitrantes (Carvalho et al., 2001). Também apre- sentam sensibilidade à baixa temperatura, perdendo a viabilidade quando armazenadas em ambientes com temperaturas inferiores 15°C. Diante des- sas características, devem ser semeadas logo após serem retiradas dos fru- tos. Na impossibilidade de serem semeadas logo após a extração, devem ser estratificadas em pó de serragem ou vermiculita umedecido com água. A estratificação pode ser efetuada em sacos de plástico ou caixas de iso- por. Nesse método, as sementes podem ser mantidas por até 80 dias. A utilização do bacuriparizeiro como porta-enxerto alternativo para o bacurizeiro tem como principal óbice a germinação lenta e desuniforme. Em média, as sementes requerem 273,4 dias para germinarem. Esse tempo é bem inferior ao requerido pelas sementes de bacuri, que, em média, ger- minam 589,6 dias após a semeadura. A germinação da semente de bacuri- pari é hipogeal e a plântula do tipo criptocotiledonar (Carvalho et al., 1998). Para sementes recém-extraídas dos frutos e com umidade de 43,6%, a ger- minação se inicia 60 dias após a semeadura (média) e se prolonga por até 450 dias, ocasião em que a porcentagem de germinação atinge valor em torno de 85,0% (Figura 3). 53
- 50. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Figura 3 Curso da germinação de sementes de bacuripari (Rheedia macrophylla (Mart.) Pl. et. Tr.), em função do tempo (Carvalho, J. E. U.). Os porta-enxertos devem ser produzidos em sacos de plástico com dimensões mínimas de 18cm de largura, 35cm de altura e espessura de 200 µ, contendo como substrato a mistura de 60% de solo, 20% de pó de serragem e 20% de esterco ou 60% de solo e 40% de cama aviário. É imprescindível que o esterco e o pó de serragem estejam devidamente curtidos. A produção dos porta-enxertos deve ser efetuada em viveiro com cobertura de tela sombrite que permita a interceptação de 50% da radia- ção solar. Em geral, porta-enxertos de bacuripazeiro estão aptos para serem enxertados dez a doze meses após a emergência das plântulas, ocasião em que apresentam altura entre 40cm e 45cm, diâmetro basal entre 0,8cm e 1,0cm e número de folhas entre 24 e 30. Na Fazenda Experimental da Universidade Estadual do Maranhão (Uema) são mantidas em observação cinco plantas de bacuri de cerca de três anos de idade e 2,5m de altura, enxertadas em bacuripari verdadeiro, apresentando bom vigor e desenvolvimento (Figura 4). Até o presente, a combinação tem mostrado afinidade morfofisiológica, não exibindo sinto- mas aparentes de incompatibilidade, conforme pode ser observado pela ausência de crescimento radial desigual dos respectivos caules, abaixo e acima do ponto de enxertia (Figura 5). 54
- 51. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Na região de enxertia, após a retirada de uma porção de casca de 5,0cm de largura por 12cm de altura, verificou-se uma perfeita regeneração e cicatrização dos tecidos e de coloração normal (Figura 6). A reação de incompatibilidade ou ausência desta deve ser avaliada com o tempo, da mesma forma que o comportamento da planta em relação aos aspectos fenológicos e de produtividade. É esperado florescimento e frutificação da planta enxertada até o 5º ano, conforme preconiza Calzavara (1970). Figuras 4 e 5 Detalhe do tronco, sem diferença acentuada no diâmetro do cavalo e da copa. Observar maior rugosidade da casca do cavalo (Araújo, J. R. G.). 4.2 Bacurizinho (Rheedia acuminata (R.et.P.) Pl.et.Tr.) O bacurizinho (Rheedia acumi- nata (Ruiz et Pav.) Plachon et Tria- na) é também conhecido como bacuri (Acre), bacupari, bacuri-de- anta, bacuri-coroa (Pará), bacuri bexiga, bacuri azedo, bacuri-de- espinhos, bacuri cascudo (Ama- zonas), limãozinho (Mato Grosso), pakoeli e swampoe-pakoeli (Suri- Figura 6 Detalhe do tronco: retirada da name). Na região da Baixada casca do ponto de enxertia, Maranhense recebe a denomina- exibindo perfeita união dos tecidos (Araújo, J. R. G.). ção de bacuri-panã. É uma espécie de pequeno porte, especialmente quando cultivada em pleno sol, e se encontra disper- sa em toda a Amazônia (Berg, 1979; Cavalcante, 1991). A altura da planta pode variar de 7 a 20m. A Figura 7 exibe um exemplar de bacurizinho de 55
- 52. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE pé-franco, de 5 anos de idade, cul- tivado na Embrapa Amazônia Oriental, em plena frutificação. A frutificação nos estados do Pará e Maranhão ocorre de janeiro a maio e a planta adulta produz de 500 a 800 frutos por ano. O fruto é do tipo bacóide, pe- queno, comprimento de 3,1cm, diâmetro de 2,7cm e peso, em média, de 10,2g. O pedúnculo é persistente. Gomes (2004) encon- trou peso médio de 6,2g em fru- tos coletados na região da Baixada Maranhense. A maior parte do fruto é constituída pela casca, epicarpo amarelo, rugosa (epicarpo + mesocarpo), com cerca de 5mm de espessura, que Figura 7 Planta de bacurizinho com idade representa 58,4% do peso do de cinco anos (Carvalho, J. E. U). fruto (Figura 8). A polpa (endocar- po) e as sementes representam 26,2% e 15,4% do peso do fruto (Silva et al., 2004). O fruto contém de uma a três sementes. Figura 8 Fruto de bacurizinho (Rheedia acuminata (R. et. P.) Pl. et. Tr.). A: fotografia cedida por Carvalho, J. E. U. B: fotografia cedida por Almeida, H. J. S. Conforme assinalam Nascimento et al. (2002), estudos com essa espécie visam a sua utilização como porta-enxerto ananicante para outras espécies 56
- 53. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE frutíferas dos gêneros Rheedia e Garcinia, que apresentam porte elevado, como o bacuriparizeiro (Rheedia macrophylla Planchon et Triana) e o man- gostãozeiro (Garcinia mangostana L.). A propagação do bacurizinho é efetuada por via seminífera. As semen- tes apresentam comportamento recalcitrante no armazenamento. O ideal é que sejam semeadas, de imediato, após a extração e remoção da polpa. Segundo Nascimento et al. (2002), o processo germinativo de sementes dessa espécie inicia-se dez dias após a semeadura, com a emissão de uma delgada raiz primária no pólo oposto onde se originará o epicótilo. Essa raiz cresce cerca de 5 a 10cm e, por ocasião da emergência do epicótilo, dimi- nui bastante a taxa de crescimento. Quando ocorre a emergência do epi- cótilo, 10 a 15 dias após a semeadura, paralelamente, há a formação de uma raiz adventícia em sua base, bem mais vigorosa que a anterior, que se cons- tituirá no sistema radicular definitivo da planta. À medida que a raiz adven- tícia se desenvolve, a outra fornece nutrientes e, quando a plântula está em fase de nutrição autotrófica, já não faz mais parte de sua estrutura. Conquanto Nascimento et al. (2002) ressaltem que o processo germina- tivo se inicie dez dias após a semeadura, com a emissão da raiz primária, observações efetuadas na Embrapa Amazônia Oriental, em Belém/PA, evi- denciaram que a emergência das plântulas é lenta e desuniforme. Normalmente se inicia aos 49 dias e se prolonga por até 200 dias. Por volta de 150 dias, a porcentagem de germinação é superior a 70%. Conforme Gomes (2004), o processo de germinação do bacurizinho é lento e ocorre grande desuniformidade das plântulas, possivelmente rela- cionado a uma dormência do epicótilo. Verificou ainda anormalidade e morte de plântulas caracterizada por ausência de raiz principal e duplica- ção do epicótilo. As anormalidades de plântulas observadas em bacurizi- nho parecem contribuir para o processo de seleção ecológica, possibilitan- do o desenvolvimento apenas da plantas vigorosas e bem formadas, capa- zes de se adaptar às adversidades edafo-climáticas. O comportamento da germinação e crescimento de plântulas de bacuri- zinho em diferentes substratos, sob condições de viveiro de tela sombrite (40% de sombreamento), foram avaliados por Gomes (2004). Entre oito materiais testados, a maior taxa de germinação, aos 120 dias após a semea- dura, foi obtida no substrato serapilheira mais terra preta (1:1), com 66,7%, seguido do substrato areia (41,2%). Contudo, aos quatro meses, não se veri- ficou efeito significativo no crescimento da parte aérea (Tabela 2). 57
- 54. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tabela 2 Taxa de germinação e altura de plântulas de bacurizinho em diferentes substratos. São Luís/MA, 2004 Substrato Germinação (%) Altura de Plântulas (cm) Serapilheira + TP (2:1) 66,7 a* 9,00 a Areia 41,2 b 7,25 a Plantimax 38,7 b 9,12 a TP + FD (1:1) 37,7 bc 10,07 a Resíduo de fava d’anta (FD) 36,5 bc 8,87 a Terra preta (TP) 35,7 bc 6,50 a Vermiculita 35,2 bc 6,75 a Esterco + TP (1:2) 29,5 c 8,62 a Dms (5%) 8,97 4,28 CV(%) 9,42 21,81 *Médias comparadas pelo teste de Tukey (p<0,05). Fonte:Gomes (2004). O crescimento das plântulas é bastante lento nos dois primeiros meses após a emergência. A muda oriunda de semente está apta para ser enxer- tada dez a doze meses após a emergência das plântulas. No entanto, para formação de porta-enxertos, e baseado nas informações de Gomes (2004), seria conveniente realizar-se a seleção de plântulas vigorosas e de boa morfologia na fase de sementeira (em bandejas plásticas e/ou de células), seguida da repicagem para embalagens individuais. A utilização do bacurizinho como porta-enxerto para o bacuri deve ser objeto de estudos futuros, especialmente na perspectiva de redução do porte da planta, permitindo o adensamento do plantio e a facilidade na exe- cução de tratos culturais, incluindo a necessidade de polinização artificial. 4.3. Bacuripari Liso (Rheedia brasiliensis (MART.) PL. et. TR) O bacuripari liso é também conhecido, no Brasil, como bacuri e bacu (Cavalcante, 1996). No Paraguai e na Argentina, recebe a denominação de pacuri. O bacuripari liso é uma pequena árvore com altura variando entre 5 e 8m. Está disperso no Brasil, ocorrendo, porém, com maior freqüência e 58
- 55. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE abundância, no Estado do Amazonas. É também encontrado na Guiana Francesa, Bolívia, Paraguai e Argentina (Rojas, 1990; Cavalcante, 1996). O bacuripari é um fruto do tipo bacóide, com epicarpo liso, de cor ama- rela, com comprimento entre 3 e 4cm e pedúnculo persistente (Figura 8). Os frutos contêm entre uma e três sementes. Na Amazônia brasileira, o período de frutificação se situa entre março e dezembro (Cavalcante, 1996), oportunidade em que costumam ser comercializados em feiras-livres. O bacuripari liso é comumen- te propagado por sementes. A germinação é lenta, com acen- tuada desuniformidade, hipogeal e a plântula do tipo criptocotile- donar. A emergência das plântu- las se inicia de 38 a 40 dias após a semeadura, prolongando-se por até 200 dias, ocasião em que a porcentagem de germinação atinge valor superior a 80%. Figura 8 Frutos de bacuripari liso (Rheedia brasiliensis (Mart.) Pl. et. Tr). As sementes de bacuripari liso (Carvalho, J. E. U). perdem de forma rápida a viabili- dade, pois apresentam comportamento recalcitrante no armazenamento. O crescimento das plantas em viveiro é lento, em particular nos três pri- meiros meses após a emergência. As mudas de bacuripari liso estão aptas para serem enxertadas quando apresentam diâmetro basal em torno de 1cm, ou seja 12 a 14 meses após a emergência das plântulas. 4.4. Abricoteiro (Mammea americana L.) e Mangostanzeiro (Garcinia mangostana L.) Outras espécies frutíferas da família Clusiaceae, como o abricoteiro e o mangostãozeiro (originárias das Antilhas e da Ásia), foram testadas na Embrapa Amazônia Oriental como porta-enxertos para o bacurizeiro, mas não foram obtidos resultados satisfatórios. Em alguns casos, ocorreu a bro- tação do enxerto, mas, decorridos 30 dias após a brotação, começaram a definhar e morrer (Carvalho, informação pessoal, 20055). Por sua vez, 5 Carvalho, J. E. U. Pesquisador da Embrapa Amazônia Oriental, Belém/PA. 59
- 56. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Campbell (1996) relata que além do gênero Rheedia, o bacuri é compatível com Garcinia. O longo tempo para formação de um bom porta-enxerto de mangos- tanzeiro, cerca de dois anos, inviabiliza o uso dessa espécie. Com essa idade, plantas bem-conduzidas apresentam de 30 a 40cm de altura e diâmetro do caule compatível para receber o garfo da planta-matriz (Sacramento, 2001). Em relação ao abricoteiro, há maior facilidade para formação da mudas, que são vigorosas, rústicas e atingem o ponto de enxertia com 10 a 12 meses de idade. No entanto, os resultados de enxertia e estabelecimento de mudas de bacurizeiro ficam abaixo do esperado. Para o abricoteiro e mangostanzeiro, deve-se explorar a variabilidade existente em relação ao teste de seleções de diferentes origens e regiões, assim como a seleção de clones superiores de bacurizeiro (fonte de propágulos para enxertia). Tal perspectiva também é válida para as várias espécies de Rheedia, como o bacuripari verdadeiro e o bacurizinho. Em médio e longo prazo, deve-se intensificar a quantidade e o nível de pesquisas nessa área (compatibilidade copa/cavalo, estratégias de propa- gação e formação de mudas de padrão adequado e o estabelecimento de ensaios de competição de porta-enxertos) de forma cooperativa entre as instituições das regiões Norte e Meio-Norte, de modo a permitir, após uma ou duas décadas, resultados mais conclusivos e gerar recomendações mais seguras. 60
- 57. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ARAÚJO, J. R. G. Porta-enxertos para citros. Botucatu: Unesp, 1993. 73 p. (Mimeog.) ARAÚJO, J. R. G. Projeto de apoio ao desenvolvimento de tecnologias de pro- dução de mudas de alta qualidade de fruteiras tropicais para o Maranhão. Relatório Final. 2004. 38 p. São Luís: Convênio Geplan/BANB-Fundeci. ARAÚJO, J. R. G.; MARTINS, M. R.; SANTOS, F. N. Fruteiras nativas: ocorrência e potencial de utilização na agricultura familiar do Maranhão. In: MOURA, E. G. (coord.). Agroambientes de transição entre o trópico úmido e o semi- árido do Brasil. 2004. São Luís: Uema/IICA, 2004. p. 257-312. BERG, M. E. van den. Revisão das espécies brasileiras do gênero Rheedia L. (Guttiferae). Acta Amazônica, Manaus, v. 9, n. 1, p. 43-74. 1979. CAMPBELL, R. J. South american fruits deserving further attention. In: JANICK, J. (Ed.). Progress in new crops, 1996. Arlington: ASHS Press, 1996. p. 431-439. CAVALCANTE, P. B. Frutas comestíveis da Amazônia. Belém: Cejup, 5. ed., 1991. 279 p. CAVALCANTE, P. B. Frutas comestíveis da Amazônia. Belém: CNPq/Museu Paraense Emílio Goeldi, 6. ed., 1996. 279 p. CALZAVARA, B. B. G. Fruteiras: abieiro, abricozeiro, bacurizeiro, biribazeiro, cupuaçuzeiro. Belém: Ipean, v. 1, p. 63-68, 1970. (Série Culturas da Amazônia, 2). CARVALHO, J. E. U.; MÜLLER, C. H.; LEÃO, N. V. M. Cronologia de eventos mor- fológicos associados à germinação e sensibilidade ao dessecamento em sementes de bacuri (Platonia insignis Mart. – Clusiaceae). Revista Brasileira de Sementes, Campinas, v. 20, n. 2, p. 475-479, 1998. CARVALHO, J. E. U.; NASCIMENTO, W. M. O.; MÜLLER, C. H. Sistemas alternativos para a formação de mudas de bacurizeiro (Platonia insignis Mart). Belém: Embrapa/CPATU, 5 p. 1999 (Embrapa-CPATU. Comunicado Técnico, 11). 61
- 58. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE CARVALHO, J. E. U.; MÜLLER, C. H.; NASCIMENTO, W. M. O. Classificação de sementes de espécies frutíferas nativas da Amazônia de acordo com o compor- tamento no armazenamento. Belém: Embrapa-CPATU, 4 p. 2001 (Embrapa- CPATU. Comunicado Técnico, 60). HARTMANN, H. T.; KESTER, D. E.; DAVIES JR., F. T.; GENEVE, R. L. Plant propaga- tion: principles and pratices. 6. ed. Davies: Prentice Hall, 1997. 770 p. GOMES, J. J. A. Ecofisiologia da germinação de sementes de espécies frutíferas espontâneas em municípios da Baixada Ocidental Maranhense. São Luís, MA, 2004. 102 p. Dissertação (mestrado em Agroecologia) – Centro de Ciências Agrárias, Universidade Estadual do Maranhão, São Luís, Maranhão, 2004. MAUÉS, M. M.; VENTURIERI, G. C. Pollination ecology of Platonia insignis Mart. (Clusiaceae): a fruit tree from Amazon region. Acta Horticulturae, v. 437, p. 255-259, 1997. MELETTI, L. M. M. (Coord.). Propagação de frutíferas tropicais. Guaíba: Agropecuária, 2000. 239 p. MORTON, J. F. Bakupari. In: _________ (Ed.). Fruits of warm climates. 1987. Miami, FL. 1987. p. 309-310. MOURÃO, K. S. M. M.; BELTRATI, C. M. Morfologia dos frutos, sementes e plântu- las de Platonia insignis Mart. (Clusiaceae). III. Germinação e plântulas. Acta Amazônica, Manaus, v. 25, n. 1/2, p. 47-53, 1995. NASCIMENTO, W. M. O.; CARVALHO J. E.; MÜLLER, C. H. Caracterização mor- fológica da semente e da plântula de bacurizinho (Rheedia acuminata (Ruiz et Pav.) Plachon et Triana - CLUSIACEAE). Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, 2002, v. 24, n. 2, p. 555-558. ROJAS, A. V. Estudio preliminar de la diversidad morfologica, distribucion, pro- duccion y comercializacion del achacharu (Rheedia spp.) en Santa Cruz. Santa Cruz de la Sierra: Universidad Autonoma Gabriel Rene Moreno, 1990. 99 p. (Trabalho de Graduação.) SACRAMENTO, C. K. Mangostanzeiro (Garcinia mangostana L.). Jaboticabal: SBF, 2001. 66 p. (Série Frutas Potenciais). 62
- 59. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE SILVA, R. F.; CARVALHO, J. E. U.; MÜLLER, C. H. Biometria e composição centesi- mal de frutas da Amazônia. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE FRUTICULTURA, 18, 2004, Florianópolis. Anais... Florianópolis: SBF, 2004. 1 CD-ROM. SIMÃO, S. Tratado de fruticultura. Piracicaba: Fealq, 1998. 760 p. SPUZA, A. G. C.; SOUSA, N. R., SILVA, S. E. L.; NUNES, C. D. M.; CANTO, A. C.; CRUZ, L. A. A. Fruteiras da Amazônia. Brasília: Embrapa-SPI; Manaus: Embrapa-CPAA, 1996. 204 p. SOUSA, M. A. Enraizamento de estacas de secção radicular de bacurizeiro (Platonia insignis Mart.) sob influência de ácido indolbutírico e substratos. São Luís, 2000, 31 p. Monografia (graduação em Agronomia) – Universidade Estadual do Maranhão, São Luís, Maranhão, 2000. SOUZA, V. A. B.; VASCONCELOS, L. F. L.; ARAÚJO, E. C. E.; ALVES, R. E. Bacurizeiro (Platonia insignis Mart.). Jaboticabal: Funep, 2000. 72 p. (Série Frutas Nativas, 11). YAACOB, O.; TINDALL, H. D. Mangosteen cultivation. FAO. Plant production and protection. Roma, 1995. 103 p. WUTSCHER, H. K. Citrus rootstocks. Horticultural Reviews, v. 1, p. 237-269, 1979. 63
- 60. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 64
- 61. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE CAPÍTULO IV RECURSOS GENÉTICOS DO BACURIZEIRO NA REGIÃO MEIO-NORTE DO BRASIL Valdomiro Aurélio Barbosa de Souza1 Lúcio Flavo Lopes Vasconcelos2 Eugênio Celso Emérito Araújo3 1. INTRODUÇÃO O bacurizeiro é uma espécie frutífera originária da Amazônia. Ocorre em matas de terra firme e de vegetação aberta de transição; em áreas descam- padas ou de vegetação baixa. Raramente é encontrado em florestas primá- rias densas (Cavalcante, 1996; Moraes et al., 1994). Tem como centro de origem o Estado do Pará, mesmo local em que se encontra o centro de diversidade da espécie (ampla variação de forma e tamanho de frutos, rendimento e qualidade de polpa, produtividade e outras características agronômicas) (Carvalho; Müller, 1996; Cavalcante, 1996; Ferreira, F. R.; Ferreira, S. A. do N.; Carvalho, 1987; Macedo, 1995; Villachica et al., 1996). Na Ilha de Marajó e no estuário do Rio Amazonas, Estado do Pará, encon- tram-se as maiores concentrações de bacurizeiros (Carvalho; Müller, 1996). No entanto, a dispersão ou distribuição da espécie ocorreu ao longo da Costa Atlântica, desde as Guianas até o Nordeste Ocidental ou Meio-Norte, que compreende os estados do Maranhão e Piauí, penetrando nos estados de Tocantins, Goiás e Mato Grosso, havendo, também, referências de sua ocorrência no Paraguai e no Equador (Cavalcante, 1996; Ferreira, F. R.; Ferreira, S. A. do N.; Carvalho, 1987; Macedo, 1995; Villachica et al., 1996). De acordo com Clement e Venturieri (1990), a freqüência de ocorrência da espécie é baixa, variando, normalmente, de 0,5 a 1,0 indivíduo por hec- tare, mas pode ser encontrada em grandes populações, variando de 50 a 1 Engenheiro Agrônomo, PhD em Melhoramento Genético Vegetal, pesquisador da Embrapa Meio-Norte, Caixa Postal 1, CEP: 64.006-220, Teresina, PI. E-mail: valdo@cpamn.embrapa.br. 2 Engenheiro Agrônomo, doutorando em Fisiologia Vegetal (ESALQ), pesquisador da Embrapa Meio-Norte. E-mail: lucio@cpamn.embrapa.br. 3 Engenheiro Agrônomo, doutor em Ecologia e Recursos Naturais, pesquisador da Embrapa Meio-Norte. E-mail: eemerito@cpamn.embrapa.br. 65
- 62. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 100 indivíduos por hectare. Na Região Meio-Norte, especialmente no Estado do Maranhão, o bacurizeiro é encontrado formando densos aglo- merados ou povoamentos, sobretudo em áreas de “chapadas” (Ferreira, F. R.; Ferreira, S. A. do N.; Carvalho, 1987; Macedo, 1995; Souza et al., 2000). Nos estados do Ceará e de Pernambuco, são encontrados exemplares isolados de bacurizeiro, particularmente, nas serras úmidas (Braga, 1976). É provável que essas ocorrências não sejam produtos da dispersão natural da espécie, mas de introduções efetuadas por nordestinos que, durante o ciclo da borracha, dirigiram-se para a Amazônia e, ao retornarem, levaram consigo sementes ou mudas de várias espécies. Nas regiões Norte e Meio-Norte do País, o bacurizeiro destaca-se dentre as fruteiras nativas pela nobreza e fineza de seus frutos, disputados por coletores e consumidores. A polpa congelada alcança alta cotação nessas regiões e tem despertado a atenção do mercado americano (Campbell, 1996). De acordo com esse autor, suas características organolépticas são excelentes: doce e aromática, altamente apreciada. 2. ASPECTOS BOTÂNICOS O bacurizeiro pertence à família Clusiaceae e, até o presente, tem sido considerado como a única espécie do gênero Platonia (Cavalcante, 1996; Clement; Venturieri, 1990). Além desse gênero, a família Clusiaceae engloba também vários outros gêneros – o Clusia, o Rheedia, o Garcinia e o Mammea –, todos apresentan- do características em comum com o bacurizeiro, em especial com as sementes. Destacam-se dessas características as sementes grandes e exal- buminosas, com testa e tégmen multiplicativos; endosperma nuclear e evanescente; embrião grande e hipocotilar, com cotilédones vestigiais; e germinação hipógea, dando origem a plântulas criptocotiledores hipó- geas (Carvalho; Müller, 1996; Mourão; Beltrani, 1995a, 1995b, 1995c). 3. DESCRIÇÃO DA PLANTA O bacurizeiro é uma árvore de porte médio a grande, medindo de 15 a 25m de altura. Alguns exemplares podem alcançar até 30m (Cavalcante, 1996; Moraes et al., 1994; Villachica et al., 1996). Em condições de cultivo e em áreas mais abertas, a planta cresce menos (Clement; Venturieri, 1990). 66
- 63. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Apresenta tronco reto, com até 1,0m de diâmetro, casca espessa e, às vezes, enegrecida nos indivíduos adultos, além de fendida e com ritidoma sem esfoliação. Quando cortada, a casca exsuda um látex amarelado e resinoso. A copa tem formato variado, mas a forma mais comum é a de um cone invertido. Os ramos ou galhos crescem formando um ângulo de 50° a 60° em relação ao tronco (Cavalcante, 1996; Loureiro; Silva; Alencar, 1979). Em condições naturais, a planta apresenta dominância apical, a qual não tem sido observada em condições de cultivo (Clement; Venturieri, 1990), espe- cialmente quando se trata de mudas enxertadas. Quanto ao modo de reprodução, o bacurizeiro é considerado uma espécie alógama, perenifólia, heliófita e seletiva hidrófita, características comuns em espécies de vegetação aberta de transição (Lorenzi, 1992). Suas flores são hermafroditas e andróginas, actinomorfas, polistemones, grandes (cerca de 7cm de comprimento e 3cm de diâmetro), solitárias e terminais, de coloração branco-rósea a amarela (Figura 1, ver página 81). Apresentam antese diurna e, como recompensa, oferecem, aos visitantes (uma diversidade deles), pólen e néctar em abundância. Porém, a poliniza- ção é ornitófila, realizada por psitacídeos (papagaios e curicas ou marita- cas) (Maués et al., 1996). Na realidade, ainda existe um longo caminho a percorrer no campo da pesquisa a envolver polinização e polinizadores do bacurizeiro. Há, tam- bém, muito que se avançar no entendimento da biologia reprodutiva da espécie. Além de alogamia acentuada, de acordo com Maués et al. (1996), o bacurizeiro apresenta também auto-incompatibilidade esporofítica, isto é, quando as flores são autopolinizadas não há crescimento do tubo polí- nico. Há necessidade de estudos mais aprofundados nesse aspecto, uma vez que plantas isoladas, em Timon-MA e em Teresina-PI, têm sido encontradas produzindo frutos originados, supõe-se, por autopolinização. É interessan- te salientar que uma dessas plantas apresenta floração e produção de fru- tos em diversas épocas do ano. Dependendo da região ou do país, o bacurizeiro é conhecido por diver- sas denominações: bacuri e bacuri-açu (Amazonas e Pará); bacuri e bacuri grande (Maranhão); bacuriba, bacori, bacuri, bacuriuba, ibacori, ibacopari e pacori (Bahia); bulandim (Pernambuco); pakoori e wild mamme aple (Guiana); bacury, pakoelie e pakoelie of geelhart (Suriname); bacuri manil, parcori e parcouri jaune (Guiana Francesa); matozona (Equador); e bacuri- grazú (Paraguai) (Loureiro; Silva; Alencar, 1979). Outras denominações podem ser encontradas em Campos, Pechinik e Siqueira (1951). 67
- 64. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 4. CARACTERÍSTICAS DOS FRUTOS O fruto de bacuri (Figura 2, ver página 81) é uma baga volumosa, onilo- culada, de formato ovóide a arredondado ou subglobosa, de tamanho variável, com diâmetro variando entre 7 e 15cm e peso médio entre 350 e 400g, podendo, porém, algumas plantas produzirem frutos que podem alcançar até 900 a 1000g (Cavalcante, 1996; Moraes et al., 1994; Mourão; Beltrati, 1995a, 1995b). Na Região Meio-Norte, têm sido encontradas plantas cujo peso médio de frutos tem variado desde um pouco menos de 100g até cerca de 700g (Souza et al., 2001a, 2001b, 2005). Apresenta casca com 1 a 2cm de espessura, de coloração variando de verde a amarelo-citrino, lisa e lustrosa, rígido-coriácea, quebradiça, carnosa e resinosa (Cavalcante, 1996; Santos et al., 1988; Villachica et al., 1996). Contudo, de acordo com Mourão e Beltrati (1995b), os frutos de bacuri podem apresentar também coloração marrom-avermelhada. A maioria dos frutos possui duas a três formações partenocárpicas de polpa mais espessa, com uma minúscula semente central, popularmente denominada “filhos” na Amazônia; e “línguas” na Região Meio-Norte. Em , , seus estudos, onde frutos de diferentes plantas-matrizes foram analisados, Souza et al. (2001a, 2001b, 2005) encontraram, em média, de 1,0 a 4,9 forma- ções partenocárpicas/fruto. De acordo com Clement e Venturieri (1990) e Carvalho e Müller (1996), essas formações partenocárpicas são óvulos abor- tados (não fecundados), tendo se desenvolvido apenas a polpa, parte pre- ferida dos frutos pelos consumidores (Cavalcante, 1996) e, também, pelas fábricas de doces. A polpa de bacuri é macia, fibroso-mucilaginosa, de coloração branca a branco-amarelada (Figura 3, ver página 82), fortemente aderida à semente. Possui cheiro e sabor bastante agradáveis (Cavalcante, 1996; Mourão; Beltrati, 1995b; Villachica et al., 1996), que fazem da polpa de bacuri uma das mais saborosas dentre as muitas frutas nativas da região. As sementes de bacuri (Figura 4a, ver página 82) são grandes e superpos- tas, anátropas e de formato oblongo-anguloso ou elipsóide (quando se desenvolvem duas ou três sementes em um lóculo, apresentam forma mais ou menos tetraédrica). São oleaginosas, ligeiramente côncavas na parte cor- respondente à linha da rafe e convexa no lado oposto. Normalmente são encontradas de 1 a 4 sementes por fruto (5 é caso raro), com média de 5 a 6cm de comprimento e 3 a 4cm de largura (Cavalcante, 1996; Clement; Venturieri, 1990; Mourão; Beltrati, 1995b; Villachica et al., 1996). De acordo com Villachica et al. (1996), a distribuição do número de semen- tes por fruto é a seguinte: 14% dos frutos possuem uma só semente; 45%, 68
- 65. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE duas; 27,0%, três; 12,5%, quatro; e 1,5%, cinco sementes. Por sua vez, Souza et al. (2001b), avaliando frutos de 31 plantas-matrizes, encontraram 6,5% das plan- tas com produção de frutos com, em média, uma semente; 54,8%, duas sementes; 35,5%, três sementes; e apenas 3,2%, com quatro sementes. As sementes apresentam tegumento marrom, com feixes vasculares abundantes e de coloração mais clara, bem visível após a retirada da polpa; hilo arredondado, de coloração escura e com uma pequena região mais clara no centro (Carvalho; Müller, 1996; Cavalcante, 1996; Clement; Venturieri, 1990; Mourão; Beltrati, 1995b; Villachica et al., 1996). Segundo Mourão e Beltrati (1995b), a região mais clara do hilo das sementes corres- ponde ao ponto de entrada do feixe vascular, que percorre a rafe até atin- gir a calaza e emitir as ramificações. No início, o embrião se apresenta linear. Depois, torna-se globular e, por fim, adquire o formato periforme. Seu desenvolvimento não está relaciona- do ao desenvolvimento do fruto (pericarpo), como ocorre com os frutos dru- páceos (Mourão; Beltrati, 1995b). No eixo embrionário (Figura 4b, ver página 82), aparecem o meristema fundamental cortical e o medular, que compos- tos por células arredondadas, de paredes finas e de natureza celulósica, ricas em lipídios (Cavalcante, 1996; Mourão; Beltrati, 1995b). O endosperma é nuclear e é absorvido à medida que o embrião se desenvolve e preenche toda a cavidade delimitada pelos tegumentos. Em outras palavras, as semen- tes, quando maduras, são exalbuminosas, ou seja, não possuem endosperma. Todo o seu material de reserva fica armazenado no eixo hipocótilo-radícula que é, segundo Mourão e Beltrati (1995b), o componente maior do embrião. As sementes do bacurizeiro são recalcitrantes (Carvalho; Müller, 1996; Cavalcante, 1996) e, por isso, perdem rapidamente a viabilidade quando submetidas ao dessecamento. Carvalho, Müller e Leão (1998a) mostraram a variação na viabilidade de sementes de bacuri em função do grau de umidade dessas. Para o grau de umidade em torno de 38%, em média, as sementes foram 100% viáveis (houve 100% de germinação). Quando o grau de umidade foi reduzido para aproximados 24%, a viabilidade das sementes reduziu para 73%, em média. Para umidade média de 16%, a via- bilidade foi zero (não houve germinação das sementes). Com base nesses resultados, pode-se inferir que os métodos convencionais de armazena- mento não são apropriados para manter a viabilidade das sementes dessa espécie, tal como ocorre com outras espécies tropicais cujas sementes são recalcitrantes (Neves, 1994). Assim, para se obter índices aceitáveis de germinação das sementes de bacuri, é recomendável, após a extração da polpa e antes de efetuar a semeadura, não deixá-las secar por mais de 48 a 72 horas em temperatura ambiente. 69
- 66. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 5. FENOLOGIA De acordo com Souza et al. (2000), o bacurizeiro apresenta quatro feno- fases: foliação, queda de folhas, floração e frutificação. Na Região Meio- Norte, a senescência (queda de folhas) ocorre, normalmente, entre os meses de maio e julho e é caracterizada pela descoloração das folhas, do verde para o amarronzado, seguida pela queda das mesmas (Figura 5a, ver página 83). Em função do caráter silvestre da espécie, o que implica alta variabilidade entre os indivíduos, as fenofases nem sempre são simultâ- neas entre indivíduos, observando-se plantas em diferentes estágios feno- lógicos numa mesma área, fato comum. Observa-se ainda que o rebento de raiz segue o padrão fenológico da planta a que está ligado, principal- mente, no que se refere às fases de foliação e queda de folhas. Ainda de acordo com Souza et al. (2000), a fenofase de floração inicia-se logo após a queda total de folhas, seguida, de perto, pela fenofase de folia- ção. As plantas em floração apresentam aspecto característico, ficando cobertas de botões florais em vermelho vivo (figuras 5b e 6a, ver páginas 83 e 84). Em alguns casos, as fenofases de floração e de foliação ocorrem simul- taneamente. A floração tem início com a emissão dos botões florais, seguin- do-se o seu desenvolvimento até a antese (Figura 6b,ver página 84).Em torno de um dia após a antese, tendo ocorrido ou não a fertilização, as pétalas secam e caem, deixando o ovário exposto (Figura 7a, ver página 85). O mecanismo reprodutivo, assim como quase todos os aspectos do bacurizeiro, ainda é pouco conhecido. Há registro apenas da pesquisa de Maués et al. (1996), na qual esses autores verificaram que a espécie é alóga- ma e apresenta, conforme já mencionado, auto-incompatibilidade esporo- fítica, isto é, o grão de pólen não se desenvolve quando depositado no estigma da mesma flor ou em diferentes flores da mesma planta. A fenofase de foliação caracteriza-se pelo lançamento e crescimento de gemas vegetativas, originando os ramos. Essa fenofase começa logo após o início da floração e prossegue simultaneamente com esta por um determi- nado período de tempo (Figura 7b, ver página 85). Já a frutificação começa com a fertilização e prossegue com o desenvolvimento do fruto, finalizando com a maturação deste (Figura 8a, ver página 86), (Souza et al., 2000). Na parte norte dos estados do Piauí e Maranhão, a queda de folhas ocorre no período de maio a julho; a floração e foliação de julho a setem- bro, podendo, em alguns exemplares, ir até outubro; e a frutificação e desenvolvimento dos frutos de setembro a fevereiro, com a maturação e queda de frutos concentrada no período de dezembro a março. No Sul do Maranhão e Norte de Tocantins, a queda de folhas ocorre no período de 70
- 67. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE março a abril; a floração e foliação de maio a junho; a frutificação e desen- volvimento dos frutos de julho a dezembro; e a maturação e colheita de novembro a janeiro (Souza et al., 2000). No Estado do Pará, a floração ocorre no período de junho a julho, logo após a queda de folhas, e a maturação e queda de frutos ocorre de dezem- bro a maio, com pico em fevereiro e março (Cavalcante, 1996; Clement; Venturieri, 1990; Villachica et al., 1996). 6. ECOLOGIA E ÁREAS DE OCORRÊNCIA O bacurizeiro é uma planta de alta plasticidade de adaptação, desenvol- vendo-se bem em regiões de clima úmido e subúmido e, também, em regiões de cerrado e cerradão. Embora seja uma espécie que tolere a defi- ciência hídrica, a má distribuição da precipitação pluviométrica, principal- mente na época de floração e vingamento de frutos, tem efeito significati- vo na produção (Souza et al., 2000). A planta tem se mostrado indiferente ao tipo de solo, desenvolvendo- se bem em solos pobres e ácidos com textura que varia de arenosa até argilosa, desde que sejam solos permeáveis e profundos (Souza et al., 2000). A planta é bastante tolerante à acidez do solo, apresentando desenvolvi- mento satisfatório em solos com pH entre 4,5 e 5,5 (Calzavara, 1970). Apresenta grande concentração na Região do Salgado e na Ilha de Marajó, Estado do Pará, local em que prolifera com grande facilidade, tanto por sementes como por rebentos de raízes. Em tais locais, chega a dominar a paisagem, sendo, por isso, considerada, em alguns casos, uma praga inva- sora de difícil erradicação (Cavalcante, 1996; Villachica et al., 1996). A ocorrência do bacurizeiro em mata virgem é rara. Apresenta-se mais comum em áreas alteradas, onde a espécie se localiza em mata secundá- ria ou em áreas de pastagens. Apesar de pouco freqüente, ocorre também na Amazônia colombiana, equatoriana e peruana, regiões que apresentam precipitações pluviométricas entre 1.300 e 3.000mm/ano e temperaturas médias anuais entre 25 e 26ºC, com período seco, de moderado a severo, de dois a oito meses (Ferreira, F. R.; Ferreira, S. A. do N.; Carvalho, 1987; Macedo, 1995; Villachica et al., 1996). No Estado do Maranhão, a espécie apresenta grande dispersão. É encontrada em áreas da Pré-Amazônia, Baixada Maranhense e nos cerra- dos do centro-sul, extremo sul e do Baixo Parnaíba. No Estado do Piauí, por sua vez, a concentração da espécie ocorre em área delimitada, ao Norte, pelo município de Murici dos Portela (3°19’, latitude Sul); ao Sul, pelo muni- 71
- 68. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE cípio de Amarante (6°15’, latitude Sul); a Leste, pelo município de Barras (42º18’, longitude Oeste); e a oeste, por Palmeirais (43°4’, longitude Oeste). Nessa região, a espécie concentra-se nas áreas de cerrado denominadas “chapadas” caracterizadas pelos solos ácidos e de baixa fertilidade natural , (Figura 8b) (Souza et al., 2000). 7. USOS DA PLANTA E DO FRUTO Apesar de mais conhecido e utilizado como espécie frutífera, o bacuri- zeiro também se caracteriza como espécie madeireira. Quando explorado com essa última finalidade, produz madeira de lei compacta e resistente, de alta qualidade (0,80-0,85g/cm3 de densidade) e de boas propriedades físico-mecânicas. Apresenta ainda cerne de coloração bege-rosado e alburno bege-claro. É madeira que pode ser utilizada em obras hidráulicas, na cons- trução naval e na civil e em carpintarias na fabricação de móveis, tacos, esteios, ripas, dormentes e embalagens pesadas (Berg, 1982; Loureiro; Silva; Alencar, 1979; Paula; Alves, 1997). De acordo com Mainieri e Chimelo (1989), além de moderadamente pesada e compacta, a madeira do bacurizeiro é dura ao corte, com textura grossa, além de apresentar alta resistência ao apodrecimento e moderada ao ataque de cupins. Como frutífera, é considerada uma das espécies nativas mais importan- tes da região, do ponto de vista do potencial sócio-econômico. O fruto é um dos mais populares e apreciados nos mercados de Teresina/PI e São Luís/MA (Souza et al., 2000, 2001a). Segundo Clement e Venturieri (1990), o mesmo acontece no mercado de Belém/PA. O fruto pode ser aproveitado para consumo in natura (fruta fresca) e para a agroindústria de polpa, sor- vetes e derivados. Apesar da multiplicidade de uso, apenas a polpa tem sido utilizada de forma econômica (Clement; Venturieri, 1990). O mesocarpo (ou casca), que constitui a maior porção do fruto, apresen- ta sabor e odor semelhantes ao da polpa e, portanto, com excelentes qua- lidades para aproveitamento na fabricação de doces e refrescos. Entretanto, seu aproveitamento não tem ocorrido devido à forte presença da resina (Mourão; Beltrati, 1995b). Por outro lado, a extração dessa resina, segundo alguns autores, seria de grande importância para utilização como flavorizante, vez que a mesma apresenta o mesmo sabor e odor da polpa. O aroma do bacuri pode, de acordo com Nazaré e Melo (1981), substi- tuir com vantagens a polpa pura ou diluída na fabricação de iogurtes. Já Monteiro (1995) afirma que o alto poder odorífero do fruto de bacuri pode viabilizar sua utilização como aromático. 72
- 69. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE As sementes são aproveitadas na fabricação de óleo ou “banha de bacuri” bastante utilizada no tratamento de diversas dermatoses, podendo , também ser utilizada como matéria prima na indústria de sabão (Berg, 1982; Cavalcante, 1996; Loureiro; Silva; Alencar, 1979; Mourão, 1992). A “banha de bacuri” é utilizada ainda como remédio cicatrizante de ferimentos em animais. Aproveita-se, também, o farelo resultante como subproduto do beneficiamento das sementes como adubo e como alimentação animal (Mourão, 1992). Atualmente, nos principais centros de exploração da espécie (Região Amazônica e Meio-Norte ou Nordeste Ocidental), que compreende os estados do Piauí e Maranhão, a exploração do bacurizeiro, quer seja para aproveitamento do fruto ou da madeira, tem se dado de forma quase que exclusivamente extrativista (Cavalcante, 1996; Ferreira, F. R.; Ferreira, S. A. do N.; Carvalho, 1987; Moraes et al., 1994; Villachica et al., 1996). Em contrapartida, nos últimos anos, o bacurizeiro tem sido citado com freqüência como espécie bastante promissora do ponto de vista econômi- co, devido às amplas possibilidades que apresenta como fruteira e como espécie madeireira de alta qualidade (Moraes et al., 1994; Souza et al., 2000; Villachica et al., 1996). Como fruteira, é provável que se constitua, em futuro próximo, em nova alternativa para o mercado brasileiro e internacional de frutas exóticas. 8. COMPOSIÇÃO E VALOR NUTRICIONAL O fruto de bacuri resultante do extrativismo apresenta, em média, 10- 13% de polpa, 70-75% de casca e 12-18% de semente (Barbosa; Nazaré; Nagata, 1979; Carvalho; Müller, 1996; Ferreira, F. R.; Ferreira, S. A. do N.; Carvalho, 1987; Moraes et al., 1994; Mourão, 1992). De acordo com Santos (1982), a casca, a polpa e a semente correspondem, em média, a 68,71%, 15,65% e 15,64% do fruto, respectivamente. Resultados semelhantes foram encontrados por Teixeira (2000), que observou também ser o rendimento de polpa maior nos frutos de casca amarela quando comparados com os de casca verde. Mesmo já tendo sido identificadas plantas matrizes de bacurizeiros com teor de polpa superior a 20%, o rendimento industrial médio de polpa do fruto de bacuri é ainda muito baixo (Guimarães; Mota; Nazaré, 1992; Souza et al., 2001a, 2001b, 2005). Portanto, é necessário que estudos na área de coleta de germoplasma sejam intensificados para buscar materiais genéticos com maior rendimento de polpa e tornar a exploração racional atrativa. 73
- 70. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE O baixo rendimento de polpa também pode ser atribuído ao processo de extração, realizado de forma artesanal (com tesouras). As máquinas de despolpar frutas disponíveis no mercado não foram dimensionadas e/ou adaptadas para o bacuri. A Embrapa Agroindústria Tropical desenvolve um projeto com o objetivo de aumentar o rendimento industrial de polpa por intermédio da adaptação de equipamentos e da utilização de enzimas pectinolítcas. Nesse projeto, estuda-se uma forma de conservação da polpa à temperatura ambiente, o que reduziria bastante os custos com a conservação da mesma e proporcionaria uma opção viável ao produtor, que nem sempre dispõe de energia elétrica. Resultados preliminares obti- dos com esse projeto (Bastos et al., 2000) indicam que a utilização de enzi- mas pode aumentar o rendimento industrial de 9,15% para 35,23%, o que, sem sombra de dúvida, representa um avanço significativo no processo de agroindustrialização do fruto dessa espécie. Segundo Ferreira, F. R., Ferreira, S. A. do N. e Carvalho (1987), a polpa de ba- curi apresenta 76,65% de água e 23,35% de matéria seca (proteína bruta, 1,45%; fibra bruta, 9,37%; estrato etéreo não-nitrogenado, 9,10%, cinzas, 0,87%). Na Tabela 1(ver página 90), estão sumarizados os resultados sobre a composição química e o valor nutricional da polpa de bacuri, obtidos por diversos autores. As diferenças nos resultados de diferentes trabalhos podem ser explica- das em função da influência de fatores genéticos, metodologia de deter- minação das análises, fatores ecológicos, tempo de armazenagem do fruto (alterações pós-colheita), fertilidade do solo, estágio de maturação e época de colheita do fruto, alterações pós-colheita resultantes da atividade fisio- lógica e outros (Souza et al., 2000). Em relação ao período de armazenagem do fruto, Santos et al. (1988) analisaram a composição química da polpa congelada (-10°C) e armazenada durante oito meses, e não encontraram mudanças significativas na composição, exceto redução no teor de açúca- res não redutores. Além dos componentes especificados na Tabela 1, cada 100g de polpa de bacuri fornece, em média, 105 calorias; 22,80g de carboidratos; 20mg de Ca; 36mg de P; 2,2mg de Fe; 0,04mg de tiamina; 0,04mg de riboflavina; e 0,5mg de niacina (Morton citado por Clement; Venturieri, 1990). Em relação aos teores de Ca e Fe, principalmente, a polpa de bacuri apresenta conteúdo comparáveis ao de outros frutos como maracujá (53mg de Ca/100g e 1,27mg de Fe/100g) (Lima citado por Santos, 1982); pitanga (9mg de Ca/100g e 0,2mg de Fe/100g) e graviola (23mg de Ca/100g e 1,3mg de Fe/100g) (Moura citado por Santos, 1982). Por sua vez, Teixeira (2000) encontrou teores bem mais elevados de minerais na polpa (mg/100g): Ca, 168,61; P, 154,59; K, 2794,53 e Mg, 122,10; e em mg/kg: Cu, 35,85; Fe, 53,72; Mn, 3,41; Zn, 31,02 e Mg, 122,10. 74
- 71. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Em termos de valor protéico, o fruto de bacuri (1,45-3,88% de proteína bruta) não deixa nada a desejar em relação ao de outros frutos como o maracujá (0,93%) e o tamarindo (2,52%) (Lima citado por Santos, 1982); a pitanga (0,80%) e a graviola (1,40%) (Moura citado por Santos, 1982). Em geral, a polpa de bacuri apresenta baixos teores de compostos fenólicos, elevados teores de sólidos solúveis totais (SST ) e baixos teores de acidez total titulável (ATT), resultando em uma elevada relação SST/ATT, quando comparada com a de outros frutos no mesmo estádio de maturação (Teixeira, 2000). De acordo com Chitarra, M. I. F. e Chitarra, A. B. (1990), essa relação é um bom indicador do sabor, pois mostra o equilíbrio entre os ácidos orgânicos e os açúcares. A textura da polpa é macia devida à alta percentagem de solubilização das pectinas; e, embora não seja rica em vitaminas, é uma excelente fonte de potássio (2,8-4,2% na matéria seca). A casca do fruto apresenta a seguinte composição (%): água, 78,80; resi- nas, 1,40; proteína bruta, 0,58; pectina, 5,00; açúcares redutores, 2,70; celulose, 3,90; ATT, 4,10; cinzas, 0,60 (Paula citado por Souza et al., 2000). Monteiro (1995) estudou o extrato solúvel da casca de bacuri utilizando o dióxido de carbo- no (CO2) como solvente e encontrou a predominância de ácidos graxos livres (oléico, linoléico, esteárico e palmítico) como componentes principais. O extrato obtido por arraste com vapor apresentou o linolol e o α-terpeniol como componentes principais. Já nos extratos obtidos com solventes orgâ- nicos, foi obtido o trimetil citrato como componente principal. Em geral, a composição da mistura de ácidos graxos livres contidos na casca é similar à encontrada em extratos de sementes (Bentes et al., 1986/1987; Santos et al., 1988), onde os ácidos oléico e palmítico são encontrados em maiores quan- tidades. A semente de bacuri, em média, 12% a 18% do fruto, produz um óleo rico em ácido palmítico (70,2%), com elevado índice de saponificação (221,87) e baixo índice de iodo (54,8) (Guedes et al., 1990). De acordo com Bentes, Serruya e Rocha Filho (1982) e Guedes et al. (1990), o rendimento médio de óleo é de 60%, comparável ao do óleo de dendê. Em cada 100g de sementes de bacuri, encontra-se 59,8g de material lipídico (Guedes et al., 1990), de baixo valor para o índice de iodo e alto índice de saponificação, quando compara- do com outras oleaginosas como o algodão, a soja e o amendoim (Tabela 2, ver página 90).Como componentes principais desse material lipídico, Guedes et al. (1990) encontraram os ácidos palmítico (68,2%) e oléico (27,8%) e con- cluíram que o material lipídico da semente de bacuri é uma gordura. Por outro lado, em uma análise comparativa das sementes de bacuri, realizada por Bentes, Serruya e Rocha Filho (1982) e por Bentes et al. 75
- 72. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE (1986/1987), foi evidenciada a seguinte composição de ácidos graxos (%): palmítico, 44,2; palmitoléico, 13,2; esteárico, 2,3; oléico, 37,8; e linoléico, 2,5 (Tabela 3, ver página 91), além de 10% de tripalmitina, indicando que o mesmo pode ser uma boa alternativa para a indústria de óleo. Os trabalhos realizados com o óleo de bacuri, conhecido como banha de bacuri, têm mostrado que o mesmo apresenta ponto de fusão entre 3ºC e 51,7ºC (Bentes; Serruya; Rocha Filho, 1982; Guedes et al., 1990). O elevado teor de óleo e as altas percentagens de ácidos graxos, prin- cipalmente o oléico e o palmítico, conferem às sementes de bacuri um bom valor de uso para a indústria, em especial à de sabão. De acordo com Clement e Venturieri (1990), em um plantio comercial de bacuri, com pro- dutividade média de frutos em torno de 20t/ha, é possível obter 1,5t/ha de óleo. Em outras palavras, a produtividade de óleo corresponde, em média, a 7,5% da produção total de frutos. 9. DISPONIBILIDADE DE GERMOPLASMA De acordo com Valois (1996), o conhecimento prévio da biologia repro- dutiva da espécie ou espécies de interesse é de fundamental importância para a composição e tamanho da amostra a ser coletada para compor uma coleção de germoplasma, onde possa ser adequadamente caracteri- zada, avaliada e conservada. O autor enfatiza ainda a necessidade de se reforçar a aplicação dos processos de conservação e domesticação para que o uso do germoplasma, sobretudo aquele das espécies de potencial econômico imediato, seja mais eficiente. Vilela-Morales et al. (1996) consideram o desconhecimento do valor sócio-econômico do germoplasma uma das principais causas para o apa- rente desinteresse que os programas de melhoramento têm apresentado em relação à conservação ou utilização do potencial oferecido pela biodi- versidade. Entendem que na caracterização e avaliação do germoplasma de uma determinada espécie não se deve perder de vista o seu valor sócio-econômico. Na literatura, fica evidenciado que para se conhecer em profundidade os recursos genéticos de uma determinada espécie são necessários estudos de etnobotânica, botânica e biologia da preservação (fisiologia de semen- tes, biologia reprodutiva, etc.) dessa espécie. Além desses, os conhecimentos adquiridos por meio da avaliação de características agronômicas e químico- nutricionais, bem como da caracterização reprodutiva e molecular, são essenciais para a utilização racional de seu germoplasma (Andersen; 76
- 73. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Fairbanks, 1990; Giacometti, 1993; Valois, 1996). Assim, no caso do bacurizei- ro, há ainda muito que se avançar, pois muito pouco se conhece da sua bio- logia reprodutiva (Maués et al., 1996) e nada na área molecular. Avanços maiores têm sido obtidos nas áreas de fisiologia das sementes (Carvalho; Müller; Leão, 1998; Carvalho; Nascimento; Müller, 1998) e na área químico- nutricional (Barbosa; Nazaré; Nagata, 1979; Santos et al., 1988; Teixeira, 2000). O bacurizeiro é considerado uma espécie ainda não domesticada (Giacometti, 1990), mas de elevado potencial de uso. Nas principais áreas de ocorrência da espécie, isto é, na região Amazônica e do Meio-Norte, existe uma grande diversidade genética manifestada por diversas caracte- rísticas fenotípicas do fruto, como formato (ovalado, arredondado, achata- do, periforme), tamanho (150-1000g de peso médio), percentagem de polpa (3,5-30,6%), espessura (0,72 a 2,06cm), coloração da casca (verde a amarelo-citrino, passando pelo marrom-avermelhado), número de semen- tes por fruto, sabor e aroma, e características bromatológicas (Moraes et al., 1994; Mourão; Beltrati, 1995a, 1995b). Alta variação também é encontrada em produtividade. Árvores entre 15 e 20 anos de idade, produzindo de 800-1000 frutos, têm sido reportadas (FAO, 1986). Apesar da importância que se reveste a espécie em epígrafe, e do seu elevado potencial econômico, pouco tem sido feito para o conhecimento e uso da mesma, quer seja na área de coleta, conservação, caracterização e avaliação de germoplasma; quer seja no melhoramento genético, visando o desenvolvimento de cultivares; quer seja no manejo cultural, objetivan- do o desenvolvimento de práticas adequadas de cultivo e de manejo dessa espécie. De acordo com Clement e Venturieri (1990), a formação de coleções de germoplasma de bacuri deveria ser uma das prioridades da pesquisa com essa espécie, vez que praticamente inexistem. De fato, na área de recursos, os trabalhos de Guimarães, Mota e Nazaré (1992) e os de Souza et al. (2001a, 2001b, 2005) estão entre os poucos estudos encontrados na literatura espe- cializada. Guimarães, Mota e Nazaré (1992) coletaram, em termos de caracte- rísticas de frutos, 15 matrizes de bacurizeiro de ocorrência natural na Ilha de Marajó, no Estado do Pará, centro de diversidade da espécie. Por sua vez, Souza et al. (2001a) coletaram, em termos de características relacionadas ao fruto, 26 acessos coletados em nove pontos de coleta da Região Meio-Norte ou Nordeste Ocidental que compreende os estados do Piauí e Maranhão. Esses estudos foram continuados por Souza et al. (2001b, 2005), com frutos de novas plantas matrizes acrescidos. Na Região Meio-Norte, em função do desmatamento indiscriminado, com destaque para as áreas de cerrado, aliado ao crescimento das áreas 77
- 74. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE urbanas e do uso da madeira para lenha, estima-se que boa parte da varia- bilidade genética existente no bacurizeiro já tenha sido eliminada, notada- mente nas regiões Nordeste e Centro-Norte do Estado do Maranhão. Poucos esforços têm sido empreendidos pelo governo e pelas instituições de ensino e de pesquisa locais no sentido de resgatar e dar valor de uso ao germoplasma dessa preciosa fonte de alimentos e, assim, garantir a conser- vação para uso das gerações futuras. Em tempo recente, a Embrapa Meio-Norte, preocupada com o ritmo acelerado de perda da variabilidade genética dessa espécie e, por acredi- tar no elevado potencial econômico da mesma, vem desenvolvendo esfor- ços para garantir a preservação de parte de sua variabilidade genética (Souza et al., 2000). Esse trabalho tem sido realizado por meio de coletas de germoplasma e de sua avaliação e conservação numa coleção de germo- plasma. Visa, além da conservação da variabilidade genética da espécie, avaliar o seu potencial adaptativo às condições de cultivo, bem como desenvolver e/ou adaptar práticas de manejo que permitam o cultivo de forma sistematizada. Contribui ainda para acelerar o processo de domesti- cação e utilização racional da espécie. A atual coleção de germoplasma de bacurizeiro da Embrapa Meio- Norte, estabelecida em Teresina, PI, conta com 45 acessos provenientes de diversas áreas de ocorrência nos estados do Maranhão e Piauí. Desses aces- sos, 26 foram estabelecidos em campo, em 2002; os demais, em 2003 e 2004. Frutos coletados dos primeiros 26 acessos foram caracterizados física e quimicamente por Souza et al. (2001a). Os resultados estão sumarizados nas figuras 9, 10, 11 e 12 (ver página 87, 88 e 89). Em média, as matrizes coletadas no Piauí apresentaram comprimento de fruto (CF), peso médio de fruto (PMF), peso médio de polpa (PMP), per- centagem de polpa (% POLP) e acidez total titulável (ATT) superiores aos das coletadas no Maranhão, enquanto o inverso ocorreu apenas para a relação sólidos solúveis totais e acidez total titulável (STT/ATT). Para as demais características, os valores obtidos foram bastante similares entre os dois estados (Figura 9). Resultados semelhantes foram obtidos por Souza et al. (2001b), onde frutos de parte desses acessos, coletados na safra 2000/2001, foram novamente analisados com a inclusão de novos acessos coletados naquela safra. Em geral, o germoplasma coletado no Piauí se mostrou mais promissor em termos de potencial de uso do que o coletado no Maranhão, em espe- cial quanto ao tamanho de fruto, peso médio e percentagem de polpa. Em Caxias, no Maranhão, e em Palmeirais e Barras, no Piauí, encontraram-se as matrizes mais promissoras, com destaque para o peso médio do fruto e 78
- 75. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE percentagem de polpa. Tais matrizes demonstraram também maiores pos- sibilidades de uso imediato em cultivos comerciais de bacurizeiro (figuras 10 e 11). Os resultados apresentados na Figura 12 evidenciam a existência de vasta variabilidade para a quase totalidade das características analisadas no germoplasma estudado, indicando que, apesar da intensa destruição da espécie, ainda há variabilidade genética disponível, faltando apenas resgatá-la. Souza et al. (2001a) também estimaram as correlações fenotípicas entre as características estudadas e obtiveram altos valores (rP ≥ 0,85) dessas cor- relações para os seguintes pares de características: PMF e PMP; espessura de casca (ECASC) e percentagem de casca (% CASC); PMF e largura de fruto (LF); PMP e CF; PMP e LF; CF e ECASC; CF e % CASC (Tabela 4, ver página 91), indicando que é possível aumentar o teor de polpa do fruto pela seleção indireta para frutos mais arredondados ou para frutos mais pesados. Correlações negativas e de certa forma elevadas foram obtidas para núme- ro de sementes/fruto (NSEM/F) e LF (rP = -0,75) e NSEM/F e número de seções partenocárpicas/fruto (NSP/F) (rP = -0,68), indicando que frutos mais arredondados tendem a apresentar menos sementes; e frutos com maior número de sementes tendem produzir menos secções partenocárpicas. Farias Neto, Carvalho e Müller (2004) estimaram, ainda, o coeficiente de repetibilidade para diversas características de frutos de bacuri, encontrando resultados compatíveis com os obtidos por Souza et al. (2001a). Em geral, características importantes como PMF, % POLP, % CASC, NSP/F e relação sólidos solúveis totais e acidez total titulável (SST/ATT) não se mostraram fenotipicamente correlacionadas, não significando, porém, que essas não estejam geneticamente correlacionadas (Hill; Leath, 1975). Já Souza et al. (2001a) estimaram a repetibilidade para todas as caracte- rísticas avaliadas e obtiveram valores variando de 0,50 (% POLP) a 0,98 (ATT) (Tabela 5, ver página 92), o que indica ampla variabilidade das característi- cas físicas e químicas de frutos do bacurizeiro em relação ao efeito do ambiente permanente. As estimativas de repetibilidade obtidas por esses autores são superiores àquelas obtidas por Farias Neto, Carvalho e Muller (2004). A ausência de efeitos gênicos outros que não o devido aos efeitos aditivos dos genes, influenciando determinada característica, é importante, pois indica que simples procedimentos de seleção podem ser utilizados para melhorar a característica em consideração (Souza; Byrne; Taylor, 1998). Nas tabelas 6, 7 e 8 (ver páginas 93, 94 e 95) estão apresentados os resul- tados da caracterização física e química de frutos obtidos por Souza et al. (2001b, 2005). No primeiro estudo, o peso médio de fruto (PMF) variou de 79
- 76. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 99,7g (M6PP5) a 578,3g (M1MP13); a percentagem de polpa (% POLP) de 12,9% (M1MP17) a 26,2% (M-2); a percentagem de casca (% CASC) de 58,4% (M-64) a 78,0% (M6PP5); a percentagem de sementes (% SEM) de 7,3% (M1MP13) a 18,6% (M-4); o número de sementes/fruto (NSEM/F) de 1,0 (M6PP5) a 3,6 (M6MP14); e o número de seções partenocárpicas/fruto (NSP/F) de 1,8 (M-64) a 4,8 (M6PP5). Houve variação de 0,83 (M-2) a 1,64 (M- 15) para a característica comprimento e largura de fruto (CF/LF), enquanto que para STT/ATT essa variação ficou entre 6,46 (M5PP2) e 48,92 (M2MP12) (Tabela 6). Em geral, os municípios de Carolina, Santa Quitéria e Urbano Santos, todos no Maranhão, foram os locais de ocorrência dos mais promis- sores acessos quanto ao uso imediato em cultivos racionais. Aproximadamente 82% dos acessos apresentaram teor de polpa entre 17,11% e 22,25%, não diferindo entre si (Tabela 7). Esses teores são similares aos teores obtidos no estudo anterior, porém, superiores aos encontrados por Souza et al. (2001a) e superiores àqueles resultantes do extrativismo (Barbosa; Nazaré; Nagata, 1979; Cavalcante, 1996; Santos et al., 1988; Souza et al., 2000; Teixeira, 2000). Apresentaram teor de sólidos solúveis totais (SST) entre 19,48 Brix e 21,63 Brix, 51,9% dos acessos. Os valores de SST também são superiores aos encontrados por Souza et al. (2001a), embora a variabilida- de entre acessos tenha se mostrado menor. Os acessos M14PP5, M11PP5 e M21PP5 apresentaram frutos com os mais baixos teores de acidez, inferiores a 1,0%, diferindo bem dos demais acessos. Os acessos M14PP5 e M11PP5 apresentaram as maiores relações SST/ATT. Os acessos M25PP5 e M1PI apresentaram os frutos mais ácidos, com médias de 2,56% e 2,36%. As médias menores para a relação SST/ATT foram obtidas para os acessos M25PP5, M17PP5, M1PI, M1PI e M3PI, indicando que os frutos des- ses materiais não são muito apropriados para consumo in natura (Tabela 8). Em resumo, os resultados obtidos nos estudos com o bacurizeiro na Região Meio-Norte são satisfatórios, mas insuficientes para permitir um domínio maior da espécie porque o conhecimento do seu processo produ- tivo em condições de cultivo é bastante incipiente. De se destacar ainda que a ampla variabilidade fenotípica encontrada para grande parte das caracte- rísticas avaliadas é um fato alentador para os poucos pesquisadores que se dedicam ao estudo dessa promissora espécie. Finalmente, pelos estudos realizados, conclui-se ser de vital importância a continuidade das pesquisas com o bacurizeiro. É necessário também que as pesquisas sejam direcionadas para as seguintes linhas: (1) caracterização e avaliação agronômica, com o estabelecimento de descritores mínimos; (2) aperfeiçoamento das técnicas de propagação; (3) manejo agronômico; (4) manejo fitossanitário; (5) estudos de fisiologia pós-colheita; (6) aprimoramen- to das formas de aproveitamento do fruto; e (7) melhoramento genético. 80
- 77. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Figura 1 Flores de bacurizeiro (fotos: Valdomiro A. B. Souza). Figura 2 Frutos de bacuri (fotos: Valdomiro A. B. Souza). 81
- 78. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Figura 3 Polpa de bacuri (fotos: Valdomiro A. B. Souza). A B Figura 4 Semente de bacuri e seus componentes principais: (A) detalhe da semente Madura: ca – região calazal; rc – região pós-calazal; ra – rafe; hl – hilo; e mi – Microfila; (B) detalhe do embrião: ct – cotilédone; pt – protoderme; cp – cilindro protocambial; mm – meristema apical caulinar; duto secretor; e mc – meristema fundamental cortical (Fonte: Mourão, 1992). 82
- 79. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Figura 5 Bacurizeiro na fase de queda de folhas (A) e em floração (B). (Fotos: Eugênio Celso Emérito Araújo). 83
- 80. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Figura 6 Bacurizeiro em floração (A) e detalhes das fases de crescimento e desenvolvimento da flor do bacurizeiro (B). (Fotos: Eugênio Celso Emérito Araújo). 84
- 81. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Figura 7 Senescência das pétalas da flor do bacuri (A) e emissão de folhas em planta de bacurizeiro com botões florais (B). (Fotos: Eugênio Celso Emérito Araújo). 85
- 82. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Figura 8 Bacurizeiro em frutificação (A) e em áreas de cerrados (B) (Fotos: Valdomiro A. B. Souza). 86
- 83. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Figura 9 Comparação da variabilidade fenotípica para características físicas e químicas de frutos de bacurizeiro entre matrizes coletadas nos estados do Piauí e Maranhão. Embrapa Meio-Norte,Teresina/PI, 2001. Figura 10 Comprimento de fruto (CF), largura de fruto (LF), espessura de casca (ECASC), peso médio de fruto (PMF) e peso médio de polpa (PMP) de matrizes de bacuri por ponto de coleta. Embrapa Meio-Norte, Teresina/PI, 2005. 87
- 84. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Figura 11 Percentagens de casca (% CASC), de polpa (% POLP) e de semente (% SEM); número de sementes (NSEM/F) e de seções partenocárpicas (NSP/F) por fruto; teor de sólidos solúveis totais (SST); acidez total titulável (ATT) e pH de matrizes de bacuri por ponto de coleta. Embrapa Meio-Norte, Teresina/PI, 2005. 88
- 85. 89 Figura 12 Comparação da variabilidade fenotípica para características físico-químicas de frutos de bacurizeiro entre matrizes coletadas nos estados do Maranhão e Piauí. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE
- 86. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tabela 1 Composição química e valor nutricional da polpa de bacuri, segundo diversos estudos1 Valores médios Componentes (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) Teor de água (%) - 70,15 72,50 80,70 72,30 76,16 75,96 SST (%)2 16,40 - - 16,40 19,10 - 18,80 ATT 2,3 2,60 - - 1,60 1,20 - 0,32 pH 3,50 5,80 - 3,50 2,80 - 3,37 SST/ATT 6,31 - - 10,25 15,92 - 58,75 Açúcares totais (%) - 15,72 - - 22,80 10,98 11,06 Açúcares redutores (%) 3,98 13,93 - 3,80 6,20 6,20 3,64 Proteína bruta (%) - 2,51 1,90 3,88 1,90 1,46 1,45 Fibra bruta (%) - 7,62 7,40 - 7,40 3,10 - Cinzas (%) - 1,05 1,00 0,40 0,41 0,41 - Estrato etéreo (%) 0,60 1,41 2,00 0,60 2,00 1,86 - Pectina (%) 0,12 - - 0,12 - - 0,27 Vitamina C4 - - 33,00 - 10,00 - 12,38 1 Fonte: (1) Moraes et al. (1994); (2) Almeida e Valsech (1966); (3) Calzavara (1970); (4) Barbosa et al. (1979); (5) Santos et al. (1988); (6) Mourão (1992); (7) Teixeira (2000). 2 SST (sólidos solúveis totais); ATT (acidez total titulável). 3 Valores expressos em meq de ácido cítrico/100ml. 4 Valores expressos em mg de ácido ascórbico/100g de polpa. Tabela 2 Índices de iodo e de saponificação de ácidos graxos das sementes de bacuri com parados com outras oleaginosas Espécies Índices Bacuri Algodão Soja Amendoim Dendê Bacaba Iodo 47-55 99-113 117-141 84-102 200,00 196,40 Saponificação 205-222 189-198 189-195 185-188 56,00 87,90 Fonte: Guedes et al. (1990); Bentes et al. (1986/1987); Santos et al. (1988). 90
- 87. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tabela 3 Composição de ácidos graxos e constantes físico-químicas do óleo da semente de bacuri Ácidos graxos Valores Constantes Valores médios (%) médios Ácido palmítico 44,20 Densidade específica 0,896 Ácido palmitoléico 13,20 Índice de refração 1,457 Ácido esteárico 2,30 Índice de acidez 14,100 Ácido oléico 37,80 Índice de saponificação 205,100 Ácido lonoléico 2,50 Índice de iodo 47,000 Índice da matéria não-saponificável 26,400 Fonte: Bentes, Serruya e Rocha Filho (1982); Bentes et al. (1986/1987). Tabela 4 Correlações fenotípicas (rP) entre pares de características físicas e químicas de frutos de bacuri coletados de matrizes localizadas no Meio-Norte do Brasil Pares de características rP Pares de características rP PMF - PMP 0,91** ECASC - % CASC - 0,99** PMF - LF 0,88** ECASC - % POLP - 0,82** PMP - LF 0,87** PMF - CF - 0,85** CF - ECASC 0,89** NSEM/F - LF - 0,75** CF - % CASC 0,89** NSEM/F - NSP/F - 0,68** 1 PMF = peso médio de fruto; PMP = peso médio de polpa; CF = comprimento de fruto; LF = largura de fruto; ECASC = espessura de casca; % CASC = percentagem de casca; % POLP = percentagem de polpa, NSEM/F = número de sementes/fruto; NSP/F = número de seções partenocárpicas/fruto. ** Significativo a 0,01. 91
- 88. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tabela 5 Estimativas de repetibilidade (r) de 14 características físico-químicas de frutos de bacuri coletados no Meio-Norte do Brasil Características1 r CF 0,96 LF 0,93 Relação CF/LF 0,91 PMF 0,92 PMP 0,61 % CASC 0,96 % POLP 0,50 % SEM 0,78 ECASC 0,92 NSEM/F 0,71 NSP/F 0,62 SST 0,92 ATT 0,98 Relação STT/ATT 0,93 1 CF = comprimento de fruto; LF = largura de fruto; PMF = peso médio de fruto; PMP = peso médio de polpa; % CASC = percentagem de casca; % POLP = percentagem de polpa; % SEM = percentagem de semente; ECASC = espessura de casca; NSEM/F = número de sementes/fruto; NSP/F = número de seções partenocár- picas/fruto; SST = teor de sólidos solúveis totais; e ATT = acidez total titulável. 92
- 89. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tabela 6 Características físico-químicas1 de frutos de bacurizeiro coletados no Meio-Norte do Brasil. Embrapa Meio-Norte, Teresina/PI, 2001 Matriz Relação PMF(g) % % % NSEM/F NSP/F Relação CFruto:LFruto POLP CASC SEM STT:ATT M11PP5 1,52 412,05 14,92 73,77 11,30 2,90 1,85 22,46 M-15 1,64 373,02 13,24 75,69 11,06 2,00 3,33 9,54 M1MP17 1,57 365,40 12,93 70,54 16,53 2,75 2,38 20,62 M1MP13 1,24 578,30 18,92 73,81 7,27 2,00 3,00 12,31 M1MP11 1,29 443,01 24,07 63,92 12,01 2,12 2,50 32,62 M1MP12 1,44 339,62 21,58 63,95 14,47 2,00 3,00 32,92 M4MP16 1,27 361,84 24,69 63,34 11,97 2,73 2,27 20,15 M2MP16 1,31 337,24 23,26 63,85 12,89 2,53 2,27 11,08 M8PP5 1,15 409,96 18,02 72,40 9,58 2,00 3,00 8,31 M3MP16 1,28 343,14 22,09 61,79 16,12 3,00 2,00 16,46 M5MP16 1,29 322,42 23,34 65,34 11,32 2,33 2,60 16,77 M1MP16 1,33 318,00 24,00 65,29 10,71 2,20 2,73 15,23 M6MP14 1,20 376,77 20,61 64,66 14,73 3,64 2,64 13,85 M-64 1,20 379,35 23,56 58,39 18,05 3,33 1,78 25,69 M8MP16 1,20 308,61 19,47 67,90 12,63 1,73 3,27 13,23 M1MP14 1,24 331,83 17,60 65,96 16,44 2,50 2,50 18,92 M-29 1,14 352,58 17,08 64,44 18,48 2,00 3,00 38,46 M-22 1,29 247,39 22,73 60,70 16,57 2,33 2,33 12,15 M-26 1,24 309,86 20,00 62,36 17,64 2,50 2,50 22,46 M7MP16 1,18 306,86 21,81 62,88 15,31 2,93 2,07 12,62 M4PP2 1,12 297,76 16,38 65,40 18,22 2,60 2,20 11,08 M4MP12 1,44 181,04 19,74 65,13 15,12 2,50 2,38 16,00 M6MP16 1,11 261,54 23,85 65,29 10,86 2,20 2,80 14,92 M4MP14 1,34 171,14 18,32 70,67 11,01 1,70 3,20 19,23 M3MP12 1,03 356,78 24,10 65,49 10,41 1,40 3,60 10,15 M5PP2 0,98 367,75 22,61 62,07 15,33 2,60 2,40 6,46 M3MP14 1,13 241,69 22,86 66,36 10,77 1,65 3,35 9,85 M-4 1,02 282,37 17,90 63,50 18,60 3,00 2,00 43,54 M2MP12 0,89 309,31 20,90 70,34 8,75 1,60 2,93 48,92 M6PP5 1,51 99,68 15,74 78,03 8,46 1,00 4,80 13,85 M-2 0,83 299,13 26,20 62,12 11,68 1,67 3,00 - Média 1,27 324,12 20,21 66,46 12,66 2,37 2,64 18,99 C.V.(%) 5,49 20,21 12,00 3,96 23,95 36,36 27,57 48,36 D.M.S.* 0,18 164,37 6,38 7,09 8,18 2,29 1,83 8,31 * Tukey 0,05. 1 CFruto = comprimento de fruto; LFruto = largura de fruto; PMF = peso médio de fruto; % SEM = % de semen- tes; NSEM/F = número de sementes/fruto; NSP/F = número de seções partenocárpicas/fruto. 93
- 90. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tabela 7 Relação comprimento/largura de fruto (CF/LF), peso médio de fruto (PMF), espessura de casca (ECASC), peso médio de polpa (PMP) e percentagem de polpa (% POLP), tudo obtido de 17 acessos de bacurizeiro coletados em Barras/PI. Embrapa Meio-Norte, 2005 Acesso1 CF/LF PMF (g) ECASC (cm) PMP(g) % POLP M7PI 1,84 a 275,80 c 0,95 b 47,95 b 17,15 a M18PP5 1,64 a 157,49 d 0,81 b 34,06 c 22,05 a M25PP5 1,57 a 359,42 b 1,29 a 48,36 b 13,61 b M11PP5 1,51 a 434,30 a 1,29 a 51,96 b 11,74 b M23PP5 1,47 a 338,19 b 1,10 b 60,16 b 17,95 a M1PI 1,34 b 294,34 c 1,19 a 44,85 b 15,32 b M16PP5 1,32 b 267,95 c 1,13 a 43,45 b 16,34 b M3PI 1,29 b 188,87 d 1,07 b 34,79 c 18,30 a M5PI 1,29 b 204,72 d 0,99 b 42,84 b 21,60 a M21PP5 1,21 b 320,50 b 1,13 b 65,99 a 20,68 a M17PP5 1,19 b 246,53 c 1,00 b 50,07 b 20,57 a M22PP5 1,17 b 154,17 d 0,95 b 28,50 c 18,83 a M14PP5 1,16 b 224,68 c 0,82 b 49,29 b 22,25 a M2PI 1,12 b 503,26 a 1,55 a 89,87 a 17,98 a M19PP5 1,11 b 489,71 a 1,44 a 82,02 a 17,11 a M4PI 1,06 b 142,60 d 0,92 b 29,40 c 21,38 a M6PI 1,04 b 325,49 b 1,21 a 57,22 b 17,75 a Média 1,31 289,88 1,11 50,63 18,27 C.V.(%) 5,44 21,97 8,80 28,01 19,79 1 Médias seguidas da mesma letra, nas colunas, não diferem estatisticamente entre si pelo teste Scott-Knott a 5%. 94
- 91. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tabela 8 Número de sementes/fruto (NSEM/F), número de seções partenocárpicas/fruto (NSP/F), sólidos solúveis totais (SST), acidez total titulável (ATT) e relação sólidos solúveis totais e acidez total titulável (STT/ATT), informações obtidas de 17 acessos de bacurizeiro coletados no município de Barras/PI. Embrapa Meio-Norte, Teresina/PI, 2005 Acesso1 NSem/F NSP/F SST (Brix) ATT (%) SST/ATT M11PP5 3,12 a 1,34 a 18,68 b 0,76 d 24,58 a M14PP5 2,72 a 2,33 a 20,29 a 0,63 d 32,21 a M17PP5 2,57 a 2,58 a 15,65 b 2,07 b 7,56 d M25PP5 2,45 a 2,48 a 15,10 b 2,56 a 5,90 d M7PI 2,42 a 2,78 a 19,58 a 1,18 c 16,59 b M16PP5 2,42 a 2,63 a 21,31 a 1,50 c 14,21 c M23PP5 2,22 a 2,68 a 22,15 a 1,30 c 17,04 b M6PI 2,12 a 3,13 a 21,21 a 1,62 b 13,09 c M1PI 2,10 a 2,57 a 19,48 a 2,36 a 8,25 d M2PI 2,08 a 2,92 a 21,63 a 1,85 b 11,69 c M18PP5 1,97 a 2,93 a 17,32 b 1,90 b 9,12 d M19PP5 1,88 a 3,20 a 17,96 b 1,40 c 12,83 c M21PP5 1,88 a 3,06 a 19,76 a 0,99 d 19,96 b M22PP5 1,72 a 3,13 a 16,78 b 1,32 c 12,71 c M5PI 1,49 a 3,51 a 17,58 b 1,16 c 15,16 c M4PI 1,32 a 3,68 a 18,12 b 1,46 c 12,41 c M3PI 1,18 a 3,70 a 20,57 a 2,07 b 9,94 d Média 2,10 2,86 19,01 1,54 14,34 C.V.(%) 36,35 26,65 6,06 13,62 20,51 1 Médias seguidas da mesma letra, nas colunas, não diferem estatisticamente entre si pelo teste Scott-Knott a 5%. 95
- 92. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 96
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- 98. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 102
- 99. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE CAPÍTULO V UTILIZAÇÃO DA BIOMETRIA NO MELHORAMENTO GENÉTICO DO BACURIZEIRO Cosme Damião Cruz1 Maria da Cruz Chaves Lima Moura2 Adésio Ferreira3 Karyne Macedo Mascarenhas4 José Ribamar Gusmão Araújo5 Moisés Rodrigues Martins6 1. INTRODUÇÃO A Biometria, fundamentada nos princípios da Genética Mendeliana, Quantitativa e de Populações, é a ciência cujo conhecimento é indispen- sável ao melhorista, pois permite a análise e o processamento de dados, bem como a interpretação de parâmetros e de fenômenos da natureza biológica influenciados pelo ambiente (Cruz & Carneiro, 2003). Para Mather & Jinks (1971), o primeiro grande princípio da genética bio- métrica consiste em estabelecer o fenótipo como resultante da ação do genótipo sob a influência do meio no qual o indivíduo se desenvolve. A partir daí cabe ao melhorista adotar estratégias para que a tomada de deci- são seja fundamentada no valor genético apesar de apenas ser mensura- do o valor fenotípico. As estimativas de parâmetros genéticos são obtidas em experimentos onde as informações de vários caracteres são mensuradas em indivíduos, famílias e aparentados, estruturados em delineamentos genéticos apro- priados. Elas são fundamentais por permitir identificar a natureza da ação dos genes envolvidos no controle dos caracteres quantitativos e avaliar a eficiência de diferentes estratégias de melhoramento para manutenção de 1 Engenheiro agrônomo, DS, professor do Departamento de Biologia Geral/Biotecnologia e Agropecuária da Universidade Federal de Viçosa/MG. 2 Engenheira agrônomo, DS, bolsista da Fapema/pós-doutorada da Universidade Estadual Norte Fluminense Darcy Ribeiro/RJ. E-mail: avmmoura51@hotmail.com. 3 Engenheiro agrônomo, doutorando da Universidade Federal de Viçosa/MG. 4 Acadêmica do Curso de Agronomia da Universidade Estadual do Maranhão (Uema). 5 Engenheiro agrônomo, DS, professor do Departamento de Fitotecnia e Fitossanidade/CCA/ Universidade Estadual do Maranhão (Uema). 6 Engenheiro agrônomo, DS, professor do Departamento de Fitotecnia e Fitossanidade/CCA/ Universidade Estadual do Maranhão (Uema). 103
- 100. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE uma base genética adequada e obtenção de ganhos genéticos satisfató- rios. Dentre os parâmetros de maior importância destacam-se as variâncias genéticas, as correlações e as herdabilidades (Cruz & Carneiro, 2003). Existe um conjunto enorme de procedimentos biométricos, adotados por melhoristas, que possibilitam ao pesquisador analisar dados experi- mentais e gerar informações úteis para um programa de melhoramento. Assim, há procedimentos apropriados a serem utilizados nas várias etapas de um programa de melhoramento subdividido em três fases: • início, em que se objetiva formar uma população-base para fins de melhoramento de bom desempenho, com ampla variabilidade, baixa carga genética e boa adaptação; • meio, em que há preocupação na condução de famílias segregantes que permita maximizar os ganhos diretos, indiretos ou simultâneos em características de importância; • fim, em que já se dispõe de material genético melhorado e procura-se recomendá-los para regiões amplas ou específicas, o que tornam os estudos da interação genótipo versus ambiente, da adaptabilidade e da estabilidade fundamentais. Neste capítulo, a ênfase ocorrerá na estimação de alguns parâmetros genéticos importantes e na utilização de técnicas biométricas, com ilustra- ções referentes à análise de dados provenientes da avaliação de um con- junto de acessos de bacuri procedentes dos municípios maranhenses de Alcântara, Santana (Baixada Maranhense), Itapecuru Mirim, Tutóia, Paço do Lumiar e Morros. 2. PARÂMETROS GENÉTICOS Como os valores fenotípicos são aqueles mensurados no indivíduo ou família, algumas informações básicas podem ser obtidas em estudos preli- minares de estatísticas descritivas (médias, variâncias, coeficiente de varia- ção, máximo e mínimo). Essas caracterizações descritivas têm ampla aplica- ção por fornecerem informações básicas da população trabalhada ou do conjunto de dados disponíveis. Após essa investigação exploratória, outros procedimentos de análise de dados mais complexos devem ser utilizados na busca de maiores informações. A maioria das análises biométricas requer que os dados sejam subme- tidos previamente à análise de variância em que hipóteses são avaliadas, precisão experimental é conhecida e muitas outras informações de rele- vância são geradas como estimativas da variabilidade genética, de herda- 104
- 101. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE bilidade, dos coeficientes de variação genética e ambiental e das correla- ções fenotípicas, genotípicas e de ambiente. As estimativas são fundamen- tais para que se possa avaliar a potencialidade da população sob estudo, da viabilidade da técnica empregada e da acurácia do processo seletivo. Como no melhoramento genética interessa a melhoria simultânea de um conjunto de caracteres, o estudo simultâneo deles passa a ser, tam- bém, de grande importância. Assim, a utilização de procedimentos biomé- tricos proporciona o conhecimento da associação entre caracteres que, de acordo com Falconer & Mackay (1996), é de grande importância nos traba- lhos de melhoramento, sobretudo se a seleção em um dos caracteres apresenta dificuldades em razão da baixa herdabilidade e, ou, tenha pro- blemas de medição e identificação. A correlação, mensurada de medidas de dois caracteres em certo número de indivíduos da população, é a fenotípica; essa correlação tem causas genéticas e ambientais, porém, só as genéticas envolvem uma asso- ciação de natureza herdável, podendo, por conseguinte, ser utilizada na orientação de programas de melhoramento. Assim, em estudos genéticos, é indispensável distinguir e quantificar o grau de associação genética e ambiental entre os caracteres. A principal causa da correlação genética é a pleiotropia, mas as ligações gênicas são também fatores determinantes, apesar de transitórios, especialmente em populações derivadas de cruza- mentos entre linhagens divergentes. O ambiente torna-se causa de corre- lações quando dois caracteres são influenciados pelas mesmas diferenças de condições ambientais (Falconer & Mackay, 1996). O bacurizeiro (Platonia insignis Mart.) é uma espécie madeireira e frutífe- ra nativa da Amazônia oriental brasileira (Cavalcante, 1996) e produz um dos mais importantes entre os frutos da Amazônia, o bacuri (Ferreira et al., 1987). Embora seja de grande importância, é obtido quase exclusivamente de plantas selvagens ou mantidas em fazendas (Clement & Venturieri, 1990). Os trabalhos de melhoramento nesta cultura ainda são incipientes. Torna-se evidente a necessidade da quantificação da variabilidade genética e da estimação de parâmetros que permitam conhecer a estrutura gené- tica da população para manutenção de uma base genética adequada e/ou obtenção de ganhos genéticos em programas de melhoramento genéticos a serem implantados. 3. QUANTIFICAÇÃO DA VARIABILIDADE GENÉTICA A produção de descendência com variação é a base da evolução. A variabilidade existente entre indivíduos de uma mesma espécie, quanto às 105
- 102. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE características específicas como formato das folhas, tamanho das semen- tes, altura da planta, etc., resulta diferentes expressões do caráter, o fenóti- po, que pode manifestar-se em conseqüência de diferenças ambientais (variabilidade ambiental) ou do resultado de diferenças das constituições genéticas entre os organismos (variabilidade genética - σ 2 ). g A σ 2 é fator comum a todas as espécies biológicas e ocorre para todas g as características, sendo transmitida às gerações (Ramalho et al., 2000). Em situações em que a população é formada por indivíduos que tenham a mesma constituição genotípica, toda a variabilidade observada será de natureza ambiental, quase sempre atuante, variando apenas a intensidade. O conhecimento da variabilidade genética existente nas populações naturais é de fundamental importância tanto para o melhoramento gené- tico quanto para o entendimento da evolução. Pode ser usado para verifi- car as afinidades e os limites entre as espécies, para inferir sobre o modo de reprodução e estrutura familiar da espécie e para estimar níveis de migração e dispersão nas populações (Avise, 1994; Solé-Cava, 2001). Na análise genética de uma população, a preocupação não é apenas com a sua constituição genética, mas também com a transmissão dos genes para as próximas gerações. A constituição genética de uma popula- ção é o reflexo de sua freqüência gênica (descrição dos alelos presentes em cada um dos locos e suas proporções modificadas por qualquer alte- ração no processo de transmissão dos genes de uma geração para outra). Vários são os agentes capazes de alterar as propriedades genéticas de uma população: a mutação, a recombinação gênica, o tamanho da popu- lação, diferenças de fertilidade e variabilidade, seleção, migração e sistemas de acasalamento. O conhecimento desses agentes que influenciam a composição genética de uma população se constitui em uma das bases teóricas do melhoramento genético vegetal de qualquer espécie. Em estudos genéticos, um procedimento muito utilizado para detec- ção da existência e magnitude de variabilidade genética é a análise de variância, que também é útil para avaliar hipóteses, estimar a precisão experimental e prover estimativas de parâmetros genéticos de relevância como herdabilidade, coeficientes de variação genética e ambiental, corre- lações fenotípicas, genotípicas e de ambiente. A magnitude da variância genética (σ 2 ), obtida na análise de variância, g por si só, não tem muito significado prático, pois depende da escala da variável e das condições ambientais em que foi estimada. É necessário 106
- 103. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE determinar a sua significância que, em última análise, é determinante dos ganhos a serem obtidos com a seleção. Assim, em delineamentos experi- mentais, é possível avaliar a hipótese H0 : σg = 0 pela estatística (F), em que 2 os valores significativos evidenciam a existência de variabilidade genética entre as unidades de seleção (em muitos casos são indivíduos ou famílias avaliadas). Considera-se a avaliação de um conjunto de genótipos, em experimen- tos ao acaso, com o seguinte modelo estatístico para descrever cada observação mensurada: Yij = μ + gi + eij Yij: valor fenotípico da i-ésima observação referente ao i-ésimo trata- mento; μ: média geral do caráter; gi: efeito do i-ésimo genótipo (i = 1, 2, ..., g) e gi ~ NID (0 , σ 2 ); g eij: efeito do erro experimental (j = 1, 2...ni) e eij ~ NID (0 , σ 2). Caso, ainda, os efeitos aleatórios sejam independentes entre si e as observações, Yij, explicadas por uma parte controlada na experimentação (genótipos), e por outra parte de causas não controladas (agrupadas no erro aleatório), o esquema de análise de variância de experimento ao acaso é: FV GL SQ QM F E(QM) Genótipos g-1 SQG QMG QMG /QMR σ 2 + kσ 2 g σ 2 Resíduo n-g SQR QMR Total n-1 SQTo Assim, é fácil observar que da análise de variância é possível estimar a varia- bilidade genética entre o material estudado por meio da seguinte expressão: QMG − QMR , em que: σ2 = ˆg k ⎛ g 2⎞ g n − ⎜ ∑n i ⎟ ⎜ ⎟ n = ∑n i e k = ⎝ i =1 ⎠ . i=1 g −1 107
- 104. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Para avaliar a precisão experimental, utiliza-se a estimativa do coeficien- te de variação (CV), cuja magnitude é interpretada diferentemente em fun- ção da cada característica que está associada. Um valor de CV pode ser considerado alto para uma característica e baixo para outra; dependerá da espécie em questão. No geral, quanto menor a estimativa, maior a precisão, com valores que variam de - ∞ a + ∞ . Como nos estudos biológicos, os valo- res das características são sempre positivos e as estimativas dos coeficien- tes de variação são sempre positivas ou nulas. A estatística que quantifica o coeficiente de variação experimental é ( CV % = 100 QMR / μ . ˆ ) Com o objetivo de quantificar e exemplificar a estimação da variabilida- de genética existente numa população de bacurizeiro, foi considerada a análise de um experimento realizado no Estado do Maranhão, em que se avaliaram seis matrizes de bacuri estabelecidas em população natural, amostrando-se 29, 8, 9, 29, 29 e 15 frutos nos genótipos: 1) (Alcântara); 2) (Itapecuru Mirim); 3) (Santana/Baixada Maranhense); 4) (Paço do Lumiar); 5) (Morros) e 6) (Tutóia), respectivamente. A análise incidiu sobre onze carac- terísticas do fruto: DF – diâmetro do fruto (cm); CF – comprimento do fruto (cm); ESPc – espessura da casca (cm); PTF – peso do fruto (g); Pcasc+sem – peso da casca mais semente; Ppolpa – polpa total (%); Cav.int. – cavidade interna (cm); SEM/fruto – número de semente por fruto; Seg.pat. – número de segmento partenocárpico; Brix; e AT (%) – acidez total titulável. A análise de variância para os seis tratamentos, considerando-se todas as características agronômicas avaliadas, foi realizada para avaliar a existên- cia de variabilidade genética significativa entre as matrizes de bacuri. O modelo estatístico utilizado foi Yij = + gi + eij, e considerou apenas a carac- terística DF (cm) para fins de detalhamento (resultados apresentados na Tabela 1). Tabela 1 Resultado da análise de variância do diâmetro de fruto em centímetro (DF), avaliado em matrizes de bacurizeiros F.V. G.L. S.Q. Q.M. F Probabilidade Matrizes 5 23,0460 4,6092 9,0915 0,000016 Resíduo 113 57,2886 0,5070 Total 118 80,3346 Média 7,54 CV(%) 9,45 108
- 105. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Pode-se verificar, pela significância da estatística (F), que há variabilida- de genética entre as matrizes estudadas. Essa variabilidade poderá ser explorada por processos seletivos. A magnitude da variação genética dis- ponível, considerando que as matrizes representam amostras de uma população de interesse, é dada por meio da equação: QMG − QMR σ2 = ˆg = 0,2166 , com (k) = 18,9372. k Da mesma forma, foram realizadas as análises de variância para as demais características (Tabela 2, ver página 146). Assim, com o processamento dos dados, verificou-se, pelos resultados obtidos na análise de variância em delineamento casual, que em todas as características foram obtidos valores significativos (P < 0,01) da estatística (F), permitindo ao melhorista concluir que, para esse conjunto de dados, existe variabilidade genética significativa na sua população passível de ser explorada por métodos de melhoramento. Tomando cada matriz de bacuri como uma entidade única, possível de ser utilizada, per se, em processos de propagação vegetativa, o modelo estatístico pode ser assumido como fixo e, nesse caso, pode-se concluir que existe pelo menos um contraste estatístico entre as médias das matri- zes de bacuri bem significativo. Assim, tem-se o indicativo da existência de considerável variabilidade genética para as características estudadas, fato desejável, pois permite a seleção de plantas (genótipos) superiores de bacurizeiro e possibilita o incremento da freqüência de genes favoráveis. Além das informações genéticas, há também o interesse de quantificar a influência do ambiente sobre as mensurações realizadas para que, no futuro, possam ser tomadas providências no sentido de minimizá-las, caso necessário. As estimativas de precisão experimental apresentaram varia- ções entre as características avaliadas do bacurizeiro e foram próximas aos valores encontrados por Neto et al. (2004), para as características em comum estudadas (indicativo de que esses valores são adequados para a cultura). Entretanto, características como PTF, Pcasc+sem, Ppolpa, SEM/fruto e Seg.pat, com coeficientes de variação acima de 20%, devem merecer atenção especial no intuito de melhorar a precisão de suas avaliações em ensaios futuros. 109
- 106. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 3.1. Causas de Variabilidade Genética Para exploração racional da variabilidade disponível, alguns conheci- mentos básicos sobre os mecanismos genéticos envolvidos em sua gera- ção, conservação e extinção são necessários. São fenômenos que propiciam ou reduzem a variabilidade genética na população: 3.2. Mutação A mutação é originada de alterações na seqüência de bases nitrogena- das de um determinado gene durante a replicação da molécula de DNA. A alteração pode ser devida à perda, adição ou substituição nucleotídeos, originando outra forma alélica que pode se tornar capaz de codificar outra proteína. Essas mutações são consideradas fontes primárias da variabilida- de, aumentando o número de alelos disponíveis em um loco. Elas ocorrem ao acaso e são mantidas, quando adaptativas, ou eliminadas, caso não sejam. Mutações podem ocorrer em células somáticas ou em células germina- tivas. Essas últimas são de fundamental importância para a evolução por serem transmitidas aos descendentes. A variação genotípica poderá resultar variação fenotípica. É uma força que colabora para a existência de variabilidade genética entre os indiví- duos de uma população. Juntamente com a recombinação e o fluxo gêni- co, é força essencial para o processo evolutivo. A adaptação de cada espé- cie, ao longo das gerações, depende da existência da variabilidade sobre a qual a seleção natural possa atuar (Brammer, 1993). As mutações podem ocorrer espontânea e aleatoriamente na natureza ou em razão de fatores ambientais. Podem ocorrer por mudanças nos nucleotídeos de DNA e por aberrações cromossômicas (deleção, duplica- ção, inversão ou translocação) (Borém, 2001). Em geral, as mutações são prejudiciais (deletérias), recessivas e não contribuem para que os organis- mos tornem-se mais eficientes do ponto de vista adaptativo. Pode-se presumir que as formas genéticas evoluídas foram aquelas submetidas à ação da seleção natural e, mais recentemente, à seleção pra- ticada pelo homem nas espécies de interesse, de modo que resultaram os atuais indivíduos mais eficientes para as condições presentes ao seu meio. Por outro lado, as mudanças ambientais podem ter sido decisivas para 110
- 107. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE determinar a extinção de espécies, caso não existam indivíduos de grande valor adaptativo ao novo ambiente. Assim, a importância da necessidade de variabilidade genética em populações fica evidente, e deve ser uma das preocupações básicas de pesquisadores que trabalham com espécies como a do bacuri, devido às particularidades. A compreensão do processo é esclarecedor no entendimento de o porquê a mutação em um gene tende a gerar uma forma alélica inferior. É improvável que um acontecimento repentino produza um gene cujo pro- duto seja mais eficiente do que os resultantes do processo evolutivo sob ação da seleção natural no decorrer de incontáveis anos. A mutação em populações com tamanho efetivo grande e com a ocor- rência de cruzamentos ao acaso não sofrerá mudanças na freqüência de genes a menos que mutações sejam introduzidas por introgressão ou que ocorra variação da pressão seletiva. A mudança na variação que uma muta- ção sozinha pode introduzir em dada população com cruzamento ao acaso é muito baixa e, além disso, as mutações são de ocorrências raras (10- 8 a 10-4) e, freqüentemente, reversíveis. Porém, se o tamanho da população for pequeno, podem vir a ser significativas e causar grande impacto, levan- do até mesmo a extinção ou a uma fixação (homozigose em 100% da população), de forma que um alelo pode atingir valores extremos 0% ou 100% nas freqüências, podendo ocorrer o fenômeno de especiação (isola- mento reprodutivo entre duas populações simpátricas). Quando as taxas de mutação e seleção exibem um contrabalanço (a seleção natural eliminando um mutante e a taxa de mutação produzindo o mesmo mutante), a freqüência de alelos mutantes poderá ser mantida baixa, mesmo que não haja pressão seletiva sobre ele, contribuindo para as variações genéticas. Contudo, se houver pressão na condição homozigótica, o alelo só se manterá na condição heterozigótica. Melhoristas do bacuri- zeiro estão preocupados com esse assunto, pois populações naturais con- têm grande número de mutações recessivas desvantajosas em freqüên- cias muito baixas, no entanto, não são eliminadas. Somente a seleção natural determinará se um alelo se propagará ou não numa população segundo a pressão do ambiente. 3.3. Recombinação Gênica A recombinação gênica é um mecanismo que reorganiza os genes já existentes nos cromossomos, não sendo fonte primária de variabilidade genética como mutação. O mecanismo biológico básico para ocorrência 111
- 108. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE da recombinação genética é a reprodução sexuada. É a recombinação res- ponsável pela troca de material genético entre cromossomos durante o pareamento de cromossomos homólogos, com a ocorrência de crossing- over, ou permuta, quando acontecer quebra de ligação. O resultado da combinação de genes procedentes de diferentes geni- tores resultará na modificação da seqüência original do DNA, cujo resulta- do é a geração de variabilidade genética. A variabilidade criada pela recombinação é bastante grande. Em casos de genes ligados, a recombi- nação gênica ocorrerá em função da permuta, e a freqüência só poderá ser estimada se a distância entre os genes for conhecida (Borém, 2001). Apesar das recombinações meióticas não criarem nova variabilidade alélica, viabi- lizam o surgimento de recombinantes genotípicos desejáveis. O bacurizeiro admite várias formas de propagação, entre elas a forma- ção de mudas por sementes, pela regeneração da raiz primária de semen- tes em início de germinação ou por enxertia. A enxertia, de comum efeti- vação pelo método de garfagem no topo em fenda cheia, possibilita que as plantas entrem em fase reprodutiva cinco a seis anos após o plantio, o que a torna um interessante atrativo, uma vez que plantas propagadas por semente só entram em fase de produção 12 a 15 anos após o plantio. Tais informações mostram que deve ser dada especial atenção ao modo de reprodução das plantas, para que uma fonte de variabilidade genotípica, que é a recombinação gênica, não seja eliminada do processo evolutivo da espécie. 3.4. Migração Consiste na introdução ou saída de indivíduos de uma população. A introdução é denotada de imigração, e a saída de emigração. Pelo processo de imigração, há possibilidade de adição de genes novos em uma popula- ção, por intermédio da inclusão de indivíduos da mesma espécie oriundos de outra população, e de contribuição para o aumento da variabilidade genotípica da população para qual imigrou. Por meio das migrações, é estabelecido um fluxo gênico que tende a diminuir as diferenças genéticas entre as populações de uma mesma espécie. O bacurizeiro tem centro de origem na Amazônia Oriental Brasileira, no Estado do Pará. Surge também, espontaneamente, em todos os estados da Região Norte do Brasil e no Mato Grosso, Maranhão e Piauí. Maior expansão da espécie permitiria maior intercâmbio gênico e acrésci- mo em sua variabilidade, pois introduções de materiais de outros países 112
- 109. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE contribuiriam para o acréscimo da variabilidade e, nesse contexto, deve ser considerada a possibilidade de coletas em regiões como as Guianas, Peru, Bolívia, Colômbia e Equador. É fato que preocupa a tese de que a importância econômica do bacuri- zeiro está apenas restrita aos estados do Pará, Maranhão, Tocantins e Piauí, onde se concentram densas e diversificadas populações naturais em áreas de vegetação secundária. 3.5. Tamanho da População O tamanho efetivo de população é o número de indivíduos que parti- cipam na produção da próxima geração, ou seja, total de indivíduos, excluindo-se os mais jovens ou os velhos demais para a reprodução. O tamanho efetivo leva em conta a proporção sexual de acordo com a fórmula Ne=4NmNf/(Nm+Nf), em que Nm e Nf são, respectivamente, os nú- meros de machos e fêmeas que contribuem para a reprodução da espé- cie. A relação existente entre variação genética e o tamanho efetivo da população pode ser expressa na seguinte fórmula, com base no modelo de alelos infinitos (Wright, 1978): he = (4Ne )/(4Ne +1), em que (he) é a pro- porção de indivíduos que seriam heterozigotos, se a população estivesse em equilíbrio de Hardy-Weinbergm, e ( ) é taxa de mutação para o gene estudado. Uma vez que amostra de genes de uma determinada população será transmitida à próxima, a freqüência gênica na progênie será influenciada pela variação amostral que será tanto maior quanto menor for o número de pais. Um problema adicional enfrentado por populações pequenas, como a encontrada no cultivo de bacuri, é a fixação aleatória de alelos deletérios pré-existentes ou oriundos de novas mutações. Populações com tama- nhos normais apresentam um grande número de alelos deletérios com freqüências reduzidas. Esses alelos são mantidos em freqüências baixas pela leve e constante ação da seleção natural sobre os homozigotos. Entretanto, em populações de tamanho pequeno, pode acontecer a fixa- ção aleatória desses alelos deletérios. Uma vez fixados, eles não são mais sujeitos à ação da seleção natural (Lynch et al., 1995). A oscilação genética (deriva genética) é um processo que ocorre ape- nas em populações pequenas, em que qualquer alteração ao acaso pode produzir alterações na freqüência genotípica, o que não ocorre em popu- 113
- 110. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE lações grandes. Uma particularidade desse processo é o princípio do fun- dador, que se refere ao estabelecimento de uma nova população a partir de poucos indivíduos que emigram da população original. O tamanho reduzido da população é um dos principais responsáveis pela perda de variabilidade em populações ameaçadas de extinção. O bacuri é espécie nativa da Amazônia e, por isso, é natural que ocorra em vegetação aberta de transição com áreas descampadas; e apenas poucas vezes em floresta alta. Nas regiões de Salgado e Ilha de Marajó, no Pará, têm ocorrência mais acentuada, sendo encontradas populações com 30 a 100 árvores/hectare, conhecidas como bacurizais. Também ocorre no Amapá, nas Guianas e no Amazonas, com raridade, indicando que foi mínima a expansão rumo oci- dental. Além disso, algumas populações são de tamanho reduzido, poden- do enfrentar sérios problemas quanto ao tamanho efetivo e à perda de variabilidade por deriva genética. 3.6. Diferenças de Fertilidade e Variabilidade Diferenças em fertilidade e/ou variabilidade apresentadas por diferen- tes genótipos resultam em contribuição desuniforme, por parte dos diver- sos pais, via gametas produzidos. Isso pode resultar em mudanças na fre- qüência gênica durante a transmissão dos genes para a próxima geração. Havendo reprodução diferencial, a espécie que tem melhor vantagem seletiva (fitness) é a que terá maior probabilidade de propagar sua descen- dência. Os dois pilares da teoria evolucionista de observações (Darwin) são que os diferentes fenótipos de uma mesma espécie possuem diferentes fitness, refletindo na capacidade de se deixar descendentes. Acresce-se a isso que a maioria dos fenótipos é hereditária. Assim, resulta que os genótipos melhores adaptados estão constantemente substituindo os menos adap- tados ao longo das gerações. 3.7. Seleção A seleção natural que atua nas populações é o principal fator evolutivo sobre a variabilidade genética nas populações, atuando na seleção de 114
- 111. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE genótipos melhor adaptados a uma determinada condição ecológica e eliminando aqueles desvantajosos para essa mesma condição. Tende a diminuir a variabilidade genética. Assim, quanto mais intensa for à seleção natural sobre uma determinada população, menor será a sua variabilidade. Por determinar quais genótipos participarão da formação da geração subseqüente, a seleção reduz a amostra de genes capazes de ser encon- trados na progênie. A freqüência gênica da progênie pode ser alterada. Tal procedimento é, na verdade, o que se busca em um programa de melho- ramento genético, quando se deseja apenas os melhores indivíduos para os atributos de interesse, e que somente esses melhores deixem descen- dentes. 3.8. Sistema de Acasalamento O acasalamento entre indivíduos em uma população é responsável pelos genótipos da próxima geração. Assim, a freqüência genotípica de uma geração depende dos genótipos dos indivíduos que se acasalaram na geração anterior. Numa população grande, na ausência de seleção, migração, mutação e em presença de acasalamentos aleatórios, as fre- qüências gênicas e genotípicas serão constantes de uma geração para a próxima. Uma população nessas condições é dita estar em equilíbrio Hardy-Weinberg, além de se concluir pela existência de relação entre a fre- qüência gênica e a genotípica, de extrema importância em genética de populações e genética quantitativa. As populações que apresentam fecundação cruzada têm maiores pos- sibilidades de aumentar a variabilidade genética, sem adição de novos genes, do que populações que se reproduzem por autofecundação. Ao longo da evolução, organismos bissexuados desenvolveram mecanismos que dificultam a autofecundação e favorecem a fecundação cruzada. As espécies com reprodução predominantemente assexual mantêm os mes- mos níveis de diversidade das espécies com reprodução sexual, embora a variabilidade genética intrapopulacional seja maior em espécies de fecun- dação cruzada do que nas de autofecundação (Parker e Hamrick,1992). A reprodução sexuada confere vantagem por retardar o acúmulo de mutações e reordenar os genes deletérios (ou não essenciais). Entretanto, esses genes só sofrem ação da seleção natural quando estão em homozi- gose, não em heterozigose. 115
- 112. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 3.9. Conservação da Variabilidade Genética As informações sobre os recursos genéticos no Brasil e em todo o mundo são organizadas e disponibilizadas em coleções ou banco de ger- moplasma. Bancos de germoplasma são repositórios de material genético (semen- tes e plantas, por exemplo) e representam a manutenção da variabilidade genética, parcial ou total, de determinada espécie, sendo a "fonte genética" usada pelo melhorista para desenvolver novas cultivares (Borém, 2001). A conservação de germoplasma pode ser pelos métodos de conserva- ção ex situ e in situ, diferindo este último por ocorrer no local de origem. Os bancos de germoplasma devem possuir a coleção-base, preservada em longo prazo, e a coleção ativa, preservada em médio prazo. A coleção ativa, também denominada coleção-núcleo (core collection), deverá representar, com um mínimo de repetitividade, a diversidade genética para fins diver- sos e, principalmente, para ser utilizado em programas de melhoramento (Brown, 1989). A coleção-núcleo seria o conjunto mais importante de acessos de toda a coleção de base (Brown, 1989). A coleção nuclear facilita e incrementa a acessibilidade de usuários, como melhoristas de plantas, por apresentar boa caracterização dos acessos por meio de avaliações periódicas das variáveis morfológicas, fisiológicas e bioquímicas e moleculares. É de gran- de importância para o melhorista no estabelecimento de estratégias de cruzamentos e seleção em programas de melhoramento de plantas. Procedimentos biométricos utilizados na caracterização de coleções nucleares se fundamentam em técnicas de análise multivariada (como a de componentes principais), variáveis canônicas e análise de agrupamento. Também têm sido empregados procedimentos fundamentados em infor- mações sobre o coeficiente de parentesco entre os genótipos da coleção ou do banco de germoplasmas, o que se faz por meio de dados de genea- logias. A similaridade genética, estimada por genealogia, avalia apenas simi- laridade por descendência, desconsiderando a similaridade genética total entre indivíduos, que seja também, a ocorrência de erros de estimativas. Atualmente, os marcadores moleculares (bioquímicos e de DNA) têm sido empregados como forma de avaliar a similaridade genética de manei- ra muito mais precisa (Bered, 1999; Brammer, 2000). Instituições brasileiras já estão preocupadas na conservação do bacuri, preservando seu material genético e mostrando-se atentas por se tratar de cultura totalmente extrativista, com características bastante peculiares. 116
- 113. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 4. POTENCIAL GENÉTICO DO BACURI O aumento da produtividade agrícola ou agroindustrial associada à melhoria da qualidade nutricional e à sanidade de grãos, frutos ou quais- quer partes da planta destinadas ao consumo é um dos grandes objetivos da ciência biológica, com ênfase na área vegetal. Esses objetivos podem ser alcançados por meio de melhorias nas condições ambientais e/ou no potencial genético de indivíduos ou populações. Em muitas situações, o melhoramento genético é o único meio de conseguir aumentos na pro- dutividade e na qualidade, além de ter, em relação às técnicas de natureza ambiental, a vantagem de promover alterações hereditárias, ou seja, passí- vel de transmitir as boas características obtidas pelo melhoramento aos descendentes. Todas as espécies têm o seu potencial genético que poderá, ou não, ser alcançado, dependendo, por exemplo, das condições do habitat específico submetido. Portanto, o processo de desenvolvimento do indivíduo é influenciado por fatores intrínsecos (genéticos) e extrínsecos (ambientais). Assim, o produto de uma característica é conseqüência da interação entre seu potencial genético e os fatores do meio ambiente, os quais permitirão maior ou menor expressão de seu potencial genético. Como o efeito do ambiente pode tanto aumentar quanto diminuir a manifestação fenotípica de um caráter, uma estatística adequada para o estudo do valor genotípico é a média de um conjunto de indivíduos repre- sentativo da família, do cultivar ou da população de interesse. A simples seleção de indivíduos superiores, com médias adequadas, pode proporcio- nar grande êxito em programas de melhoramento, notadamente em populações pouco melhoradas com ampla variabilidade genética. O bacuri é adequado tanto para o consumo in natura como na forma industrializada. A parte comestível ou industrializável do fruto é a polpa (endocarpo), que é usada na fabricação de refresco, néctar, geléia, doce em pasta, compota, licor, iogurte, sorvete, picolé e bombom. Para uso domésti- co, é utilizado na confecção de iguarias como cremes, pudins, recheio para bolos e biscoitos. Em algumas dessas formas de consumo, a casca do fruto, pré-cozida, é usada como ingrediente. Cada quilograma de polpa é sufi- ciente para elaboração de cinco litros de refresco de boa qualidade orga- noléptica. A parte comestível do fruto apresenta pH variando entre 2,80 e 3,50; aci- dez total titulável entre 0,32% e 1,60%; e teores de sólidos solúveis totais entre 10,2 Brix e 19,1 Brix. Essas características, embora sofram influência do ambiente, apresentam forte componente genético. Assim sendo, é possí- 117
- 114. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE vel a seleção de genótipos cuja polpa dos frutos apresente características físico-químicas desejáveis. Por exemplo, para o consumo in natura, é impor- tante que o teor de sólidos solúveis totais seja superior a 16 Brix e que a acidez total seja, no máximo, de 1,0%. Para avaliação do potencial de uma população, ou de seus indivíduos, biometristas realizam experimentos, nos quais um grupo de genótipos é avaliado em relação a um conjunto de características de interesse. Detectada a existência de variabilidade, ou de diferenças entre médias dos genótipos estudados, é feita a comparação, par a par, escolhendo aqueles de melhor desempenho e sem nenhuma restrição de uso para fins de recomendação ou reprodução. Com intuito de ilustrar tal procedimento biométrico serão consideradas as informações das matrizes de bacurizei- ros já estudadas. A escolha de genótipos por meio da simples observação das magnitu- des das médias, por si só, não é adequada devido à forte influência da pre- cisão experimental que reflete a qualidade dos dados disponíveis. O que tem sido feito é verificar, por testes estatísticos apropriados, se as estimati- vas das médias dos genótipos diferem, estatisticamente, entre si, a um dado nível de significância que quantifica a probabilidade de erro ao rejei- tar uma determinada hipótese que, neste caso, é a igualdade das médias avaliadas. Um teste de médias utilizado para comparar essas diferenças é o teste de Tukey, baseado na amplitude total estudentizada, o qual pode ser utili- zado para comparar todo e qualquer contraste entre duas médias de tra- tamentos. Na aplicação do teste, primeiro calcula-se o valor de uma estatís- tica Δ da seguinte maneira: s Δ=q r , em que (q) é o valor da amplitude total estudentizada; (s) é a esti- mativa de desvio padrão residual e (r) é o número de repetições. Todo contraste entre duas médias ( Y = μ i − μi ' ) é comparado com Δ . Se ˆ ˆ (Y) for maior que Δ , conclui-se sobre a significância do contraste ao nível de probabilidade em questão, demonstrando que as médias diferem esta- tisticamente entre si. Quando o número de repetições difere, o teste de Tukey pode ser ainda utilizado, mas é aproximado. A estatística neste caso é a seguinte: ⎛ 1⎞ ˆ ˆ 1⎛1 1⎞ 2 Δ = q ⎜ ⎟ V( Y) = q ⎜ + ⎟s ⎝ 2⎠ 2 ⎜ ri ri ' ⎟ ⎝ ⎠ 118
- 115. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Para os dados em consideração, as médias das seis matrizes de bacurizei- ro, para cada característica, estão apresentadas na Tabela 3 (ver página 146). Para exemplificar, será considerada a característica diâmetro de fruto em centímetros (DF), tendo-se: ˆ Para o contraste Y = μ1 − μ 2 = 7,62 − 6,77 = 0,85 ˆ ˆ ⎛ 1⎞ ˆ ˆ ⎛ 1 ⎞⎡⎛ 1 1 ⎞ ⎤ Δ = q ⎜ ⎟ V( Y) = 4,8774 ⎜ ⎟ ⎢ ⎜ + ⎟ ( ,5070 ) = 0,98 0 ⎥ ⎝ 2⎠ ⎝ 2 ⎠ ⎣ ⎝ 29 8 ⎠ ⎦ ˆ com os valores de Δ e Y assim estimados, faz-se a comparação. Como Y (0,85 ) < Δ (0,98) , as médias das matrizes 1 e 2 não diferem, esta- ˆ tisticamente, pelo teste de Tukey, de 1% de probabilidade. Assim, como é convencional, recebem a mesma letra, evidenciando a igualdade entre as médias. Uma análise dos resultados encontrados permite concluir que, em rela- ção ao peso total do fruto (PTF), os frutos são semelhantes ao da maioria dos tipos encontrados em populações naturais e em áreas de cultivos, com tamanho médio, para as matrizes 1, 4, 5, e 6, entre 250g e 350g, cate- goria bem aceita no mercado. Outra característica muito importante a ser estudada é o percentual de polpa total (Ppolpa) que, na literatura, é relatada ser muito influenciada pela espessura da casca. Neste estudo de caso, a média de Ppolpa apresen- tou valor acima de 1cm. Aqui, a influência da espessura da casca no per- centual de polpa total não foi corroborada; fato evidenciado pela observa- ção da matriz 5, que apresentou a maior espessura da casca (1,17) e o maior percentual de polpa total (23,64). As matrizes de bacurizeiro estudadas apresentaram, para a maioria das características, comportamento semelhante à maioria dos genótipos encontrados em áreas naturais e de cultivos. Demonstrou-se, ainda, que, para todas as características, há presença de matrizes de grande potencial genético que, se introduzidas em programas de melhoramento, ou utiliza- das per se, possibilitam a obtenção de ganhos consideráveis. De maneira geral, as informações sobre a produtividade de frutos são ainda pouco consistentes. Em populações naturais, árvores com copa de grande envergadura chegam a produzir mais de 1.200 frutos. Em média, estima-se que a produtividade de frutos por planta/ano seja de 500 frutos. A espécie apresenta ciclicidade de produção (anos de elevada produção de frutos são sucedidos por período de um, dois ou até três anos de baixa produção). 119
- 116. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 5. VARIABILIDADE E MELHORAMENTO GENÉTICO O sucesso de qualquer programa de melhoramento depende da exis- tência de variabilidade genética na população base. A escolha de genito- res divergentes utilizados nos intercruzamentos para a formação dessa população garante tal variabilidade. Ao se desenvolver um programa de melhoramento genético, o que se busca, em última instância, é a modifica- ção da estrutura genética da população, por meio do acúmulo de genes desejáveis. Assim, uma preocupação que se deve ter é a manutenção da variabilidade genética durante os repetidos ciclos de seleção. Essa pode ser mantida por meio de acasalamentos adequados e amostragens apro- priadas, de forma que o tamanho efetivo da população não seja reduzido. Segundo Souza et al. (2001), apesar da importância social e do elevado potencial econômico do bacurizeiro, muito pouco tem sido feito para o conhecimento e uso dessa espécie, quer na área de coleta, conservação, caracterização e avaliação de germoplasma, quer na de melhoramento genético para o desenvolvimento de cultivares ou de práticas adequadas de cultivo e manejo. A variabilidade genética, como condições do ambiente, é importante e fundamental para a obtenção de êxitos na seleção e no ajuste genético de genótipos. Sem variabilidade genética e sem interação desta com o ambiente, é impossível a obtenção de genótipos superiores por meio do melhoramento genético clássico. A seleção de genótipos em populações com ampla variabilidade é mais simples que em espécie com certo grau de melhoramento. Deve-se aten- tar para a dominância quando se pratica seleção em populações com ampla variabilidade, utilizando um método de melhoramento em que a população melhorada é obtida pela recombinação sexuada de genitores superiores. Se o interesse do melhorista for a obtenção de híbridos, a domi- nância é um agente colaborador. Entretanto, se o interesse não é de híbri- dos, a dominância pode constituir-se em agente perturbador. De uma forma simples, para uma característica de controle monogênico, genótipos AA e Aa poderão se apresentar fenotipicamente idênticos, existindo domi- nância completa, apesar de existir superioridade genética de genótipos AA em relação aos Aa, tendo em vista a suas contribuições gaméticas. Uma das grandes contribuições da genética quantitativa é a indicação de estratégias de melhoramento que proporcionem avanços na direção desejada em relação àquelas características de interesse, por meio da manipulação de caracteres quantitativos por endogamia, cruzamentos e, ou, seleção, proporcionada pelo entendimento das conseqüências genéti- 120
- 117. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE cas dessa manipulação. Nesse sentido, a utilização de procedimentos bio- métricos, para a obtenção de estimativas de parâmetros genéticos, é fun- damental por permitir identificar a natureza e a variação da ação dos genes envolvidos no controle dos caracteres quantitativos. De acordo com Falconer & Mackay (1996), a genética de um caráter métrico centraliza-se em torno do estudo de sua variação, porque em ter- mos de variância é que são formuladas as questões primárias de genética. A quantidade da variação é medida e expressa como variância e, quando os valores são expressos como desvios das médias da população, a variân- cia é simplesmente a média dos quadrados dos valores. A idéia básica no estudo da variação é o seu parcelamento em componentes atribuídos a diferentes causas. Em função dos desmatamentos, especialmente em áreas de cerrado, e do crescimento das áreas urbanas, acredita-se que boa parte da variabilida- de genética existente no bacurizeiro já tenha sido perdida. Poucos esfor- ços têm sido empreendidos pelas instituições de ensino e de pesquisa locais para resgatar e dar valor ao uso de germoplasma dessa preciosa fonte de alimentos e, assim, garantir a sua sustentabilidade para uso das gerações futuras (Souza et al., 2001). 5.1. Componentes da Variação Fenotípica e Genotípica A variância fenotípica (total) ou a dos valores fenotípicos é estabelecida pela soma dos componentes isolados – variância genotípica e variância ambiental: σ = σ + σ , em que; 2 2 2 ˆ ˆ ˆ f g σ f : variância fenotípica entre unidades de seleção; 2 ˆ σ g : variância genotípica entre unidades de seleção; 2 ˆ σ : variância ambiental entre unidades de seleção. 2 ˆ A variância ambiental é a variância atribuída aos desvios do ambiente, portanto, é toda a variância não-genética. Essa variância pode ter uma grande variedade de causas e sua natureza depende muito do caráter e do organismo estudado. Em geral, ela é uma fonte de erro, que reduz a preci- são nos estudos genéticos, sendo o objetivo do pesquisador reduzi-la o máximo possível pelo manejo cuidadoso ou delineamento apropriado do experimento. 121
- 118. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE A variância genética, por sua vez, é estabelecida por três outros compo- nentes, conforme descrito a seguir: σ g = σ a + σ d +σ i , em que: 2 2 2 2 σ 2 a : variância aditiva; σ d : variância atribuída aos desvios da dominância ou proporcionada 2 pelas interações intra-alélicas; σ 2 i : variância atribuída aos efeitos epistáticos resultantes de interações interalélicas. A variância aditiva é a fração herdável da variância genética, expressa a similaridade entre indivíduos aparentados. É um dos componentes que determina a covariância entre esses indivíduos. Assim, torna-se uma ferra- menta indispensável para avaliar o sucesso de um programa de melhora- mento genético, o qual se baseia na covariância existente entre o material experimental avaliado e o material genético repassado para novos ciclos de melhoramento ou para a comercialização. A variância genotípica, devida aos desvios da dominância, é a fração não herdável por processos sexuados, resultantes da combinação dos ale- los em cada genótipo. Refere-se à interação intra-alélica. Deve ser avaliada em um programa de melhoramento sob dois aspectos: a) estar relaciona- da com a predição do êxito na confecção de híbridos heteróticos; b) ser um fator perturbador na identificação de genótipos superiores em popu- lações segregantes. A interação epistática ou epistasia se dá quando dois ou mais locos atuam no controle gênico de um caráter e é estabelecida pela interação entre alelos de genes diferentes. Em um delineamento casualizado, os quadrados médios obtidos na análise variância são desdobrados nas suas partes componentes (compo- nentes de variância) na forma de equações, obtidas pelas expectativas ou esperança matemática desses quadrados médios. Conhecida essas espe- ranças, ou equações, obtém-se, pela combinação delas, os estimadores de cada um dos componentes de variância. As estimativas dos componentes da variância genotípica são utilizadas para o cálculo de parâmetros gené- ticos indispensáveis na avaliação de populações de trabalho, na orientação de esquemas mais apropriados de seleção e na predição do êxito de pro- gramas de melhoramento. Deve-se considerar nas análises de variância se o modelo é fixo ou alea- tório, pois as esperanças matemáticas dos quadrados médios variam com 122
- 119. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE a natureza, fixa ou aleatória, dos efeitos estabelecidos no modelo adotado, conforme ilustrado a seguir: FV Modelo aleatório Modelo Fixo E(QM) F E(QM) F Tratamentos σ 2 + kσ2 g QMT /QMR σ 2 + kφg QMT /QMR σ σ 2 2 Resíduo As estatísticas das variâncias fenotípica, genotípica e ambiental no deli- neamento ao acaso são: QMT • variância fenotípica média: σ 2 = ˆf ; k QMR • variância ambiental média: σ 2 = ˆ . k Para o modelo aleatório, têm-se: QMT − QMR • variância genotípica média: σ 2 = ˆg . k Para o modelo fixo, tem-se: Componente quadrático que expressa a variabilidade genotípica ˆ QMT − QMR média: φ g = . k Estatística muito importante que auxilia o melhorista em tomada de decisão é o coeficiente de variação genética. Sua maior magnitude indica- rá existir mais heterogeneidade entre os genótipos avaliados, pois expres- sa, em percentagem da média geral, a quantidade de variação genética existente, indicando a amplitude de variação genética de um caráter. Outra medida derivada é o índice de variação expresso pela razão entre o coefi- ciente de variação genético (CVg) e ambiental (CVe). Essa relação, quando maior que 1, traduz a existência de situação adequada à seleção, eviden- ciando a predominância de variabilidade genética em relação à ambiental. As estimativas do índice de variação e do coeficiente de variação genética são dadas por: Para modelo aleatório: CV σg ˆ 2 g • índice de variação = = 2 ; CVe σ ˆ 100σg ˆ • coeficiente de variação genético: CVg % = . μ ˆ 123
- 120. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Para modelo fixo: CVg ˆ φg • índice de variação = = 2 ; CVe σ ˆ ˆ 100 φg • coeficiente de variação genético = CVg % = . μ ˆ Para os dados considerados neste capítulo, as estimativas dos compo- nentes de variância associados aos efeitos aleatórios dos componentes quadráticos associados aos efeitos fixos, os coeficientes de variação gené- tica e os índices de variação podem ser obtidos da média e dos quadrados médios. Como exemplo, tome-se a característica diâmetro de fruto em centíme- tro (DF), demonstrando o cálculo de algumas estatísticas. g n = ∑n i = 29+8+9+29+29+15= i=1 ⎛ 1 g 2⎞ ⎛ 1 ⎞ n − ⎜ ∑ ni ⎟ 119 − ⎜ ⎜ ⎟ ( ) 29 2 + 8 2 + 9 2 + 29 2 + 29 2 + 15 2 ⎟ k= ⎝ N i=1 ⎠= ⎝ 119 ⎠ = 18,9378 g−1 6 −1 Assim: QMT 4,6092 σ2 = ˆf = = 0,2434 k 18,9378 QMR 0,5070 σ2 = ˆ = = 0,0268 k 18,9378 QMT − QMR 4,6092 − 0,5070 σ2 = ˆg = = 0,2166 k 18,9378 CVg % = ˆ = ( 100 σg 100 0,2166 ) = 6,1758 μ ˆ 7,5361 CVg 6,1758 = = 0,6537 CVe 9,4481 Em relação às outras características, os cálculos foram efetuados da mesma maneira, e estão apresentados na Tabela 4 (ver página 147). 124
- 121. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Para as onze características, as estimativas do coeficiente de variação genético demonstraram que as matrizes do bacurizeiro apresentam hete- rogeneidade diferenciada (Tabela 2), com estimativas de CVg menores que CVe para as características diâmetro de frutos, espessura da casca, peso do fruto, peso da casca mais semente, número de semente por fruto e número de segmento partenocárpico, fato não desejável, já para as características comprimento de frutos, polpa total, cavidade interna, Brix e AT, as estimati- vas de CVg foram superiores as de CVe, como é desejável, pois, o percentual de ganho de seleção (GS%) tem o CVg como um de seus determinantes. No estudo realizado, a magnitude relativa das variâncias genotípica, fenotípicas e ambientais para as características do bacurizeiro demons- tram boas propriedades genéticas da população em relação a todas as características, apresentando, para a cultura, estimativas de variação geno- típicas valores superiores a variações ambientais. Os resultados revelam ainda situação adequada na busca de genótipos cada vez mais eficientes, superiores, visando à possibilidade de empregá- los como potenciais genitores na obtenção de ganhos genéticos adequa- dos e, também, como agentes a serem empregados na geração e na manutenção da variabilidade da espécie. 6. DIVERSIDADE GENÉTICA Define-se diversidade genética como qualquer medida quantitativa ou diferença genética, estando ao nível de seqüência ou nível de freqüência alélica, que é calculada entre indivíduos, populações ou espécies (Beaumont et al., 1998; Mohammadi & Prasanna, 2003) e utilizada para fins diversos. A informação sobre a diversidade genética dentro de coleções de ger- moplasma pode ser usada para identificar combinações apropriadas de parentais para a confecção de populações com alto desempenho agronô- mico e para prevenir a erosão progressiva da base genética de populações de melhoramento (Kölliker et al., 2001). A seleção de genitores e a caracterização da diversidade genética exis- tente são decisivas para o incremento de eficiência em programas de melhoramento, pois uma das principais necessidades do melhorista é a identificação de plantas que possuam genes superiores em uma progênie segregante. O progresso genético, pela seleção em populações segregan- 125
- 122. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE tes, é diretamente proporcional à variabilidade genética disponível e à fre- qüência de genótipos superiores existentes nas populações. A expectativa de que pais divergentes proporcionem bons híbridos decorre do fato de que, segundo Falconer & Mackay (1996), a heterose manifestada em híbridos é função dos efeitos da dominância dos genes para o caráter em questão e do quadrado da diferença das freqüências gênicas de seus genitores, além de efeitos epistáticos que comumente são negligenciados. Há duas maneiras básicas de se inferir sobre a diversidade genética, uma de natureza quantitativa e outra de natureza preditiva. Os métodos preditivos de diversidade genética entre acessos (possíveis genitores em programa de melhoramento por hibridação) têm sido bas- tante utilizados, sobretudo pelo fato de dispensarem a obtenção das com- binações híbridas entre eles, o que é vantajoso quando o número de geni- tores, com diversidade que se deseja conhecer, é elevado. Entre os métodos de natureza quantitativa de avaliação da diversidade, ou da heterose manifestada nos híbridos, citam-se as análises dialélicas. Nesses métodos, é necessária a avaliação de (p) genitores e de todas as amostras ou, em alguns casos, de suas combinações híbridas, resultando num total de p(p-1)/2 híbridos a serem avaliados (Cruz & Carneiro, 2003). A inferência da diversidade genética com base na diversidade geográ- fica também é exemplo preditivo da heterose. Utilizar a diversidade geo- gráfica como indicador da diversidade genética real tem recebido críticas pelo fato de que, por esse critério, não se quantifica a diversidade existen- te entre as populações e de que, em muitos casos, não se verifica relação entre diversidade genética e distância geográfica (Cruz & Carneiro, 2003). Moll et al. (1965), em estudo sobre divergência em milho, concluíram que deve existir um grau ótimo de divergência para expressão máxima da heterose. O ótimo ocorre dentro de uma faixa de divergência que é estreita de forma que barreiras de incompatibilidade, como aquelas causadas por irregularidades citológicas, não se manifestam. Os autores argumentam, fundamentando-se no trabalho realizado por Paterniani & Lonnquist (1963), que deve existir um nível ótimo de divergência entre os pais para a obtenção de heterose, uma vez que raças com ampla divergência foram cruzadas, porém pouca ou nenhuma diferença na heterose do cruzamen- to entre raças de mesmo tipo de endosperma e aquelas de tipos de endosperma diferentes foi observada. Se dois pais são próximos geneticamente, entre si, a tendência é de compartilharem muitos genes ou alelos em comum e, no cruzamento des- tes, haverá pouca complementaridade e baixo vigor, em razão do baixo 126
- 123. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE nível de heterozigozidade alélica no cruzamento. Entretanto, quando dois pais são mais distantes geneticamente, é admitido que eles difiram de forma crescente no número de locos nos quais os efeitos da dominância estão evidentes, contribuindo para maior manifestação da heterose (Ghaderi et al., 1984). O apropriado é selecionar, como pais, dois genótipos com bons desem- penhos e não relacionados geneticamente, contribuindo com um arranjo genético diferente e mais proveitoso. Embora possível, não é provável que dois pais possam ser geneticamente próximos e ainda produzir heterose por causa da distribuição contrastante para alelos nos locos, que afetam a característica. A circunstância mais provável é que, se são geneticamente próximos, terão arranjos genéticos similares para aquela característica (Ghaderi et al., 1984). A escolha do(s) método(s) analítico(s) que será(ão) utilizado(s) depende do(s) objetivo(s) do experimento, do nível de resolução necessário, de infra- estrutura capacitada e de restrições de tempo. Além disso, dependendo do conjunto de dados, a distância genética entre dois genótipos, duas popula- ções ou indivíduos pode ser calculada por vários métodos estatísticos. 6.1. Medidas de Dissimilaridade Os estudos da diversidade genética, por meio de análise de agrupa- mento, têm sido realizados considerando-se medida de dissimilaridade entre os genótipos. São utilizadas informações de variáveis fenotípicas quantitativas contínuas ou discretas (multicategóricas ou binárias) ou informações moleculares como as de marcadores dominantes ou co- dominantes. De acordo com Cruz & Carneiro (2003), as seguintes medidas de dissi- milaridade são comumente utilizadas para características quantitativas de distribuição contínua: • distância euclidiana considerando Yij a observação no i-ésimo genótipo (clonar, cultivar, linhagem etc.) para a j-ésima característica, define-se a distância euclidiana entre o par de genótipos (i) e (i') por meio da expressão: ( d ii' = ∑ Yij − Yi' j )2 ; j 127
- 124. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE • distância euclidiana média como a distância euclidiana sempre aumenta com o acréscimo do número de características consideradas na análise, tem sido usada, de forma alternativa, a distância euclidiana média, dada por: dii ' = 1 ( ) 2 ∑ Yij − Yi' j , sendo v j (v) o número de características estudadas; • quadrado da distância euclidiana média outra forma de expressar a dissimilaridade entre dois genótipos, quando se avaliam características quantitativas, é por meio do qua- drado da distância euclidiana média, dado por: dii2' = 1 ∑ (Yij − Yi' j ) . 2 v j Em todas as distâncias até então citadas, a escala afeta o valor obtido. Porém, como as características são quantificadas em diferentes medidas (peso, comprimento, porcentagens etc.) é recomendável o cálculo das dis- tâncias utilizando valores padronizados, feito por meio de y j = Yj , em que σj ˆ (σ j ) é o desvio-padrão associado à j-ésima característica. ˆ 6.2. Distância de Mahalanobis Uma crítica que se faz à distância euclidiana é o fato dela não levar em consideração as variâncias e covariâncias residuais que existem entre as características mensuradas, possíveis de serem quantificadas quando as avaliações são realizadas em genótipos avaliados em delineamentos expe- rimentais. Quando se dispõe de informações provenientes de ensaios experimen- tais, é possível se obter a matriz de dispersão residual ( Ψ ) e as médias das características. De posse dessas informações, obtêm-se as estimativas das distâncias de Mahalanobis por meio da expressão: 2 ' −1 Dii' = δ ψ δ , em que: 2 • Dii ' é a distância de Mahalanobis entre os genótipos (i) e (i'); • ψ matriz de variâncias e covariâncias residuais; • δ ' = [ 1 d 2 ... d v ] , sendo d j = Yij − Yi' j ; e Yij equivalente à média do d i-ésimo genótipo em relação à j-ésima variável. Além de possibilitar o estudo da diversidade genética, é possível quantificar, por meio das distâncias generalizadas de Mahalanobis, a con- tribuição relativa dos caracteres para a divergência genética utilizando o 128
- 125. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE critério proposto por Singh (1981), baseado na estatística (Sj). Nesse caso, considera-se: n n D ii' = δ ψ δ = ∑ ∑ ω jj' d j d j ' . 2 ' −1 j =1 j '=1 Aqui, ω jj' é o elemento da j-ésima linha e j’-ésima coluna da inversa matriz de variâncias e covariâncias residuais. Uma alternativa para avaliar a importância de caracteres em estudos da diversidade genética é por meio da análise dos elementos dos autovalores obtidos pela técnica de variáveis canônicas ou de componentes principais. Ressalva-se que, para o cálculo de D2, é pressuposto existir distribuição normal multidimensional e homogeneidade da matriz de covariâncias das unidades amostrais (Rao, 1952), restringindo o seu uso. Souza et al. (2001) avaliaram as características físicas e químicas de frutos de bacuri coletados de plantas matrizes de ocorrência na Região Meio- Norte. Encontraram bastante variabilidade germoplasma e material pro- missor em termos de potencial de uso, principalmente em relação ao tamanho de fruto, peso médio e percentagem de polpa, com possibilidades de uso imediato em cultivos comerciais de bacurizeiro. A título de ilustração do estudo da diversidade genética em bacurizei- ros, serão abordados alguns procedimentos biométricos para análise do conjunto de dados já apresentados neste capítulo. Será avaliada a diversidade genética entre seis matrizes de bacurizeiro em relação a onze caracteres: DF – diâmetro do fruto (cm); CF – comprimen- to do fruto (cm); ESPc – espessura da casca (cm); PTF – peso do fruto (g); Pcasc+sem – peso da casca mais semente; Ppolpa – polpa total (%); cav.int. – cavidade interna (cm); SEM/fruto – número de semente por fruto; seg.pat. – número de segmento partenocárpico; Brix; e AT – acidez total titulável (%). Para este estudo, serão adotadas duas medidas de dissimilaridade: a) a distância euclidiana média padronizada, que leva em consideração apenas os valores padronizados das médias (Tabela 5, ver página 147); b) a distân- cia de Mahalanobis que, para o cálculo das distâncias, utiliza os valores das médias originais e as estimativas das variâncias e covariâncias residuais entre os caracteres estudados. Para o cálculo das covariâncias devem ser estimados os produtos médios do resíduo (covariâncias residuais). Para isso, utiliza-se o artifício de considerar somas de pares de caracteres que são submetidos à análise de variância, de forma que o produto médio possa ser obtido pela expressão: 129
- 126. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE PMXY = [QM(x+y)-QMX-QMY]/2, sendo: • PMXY o produto médio entre dois caracteres (x) e (y); • QM(x+y), QM X e QM Y, quadrados médios obtidos da análise de variância da soma (x+y), de (x) ou de (y), respectivamente. Depois de realizadas as análises que permitem a obtenção das estima- tivas das covariâncias residuais, a matriz de dispersão, cujos elementos da diagonal são os quadrados médios do resíduo, e, fora da diagonal, são os produtos médios do resíduo entre cada par de caracteres, é obtida. No exemplo selecionado, tem-se a matriz: ⎡ 0.51 0.38 0.04 44.58 37.69 -0.32 0.31 0.22 -0.22 -0.21 0.00 ⎤ ⎢ 0.38 1.02 0.04 44.28 37.71 -0.40 0.42 0.05 -0.27 -0.24 0.01 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ 0.04 0.04 0.03 3.68 3.50 -0.15 0.02 -0.01 0.01 -0.05 -0.01 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ 44.58 44.28 3.68 4914.28 4080.99 - 14.43 31.25 24.30 - 25.08 - 21.87 0.93 ⎥ ⎢ 37.69 37.71 3.50 4080.99 3615.75 - 51.49 24.78 21.88 - 21.98 - 18.97 0.44 ⎥ ⎢ ⎥ ψ = ⎢ - 0.32 -0.40 -0.15 -14.43 - 51.49 12.64 0.13 - 0.50 0.58 0.68 0.12 ⎥ ⎢ 0.31 0.42 0.02 31.25 24.78 0.13 0.50 0.14 -0.18 -0.17 0.01 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ 0.22 0.05 -0.01 24.30 21.88 -0.50 0.14 0.59 -0.47 -0.11 0.02 ⎥ ⎢ - 0.22 -0.27 0.01 -25.08 - 21.98 0.58 -0.18 -0.47 0.80 0.13 -0.01 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ - 0.21 -0.24 -0.05 -21.87 - 18.97 0.68 - 0.17 - 0.11 0.13 0.48 0.02 ⎥ ⎢ 0.00 0.01 -0.01 0.93 0.44 0.12 0.01 0.02 -0.01 0.02 0.01 ⎥ ⎣ ⎦ Para o cálculo da distância euclidiana média padronizada, utilizam-se os valores padronizados apresentados na Tabela 4 (ver página 147). Considerando as matrizes de bacurizeiro 1 e 2, tem-se a seguinte estimativa: d12 = 1 11 ∑ 1j 2 j 1 [ ] (y − y )2 = 11 (12,403 − 11,034 )2 + ... + (2,091 − 4,059)2 = 1,3711 j As estimativas das distâncias generalizadas de Mahalanobis são obtidas dos valores médios (sem padronização), apresentados na Tabela 3 (ver página 146), e da matriz de dispersão ( ψ ). Considerando as matrizes 1 e 2 de bacuri, tem-se a seguinte estimativa: D12 = δ 'ψ −1δ = 259,7518. 2 Das operações matriciais indicadas, obtêm-se as estimativas das distân- cias de Mahalanobis e euclidiana média padronizada que estão apresenta- das na Tabela 6, a seguir. 130
- 127. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tabela 6 Medidas de dissimilaridade entre seis matrizes de bacurizeiro. Abaixo da diagonal, estão apresentadas as estimativas das distâncias de Mahalanobis e, na parte superior, as distâncias euclidianas médias padronizadas Matrizes 1 2 3 4 5 6 1 1,3711 1,5014 0,8572 1,1085 0,5797 2 259,7518 1,1217 1,9508 1,7185 1,0299 3 72,5059 151,6602 1,8374 1,9907 1,2997 4 20,6847 409,1189 135,1335 1,6841 1,3230 5 62,9480 234,7971 148,7875 102,6695 0,9354 6 42,3306 97,74526 42,47526 114,2298 60,6462 A maior distância euclidiana média padronizada foi observada entre as matrizes 3 e 5 (d = 1,9907), e a menor foi entre as matrizes 1 e 6 (d = 0,5797). Pelo método da distância generalizada de Mahalanobis, a maior distância foi entre as matrizes 2 e 4 (D2 = 409.1189), e a menor, entre as matrizes 1 e 4 (D2 = 20,6847). Houve discrepância entre as duas medidas de distâncias. Entretanto, como a distância generalizada de Mahalanobis é mais precisa, deve ser preferida em relação à euclidiana. O agrupamento dos genótipos de bacuri estudados é apresentado na Figura 1. O dendrograma revela a similaridade entre os acessos 1 e 4 de bacuri e a grande diversidade do acesso 2 em relação aos demais. Figura 1 Agrupamento pelo método de agrupamento vizinho mais próximo (a partir da distância generalizada de Mahalanobis) Cruz (1990) encontrou, trabalhando com cultivares de milho, correlação entre as estimativas de 0,97 entre a distância euclidiana média e a distân- cia de Mahalanobis. Ressaltou que a concordância nas estimativas é dependente da magnitude das correlações residuais que possam existir entre os caracteres considerados. 131
- 128. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 7. ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS 7.1. Herdabilidade Em referência ao melhoramento genético, a herdabilidade é um dos parâmetros mais importantes. Em estudo de características quantitativas, a principal função da herdabilidade é o caráter preditivo, pois expressa o grau de confiança do valor fenotípico como indicador do valor genético. A herdabilidade mede o grau de correspondência entre fenótipo e valor genético que é, em última instância, aquilo que influenciará a próxi- ma geração. Pode, ainda, ser definida de acordo com a variância genética envolvida, sob dois pontos de vista: a) herdabilidade no sentido amplo; e, b) herdabilidade no sentido restrito. A primeira definição envolve uma razão entre variância genética total e variância total: h2 = σ g /(σ g + σ 2 ) . A se- ˆ2 ˆ2 ˆ gunda, é representada pela razão entre a variância genética aditiva e a variância total, h2 = σ 2 /(σ 2 + σ 2 ), em que σ 2 = σ 2 + σ 2 , sendo σ 2 e σ 2 ˆa ˆg ˆe ˆg ˆa ˆd ˆa ˆd as variâncias genéticas aditivas e atribuídas aos desvios de dominância. O melhorista deve estar atento aos valores obtidos para a herdabilida- de, devendo associá-la à população, bem como às condições experimen- tais em que foi estimada. No caso em que a variabilidade genética disponível é nula, comprova- da estatisticamente pela hipótese H o : σ 2 = 0 , a herdabilidade passa a ter g outro significado prático, que é o de medir a qualidade ambiental referente às características do experimento. Assim, se não há variabilidade, e a herda- bilidade é de baixa magnitude, há evidências de que a população-base não tem variabilidade genética ou que as famílias derivadas não possibili- taram detectar a variabilidade disponível. Por outro lado, se a herdabilida- de apresentar valores elevados, mesmo na presença de variância genética não-significativa, indicará pequena variação experimental em conseqüên- cia do bom controle ambiental e do delineamento experimental adequa- do utilizado para controlar as fontes imprevisíveis de variações (Cruz, 2005). Com a presença de (h2) altas, a seleção pelo fenótipo do indivíduo pos- sibilita a identificação acurada de valores genéticos desejáveis. Para (h2) baixas, maiores erros serão cometidos ao se selecionarem indivíduos baseando-se no desempenho individual. A influência do componente ambiental sobre a herdabilidade de uma característica pode ser reduzida pela adoção de delineamentos estatísti- cos mais apropriados, adotando-se, nos ensaios, maior número de repeti- ções e de ambientes ou condução mais criteriosa do experimento. 132
- 129. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE São estatísticas que permitem o cálculo da herdabilidade, aplicável aos casos em que o grupo de genótipos estudados é de natureza aleatória; ou o cálculo do coeficiente de determinação genotípica, aplicável à situação em que se considera o grupo de genótipos estudados de natureza fixa: • Para modelo aleatório Herdabilidade para seleção baseada na média de família: 100σ 2 ˆg h2 = (%) σ2 ˆf • Para o modelo fixo Coeficiente de determinação genotípica baseado na média de trata- mentos: ˆ 100φg H2 = (%) σ2 ˆf Será considerado, como exemplo, o mesmo experimento descrito nas aplicações anteriores. Para ilustração, será destacada a característica DF (cm), com a finalidade de calcular a herdabilidade, utilizando-se os dados da Tabela 4. Tem-se: 100σ2 ˆg 100(0,2166 ) h2 = (%) = = 89,00 % σ ˆ 2 f 0,2434 Para as demais características, as estimativas foram calculadas da mes- ma forma e estão apresentadas na Tabela 7 (ver página 147). Os valores do coeficiente de herdabilidade (h2) foram superiores a 87%, com exceção observada para a característica espessura da casca, que apre- sentou o valor de 79,40% (percentual considerado elevado). Fica evidenciada a predominância de variabilidade genética em relação à ambiental para a maioria das características analisadas, indicando condi- ção propícia ao melhoramento e ao processo seletivo acurado devido ao fato de a herdabilidade ser um parâmetro que expressa a confiabilidade com o qual o valor fenotípico representa o valor genotípico. 7.2. Correlação A correlação fenotípica tem causas genéticas e ambientais e pode ser mensurada por dois caracteres. A distinção e a quantificação do grau de 133
- 130. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE associação genética e ambiental entre os caracteres tornam-se indispensá- veis, pois somente a associação de natureza genética é herdável, podendo ser utilizada na orientação de programas de melhoramento, o que permi- te avaliar a resposta indireta pela seleção de determinadas características, uma das grandes contribuições da Biometria. A seleção indireta é uma estratégia em que o melhorista está, a princí- pio, interessado em obter ganhos em um caráter (Y), quando a seleção é aplicada sobre um caráter (X). A avaliação da magnitude da resposta corre- lacionada tem sido de grande interesse, quando o desejo é obter ganhos em caracteres de grande importância. Mas, por questões de complexida- de, facilidade de identificação e/ou mensuração, a seleção é praticada em caracteres auxiliares. Deve-se estar sempre atento ao fato de que a seleção em certas carac- terísticas poderá provocar alterações indesejáveis em outras, sobretudo quando há correlações desfavoráveis. Dessa forma, a população melhora- da poderá apresentar sérios problemas, sendo rejeitada pelo produtor ou por qualquer um que a utilize. Quando a seleção é praticada considerando uma única variável, existe a possibilidade de surgir problemas inerentes a menor aceitação do pro- duto melhorado, em razão de problemas relativos ao baixo desempenho em características secundárias, por não ter sido dada a devida atenção aos possíveis efeitos indiretos, por ocasião do processo de seleção. A seleção indireta pode ser prejudicada quando as correlações ambien- tais apresentarem, em relação às genotípicas e às fenotípicas, diferenças de magnitudes e/ou diferenças de sinais, pois a ação diferencial do ambiente sobre as variáveis envolvidas poderá favorecer uma e desfavorecer a outra. De acordo com Cruz et al. (2004), para obter estimativas dos coeficien- tes de correlação genotípica, fenotípica e de ambiente entre dois caracte- res (X) e (Y), recomenda-se fazer análises individuais de variância, segundo um modelo estatístico apropriado, e também a análise da soma dos valo- res de (X) e (Y), de forma que os produtos médios (covariâncias), associados a cada fonte de variação, possam ser estimados por meio de: V (X + Y ) − V (X ) − V ( Y ) Cov( X, Y) = 2 Os componentes de covariância podem ser estimados por meio do conhecimento da esperança do produto médio das fontes de variações, obtidas de maneira equivalente às esperanças dos respectivos quadrados 134
- 131. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE médios da análise de variância. É necessário apenas substituir a expressão de variância pela de covariância. Considerando os caracteres (Xij) e (Yij), medidos em (g) genótipos ou tra- tamentos (i = 1, 2,..., g) e avaliados com (r) repetições (j = 1, 2, ..., r), tem-se o esquema da análise de variância apresentado na Tabela 8. Tabela 8 Esquema da análise de variância dos caracteres (X e Y) e da soma (X+Y) para o experimento casualizado QM FV GL X Y X+Y E(QM) Tratamentos g-1 QMTX QMTY QMTX+Y σ 2 + rσ 2 g σ 2 Resíduos n-g QMRX QMRY QMRX+Y Os produtos médios associados a tratamentos e resíduos são obtidos por meio das expressões: PMTX+Y = (QMTX+Y - QMTX - QMTY)/2; e PMRX+Y = (QMRX+Y - QMRX - QMRY)/2. O esquema da análise com os produtos médios e suas respectivas esperanças matemáticas é apresentado na Tabela 9. Tabela 9 Esquema da análise com os produtos médios e suas respectivas esperanças matemáticas para o experimento casualizado FV GL PM E(PM) Tratamentos g-1 PMTXY σ XY + rσ XY Resíduos n-g PMRXY σ XY Com base nos resultados das análises apresentadas nas tabelas 8 e 9, estimam-se os coeficientes de correlação por meio das expressões descri- tas a seguir: • correlação fenotípica PMTXY rf = ; QMTX QMTY 135
- 132. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE • correlação de ambiente PMR XY ra = ; QMR X QMR Y • correlação genotípica σ gxy ˆ rg = , sendo: σ2 σ 2 ˆ gx ˆ gy QMTX − QMR X σ2 = ˆ gx ;e r QMTY − QMR Y σ2 = ˆ gy , em que: r σ gxy : é o estimador da covariância genotípica entre os caracteres (X) e ˆ (Y); e σgx e σgy : os estimadores das variâncias genotípicas dos caracteres ˆ2 ˆ2 (X) e (Y), respectivamente. A respeito do coeficiente de correlação, ele é adimensional e seu valor absoluto não supera a unidade ( − 1 ≤ r ≤ 1 ). Se o valor for igual a zero, não implica falta de relação entre duas variáveis, apenas reflete a ausência de relação linear entre essas variáveis. Se (X) e (Y) são duas variáveis aleatórias independentes, então a covariância e a correlação entre elas serão nulas. Quando a covariância e a correlação são nulas, não é possível concluir, em geral, que as variáveis são independentes. A hipótese de que o coeficiente de correlação é igual a zero (H o : ρ = 0) r pode ser avaliada pela estatística (t), dada por: t = 1 − r n − 2 , em que (t) está 2 associado a (n-2) graus de liberdade e em um nível de significância ( α ). Procedimento adequado para verificar a significância das correlações fenotípicas, genotípicas e ambientais é o uso do método de simulação bootstrap (método proposto por Efron, 1979). A técnica de reamostragem tem por base a idéia de que o pesquisador pode tratar a sua amostra como se ela fosse a população que deu origem aos dados. Permite ainda usar amostragem com reposição de sua amostra original para gerar pseudo- amostras e, a partir dessas, estimar características de interesse de certas estatísticas (Davison e Hinkley, 1997). Para os dados de bacuri considerados neste capítulo, as estimativas dos coeficientes de correlações genéticas, fenotípicas e ambientais são apre- sentadas na Tabela 10 (ver página 148). 136
- 133. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE As estimativas das correlações genotípicas, fenotípicas e ambientais (Tabela 10) variaram muito, podendo ser observadas correlações positivas e negativas altas, algumas significativas, e correlações muito baixas, na sua maioria, não significativas. Nesse caso, demonstra-se que em um programa de melhoramento do bacurizeiro deve-se estar atento aos ganhos indire- tos, pois com a seleção em uma característica é possível obter ganhos desejáveis e indesejáveis em outras. Destacando as correlações genotípicas, que refletem associações de natureza herdável, entre Polpa total e Pcasc+sem (rg = 0,0639), entre Polpa total e número de segmento partenocárpica (rg = 0,9288) e entre Polpa total e Brix (rg = -0,6534), conclui-se que seleção direta sobre a característica Polpa total proporcionará ganho no sentido redução de Brix e ganho no sentido de aumentar o número de segmento partenocárpica. Portanto, verifica-se que seriam obtidos ganhos indiretos em sentidos contrários para as duas características, porém para a característica Pcasc+sem não seria esperado nenhum ganho significativo nem no sentido de aumentar ou diminuir o Pcasc+sem nas matrizes de bacurizeiro. Dentre os resultados obtidos, há diferenças de magnitudes, de sinais da correlação ambiental e de correlações genotípicas ou fenotípicas. Como ilustração, pode-se destacar a correlação entre diâmetro de fruto (DF) e polpa total (%) (Ppolpa), que apresenta sinais e magnitudes diferen- tes para correlações genotípicas e fenotípicas em relação à correlação ambiental (rf = 0,595; rg = 0,6502 e ra = -0,1266). A diferença de sinais entre correlações genotípicas e ambientais indica que causas de variação genética e ambiental influenciam as características por meio de diferentes mecanismos fisiológicos (Falconer & Mackay, 1996). As magnitudes dos coeficientes de correlações genéticas tenderam a superar os coeficientes das correlações fenotípicas e ambientais, exibindo correlações significativas examinadas pelo método de bootstrap com 5.000 simulações. Tal fato indica que os componentes genotípicos tiveram maior influência na determinação das correlações que os componentes de ambiente. Souza et al. (2001) observaram altos valores de correlações fenotípicas (acima de 0,85) obtidos para peso médio do fruto (PMF) e da polpa (PMP); espessura da casca (ECASC) e percentagem (% CASC); PMF e largura do fruto (LF); PMP e comprimento do fruto (CF); PMP e LF; CF e ECASC, e CF e % CASC, indicando que é possível, por exemplo, aumentar o teor de polpa do fruto por intermédio de seleção indireta para frutos mais arredondados ou para frutos mais pesados. 137
- 134. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Nos estudos apresentados neste capítulo, a correlação fenotípica (rf = 0,3344) entre peso total de fruto (PTF) e porcentagem de polpa (Ppolpa) não demonstrou a possibilidade de aumentar significativamente o teor de polpa do fruto por meio da seleção indireta dos frutos mais pesados. Esses autores observaram ainda correlações negativas e elevadas para o número de sementes/fruto (NSEM/F) e LF (rf = -0,75); e NSEM/F e número de segmentos partenocárpica/fruto (NSP/F) (rf = -0,68), indicando que frutos mais arredondados tendem a apresentar menos sementes, enquanto frutos com maior número de sementes tendem a produzir menos segmentos partenocárpicos. Características importantes como PMF, NSP/F, percentagem de polpa, percentagem de casca e a relação sólidos solúveis totais e acidez total titulá- vel não se mostraram fenotipicamente correlacionadas, não significando, porém, que não estejam geneticamente correlacionadas. 8. REPETIBILIDADE O coeficiente de repetibilidade da característica possibilita estabelecer o número de observações fenotípicas que devem ser realizadas em cada indivíduo para que a discriminação (ou seleção) fenotípica entre genóti- pos seja eficiente em menor espaço de tempo e com menor custo de mão-de-obra. A repetibilidade fornece o valor máximo que a herdabilidade, no sentido amplo, pode atingir, pois expressa a proporção da variância fenotípica que é atribuída às diferenças genéticas confundidas com os efeitos permanen- tes que atuam no genótipo. Diferentes métodos biométricos podem ser utilizados para obtenção do coeficiente de repetibilidade. Cruz et al. (2004) apresentaram a obtenção das estimativas de repetibilidade pelos métodos da análise de variância; componentes principais e análise estrutural. Abeywardena (1972) relata que o método de componentes principais é o mais adequado para esti- mar o coeficiente de repetibilidade quando, ao longo das avaliações, os genótipos apresentam comportamento cíclico em relação ao caráter estu- dado. O método da análise estrutural foi proposto por Mansur et al. (1981). Apresenta diferenças conceituais em relação ao método dos componen- tes principais e, segundo seus autores, é mais adequado quando as variân- cias, nas várias medições, não são homogêneas. 138
- 135. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Pelo método da análise de variância, tem-se que o coeficiente de repe- tibilidade é estimado pela correlação intraclasse obtida por meio da ANOVA, segundo modelos estatísticos adequados. Para o modelo utilizado, são obtidos os quadrados médios (QM) e as esperanças dos quadrados médios [E(QM)], para genótipos e resíduo, respectivamente, dados por (σ2 + ησ 2 ) e (σ 2 ) . Assim, o coeficiente de repetibilidade é: g Côv (Yij , Yij' ) σ2 ˆg σ2 ˆg r= = = , em que: ˆ ˆ V( Yij ) V(Yij' ) σ2 ˆf σ2 + σ2 ˆg ˆ • r: coeficiente de repetibilidade; • σ 2: variância atribuída aos efeitos confundidos de genótipo e de am- ˆg biente permanente; • σ 2 : variância residual. ˆ Um exemplo de modelo utilizado é aquele com um único fator de variação, adequado para casos em que o número de medições repetidas difere para cada genótipo e/ou para as medições que não foram feitas em igualdade de condições a todos os indivíduos estudados, tendo-se: Yij = μ + gi + ε ij , em que: • μ : média geral; • gi : efeito aleatório do i-ésimo genótipo sob influência do ambiente permanente (i = 1, 2,..., p); • ε ij : efeito do i-ésimo ambiente temporário associado a j-ésima medição no i-ésimo genótipo (j = 1, 2,..., ni). O método dos componentes principais com base na matriz de correla- ções (R), descrito por Abeywardena (1972), consiste em obter uma matriz de correlações (R) entre os genótipos em cada par de medições ( ρ ) (ou período de avaliações): ⎡1 ρ ... ρ ⎤ ⎢ ⎥ ρ 1 ... ρ R= ⎢ ⎥ ⎢... ... ... ...⎥ ⎢ ⎥ η⎣ ρ ρ ... 1 ⎦ η O estimador do coeficiente de repetibilidade (r) é obtido com o ajuste proposto por Rutledge (1974) pela expressão: ˆ λ1 − 1 r= ˆ , sendo λ 1 o autovalor de (R) associado ao autovetor cujos η−1 elementos têm sinal e magnitude semelhante. 139
- 136. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE O método da análise estrutural para obtenção do coeficiente de repeti- bilidade, proposto por Mansour et al. (1981), apresenta apenas diferenças conceituais em relação ao método dos componentes principais. Nesse método, considera-se (R) a matriz paramétrica de correlações entre os ˆ genótipos em cada par de avaliações e (R) o seu estimador. Um estimador do coeficiente de repetibilidade baseado na análise estru- tural é dado por: ˆ α' R α− 1 r= η−1 [ ] Nesse caso, α ' = 1 η ...1 η . O autovetor com elementos paramétricos é associado ao maior autovalor de R. Verifica-se que: 2 α ' Rα = 1 + ∑ ∑rjj' , conseqüentemente, tem-se: ˆ η j < j' 2 r= ∑∑rjj' η(η − 1) j < j ' Assim, esse estimador do coeficiente de repetibilidade é a média aritmé- tica das correlações fenotípicas entre genótipos, considerando cada par de medições. O coeficiente de determinação (R2) é obtido pela expressão: ηr R2 = 1 + r( η − 1) Para obtenção do número mínimo de medições (ηo ) para predizer o valor real do genótipo, utiliza-se a expressão: R 2 (1 − r ) ηo = (1 − R )r 2 Para maiores esclarecimentos sobre os métodos citados e/ou sobre modelos, recomenda-se consultar Cruz et al. (2004). Mais uma vez foram considerados, a título de ilustração, os dados de seis matrizes de bacuri descritos antes para fins de cálculo do coeficiente de repetibilidade. Foram realizadas análises de variâncias em esquema de deli- neamento ao acaso com um fator de variação, correspondente a genóti- pos, para as onze características, detectando-se a existência de variabilida- de genética significativa, a 1% de probabilidade, pelo teste (F). 140
- 137. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE a) Coeficiente de repetibilidade estimado com base na análise de variância Por meio da análise de variância para o modelo utilizado, foram obtidos os quadrados médios (QM) e as esperanças dos quadrados médios [E(QM)], para genótipos e resíduo, respectivamente, dados por (σ 2 + ησ 2 ) e (σ 2 ) . g Considerando a característica DF (cm) em apenas oito das 29 medições realizadas, tem-se o resultado da análise de variância, conforme o modelo estatístico já descrito, apresentado na Tabela 11: Tabela 11 Análise de variância do caráter diâmetro do fruto, em centímetro (DF), avaliado em genótipos de bacurizeiro (Platonia insignis Mart.) FV GL SQ QM F Probabilidade Tratamentos 5 25,7767 5,1553 14,7471 0,0 Resíduo 42 14,6825 0,3496 Total 47 40,4592 Pelo disposto na Tabela 11, são estimados: 5,1553 − 0,3496 σ2 = ˆg = 0,6007 ;e 8 σ 2 = 0,3496 . ˆ A estimativa do coeficiente de repetibilidade (r) pode ser obtida por: σ2 ˆg 0,6007 r= = = 0,6321 σ + σ2 ˆ2 g ˆ 0,6007 + 0,3496 O valor elevado do coeficiente de repetibilidade indica que houve regu- laridade no caráter das amostras. Esse valor obtido é muito próximo do encontrado por Neto et al. (2004) para esta característica (0,698). Coeficiente de determinação (R2): ηr 8 × 0,6321 R2 = = = 93,219 % 1 + r(η − 1) 1 + 0,6321(8 − 1) Para estimar o número de medições ( η0 ) e predizer o valor real dos indiví- duos, com qualquer valor de determinação, utiliza-se a expressão η = R −1 − r)r) . 2 ( o 2 (1 R Em se alcançando 95%, ter-se-á: 141
- 138. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 0,95 × (1 − 0,6321) ηo = = 11057 , (1 − 0,95)0,6321 Seria, pois, necessária a medição de 12 frutos para se inferir, com 95% de certeza, sobre a superioridade de uma matriz em relação à matriz outra estudada. b) Coeficiente de repetibilidade estimado com base na análise de componentes principais Por este método, o coeficiente de repetibilidade (r) é estimado pela ˆ matriz de covariâncias ( Γ ) ou de correlações ( R ) obtida dos dados dos ge- ˆ nótipos para cada par de avaliação. Os autovalores e autovetores de ( R ), ˆ agora considerando como ilustração a característica rendimento de frutos, são apresentados na Tabela 12 (ver página 151). O autovalor a ser utilizado na obtenção da estimativa da repetibilidade é aquele associado ao autovetor, cujos elementos apresentam mesmo sinal e magnitudes próximas. Dessa forma, por definição, a proporção, em relação ao total, do autovalor correspondente a este autovetor é a estimativa do coeficiente de repetibilidade de Abeywardena que, no exemplo, seria 0,7430. Considerando, entretanto, o ajuste proposto por Rutledge (1974), tem-se: ˆ λ 1 − 1 5,9438 − 1 r= = = 0,7063 η−1 8 −1 O valor obtido também é muito próximo do encontrado por Neto et al. (2004) para essa característica (0,715). c) Coeficiente de repetibilidade estimado da análise estrutural Seja considerada, de novo, a característica DF (cm). Os elementos da matriz de correlação intraclasse são apresentados na Tabela 13: Tabela 13 Elementos da matriz de correlação intraclasse ( R ) para diâmetro do fruto (cm) ˆ obtida da análise de dados de frutos de seis matrizes de bacuri 1 0,7432 0,8765 0,7237 0,5035 0,9546 0,803 0,8812 0,7432 1 0,9388 0,8937 0,292 0,8732 0,6555 0,6479 0,8765 0,9388 1 0,9372 0,3718 0,9638 0,6343 0,7466 0,7237 0,8937 0,9372 1 0,191 0,8852 0,4516 0,4853 0,5035 0,292 0,3718 0,191 1 0,4782 0,6965 0,4052 0,9546 0,8732 0,9638 0,8852 0,4782 1 0,7625 0,7668 0,803 0,6555 0,6343 0,4516 0,6965 0,7625 1 0,6976 0,8812 0,6479 0,7466 0,4853 0,4052 0,7668 0,6976 1 142
- 139. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Estima-se, alternativamente, o coeficiente de repetibilidade por meio de: ∑∑rjj' sendo k = η(η2− 1) 1 r= k j < j' Logo: 1 r= (0,7432 + ... + 0,6976) = 0,6879 28 Os resultados das estimativas do coeficiente de repetibilidade com base na análise de variância, na análise de componentes principais da matriz de correlação, na análise estrutural da matriz de correlação, os R2 associados, a média e o CV(%), para todas as características, estão apresentados na Tabela 14, abaixo. Tabela 14 Médias das características, coeficientes de variação experimental, estimativas de coeficientes de determinação (R2) e de repetibilidade (r) para onze características avaliadas em matrizes de bacurizeiros obtidos pelos métodos da análise de variância (ANOVA), análise estrutural (AE) e de componentes principais (MCP) ANOVA MCP AE Características Média1 CV(%) R R2 r R2 R R2 DF 7,40 7,98 0,6321 93,22 0,7063 95,06 0,6879 94,63 CF 8,67 13,46 0,6057 92,47 0,7817 96,63 0,7782 96,56 ESPc 1,05 8,78 0,3019 77,58 0,3320 79,90 0,3113 78,34 PTF 277,64 17,97 0,7703 96,40 0,8877 98,44 0,8867 98,43 Pcasc+sem 230,27 18,61 0,7489 95,98 0,8643 98,08 0,8633 98,06 Ppolpa 16,63 21,96 0,6427 93,50 0,7355 95,70 0,7245 95,46 Cav.int. 5,61 11,50 0,6461 93,59 0,6682 94,16 0,6639 94,05 SEM./fruto 1,96 39,59 0,5523 90,80 0,5744 91,52 0,5566 90,94 Seg.pat. 2,52 39,01 0,4856 88,30 0,5282 89,96 0,4962 88,74 Brix 18,14 2,08 0,9720 99,64 0,9710 99,63 0,9708 99,62 AT 1,20 0,91 0,9994 99,99 0,9994 99,99 0,9994 99,99 1 DF: diâmetro do fruto (cm); CF: comprimento do fruto (cm); ESPc: espessura da casca (cm); PTF: peso do fruto (g); Pcasc+sem: peso da casca mais semente; Ppolpa: polpa total (%); Cav.int: cavida- de interna (cm); SEM/fruto: número de semente por fruto; Seg.pat: número de segmento parteno- cárpico; e AT: acidez total titulável (%). 143
- 140. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE As estimativas dos coeficientes de repetibilidade, nos diferentes méto- dos empregados, proporcionaram valores bem próximos conferindo maior confiabilidade dos resultados obtidos. Em geral, as estimativas foram consistentes e altas, exceto para as características espessura da casca e número de segmento partenocárpico que apresentaram estimativas meno- res de repetibilidade. Neto et al. (2004), estudando genótipos de bacuri, tam- bém encontraram valores semelhantes para a característica espessura de casca. Entretanto, Souza et al. (2001) encontraram estimativas de repetibili- dade bem maiores para essa característica e para o número de segmento partenocárpico. Além de outras características, Neto et al. (2004) estudaram o compri- mento e o diâmetro do fruto e o número de sementes por fruto que apre- sentaram resultados próximos aos encontrados neste capítulo. As altas estimativas de repetibilidade obtidas para a maioria das características são um indicativo de que a ampla variabilidade fenotípica observada neste germoplasma pode ser um forte componente genético, situação adequada ao programa de melhoramento do bacurizeiro. Os coeficientes de determinação, que demonstram a confiabilidade do valor fenotípico em predizer o valor real dos genótipos, com exceção de ESPc, que apresentou valor mínimo de 77,58%, apresentaram valores acima de 88,30% para as demais características. Esses valores de confiabilidade são referenciados como adequados. As estimativas do número de medições necessário para se obter valores de 80%, 90% e 95% de predição do valor real do indivíduo (ou coeficiente de determinação), apresentados na Tabela 15 (ver página 152), demonstraram que, excluindo-se ESPc e Seg.pat, três medições são suficientes para discrimi- nar os genótipos com nível de determinação de 80%. 9. CONSIDERAÇÕES A biometria propicia a quantificação da variabilidade genética e a esti- mação de parâmetros genéticos que são de fundamental importância. Em programas de melhoramento, deve-se atentar para o fato de que diferen- ças nas estimativas dos parâmetros encontrados na mesma espécie são devidas, principalmente, aos diferentes métodos e materiais genéticos uti- lizados na sua determinação, às diferentes condições ambientais, à época, à idade da avaliação e a outros fatores. O conjunto de genótipos de bacurizeiro considerado para a maioria das características apresentou condições propícias, podendo ser introduzi- 144
- 141. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE dos materiais da população em programas de melhoramento ou utiliza- dos per se. A eficiência de metodologias biométricas no melhoramento genético já é comprovada em todas as espécies vegetal e animal até então estuda- das. Assim, a adoção e a utilização rotineira dessas metodologias na cultu- ra do bacurizeiro tornam-se indispensáveis para maximização de ganhos e orientação de estratégias de melhoramento mais eficazes. Técnicas biométricas são importantes e necessárias devido a sua potencialidade como instrumento analítico capaz de reunir informações disponíveis, ponderar fatores e apresentar soluções otimizadas. Com aumento de profissionais qualificados, maior difusão do conhecimento e maior disponibilidade de instituições com programas de treinamento e de aperfeiçoamento técnico-científico com alto padrão de excelência, as bar- reiras da não-utilização dos procedimentos biométricos tendem a ser que- bradas. 145
- 142. Tabela 2 Resumo das análises de variância dos caracteres avaliados em matrizes de bacurizeiro (Platonia insignis Mart.) Quadrados médios FV GL DF CF ESPc PTF Pcasc+sem Ppolpa Cav.int SEM/fruto Seg.pat Brix AT BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Matrizes 5 4,61** 23,25** 0,13** 44170,88** 28769,27** 369,56** 11,11** 9,37** 12,67** 95,62** 2,73** Resíduo 113 0,51 1,03 0,03 4914,28 3615,75 12,64 0,50 0,60 0,80 0,48 0,01 CV(%) 9,45 11,38 15,13 24,82 25,85 20,56 12,34 38,54 32,87 3,74 11,85 ** Significativo a 1% de probabilidade pelo teste F; DF: diâmetro do fruto (cm); CF: comprimento do fruto (cm); ESPc: espessura da casca (cm); PTF: peso do fruto (g); Pcasc+sem: peso da casca mais semente; Ppolpa: polpa total (%); Cav.int: cavidade interna (cm); SEM/fruto: número de semente por fruto; Seg.pat: número de segmento partenocárpico.; e AT: acidez total titulável (%). Tabela 3 Média de onze caracteres em seis matrizes de bacurizeiro 146 DF CF ESPc PTF Pcasc+sem Ppolpa Cav.int SEM/fruto Seg.pat Brix AT Gen Rep DF CF ESPc PTF Pcasc+sem Ppolpa Cav.int SEM/fruto Seg.pat Brix AT 1 29 7,62 ab 9,04 b 1,08 ab 297,68 ab 251,76 ab 16,03 bc 5,27 b 2,14 b 2,76 b 19,84 b 0.94 d 2 8 6,77 bc 7,34 cd 1,02 ab 211,69 bc 185,54 bc 12,67 c 4,05 c 1,50 bc 2,87 ab 15,00 e 1.83 a 3 9 6,32 c 6,89 d 1,01 ab 165,09 c 145,72 c 11,91 c 5,59 ab 1,67 bc 1,44 b 20,00 ab 1.49 b 4 29 7,78 a 10,27 a 0,97 b 320,63 a 270,34 a 14,73 bc 6,32 a 2,97 a 2,00 b 20,69 a 0.77 e 5 29 7,85 a 8,56 bc 1,17 a 293,59 ab 224,25 abc 23,64 a 6,36 a 1,28 c 3,79 a 16,14 d 0.67 e 6 15 7,41 ab 8,56 bc 1,13 ab 265,64 abc 215,79 abc 18,08 b 5,15 b 1,73 bc 2,67 b 17,80 c 1.28 c Média Geral 7.54 8,88 1,07 282,43 232,58 17,29 5,72 2,00 2,72 18,58 0,98 Médias com a mesma letra na coluna não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey a 1% de probabilidade. Gen: genótipo; Rep: número de repetições; DF: diâmetro do fruto (cm); CF: comprimento do fruto (cm); ESPc: espessura da casca (cm); PTF: peso do fruto (g); Pcasc+sem: peso da casca mais semente; Ppolpa: polpa total (%); Cav.int: cavidade inter- na (cm); SEM/fruto: número de semente por fruto; Seg.pat: número de segmento partenocárpico; e AT: acidez total titulável (%).
- 143. Tabela 4 Estimativas das variâncias fenotípicas, ambientais e genotípicas, coeficiente genérico de variação e índice de variação dos caracteres avaliados em genótipos de bacurizeiro (Platonia insignis Mart.) Características Estimadores DF CF ESPc PTF Pcasc+sem Ppolpa Cav.int SEM/fruto Seg.pat Brix AT (média) 0,24 1,23 0,006 2332,42 1519,14 19,51 0,59 0,49 0,67 5,05 0,1442 (média) 0,03 0,05 0,001 259,50 190,93 0,67 0,03 0,03 0,04 0,03 0,0007 0,22 1,17 0,005 2072,92 1328,22 18,85 0,56 0,46 0,63 5,02 0,1435 CVg % 6.18 12,20 6,82 16,12 15,67 25,11 13,09 34,04 29,07 12,07 38,80 CVg/CVe 0,65 1,07 0,45 0,65 0,61 1,22 1,06 0,88 0,88 3,23 3,27 DF: diâmetro do fruto (cm); CF: comprimento do fruto (cm); ESPc: espessura da casca (cm); PTF: peso do fruto (g); Pcasc+sem: peso da casca mais semente; Ppolpa: polpa total (%); Cav.int: cavidade interna (cm); SEM/fruto: número de semente por fruto; Seg.pat: número de segmento partenocárpico; e AT: acidez total titulável. Tabela 5 Médias padronizadas dos onze caracteres em estudo, mensurados em seis matrizes de bacuri 147 DF (cm) CF (cm) ESPc (cm) PTF (g) Pc+sem Ppolpa (%) C.int.(cm) SEM./fruto S.pat. Brix AT (%) 12,403 7,452 14,641 5,018 5,584 3,736 6,137 3,542 3,436 8,574 2,091 11,034 6,035 13,922 3,569 4,115 2,953 4,716 2,485 3,581 6,481 4,059 10,297 5,666 13,733 2,783 3,232 2,777 6,508 2,762 1,799 8,642 3,305 12,676 8,449 13,208 5,405 5,996 3,434 7,356 4,914 2,491 8,94 1,694 12,794 7,037 15,831 4,95 4,974 5,512 7,408 2,114 4,724 6,973 1,486 12,074 7,04 15,303 4,478 4,786 4,216 5,993 2,872 3,321 7,691 2,839 Tabela 7 Estimativas de coeficientes de herdabilidade dos caracteres avaliados em seis matrizes de bacurizeiro (Platonia insignis Mart.) Características DF CF ESPc PTF Pcasc+sem Ppolpa Cav.int SEM/fruto Seg.pat Brix AT BACURI:AGROBIODIVERSIDADE h2 (média) 89,00 95,60 79,40 88,87 87,43 96,58 95,52 93,66 93,68 99,50 99,51
- 144. Tabela 10 Estimativas dos coeficientes de correlações genotípicas, fenotípicas e ambientais entre onze características avaliadas em genótipos de bacurizeiro (Platonia insignis Mart.) Variáveis rf Prob (t) r (5%) r (1%) rg Nsim r (5%) r (1%) ra r (5%) R (1%) BACURI:AGROBIODIVERSIDADE DF x CF 0,7549 0,0823 0,8724 0,9371 0,7791 2293 0,9637 0,9949 0,5219 0,3795 0,4338++ DF x ESPc 0,2654 0,6136 0,623 0,8032 0,2462 3067 0,7738 0,9405 0,3881 0,2962 0,338++ DF x PTF 0,9563 0,0039** 0,9313 0,9714+ 0,9642 1778 0,9736 0,9955 0,8931 0,531 0,6014++ DF x Pcasc+sem 0,8273 0,0427* 0,9075 0,9614 0,8205 2178 0,9644 0,9938 0,8804 0,5308 0,588++ DF x Ppolpa 0,5950 0,2121 0,8039 0,9157 0,6502 2678 0,9329 0,9821 -0,1266 -0,1991 -0,2458 DF x Cav.int. 0,6082 0,1994 0,891 0,9554 0,6127 2298 0,9627 0,9924 0,6164 0,4082 0,4699++ DF x SEM./fruto 0,2350 0,6547 0,6973 0,8485 0,2201 3033 0,8585 0,9667 0,4076 0,3111 0,3521++ DF x Seg.pat 0,4701 0,3482 0,7241 0,848 0,5468 2852 0,926 0,9861 -0,3496 -0,2853 -0,3392++ 148 DF x Brix 0,0316 0,9514 0,6628 0,8346 0,0443 3052 0,826 0,9453 -0,4284 -0,3222 -0,3937++ DF x AT -0,8911 0,0183* -0,9377 -0,9777 -0,9457 1389 -0,9796 -0,9975 -0,0477 -0,1758 -0,2309 CF x ESPc -0,4026 0,5683 -0,8607 -0,9299 -0,4875 3575 -0,9656 -0,9917 0,2329 0,1979 0,2487+ CF x PTF 0,9007 0,0155* 0,9065 0,9477 0,9297 3961 0,9751 0,9945 0,6248 0,3711 0,4284++ CF x Pcasc+sem 0,9559 0,004** 0,9572 0,982 0,9951 2733 0,9872 0,9975+ 0,6202 0,3744 0,4311++ CF x Ppolpa -0,0422 0,9346 -0,6815 -0,8313 -0,0394 4649 -0,8129 -0,9412 -0,1116 -0,191 -0,2457 CF x Cav.int. 0,5188 0,292 0,6499 0,7335 0,5156 4771 0,7889 0,9426 0,5896 0,3381 0,3999++ CF x SEM/fruto 0,8111 0,0505 0,959 0,9821 0,8538 2335 0,9891 0,9979 0,0597 0,251 0,303 CF x Seg.pat. -0,2074 0,6922 -0,7898 -0,8989 -0,2026 4492 -0,8845 -0,9733 -0,2975 -0,2638 -0,3184+ CF x Brix 0,579 0,2281 0,8773 0,9566 0,5988 4100 0,9528 0,9884 -0,3385 -0,257 -0,3136++ CF x AT -0,6789 0,1372 -0,6996 -0,7785 -0,697 4735 -0,8387 -0,9445 0,0635 0,1564 0,2103
- 145. ESPc x PTF -0,0011 0,9937 -0,5833 -0,7465 -0,0598 3854 -0,8113 -0,9509 0,324 0,269 0,3356+ ESPc x Pcasc+sem -0,2542 0,6286 -0,718 -0,8388 -0,3745 3464 -0,9178 -0,98 0,3588 0,278 0,3278++ ESPc x Ppolpa 0,8668 0,0264* 0,8945 0,9465 1,0146 2380 0,9798 0,9964++ -0,2583 -0,2054 -0,2613+ ESPc x Cav.int. 0,0289 0,9555 0,4126 0,5681 0,014 4040 0,5782 0,8109 0,1739 0,2184 0,2651 ESPc x SEM/fruto -0,8373 0,0382* -0,9363 -0,9736 -0,9626 1756 -0,9778 -0,9964 -0,0632 -0,2045 -0,2588 ESPc x Seg.pat. 0,8799 0,0219* 0,927 0,9669 1,0093 1976 0,9838 0,997++ 0,0823 0,1922 0,2584 ESPc x Brix -0,7205 0,1056 -0,8965 -0,9531 -0,7942 2783 -0,9659 -0,994 -0,4522 -0,3536 -0,4001++ ESPc x AT -0,1951 0,709 -0,5398 -0,7107 -0,2043 4043 -0,7226 -0,8944 -0,4248 -0,3396 -0,3852++ PTF x Pcasc+sem 0,9548 0,0041** 0,9496 0,9775+ 0,9533 1557 0,9813 0,9966 0,9681 0,5932 0,6579++ PTF x Ppolpa 0,3344 0,5208 0,5247 0,745 0,3648 3271 0,7237 0,9243 -0,0579 -0,1848 -0,245 PTF x Cav.int. 0,5419 0,2667 0,8066 0,9178 0,5397 2823 0,9215 0,9786 0,6322 0,4229 0,4809++ 149 PTF x SEM/fruto 0,4968 0,317 0,8509 0,9389 0,5031 2492 0,9553 0,9922 0,4497 0,3504 0,4068++ PTF x Seg.pat. 0,2245 0,6689 0,4779 0,6756 0,2828 3254 0,7017 0,9222 -0,3998 -0,3349 -0,3795++ PTF x Brix 0,2752 0,6003 0,8162 0,9268 0,304 2669 0,9405 0,9896 -0,4493 -0,3378 -0,3955++ PTF x AT -0,8359 0,0388* -0,8819 -0,9468 -0,8917 2244 -0,9709 -0,9945 0,1142 0,1799 0,2431 Pcasc+sem x Ppolpa 0,0429 0,9334 0,2062 0,4672 0,0639 3529 0,2942 0,6749 -0,2409 -0,2774 -0,3258 Pcasc+sem x Cav.int. 0,3976 0,562 0,6369 0,7738 0,3871 3808 0,8248 0,9551 0,5845 0,4077 0,465++ Pcasc+sem x SEM/fruto 0,7028 0,1185 0,9186 0,9659 0,7301 2042 0,9793 0,9965 0,4721 0,3808 0,4318++ Pcasc+sem x Seg.pat. -0,0245 0,9622 -0,7587 -0,8788 0,0132 3502 0,3332 0,6183 -0,4085 -0,3543 -0,3991++ Pcasc+sem x Brix 0,4867 0,3287 0,9016 0,9597 0,5341 2403 0,9724 0,994 -0,4543 -0,3511 -0,4084++ Pcasc+sem x AT -0,6968 0,1231 -0,767 -0,8681 -0,7487 3354 -0,9159 -0,979 0,0633 0,1547 0,2149 Ppolpa x Cav.int. 0,4733 0,3445 0,6559 0,7512 0,4907 4926 0,7828 0,8985 0,0504 0,1118 0,1597 BACURI:AGROBIODIVERSIDADE
- 146. Ppolpa x SEM/fruto -0,6075 0,2001 -0,8892 -0,9381 -0,6298 4332 -0,9715 -0,9947 -0,1829 -0,2933 -0,3607 Ppolpa x Seg.pat. 0,8919 0,0181* 0,947 0,977 0,9288 3274 0,9885 0,9976 0,182 0,299 0,3725 Ppolpa x Brix -0,6368 0,173 -0,8952 -0,9422 -0,6534 4325 -0,9672 -0,9913 0,2765 0,2916 0,3542 Ppolpa x AT -0,5808 0,2262 -0,6582 -0,759 -0,5962 4937 -0,7658 -0,9061 0,2811 0,2215 0,2655++ BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Cav.int.x SEM/fruto 0,2119 0,686 0,5482 0,7139 0,2096 4546 0,7137 0,9129 0,2572 0,2412 0,2836+ Cav.int.x Seg.pat. 0,1162 0,8198 0,539 0,6968 0,1384 4532 0,7376 0,9135 -0,2777 -0,2326 -0,2954+ Cav.int.x Brix 0,1684 0,7457 0,4873 0,6709 0,1781 4585 0,6108 0,8496 -0,3516 -0,2786 -0,3346++ Cav.int.x AT -0,8559 0,0305* -0,9196 -0,9648 -0,8805 3108 -0,9806 -0,9971 0,1751 0,1894 0,2401 SEM/fruto x NºSeg.pat. -0,718 0,1073 -0,9214 -0,9599 -0,7207 4182 -0,9749 -0,9955 -0,6784 -0,4622 -0,5181++ SEM/fruto x Brix 0,8591 0,0293* 0,9445 0,9678 0,8939 3469 0,9864 0,9972 -0,2145 -0,2487 -0,2949 SEM/fruto x AT -0,2302 0,6613 -0,3606 -0,4698 -0,2422 4982 -0,4229 -0,5717 0,2085 0,2131 0,261 150 Seg.pat.x Brix -0,7972 0,0577 -0,9043 -0,9436 -0,8296 3812 -0,9791 -0,9958 0,2096 0,2441 0,295 Seg.pat.x AT -0,3473 0,5036 -0,5863 -0,6984 -0,3572 4917 -0,7049 -0,8735 -0,1366 -0,182 -0,2269 Brix x AT -0,1728 0,7395 -0,3478 -0,4549 -0,175 4989 -0,3848 -0,5119 0,2573 0,163 0,2193++ **,*: Significativo a 1% e 5%, pelo teste t, respectivamente; ++,+: Significativo a 1% e 5%, respectivamente, pelo método de bootstrap com 5.000 simulações; Prob (t): nível de signi- ficância pelo teste t; Nsim: Número de simulações com estimativas de correlações genotípicas válidas (entre -1 e 1). DF: diâmetro do fruto (cm); CF: comprimento do fruto (cm); ESPc: espessura da casca (cm); PTF: peso do fruto (g); Pcasc + sem: peso da casca mais semente; Ppolpa: polpa total (%); Cav.int: cavidade interna (cm); SEM/fruto: número de semen- te por fruto; Seg.pat: número de segmento partenocárpico; e AT: acidez total titulável (%).
- 147. Tabela 12 Autovalores e autovetores da matriz de correlação entre rendimento de frutos avaliado em matrizes de bacurizeiro Autovalor ˆ λi Elementos dos autovetores λˆ ˆ ∑ i λi i ˆ α1 ˆ α2 ˆ α3 ˆ α4 ˆ α5 ˆ α6 ˆ α7 ˆ α8 5,9438 0,7430 0,3907 0,3687 0,3938 0,3432 0,2186 0,4042 0,3352 0,3391 1,1604 0,1451 0,0865 -0,2725 -0,2308 -0,4438 0,6827 -0,0735 0,4179 0,1484 0,5105 0,0638 0,2777 -0,1783 -0,0731 -0,3454 -0,5075 -0,0522 -0,0136 0,7113 0,2322 0,0290 -0,2208 0,4552 -0,184 -0,1631 -0,3719 -0,1361 0,708 -0,1596 0,1531 0,0191 -0,4672 0,5194 0,1942 -0,165 0,2763 -0,3314 -0,2911 0,4197 Total 8,000 1,0000 151 BACURI:AGROBIODIVERSIDADE
- 148. Tabela 15 Número de medições (frutos) necessário para seleção genotípica, considerando diferentes coeficientes de determinação para onze características avaliadas em genótipos de bacurizeiro e a repetibilidade estimada pelos métodos da análise de variância (ANOVA), análise estrutural (AE) e de componentes principais (MCP) ANOVA CP AE Características BACURI:AGROBIODIVERSIDADE R2=0,8 R2=0,9 R2=0,95 R2=0,8 R2=0,9 R2=0,95 R2=0,8 R2=0,9 R2=0,95 DF 2,328 5,237 11,057 1,664 3,743 7,0902 1,815 4,084 8,621 CF 2,604 5,859 12,369 1,117 2,513 5,305 1,14 2,565 5,415 ESPc 9,249 20,81 43,932 8,048 18,109 38,23 9,081 20,432 43,134 PTF 1,193 2,684 5,667 0,506 1,139 2,404 0,511 1,15 2,428 Pcasc+sem 1,341 3,018 6,372 0,628 1,413 2,982 0,633 1,425 3,008 Ppolpa 2,224 5,004 10,563 1,438 3,236 6,832 1,521 3,422 7,224 152 Cav.int. 2,191 4,93 10,408 1,986 4,468 9,433 2,025 4,556 9,619 SEM./fruto 3,243 7,297 15,404 2,964 6,69 14,078 3,187 7,17 15,136 Seg.pat. 4,238 9,535 20,13 3,573 8,039 16,971 4,061 9,136 19,288 Brix 0,115 0,259 0,547 0,12 0,269 0,568 0,12 0,271 0,572 AT 0,002 0,006 0,012 0,002 0,006 0,012 0,002 0,006 0,012 DF: diâmetro do fruto (cm); CF: comprimento do fruto (cm); ESPc: espessura da casca (cm); PTF: peso do fruto (g); Pcasc+sem: peso da casca mais semente; Ppolpa: polpa total (%); Cav.int: cavidade interna (cm); SEM/fruto: número de semente por fruto; Seg.pat: número de segmento partenocárpico.; e AT: acidez total titulável (%).
- 149. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABEYWARDENA, V. An application of principal component analysis in genetics. Journal of Genetics, Sadashivanagar, v. 61, n. 1, p. 27-51, 1972. AVISE, J. C. Molecular markers, natural history and evolution. Chapman & Hall, New York, 1994. BEAUMONT, M. A.; IBRAHIM, K. M.; BOURSOT, P.; BRUFORD, M. W. Measuring genetic distance. p. 315–325. In: KARP A. et al. (ed.) Molecular tools for screening biodiversity. Chapman and Hall, London, 1998. BERED, F. Variabilidade genética: ponto de partida para o melhoramento de plantas. In: SACCHET, A. M. O. F. Genética, para que te quero? Porto Alegre: Ed. UFRGS, p. 99-104, 1999. BORÉM, A. Melhoramento de Plantas. 3ª ed. Viçosa: UFV, 500 p., 2001. BRAMMER, S. P. Variabilidade isoenzimática em populações naturais de Hordeum stenostachys (Poaceae). 1993. 264 f. Dissertação (mestrado em Genética) – Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 1993. BRAMMER, S. P. Mapeamento de genes de resistência parcial à ferrugem da folha em cultivares brasileiras de trigo (Triticum aestivum L. em Thell). 2000. 105 f. Tese (doutorado em Genética e Biologia Molecular) – Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 2000. BROW, A. H. D. The case for core collection. In: BROW, A. H. D. et al. (ed.). The use of plant genetic resources. Cambridge University Press, Cambridge, England, 1989. p. 136–156. CAVALCANTE, P. B. Frutas comestíveis da Amazônia. 6. ed. Belém: CNPq/Museu Paraense Emílio Goeldi, 279 p., 1996. (Coleção Adolpho Ducke). CLEMENT, C. R.; VENTURIERI, G. A. Bacuri and cupuassu. In: NAGY, S.; SHAW, P. E.; WARDOWSKI, W. (ed.). Fruits of tropical and subtropical origin: compo- sition, properties, uses. Flórida: Science Source, 1990. 153
- 150. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE CRUZ, C. D.; CARNEIRO, P. C. S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramen- to genético.v. 2. Editora UFV, Viçosa, 623 p., 2003. CRUZ, C. D.; REGAZZI, A. J.; CARNEIRO, P. C. S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. v. 1. Viçosa: UFV, 480 p., 2004. CRUZ, C. D. Aplicação de algumas técnicas multivariadas no melhoramento de plantas. Piracicaba: Esalq, 1990. 188 p. Tese (doutorado em Genética e Melhoramento) – Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, 1990. DAVISON, A. C.; HINKLEY, D. V. Bootstrap Methods and their Application. Cambridge University Press, New York, 1997. EFRON, B. Bootstrap methods: another look at the jackknife. Annals of Statistics, 7:1-26., 1979. FALCONER, D. S.; MACKAY, T. F. C. Introduction to quantitative genetics. Longman Group Ltd. Essex, England. 464 p., 1996. FERREIRA, F. R.; FERREIRA, S. A. do N.; CARVALHO, J. D. U. de. Espécies frutíferas pouco exploradas, com potencial econômico e social para o Brasil. Revista Brasileira de Fruticultura, v. 9, p. 11-22, 1987. GHADERI, A.; ADAMS, M. W.; NASSIB, A. M. Relationship between genetic dis- tance and heterosis for yield and morphological traits in dry edible bean and faba bean. Crop Sci. v. 14, p. 24-27, 1984. KÖLLIKER, R.; JONES, E. S.; DRAYTON, M. C.; DUPAL, M. P.; FORSTER, J. W. Development and characterization of simple sequence repeat (SSR) markers for white clover (Trifolium repens L.). Theoretical and applied genetics, 102, p. 416-424, 2001. LYNCH, M.; CONERY, J.; BÜRGER, R. Mutation accumulation and the extinction of small populations. Am. Natur., 146: p. 489-518, 1995. MANSOUR, H.; NORDHEIM, E. V.; RULEDGE, J. J. Estimators of repeatability. Theoretical and applied genetics, New York, v. 60, p. 151-156, 1981. MATHER, K.; JINKS, J. L. Biometrical genetics: the study of continuous variation. New York: Cornell University Press, 382 p., 1971. 154
- 151. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE MOHAMMADI S. A., PRASANNA B. M. Analysis of genetic diversity in crop plants: salient statistical tools and considerations. Crop. Science, 43: p. 1.235-1.248, 2003. MOLL, R. H.; LONQUIST, J. H.; VÉLEZ FORTUNO, J.; JOHNSON, E. C. The relation- ship of heterosis and genetic divergence in maize. Genetics, v. 52, n. 1, p. 139- 144, 1965. NETO, J. T. de F.; CARVALHO, J. U. de; MULLER, C. H. Estimativas de correlação e repetibilidade para caracteres do fruto do bacurizeiro. Ciênc. Agrotec. v. 28, n. 2, p. 300-305, 2004. PARKER, K. C.; HAMRICK, J. L. Genetic diversity and clonal structure in a colum- mar cactus, Lophocereus schotti. American Journal of Botany, v. 79, p. 86- 96, 1992. PATERNIANI, E.; LONNQUIST, J. H. Heterosis in interracial crosses of corn. Crop. Science, v. 3, p. 504-507, 1963. RAMALHO, M. A. P.; FERREIRA, D. F.; OLIVEIRA, A. C. Experimentação em genéti- ca e melhoramento de plantas. UFLA, Lavras, 326 p., 2000. RAO, C. R. Advanced statistical methods in biometric research. John Wiley, New York, 1952. RUTLEDGE, J. J. A scaling which remove bias of Abeywardena’s estimator of repeatability. Journal of Genetics, v. 61, p. 247-250, 1974. SINGH,Y. P.; KUMAR, A.; CHAUHAN, B. P. S. Genetic divergence in pearl millet. The Indian Journal of Genet. and Plant Breeding, v. 41, n. 1, p. 186-190, 1981. SOLÉ-CAVA, A. M. Biodiversidade molecular e genética da conservação. In: MATIOLI, S. R. Biologia molecular e evolução. Ribeirão Preto: Holos, 202 p., 2001. SOUZA, V. A. B. de; ARAUJO, E. C. E; VASCONCELOS, L. F. L; LIMA, P. S. C. Variability of physical and chemical fruit characteristics of bacury germplasm from mid- north region of Brazil. Revista Brasileira de Fruticultura, v. 23, n. 3, p. 677- 683, 2001. WRIGHT, S. Evolution and the genetics of population. Variability among and within natural populations. University of Chicago Press, Chicago. v. 4. 1978. 155
- 152. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 156
- 153. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE CAPÍTULO VI APLICAÇÃO DE MARCADOR MOLECULAR (RAPD) PARA ESTUDOS DA DIVERSIDADE GENÉTICA EM BACURIZEIRO Hamilton Jesus Santos Almeida1 José Tarciso Alves Costa2 Abdellatif K. Benbadis2 Renato Innvecco2 Magdi Ahmed Ibraim Aloufa3 Ana Cristina P.P. de Carvalho4 A introdução de técnicas de genética molecular, no início da década de 80, permitiu que os estudos de identificação, caracterização e mapeamen- to genético pudessem ser realizados com maior segurança, rapidez e efi- ciência, possibilitando, inclusive, a avaliação da variabilidade genética. A descoberta de novas gerações de marcadores moleculares, baseados na seqüência do DNA, tem possibilitado maior detecção de polimorfismo, em comparação com marcadores morfológicos ou baseados na análise de proteínas. Portanto, essa técnica permite a obtenção de um número ilimi- tado de marcadores moleculares cobrindo todo o genoma do organismo. Os marcadores moleculares constituem regiões do genoma possíveis de serem detectadas e cuja presença ou ausência pode caracterizar um organismo com seqüência e função, na maioria das vezes, desconhecidas. Inúmeras técnicas têm sido usadas na detecção de variabilidade gené- tica ou polimorfismo genético em organismo. A técnica molecular do RAPD (DNA polimórfico amplificado ao acaso) é rápida, barata e informati- va (WILLIAMS et al., 1990), pois dispensa o conhecimento prévio da seqüên- cia de DNA de um par de iniciadores de seqüência arbitrária. Os marcado- res RAPD têm demonstrado eficácia na avaliação da diversidade genética dentro e entre populações; bem como na elucidação do parentesco entre acessos dentro de uma mesma planta. 1 Professor doutor do Departamento de Fitotecnia e Fitossanidade, do Curso de Agronomia do CCA da Universidade Estadual do Maranhão. 2 Professores da Universidade Federal do Ceará. 3 Professor da Universidade Federal do Rio Grande do Norte. 4 Pesquisadora da Embrapa Tropical/CE. 157
- 154. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Este capítulo abordará a utilização dessa técnica para determinar a varia- bilidade genética entre acessos do BAG-Bacuri da Embrapa/PA, incluindo espécies de ocorrência espontâneas de áreas do Maranhão e do Piauí, e espécies introduzidas do Ceará, para estudos de diversidade genética em bacurizeiro. Para isto, foram avaliados 28 genótipos do Banco Ativo de Germoplasma da Embrapa Amazônia Oriental do Estado do Pará (BAG-Bacuri); 17 genóti- pos foram identificados e selecionados, provenientes do Banco Ativo de Germoplasma da Embrapa Meio-Norte; 30 genótipos do Estado do Maranhão, em áreas pesquisadas pela Universidade Estadual do Maranhão (Uema); e 18 genótipos de bacuri- zeiro introduzidos no Estado do Ceará. Foram incluídas ainda ou- tras espécies da família Clusiaceae como o bacuripari (Rheedia acumi- nata Pl. & Tr), nas regiões do Piauí e Pará; bacurizinho (Rheedia macro- philla Pl. & Tr), na região do Pará; mangostão (Garcinia mangustona L.), na região do Pará; e abricó Figura 1 Localização geográfica dos (Mammae american L.) na região acessos de bacurizeiro coletados no Pará (região de Tomé-Açu, do Ceará (Figura 1). Banco Ativo de Germoplasma de Bacuri e Ilha de Marajó) e Piauí A extração de DNA foi feita a (região metropolitana de Teresina partir de 2,0g da amostra de folha e Palmeirais, Cerrado Piauiense); nova, conforme protocolo adap- no Maranhão (Humberto de Campos, Morros, Axixá, Rosário e tado pelo Laboratório de Biologia São Luis) e no Ceará (Sítio Molecular da Embrapa Mandioca Passaré e Sítio Bom Destino, e Fruticultura (PAZ et al., 2002), uti- Fortaleza/CE). lizando-se 0,5 μL de DNA por meio do método de extração, baseado no reagente CTAB (brometo de cetiltri- metilamônio), submetido à desproteinização por clorofórmio – álcool isoa- mil (24:1) – e precipitado por isopropílico (5ml). Concluída essa fase, o DNA é transferido para um tubo tipo eppendorf, devidamente etiquetado e armazenado a -20ºC, pronto para diluição, nas concentrações necessárias, quando desejado. Para as amplificações, utilizou-se um total de 38 primers com o DNA como substrato em PCR com os iniciadores arbitrários “Operon Technologies Kit F”: OPA 01, OPA 02, OPA 03, OPA 04, OPA 05, OPA 06, OPA 07, OPA 08, OPA 09, OPA 10, OPA 11, OPA 14, OPA 15, OPA 17, OPA 18, OPA 20, OPM 03, OPM 04, OPM 06, OPN 03, OPN 05, OPN 06, OPN 08, OPN 09, OPN 158
- 155. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 11, OPN 12, OPN 20, OPB 03, OPB 04, OPB 10, OPP 10, OPP 11, OPP 12, OPF 02, OPF 03, OPF 05, OPF 07, OPF 09. As reações de amplificação, realizadas com uso de iniciadores de RAPD, seguiram o protocolo de WILLIAMS et al., (1990), com as seguintes modifi- cações: solução tampão de amplificação (MIX) em tubo de microcentrífu- ga 2ml, contendo DNTP (1,0 μL; Mg Cl2 μL; Tris 2,5 μL; Taq DNA 0,04 mL; água Milliq 13, 96 mL). As amplificações foram efetuadas em um termociclador Perkin Elmer Cetus, modelo Gene Amp PCR System 9.600, utilizando um programa composto por um ciclo inicial a 94°C/ 60´´, 35°C/30´´ e 72°C/60´´, seguido de 39 ciclos a 94°C/15´´, 35°C/30´´ e 72°C/60´´, tendo, como última etapa, um ciclo a 72°C/7”. Ao final dessa amplificação, a temperatura das amostras foi mantida a 4°C até que as mesmas fossem retiradas do termo- ciclador. Após, o DNA foi armazenado a -20°C até análise. Os produtos da amplificação foram submetidos à eletroforese e visuali- zados em gel de agarose a 1,5% de TBE 1X e, posteriormente, coroado com brometo de etídio (0,5μg/ml), com as bandas visualizadas em luz ultravio- leta. As reações de amplificação foram repetidas três vezes para cada pri- mer e indivíduo, e para a análise somente foram considerados os dados dos primers que produziram bandas que se repetiram em todas as amplifi- cações. A análise dos dados baseou-se na presença de produtos de amplifica- ção (banda do gel) de boa intensidade e estáveis. A partir da visualização, a análise foi efetuada, quanto à presença ou ausência dessas bandas. Considerou-se apenas os fragmentos presentes nas duas reações, realiza- das com cada primer, atribuindo 1 à presença do fragmento; e zero à ausência. Foram consideradas apenas as bandas com grande intensidade, com base nos estudos de Heun e Helentjasis, 1993. Na análise dos dados das matrizes de distância genética, foram utiliza- dos os seguintes coeficientes de similaridade genética: o de Nei & Li Dice (SnL) e o de Jaccard (Sj), cujas fórmulas são SnL = 2 a/ 2 a+b+ c (e) Sj = a / a+b+c. No dendrogama, foi utilizado o método UPGMA (Unweighed Pair Group Method Using Arithmetic Aritmetic), que é um atalho do método Maximum Likelihood (ML), Cavalli-Sforza (1998), que utiliza o método de pareamento não ponderado por intermédio de médias aritméticas em que os dados de similaridade foram construídos. Para efeito comparativo e maior confiabilidade às análises estatísticas, foi aplicado o método Neighbor Joining, auxiliado pelos coeficientes de similaridade. As árvores geradas foram visualizadas com o programa Treeview (Pavlicek et al., 1999). 159
- 156. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Padrões de bandas diferentes podem ser observados, indicando a exis- tência de variabilidade genética entre os genótipos e/ou acessos utiliza- dos. O perfil eletroforético, resultante de reações envolvendo todos os pri- mers utilizados, mostrou elevado nível de polimorfismo no DNA das amos- tras em estudo (figuras 2 e 3). Observou-se, ainda, dentre os fragmentos amplificados, a ocorrência de bandas específicas aos genótipos. Essa varie- dade genética pode ser visualizada ao se observar o número de bandas polimórficas. Entretanto, foram encontradas bandas monomórficas, as quais se relacionam com as características da espécie em estudo (nesse padrão de amplificação com marcadores RAPD, podem ser visualizados marcadores). Os padrões de amplificação de fragmentos de DNA foram analisados com o uso de 38 iniciadores diferentes. Dezessete deles (OPM-04, OPN-11, OPM-06, OPP-12, OPB-03, OPN-03, OPF-07, OPN-06, OPP-11, OPA-15, 0PF-05, OPP-10, OPB-10, OPN-05, OPF-03, e OPM-03, OPP-10, e OPF-09) geraram ele- vado nível de polimorfismo no DNA das amostras estudadas, num total de 428 perfis com uma média de 25 bandas por primer. Desses, apenas 55 (12,9%) foram monomórficos. Os demais, 373 (87,1%), foram polimórficos (figuras 2 e 3, ver páginas 162 e 163). O número médio de polimorfismo, obtido por marcador, foi de 22,2 e se mostrou viável para o estudo preten- dido, demonstrando um aproveitamento razoável do que seria explicado, uma vez que o polimorfismo é dependente do grau de divergência entre os genótipos estudados. A análise dos fragmentos obtidos permitiu a caracterização do bacuri- zeiro e das espécies bacuripari, bacurizinho, abricó e mangostão, quanto à presença ou ausência de uma determinada banda de tamanho específico, ao se trabalhar com determinado iniciador. Desses, os iniciadores OPF-07, OPP-10, OPB-10, e OPN-06, seguidos dos primers OPF-09 e OPP-11, foram os que detectaram o maior número de fragmentos (Tabela 1). O primer OPM- 04 apresentou o menor número de banda em todas as amostras estuda- das, verificando-se presentes e ausentes e mostrando relação entre os dados moleculares (Tabela 1, ver página seguinte). Verificou-se no primer OPP-11, na região do Ceará, número razoável de polimorfismo e ausência de banda polimórfica, inferindo que somente por esse primer já se pode notar que o bacurizeiro não difere entre si, ao contrário, apresenta seme- lhança com essa espécie mesmo nas diferentes distâncias geográficas. 160
- 157. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tabela 1 Esquema da análise de variância dos caracteres (X e Y) e da soma (X+Y) para o experimento casualizado Número de Bandas Ceará Piauí Maranhão Pará Total Pol. Mon. Total Pol. Mon. Total Pol. Mon. Total Pol. Mon. OPM 04 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 1 OPN 11 6 5 1 6 5 1 6 6 0 6 6 0 OPM 06 5 5 0 5 5 0 5 5 0 5 5 0 OPP 12 5 3 2 5 4 1 5 3 2 5 3 2 0PB 03 6 6 0 6 6 0 6 6 0 6 6 0 OPN 03 6 4 2 6 5 1 6 6 0 6 3 3 OPF 07 9 8 1 9 9 0 9 8 1 9 9 0 OPN 06 9 9 0 9 6 3 9 9 0 9 9 0 OPP 11 8 0 8 8 8 0 8 8 0 8 8 0 OPA 15 6 5 1 6 4 2 6 5 1 6 3 3 OPF 05 4 4 0 4 3 1 4 3 1 4 4 0 OPM 03 5 5 0 5 4 1 5 5 0 5 5 0 OPP 10 9 4 5 9 9 0 9 8 1 9 9 0 OPB 10 9 9 0 9 9 0 9 9 0 9 9 0 OPN 05 5 5 0 5 4 1 5 5 0 5 2 3 OPF 03 6 5 1 6 6 0 6 6 0 6 5 1 OPF 09 8 8 0 8 5 3 8 8 0 8 8 0 TOTAL 107 86 21 107 93 14 107 100 07 107 94 13 Os primers utilizados e a quantificação dos fragmentos polimórficos obtidos estão relacionados na Tabela 1. O número de fragmentos polimór- ficos amplificados pelos primers estudados variou de 9 a 0. Como se observa na Figura 3, o iniciador OPN 03 gerou, nas regiões do Maranhão, seis bandas. No Pará, três bandas polimórficas. Pela visualização da Figura 4, constata-se que, no primer OPP 12, os genótipos da região do Ceará geraram três ban- das polimórficas, ao mesmo tempo em que os genótipos da região do Piauí geraram quatro bandas polimórficas, indicando o alto grau de poli- morfismo existente. 161
- 158. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Figura 2 Padrão eletroforético obtido pela amplificação do DNA em 48 genótipos de Platonia insignis, Mart., utilizando o primer RAPD OPN 03 (A) e (B) – Lambda do poço 1 e dos poços 36 a 59. Genótipos da região do Maranhão e de acessos dos poços 66 a 89 do BAG-Bacuri, região do Pará (verificar Tabela 1). O número de fragmentos polimórficos e monomórficos detectados (por primer) está descrito na Tabela 1. Dos 428 fragmentos detectados, 373 são polimórficos (Tabela 1), mostrando que, apesar de esses indivíduos pertencerem à mesma família Clusiaceae, possuem alto grau de polimorfis- mo de DNA. Constatou-se ainda que 21 primers não amplificaram nenhuma das amostras, indicando que: ou não apresentam região de homologia com tais primers; ou as amostras foram amplificadas com arrasto e degradação aparente, evidenciando vestígio das bandas; ou não geraram polimorfismo das amostras de DNA testadas. Os primers selecionados geraram um número apreciável de bandas, porém apenas as intensas foram analisadas. Além disso, a pré-seleção dos primers, em função da qualidade e do número de produtos amplificados, pode ter contribuído para a elevação do polimorfismo obtido. Com base nos estudos de Ferreira e Grattapaglia (1998), a maior ou menor intensida- de com que uma banda RAPD é visualizada reflete diretamente o grau de 162
- 159. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE competitividade do sítio. Quanto maior for esse grau, mais interpretável, reproduzível e robusto será aquele marcador em ensaios sucessivos. Figura 3 Produto obtido pela amplificação RAPD em 24 genótipos de Platonia insignis Mart., utilizando o primer OPP 12 – Lambda, poço 1 e poço 2; 12 genótipos da região do Ceará e de acessos do Banco de Germoplasma BAG-Bacuri, poços 19 a 30, região do Piauí. Considerando-se somente os perfis eletroforéticos da espécie dos bacurizeiros, por região, observa-se considerável e elevado grau de poli- morfismo. Exemplificando, no Estado do Ceará, registrou-se um total de 86 bandas polimórficas, equivalendo a 80,4%; apenas 21 (19,6 %) monomórfi- cas. Na região do Maranhão, foi constatado o maior grau de polimorfismo, somatizando um total de 100 bandas (93,5%) polimórficas; apenas 7 (6,5%) eram monomórficas. No Piauí, 94 bandas polimórficas (87,91%), com 13 monomórficas (12,1 %). A região do Ceará apresentou o menor percentual de bandas polimórficas e o maior número de bandas monomórficas, o que era de se esperar pelo fato de a região apresentar o menor tempo de exploração da espécie do bacurizeiro e, conseqüentemente, a menor varia- bilidade genética (estima-se que a inserção no referido estado foi há apro- ximados 180 anos). Ao analisar o dendrograma da Figura 4, gerado pela análise de bootstrap, método Neighbor Joining, auxiliado pelo coeficiente de Jaccard, comparan- do-o com os valores bootstraps da árvore filogenética, percebe-se que foram apresentados valores que variaram de 1 a 100% de confiabilidade. 163
- 160. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE A análise de distância genética mostra a separação dos dois grupos: A e B. No grupo A, em que um ramo divergiu primeiro, com valor de 100 % de confiabilidade, e separou o genótipo 54 (Sítio Dois Irmãos, São Luís/MA-MA 19), que é diferente, os valores de bootstraps, ao atingirem 100 %, apresen- taram maior distância genética dentre os demais. Pelo método UPGMA, divergiam-se para os genótipos 60 (Sítio Bacuriaçu-São Luis/MA-MA 25) e 61 (Chacára Mriritiba/MA-MA 26), 67 (Acesso 10001/PA-Planta 2). No grupo (B), divergiu o restante dos ramos da árvore, com os acessos 71 (Acesso 10005/PA-Planta 1) e 72 (Acesso 10005/PA-Planta 2), com 89 % de confiabilidade; 74 (Acesso 10005/PA-Planta 4) e 75 (Acesso 10005/PA- Planta 5), com 86 % de confiabilidade; 84 (Acesso 10008/PA-Planta 4) e 85 (Acesso 10008/PA-Planta 5), com 89 % de confiabilide; 89 (Acesso 10014/PA- Planta 4) e 90 ( Acesso 10014/PA-Planta 5), com 92 % de confiabilidade; e 93 (Bacurizinho/PA), com 79 % de confiabilidade. Esses genótipos estão muito relacionados com a árvore 54 (Sítio Dois Irmãos, São Luís/MA), de grande potencial genético. Observa-se que, apesar de haver coincidência de alguns genótipos das regiões do Maranhão e do Pará, há diferença nos conjuntos de vezes nos valores de confiabilidade e nos valores de bootstraps, para mais ou para menos, das árvores com potenciais genéticos (figuras 4 e 5, ver páginas 165 e 166). Observa-se, também, o surgimento de novos indivíduos com grau de diferenciação maior e maior distanciamento genético, o que pode explicar a hipótese da região do Maranhão ser considerada o centro de diversidade genética, por apresentar a forma mais primitiva dos bacurizais nativos como centro de origem dessa espécie. Tal argumento é explicado pela ocorrência espontânea, da espécie do bacurizeiro, praticamente em todos os municípios maranhenses e divergindo para outros estados. Já nas regiões do Piauí e do Ceará, praticamente não apareceu nenhum genótipo potencial baseado na análise de bootstrap. O argumento pode ser explicado pelo fato de a espécie do bacurizeiro ter sido explorada em menor período de tempo nessas regiões. Esses resultados corroboram com os dados conseguidos por Costa et al. (2001) em seus estudos sobre variabilidade genética em açaizeiro (Euterpe oleracea Mart.), pelo método do RAPD, referentes aos genótipos de açaizeiro coletados no Maranhão, no Município de Guimarães (localidade de Jandiritina). Os genótipos exibiram um alto grau de diferenciação, sepa- rados de todos os demais genótipos com maior distanciamento genético. Citam ainda os autores que esperavam maior proximidade genética entre os acessos procedentes da região de Breves/PA, por ser centro de origem do açaizeiro. 164
- 161. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Figura 4 Dendrograma dos 93 genótipos estudados, construído de produtos amplificados obtidos com os primers de RAPD de 500 contagens repetitivas (método Neighbor Joining; coeficiente de Jaccard; análise de bootstrap). 165
- 162. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Figura 5 Dendrograma dos 93 genótipos estudados, construídos de produtos amplificados obtidos com os primers de RAPD de 500 contagens repetitivas (método UPGMA; coeficiente de Jaccard; análise de bootstrap). 166
- 163. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Ao comparar a Figura 4 da análise de bootstrap pelo método de Neighbor Joining, gerado pelo coeficiente de Nei & Li, analisada pelos den- drogramas do método UPGMA para ambas as regiões, apresentaram-se algumas semelhanças em suas topologias, com mudanças apenas nos valores de bootstrap e comprimento de ramos. Os valores bootstraps da árvore filogenética obtidos variam de 1% a 100% de confiabilidade. Essa análise de distância genética mostra a separação de dois grupos. O grupo (A), em que um ramo divergiu primeiro, com valor de 100% de con- fiabilidade. Separou os genótipos 49 (Rosário/MA) e 50 (Rosário/MA-MA), que são diferentes, divergindo para os genótipos 51 (Rosário/MA-MA 16), 55 (Axixá/MA), 56 (Sítio Dois Irmãos-São Luís/MA-MA 21), 57 (Sítio Bacuriaçu-São Luís/MA-MA 22), 58 (Sítio Bacuriaçu-São Luís/MA-MA 23), 53 (Sítio Dois Irmãos-São Luís/MA-MA 18), 52 (Rosário/MA-MA 17) e o acesso 78 (Acesso 10006/PA-Planta 3). Pela comparação do dendrograma obtido pelos métodos estudados, observa-se que, entre essas regiões, não há mudanças significativas das topologias provenientes de diferentes méto- dos, o que mostra uma consistência dos agrupamentos obtidos. No segundo grupo (B), divergiu o restante dos ramos da árvore com os acessos 71 (Acesso 10005/PA-Planta 1) e 72 (Acesso 10005/PA-Planta 2), com 88% de confiabilidade; 74 (Acesso 10005/PA-Planta 4) e 75 (Acesso 10005/PA-Planta 5), com 85% de confiabilidade; 84 (Acesso 10008/PA-Planta 4) e 85 (Acesso 10008/PA-Planta 5), com 86% de confiabilidade; 89 (Acesso 10014/PA-Planta 4) e 90 (Acesso 10014/PA-Planta 5), com 92% de confiabi- lidade; e 93 (Bacurizinho/PA), com 73% de confiabilidade; além do genóti- po 45 (Axixá/MA), com 87% de confiabilidade. Esses genótipos estão muito relacionados aos genótipos das árvores 49 (Rosário/MA-MA 14), 50 (Rosário/MA-MA 15) e 54 (Sítio Dois Irmãos-São Luís/MA-MA 19) de grande potencial genético. Pode-se observar também o surgimento de indivíduos que exibiram um grau de diferenciação maior entre os demais genótipos, divergindo, no primeiro nó, verificado no dendrograma, com 100% de confiabilidade. Apesar da elevada diferenciação apresentada, esses genótipos também apresentaram maior grau de similaridade genética entre os demais indiví- duos estudados. A justificativa já foi discutida. Além da elevada variabilida- de, aliada à alta incompatibilidade existente entre os genótipos e ao fato de essa espécie já ter sido explorada há mais tempo, por essa razão mais selecionada, provavelmente é o motivo de apresentar maior variação. Nos estudos da similaridade genética por marcadores RAPD (métodos Neighbor Joining e UPGMA), gerados pelos coeficientes de Jaccard e Nei & Li, observa-se que a junção das bandas originou um dendrograma similar 167
- 164. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE ao deste último, comprovando-se, pois, maior eficácia do método Neighbor Joining que permitiu detectar maior nível de polimorfismo e o surgimento de novos genótipos, diferenciando-se dos demais, com maior distância genética. Mesmo analisados pelos coeficientes de Jaccard e Nei & Li, os genótipos divergiram-se em dois grupos distintos. A análise de bootstrap confirma esses dados de maneira precisa, pois detectou maior número de genótipos com porcentagem superior a 70% de confiabilida- de genética. No entanto, essas observações estão de acordo com os dados propostos por Hillis e Bull, 1993. O polimorfismo gerado com os marcadores de DNA mostrou que, ape- sar da base genética estreita que caracteriza os genótipos de bacurizeiro, a variabilidade é alta. Além disso, os marcadores RAPD permitiram detectar elevada taxa de similaridade entre os genótipos estudados. A junção das bandas geradas pelos métodos Neighbor Joining e UPGMA originou um dendrograma similar ao deste último, comprovando- se, pois, maior eficácia do método Neighbor Joining, o que confirma, na análise de bootstrap, a caracterização dos genótipos estudados, uma vez que possibilitou, facilmente, grande número de análises, fornecendo maior informação do genoma. De acordo com a caracterização molecular, chega-se à interpretação de que essa espécie possui ancestrais comuns, divergindo mais cedo na evo- lução dos genótipos da região do Maranhão. Considerando os dados moleculares resultantes de análises com mar- cadores do tipo RAPD (por serem genótipos mais primitivos) e também ao fato de ser o centro de diversidade genética dos bacurizais, os dados obti- dos evidenciam que o centro de origem do bacurizeiro é o Estado do Maranhão. Os resultados alcançados por intermédio de marcadores de DNA podem auxiliar na definição de estratégias mais eficientes a ser utilizadas nos programas de melhoramento de bacurizeiro. A análise dos marcadores RAPD revelou que a maior parte da variabili- dade genética é encontrada dentro da população, mesmo a longas distân- cias geográficas. 168
- 165. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BIANCHI, V. J.; FACHINELLO, J. C.; SHUCH, M. W. PAPDs na caracterização genéti- co-molecular e no estudo da variabilidade genética de cultivares de ameixa. Revista Brasileira de Fruticultura. Jaboticabal. v. 25. n. 2. p. 272-274, 2003. CAVALLI-SFORZA, L. L. The DNA revolution in population genetics. Trends in Genetics, 14(2): p. 60-65, 1998. CONQUIST, A. An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia University Press, 1981. 162 p. COSTA, M. R.; OLIVEIRA, M. de S. P.; MOURA, E. F. Variabilidade genética em açaizeiro (Euterpe oleraceae, Mart.). Revista Bio Tecnologia Ciência & Desenvolvimento. Ano IV, n. 21, p. 46-50, 2001. DOYLE, J. J.; DOYLE, J. L. A. Rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leal tissue. Phytochem. Bull., v. 191, p. 11-15. 1987. FERREIRA, M. E.; GRATTAPAGLIA, D. Introdução ao uso de marcadores molecu- lares em análise genética. 3a ed., Brasília: Embrapa-Genargem, 1998, 220 p. (Documento 20). GIACOMETTI, D. C. Recursos genéticos de fruteiras nativas do Brasil. In: SIMPÓSIO NACIONAL DE RECURSOS GENÉTICOS DE FRUTEIRAS NATIVAS, Cruz das Almas. Anais... Cruz das Almas: Embrapa-CNPMF, 1993, p. 13-27. GRAZIELA, M. B et al. Sistemática de angiospermas do Brasil. Rio de Janeiro: São Paulo: LTC/Edusp, v. 1, 1984, p. 139-145. GUIMARÃES, A. D. G.; MOTA, M. G. da; NAZARÉ, R. F. R. de. Coleta de germoplas- ma de bacuri (Platonia insignis Mart.) na Amazônia campos do Marajó. (SOURE/SALVATERRA). CPATU 7, Embrapa. Boletim de Pesquisa, n. 132. Belém. 1992. 23 p. HILLIS, D. M., AND BULL, J. J. An empirical test of bootstrapping as method for assessin confidence in phylogenetic analysis. Syst. Biol., 2:182-192, 1993. 169
- 166. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE HEUN, M.; HELENTJARIS, T. Inheritance of RAPD in F1 hybrids of corn. Theor. Appl. Genet., 85: p. 61-968, 1993. LI, W. H. Molecular evolution. Simauer Associates, Sunderland, Massachusetts, 1997, 487 p. NEI, M. Analysis of gene diversity in subdivided population. Proceding National Academic Science, v. 70, p. 321-323, 1973. ORTIZ, A.; RENAUD, R.; CALZADA, I.; RITTER, E. Analysis of plum cultivars with RAPD markers. Journal of Horticultural Science, Ashford, Kent, v. 72, p. 1-9. 1997. PAVLICEK, A.; HRDA, S.; FLEGR, J. Free-tree-freeware program for construction of phylogenetic trees on the basis of distance data and bootstrap/jackknife anali- sis of the tree robustness. Application in the RAPD analysis of genus Frenkelia. 1: Folia Biol. (PRAHA): 1999; 45 (3): p. 97. Related Articles, Books. PAZ, O. P. da; VILARINHOS, A. D.; PATROCINIO, E. Protocolo de extração e ampli- ficação de DNA. Laboratório de Biologia Molecular da Embrapa Mandioca e Fruticultura. Cruz das Almas, 2002. 8 p. WILLIAMS, J. K. G.; KUBELI, K. J.; RAFALSKI, J. A.; TINGEY, S. V. DNA poymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. Nucleic Acids Research, v. 18. 1990, p. 6.531-6.535. VILARINHOS, A. D. Utilização de marcadores (RAPD) na caracterização de genótipos de soja (Glycine Max (L.) Merrill). Viçosa, 1994. 40 p. 170
- 167. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE CAPÍTULO VII MANEJANDO A PLANTA E O HOMEM: OS BACURIZEIROS NO NORDESTE PARAENSE1 Alfredo Kingo Oyama Homma2 Antônio José Elias Amorim de Menezes3 Grimoaldo Bandeira de Matos4 Célio Armando Palheta Ferreira5 1. INTRODUÇÃO O bacurizeiro (Platonia insignis Mart. – Clusiaceae) possui uma caracterís- tica ímpar de efetuar o brotamento por suas raízes. Nas antigas áreas de ocorrência de bacurizais, verifica-se o brotamento dessa espécie arbórea como se fosse uma erva daninha na luta pela sobrevivência (Shanley, 2000; Medina & Ferreira, 2003). Muitos produtores transformam os rebentos que nascem mediante o manejo, colocando-os no espaçamento apropriado e providenciando o controle das copas, dos brotos e das ervas invasoras, per- mitindo, por conseguinte, a formação de bosques de bacurizais. Cria-se, assim, nova alternativa para as áreas degradadas do Nordeste Paraense e da Ilha de Marajó. Os pés de bacurizeiros, pela facilidade de rebrotamento, poderiam ser indicados também como reflorestamento para produção de lenha, carvão vegetal e madeira, sem necessidade de produzir mudas e tratos culturais mais delicados. O extrativismo do bacuri faz parte do elenco de “produtos invisíveis” extraídos da Floresta Amazônica [pupunha (Bactris gasipaes Kunth), uxi (Endopleura uchi (Huber) Cuatrecasas), tucumã (Astrocaryum aculeatum G.F.W. Meyer), bacaba (Oenocarpus bacaba Mart.), etc.] e outros já domesti- cados como o jambu (Wulffia stenoglossa). Esses produtos não são compu- 1 Pesquisa em andamento financiada pela Secretaria Executiva de Ciência, Tecnologia e Meio Ambiente do Estado do Pará por meio do Fundo Estadual de Ciência e Tecnologia (Funtec), Convênio Sectam/Funtec/Embrapa/Fadesp n° 74/2003. 2 Pesquisador da Embrapa Amazônia Oriental, doutorado em Economia Rural, bolsista do CNPq. E-mail: homma@cpatu.embrapa.br. 3 Agrônomo da Embrapa Amazônia Oriental, mestrado em Agriculturas Familiares e Desenvolvimento Sustentável. E-mail: menezes@cpatu.embrapa.br. 4 Sociólogo da Embrapa Amazônia Oriental. E-mail: grimo@cpatu.embrapa.br. 5 Economista da Embrapa Amazônia Oriental. E-mail: celio@cpatu.embrapa.br. 171
- 168. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE tados nas estatísticas oficiais, mas são importantes na estratégia de sobre- vivência da agricultura familiar (Menezes, 2002). Além da escassez de infor- mações econômicas, pouco se conhece sobre os aspectos tecnológicos dos sistemas de manejo de bacurizeiro desenvolvidos pelos próprios cole- tores. Só agora as instituições de pesquisa científica estão despertando para a importância do manejo e das primeiras tentativas de sua domesti- cação. O bacurizeiro é uma planta perene que ocorre em baixa densidade na floresta primária entre 0,5 a 1,5 planta adulta/hectare e suas brotações des- controladas aumentam na vegetação aberta de transição, em especial nas áreas já derrubadas, podendo alcançar até 15.000 rebentos/hectare, verifi- cado em levantamento efetuado no Município de Maracanã. Esse rebrota- mento está condicionado a algum mecanismo de dormência, pois as plan- tas adultas quando são derrubadas promovem o imediato surgimento de brotações. As plantas adultas podem atingir até 35 metros de altura, com tronco de até dois metros de diâmetro à altura do peito (DAP), inquestio- nável atrativo para a exploração madeireira, razão de sua destruição. A área de maior concentração do bacurizeiro é o estuário do Rio Amazonas, com ocorrência mais acentuada na microrregião do Salgado, na Ilha de Marajó e em alguns municípios da microrregião Bragantina (Cavalcante, 1991). Nesses ambientes antrópicos, o bacurizeiro prolifera com extrema facilidade, principalmente por brotações de raízes, muitas vezes chegando a dominar, por completo, a paisagem, sem, contudo, con- seguir recuperar o tamanho original, decorrente da sua destruição pelas contínuas roçagens (Shanley et al., 1998; Shanley et al., 2002; Medina & Ferreira, 2003; Shanley & Medina, 2005). É possível vislumbrar o manejar de brotações radiculares do bacurizei- ro em áreas preparadas para os roçados (abandonadas em seguida). A pro- dução dos frutos ocorre se, em um prazo entre oito e dez anos, os pés de bacurizeiros forem salvos de derrubadas futuras e do fogo (queimadas). Trata-se de uma planta rústica que, devido ao crescimento do mercado de frutos, passou a receber atenção de agricultores que começaram a salvar alguns pés de bacurizeiros nos quintais. O “manejo atual” consiste em privi- legiar as brotações mais vigorosas, deixando um espaçamento aleatório que varia de quatro a oito metros nos roçados abandonados. Os cuidados posteriores referem-se apenas às roçagens anuais, na fase adulta da planta, para facilitar a coleta dos frutos. Com a valorização dos frutos do bacurizeiro, sobretudo, nos últimos dez anos, muitos produtores passaram a preservar as plantas próximas das casas ou nos roçados do Nordeste Paraense e da Ilha de Marajó, adotando 172
- 169. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE práticas de manejo de grande heterogeneidade. O fato de as áreas de ocorrência de bacurizeiros sofrerem forte pressão ocupacional pode estar restringindo as possibilidades de suposto aproveitamento futuro que vis- lumbra grandes perspectivas de mercado, de geração de renda e emprego e de regeneração das áreas degradadas. Tornou-se comum, no aeroporto de Belém, os passageiros levarem, como carga de retorno, caixa de isopor contendo polpa de frutas regionais como açaí (Euterpe oleracea Mart.), cupuaçu (Theobroma grandiflorum (Willd ex. Spreng) Schum), bacuri. Essas encomendas representam novos adeptos das frutas amazônicas tanto de pessoas da região e/ou que já moraram na Amazônia, quanto de visitantes. Ficam marcados na memória, o gosto, o aroma, a cor, o tato e até a audição desses frutos, o que sugere inferir que as frutas regionais passaram a afetar os cinco sentidos da sensi- bilidade humana. Criou-se toda uma infra-estrutura desse comércio, com a venda de caixas de isopor de diversos tamanhos, o suco ou a polpa con- gelada em sacos plásticos, o serviço de plastificação das caixas de isopor para evitar vazamentos, responsáveis por diversos transtornos para as com- panhias aéreas. Para a produção, há necessidade de incentivar plantios racionais. As agroindústrias apresentam limitações por dependerem dos estoques nati- vos, e é preciso atender aos compromissos de exportação (nacionais e internacionais) (Homma, 1993; 2004; Rego, 1999; Leakey, 2005). O crescimento do mercado de bacuri está induzindo a realização de plantios por sementes e enxertia (destaque para o Município de Tomé- Açu) para apressar a frutificação e o tamanho da copa. Como é latente a limitação quanto aos maiores conhecimentos sobre seu cultivo que, inclu- sive, precisa ser avaliado considerando-se os estoques naturais existentes, é importante conhecer os atuais sistemas de manejo utilizados pelos pequenos agricultores nas áreas de ocorrência dos bacurizeiros no Estado do Pará, face à inexistência de maiores conhecimentos experimentais sobre essa planta. As possibilidades de mercado para a polpa do bacuri são semelhantes as do açaí e do cupuaçu, no qual se verifica um evidente conflito entre a oferta natural e a pressão da demanda da fruta. O mercado potencial indica que o setor produtivo já deveria estar com a mesma área plantada de cupuaçuzeiros na Amazônia, estimada em mais de 25 mil hectares (Nogueira, 1997; Nogueira & Homma, 1998). Pesquisa do Projeto “Avaliação de Sistemas de Manejo de Bacurizeiros no Estado do Pará” financiado pelo Fundo Estadual de Ciência e Tecnologia , (Funtec), da Secretaria Executiva de Ciência, Tecnologia e Meio Ambiente 173
- 170. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE (Sectam), do Estado do Pará, tem o objetivo principal de analisar o extrati- vismo e as práticas de manejo adotadas pelos pequenos agricultores que possuem bacurizeiros em suas propriedades no Estado do Pará. Foram entrevistados 50 produtores do Nordeste Paraense (Curuçá, Marapanim, Maracanã, Bragança e Augusto Corrêa) no período de setembro de 2004 a fevereiro de 2005, período coincidente com a colheita dos frutos e de entrevistas com pessoas-chave em diversas comunidades. 2. OS COLETORES DE BACURI DA MESORREGIÃO DO NORDESTE PARAENSE 2.1. Características dos Agricultores Entrevistados Os agricultores entrevistados apresentam maior concentração entre 40 a 60 anos (44%). A característica de uma região de ocupação antiga se evi- dência com a ratificação de que 10% dos produtores entrevistados estão na faixa etária acima de 71 anos de idade (Tabela 1). Dos produtores entre- vistados, 70% foram do sexo masculino. Muitas mulheres entrevistadas o foram em decorrência de os maridos estarem ausentes ou falecidos, não por serem proprietárias. Tabela 1 Idade dos produtores entrevistados Idade (Ano) Número % 20 a 30 4 8 31 a 40 4 8 41 a 50 8 16 51 a 60 14 28 61 a 70 15 30 71 A 80 3 6 Acima de 80 2 4 Total 50 100 A área média das propriedades entrevistadas foi de 20,99 hectares, refle- tindo o processo de divisão das propriedades com a morte dos antigos pro- prietários, casamento de filhos e agregação de parentes (Tabela 2). Pelo menos 44% dos agricultores entrevistados possuem propriedades inferio- res a 10 hectares, 22% entre 11 a 20 hectares e 16% entre 21 a 30 hectares. 174
- 171. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tabela 2 Área das propriedades entrevistadas que possuem bacurizeiros Área (ha) Número % Até 10 22 44 11 a 20 11 22 21 a 30 8 16 31 a 40 1 2 41 a 50 1 2 51 a 60 1 2 81 a 90 1 2 91 a 100 2 4 Acima de 100 1 2 Não sabe 2 4 Total 50 100,00 A destruição da cobertura vegetal no Nordeste Paraense está visível nos igarapés com os leitos secos, o que demonstra a destruição acumulada ao longo do tempo. O Nordeste Paraense representa uma área de ocupação bastante antiga. A vegetação primária foi toda derrubada pela ocupação (tanto pela borda oceânica, como pelo eixo da Estrada de Ferro Bragança, inaugurado em 1908) e pela abertura de estradas vicinais (Penteado, 1967). A faixa costeira tinha predominância de plantas de bacurizeiros: foram der- rubadas. A madeira, quando aproveitada, teve uso em serrarias, construção de casas rústicas ou queimadas. A resposta foi o rebrotamento de suas raí- zes, formando extensas áreas de bacurizeiros, como testemunho dessa ação antrópica. As propriedades do Nordeste Paraense estão desprovidas da cobertura florestal original, fato decorrente de mais de três séculos de ocupação. Algumas ilhas de vegetação primária (12%) representam áreas que já sofre- ram extração madeireira (constituem fruto de regeneração de várias décadas ou da sua inacessibilidade). Nas áreas que possuem mata secundária, a área média é de 10 hectares de mata. As plantas de bacurizeiros, nessas áreas, apresentam-se mais frondosas e esparsas, com pouco rebrotamento e risco de serem derrubadas para extração madeireira. Os bacurizeiros são bastante apropriados para sistemas silvipastoris nas imediações das cercas e no meio das pastagens, proporcionando maior conforto para o gado nas horas mais quentes do dia. 175
- 172. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE O risco da entrada do fogo é presente para todos os bacurizeiros de flo- resta primária, de áreas manejadas e/ou de vegetação secundária. As observações parecem mostrar que os bacurizeiros não apresentam resis- tência ao fogo, salvo a resposta no rebrotamento pelas raízes. Os bacurizei- ros, com elevada temperatura na base do tronco, incham e soltam a casca, promovendo o secamento da planta, pois, a resina que possuem facilita a combustão. A presença de capoeirão constituída de vegetação secundária, com mais de 10 anos, após a última derrubada, foi detectada em 32% das pro- priedades entrevistadas. A área média de capoeirão entre aqueles que pos- suem é de 26,35 hectares. As áreas de capoeirão estão sendo derrubadas para a retirada de madeira, a produção de carvão e por serem mais férteis e apropriadas para atividades de roça. Os bacurizeiros produtivos podem ser localizados nas áreas em que predominam o capoeirão. As capoeiras que constituem a vegetação secundária acima de 4 anos e inferior a 10 anos de sua última derrubada são confirmadas em 42% das propriedades entrevistadas. Entre os que possuem capoeira, a área média é de 11,81 hectares. A densidade de bacurizeiros, nas áreas de ocorrência, pode ser bastante elevada, mas com poucos pés produtivos. As varas de bacurizeiros são utilizadas para servir de cercados para currais de peixes, cercas e suporte para lajes na construção civil. As juquiras são definidas como vegetação secundária entre 2 a 4 anos de idade após a última derrubada e queimada. A disponibilidade de juquira é de 8,92 hectares para aqueles que possuem esse tipo de vegetação. As hastes queimadas são utilizadas pelos agricultores para servir de suporte para os pés de feijoeiro. As populações pobres da faixa costeira de Curuçá até Viseu, onde pre- domina bacurizeiros, e há pequenos produtores, têm no consumo do peixe, caranguejo e sururu (mexilhão) a principal fonte de proteína. O aspecto positivo é o estado de saúde das crianças. Essas populações têm na sincronia das marés (chegada do peixe e do sururu) o ritmo de suas ati- vidades. Grande parte dos coletores de bacuri, simultaneamente, exerce outras atividades: pescador, catador e quebrador de caranguejo; plantador de roça para garantir, principalmente, a produção de farinha de mandioca. Para muitas dessas comunidades a elevação das marés permite a entrada das embarcações nos igarapés que, como “minitsunamis”, trazem as embar- cações com peixes e sururus, distribuídos de imediato nas comunidades, transportados em bicicletas e veículos muito velhos. O hábito de consumo de peixe conduz à necessidade do uso de carvão para assá-lo. Para isso, as madeiras de bacuri e de murici do mato são bas- 176
- 173. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE tante utilizadas6. O carvão feito com troncos de bacurizeiros é de boa qua- lidade, uma vez que não solta “faísca” e nem faz fumaça. A madeira de bacuri é bastante utilizada no mercado de venda de madeira para fornos de fari- nha, olaria, carvão vegetal, padarias, construção civil, construção de cerca- dos para peixe (curral), cercas residenciais e outros. As hastes dos bacurizei- ros, pelo fato de serem retas e quase nenhuma ramificação, são muito uti- lizadas para a construção de currais para peixes, andaimes, cercas e até na construção civil. É, pois, muito lucrativo fazer carvão vegetal. Há produtores com estoque de 163m3 de madeira retirada e cortada para trabalhar durante o período de inverno. Utilizam fornos com capacidade para quei- mar 8 fornadas/mês e produzir entre 144 a 176 sacos de carvão/mês. As caieiras (forno para fazer carvão) existentes no Nordeste Paraense, que utilizam madeira de bacuri, são diferentes das que são utilizadas no Sudeste Paraense, para as guseiras. Aquelas são feitas de tijolos ao nível do solo e com a forma abobadada, como se fosse uma catedral. As existentes no Nordeste Paraense consistem de uma vala no chão, com 1 a 1,2m de profundidade; em cima é como uma abóbada, feita com cobertura de barro; há uma saída para a fumaça no outro extremo, como se fosse um periscópio vindo do nível inferior da vala. Para a confecção da abóbada, que é chamada de “capota” essa é coberta com palha de inajá (Maximiliana , regia Mart.) para permitir a colocação da massa de barro, que vai ser endu- recida com a combustão. A durabilidade dessa peça vai depender do cuidado para não bater na abóbada e rachar. As olarias, além da compra de lenha, efetuam a troca de lenha por tijo- los ou telhas. A base da troca é de 12m3 de madeira para um milheiro de tijolos, e de 15m3 para um milheiro de telhas simples. A lenha deve ser leva- da à olaria já cortada; um motosserrista cobra R$80,00/dia e corta, em média, entre 30 e 40m3/dia de serviço. Deve-se acrescentar o custo do transporte de uma carrada de caminhão com capacidade de 20m3, R$200,00/frete. Como um milheiro de tijolos custa R$120,00, acrescido do custo do transporte (R$180,00), chega-se à conclusão que é mais lucrativo fabricar carvão. 6 Uma mata de vegetação secundária, com 10 anos de idade, permite obter uma média de 217m2/hectare. Um metro cúbico de madeira de bacuri está cotado a R$7,00, e um saco de carvão é vendido entre R$5,00 e R$7,00. A madeira de bacuri é muito utilizada para andaimes (preço médio, R$6,00/dúzia). Um metro cúbico de madeira, se já foi queimada na roça, rende 6 sacos de carvão e, quando retirada “verde” rende 4 sacos de carvão. , 177
- 174. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 2.2. Atividades do Proprietário Os agricultores entrevistados (cerca de 90%) trabalham no próprio lote, estabelecendo estratégias de sobrevivência, a despeito da baixa fertilidade do solo e do esgotamento dos recursos florestais. Mais da metade dos produtores entrevistados afirmou que residem e trabalham na propriedade, mesmo exercendo outras atividades ocasionais (56%) (Tabela 3). A maioria (66%) não trabalhou nenhum dia fora da propriedade como dia- rista. Entre aqueles que venderam a mão-de-obra, 16% dedicaram mais da me- tade do tempo em atividades extrapropriedade para garantir a sobrevivência. Tabela 3 Tipo de atividade e fonte de renda dos agricultores entrevistados Tipo de Atividade Número % Aposentado 1 2 Pescaria 7 14 Pescaria/Roça 1 2 Pescaria/Cata do caranguejo 1 2 Pedreiro 2 4 Mecânico 1 2 Carpinteiro 1 2 Diarista 2 4 Comerciante 1 2 Roça/Tira-madeira 1 2 Serviço público 3 6 Cata pedra 1 2 Roça (proprietário) 28 56 Total 50 100 Fonte de Renda Aposentado 20 40 Assalariado 11 22 Recebe ajuda dos filhos 4 8 Aposentado/recebe ajuda dos filhos 2 4 Aposentado/assalariado 3 6 Aposentado/assalariado e recebe ajuda dos filhos 1 2 Não tem renda e não recebe nenhum tipo de ajuda 9 18 Total 50 100 178
- 175. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE O elenco de atividades desempenhado fora da propriedade pode ser agrupado com atividades complementares à roça (como a pescaria e a catação de caranguejo); a ofícios como carpinteiro, pedreiro e mecânico; e ao serviço público. 2.3. Práticas Adotadas nos Bacurizeiros Os produtores entrevistados adotam diversas práticas para aumentar a produção de frutos de bacuri, mas a maioria delas não tem comprovação científica (efetuar cortes, descascar e colocar prego nos troncos dos bacuri- zeiros) (Tabela 4). O exotismo das práticas chega até a recomendar, para o aumento da safra seguinte, “a relação sexual” com os pés de bacurizeiros, especialmente dos bacurizeiros que já produziram bastante. Outros comentários e depoimentos colhidos afirmam que os bacurizeiros não gostam de zoadas, daí o fato dos bacurizeiros nos quintais não frutificarem, apesar de produzirem bastantes flores. Essas lendas e crendices sobre o bacuri ainda precisam ser comprovadas pela pesquisa. Tabela 4 Práticas adotadas para induzir a frutificação dos bacurizeiros Tipo de Prática Número % Corte no tronco 5 10 Colocação de prego 4 8 Adubo com mineral/orgânica 2 4 Limpeza 1 2 Poda 1 2 Colocação de prego/descasca tronco 1 2 Não faz nada 36 72 Total 50 100 O corte da casca é efetuado de várias maneiras. É utilizado um terçado para fazer uma incisão, de dois a três dedos, sem tirar a casca distante da inferior, por ocasião da lua cheia, durante a floração. Logo após a incisão efe- tuada na casca, é colocado um prego 3/9. Deixa-se a cabeça do prego para fora a fim de que a casca o cubra mais tarde, com o crescimento. Outros já efetuam uma incisão de 10 a 15cm raspando a casca sem ferir o lenho e, mais drasticamente, uma incisão profunda ferindo o lenho, com golpes de terçado. As observações desse último procedimento é que os bacurizeiros não conseguiram segurar a floração, abortando todas (Figura 1). 179
- 176. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Para aqueles que possuem bacurizeiros produtivos na sua propriedade, é comum efetuarem uma rápida limpeza (30%), roçagem (16%) ou limpe- za/roçagem (18%) para facilitar a coleta dos frutos (Tabela 5). Mesmo aque- les que não fazem nada (36%), sempre existem trilhas por onde vasculham os frutos caídos. Tabela 5 Atividades executadas antes da colheita do bacuri Serviços Número % Limpeza da área 15 30 Roçagem 8 16 Limpeza/Roçagem 9 18 Não faz nada 18 36 Total 50 100 O formato da copa dos bacurizeiros apresenta grandes variações. Umas [copas] apresentam o perfil lateral das araucárias; outras, localizadas na flo- resta densa, lembram o tronco de castanheiras frondosas; algumas pos- suem os galhos escuros como se fossem sombrinhas abertas; e outras, decorrentes da competição por luz, apresentam-se esguias e pequenas. Ao contrário do açaí, pupunha, cupuaçu ou cacau, que, na colheita, não despertam imediato interesse pelo consumo (exige-se o mínimo benefi- ciamento), os frutos de bacuri são passíveis de serem consumidos no ato da coleta. Isso faz com que os produtores, à medida que sentem necessi- dade, ou para o aproveitamento dos frutos menores, efetuem o consumo do fruto (90%). 2.4. Floração dos Bacurizeiros As épocas de floração, observadas pelos produtores entrevistados, foram, com maior freqüência, julho e setembro (12%); julho e agosto (10%); e julho e setembro (18%) (Tabela 6). 180
- 177. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tabela 6 Época da floração do bacurizeiro Época da Floração Número % Abril 1 2 Maio 1 2 Junho 3 6 Julho 6 12 Agosto 3 6 Setembro 6 12 Outubro 1 2 Junho/Julho 3 6 Junho/Agosto 4 8 Julho/Agosto 5 10 Julho/Setembro 9 18 Agosto/Setembro 3 6 Setembro/Outubro 3 6 Não Informou 2 4 Total 50 100 Mais da metade (52%) acha que as primeiras florações não se transfor- mam em frutos, embora seja possível encontrar, na vegetação secundária, bacurizeiros com 2 a 3 metros de altura com alguns frutos, provenientes de floração precoce. Não existe consenso com relação ao agente polinizador das flores do bacurizeiro. A pesquisa conduzida por Maués e Venturieri (1996) que des- vendou, pela primeira vez, a atuação da família dos Psitacidae (marianinha- de-cabeça-amarela, periquito-da-asa-dourada e aratinga-de-bando), Coerebidae (saia-roxa), Icteridae (japiim-xexéu) e Thraupidae (pipira verme- lha, sanhaço-azul, sanhaço-do-coqueiro), na polinização dos bacurizeiros, é inédita (Tabela 7). Aproximados 24% afirmaram desconhecer como é efe- tuada a polinização das flores dos bacurizeiros. A destruição das matas circun- vizinhas e a venda dessas aves podem constituir sério risco para a produ- ção dos bacurizeiros e da sua própria sobrevivência. 181
- 178. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tabela 7 Conhecimento do agente da fecundação da flor do bacurizeiro Quem Faz a Fecundação Número % Pássaros 2 4 Papagaios 3 6 Insetos 1 2 Periquitos 1 2 Abelhas/mucura 1 2 Papagaios/abelhas 1 2 Insetos/vento/abelhas 4 8 Natureza 3 6 Não sabem 12 24,00 Total 50 100,00 A característica marcante das cores das flores dos bacurizeiros está entre as variações de branco e de vermelho (Tabela 8). A gradação depen- deu muito da resposta dos agricultores entrevistados, não tendo nenhuma relação com a escala de cor ou a coleta de material, nem na sua determi- nação no laboratório. Tabela 8 Diferença na cor da flor do bacurizeiro Cor da Flor Número % Branca 2 4 Róseo claro 4 8 Róseo escuro 6 12 Branca/róseo claro 11 22 Branca/róseo escuro 1 2 Róseo claro/róseo escuro 11 22 Branca/róseo claro/vermelha 1 2 Todas as flores 14 28 Total 50 100,00 A diferença da cor das flores dos bacurizeiros é percebida por ocasião da floração, como prenúncio da safra que vai ser obtida. Existe uma diferen- ça de algumas semanas quanto à época de floração e frutificação dos bacurizeiros do Nordeste Paraense. Em uma mesma área, é possível encon- trar bacurizeiros em fase final de frutificação e outras em plena floração. 182
- 179. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Existe uma multiplicidade de pássaros, abelhas e macacos que estra- gam as flores e os frutos dos bacurizeiros (Tabela 9). É interessante à men- ção a meninos que sobem nos bacurizeiros e sacodem os galhos para pro- vocar a queda dos frutos maduros, às vezes, até mesmo em formação, bem como as flores, porventura existentes. Tabela 9 Bichos que estragam as flores e os frutos do bacurizeiro Bichos Número % Abelhas 1 2 Curica 5 10 Papagaio 5 10 Periquito 1 2 Curica/Papagaio/Macaco 4 8 Papagaio/Macaco/Menino 1 2 Curica/Papagaio/Abelha/Macaco 3 6 Papagaio/Menino 2 4 Curica/Abelha 1 2 Curica/Papagaio/Periquito 4 8 Curica/Periquito 3 6 Papagaio/Periquito 5 10 Papagaio/Macaco 4 8 Papagaio/Curica 2 4 Papagaio/Curica/Abelha 3 6 Papagaio/Periquito/Macaco 2 4 Curica/Papagaio/Periquito/Macaco/Menino 2 4 Total 50 100 Muitos que efetuam o roubo de frutos de bacurizeiros sobem nas árvores à noite e sacodem os galhos, promovendo a queda dos frutos semi- maduros, que são abafados para posterior comercialização, e dos frutos ainda em fase de crescimento, que são abandonados no chão. Esses afir- mam que quando isso acontece os bacurizeiros sofrem bastante e dei- xam de produzir, como se tivesse sofrido um aborto (Figura 2). As perdas provocadas por periquitos, cuja espécie precisa ser identifica- da, provêem do furo que fazem no bacuri ainda verde, o que provoca a queda prematura do fruto. Depois, partem para outro fruto, uma vez que não consomem o fruto inteiro. 183
- 180. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 2.5. Tipos de Frutos de Bacuri A existência de frutos em tom amarelo bem vivo/casca verde foi confir- mada por 34% dos produtores entrevistados, seguindo-se de amarelo bem vivo (30%) e amarelo bem vivo/casca verde/amarelo pálido, 18% (Tabela 10). Quanto à diversidade de formatos de frutos de bacuri, 36% dos agricul- tores entrevistados afirmaram a predominância de frutos bicudos/redon- dos; 18%, bicudos/redondos/compridos, 14%, redondos/compridos (Tabela 10). Tabela 10 Características do fruto de bacuri existente nas propriedades entrevistadas Cor do Fruto Número % Amarelo bem vivo 15 30 Amarelo pálido 2 4 Amarelo bem vivo/amarelo pálido 4 8 Amarelo bem vivo/casca verde/amarelo pálido 9 18 Amarelo bem vivo/casca verde 17 34 Casca verde 1 2 Não sabe 2 4 Total 50 100 Formato do Fruto Bicudo 5 10 Bicudo/redondo 18 36 Bicudo/redondo/tipo mamão 2 4 Bicudo/redondo/comprido 9 18 Comprido 1 2 Redondo 6 12 Redondo/comprido 7 14 Não sabe 2 4 Total 50 100 Tipo de Casca Casca fina 5 10 Casca fina/casca grossa 28 56 Casca grossa 15 30 Não sabe 2 4 Total 50 100 184
- 181. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tamanho do Fruto Grande 7 14 Médio 8 16 Grande/médio 8 16 Médio/pequeno 1 2 Grande/médio/pequeno 24 48 Não sabe 2 4 Total 50 100 Sabor do Fruto Doce 20 40 Muito doce 2 4 Muito doce/doce 6 12 Muito doce/doce/azedo 7 14 Doce/azedo 12 24 Azedo 1 2 Não sabe 2 4 Total 50 100 Quanto ao tipo de casca dos frutos de bacuri, 56% afirmaram existir fru- tos com casca fina ou grossa; e 30%, apenas frutos com casca grossa (Tabela 10). Os frutos de casca grossa apresentam maior dificuldade para proceder à quebra e retirar a polpa para o consumo in natura. O corte é efetuado com facas de cozinha. Para os consumidores urbanos, isso tem restringido o consumo de bacuri em fruto pela dificuldade de limpar a resina que gruda na faca e em outros utensílios domésticos. A mistura de frutos pequenos, médios e grandes constitui a dominân- cia dos bacurizeiros existentes ou disponíveis no local (48%). Aproxima- damente 14% afirmaram a existência de bacurizeiros com frutos grandes (Tabela 10). Quanto ao sabor, 56% dos agricultores afirmaram serem os frutos, exis- tentes nas propriedades, doce para muito doce (Tabela 10). A mistura entre muito doce e azedo foi confirmada por 40% dos entrevistados. Há frutos doces e azedos, bem como formatos distintos: redondos, peito de moça e bicudinho. Não existe nenhuma relação entre o formato do fruto e o sabor doce e azedo dos mesmos. Os formatos dos frutos têm relação com a presença de filhotes e de mães; uns afirmam que os redondos só têm “mães” . 185
- 182. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 2.6. Produção de Frutos de Bacuri A produtividade de frutos de bacuri varia bastante com a idade dos pés de bacurizeiros, o desenvolvimento das plantas, a possível consangüinida- de dos rebrotamentos, a existência dos polinizadores e a alternância entre anos (Tabela 11). É possível encontrar bacurizeiros frondosos que produ- zem entre 1.000 a 2.000 frutos/safra (36%) e até exemplares com mais de 2.000 frutos/ano. Tabela 11 Quantidade de frutos de bacuri colhidos em média por planta Frutos Colhidos/Pé Número % Menos de 50 4 8 51 a 100 1 2 101 a 200 2 4 201 a 300 5 10 301 a 400 3 6 401 a 500 4 8 501 a 600 3 6 1.001 a 2.000 18 36 Mais de 2.000 2 4 Não sabe 8 16 Total 50 100 A quantidade de frutos colhidos na safra de 2004 varia bastante com a disponibilidade de bacurizeiros produtivos existentes na propriedade e nas áreas adjacentes (Tabela 12). Entre aqueles que colheram entre 1.000 a 2.000 frutos estão 10% dos agricultores entrevistados; 18% afirmaram colheita superior a 2.000 frutos. 186
- 183. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tabela 12 Produção de bacuri no período 1999 a 2000 Ano de Maior Produção Número % 1999 3 6 2000 1 2 2001 2 4 2002 12 24 2003 23 46 2004 4 8 Não sabe 5 10 Total 50 100 Frutas Colhidas em 2004 Até 100 7 14 101 a 200 8 16 201 a 400 2 4 401 a 600 4 8 801 a 1.000 4 8 1.001 a 2.000 5 10 Acima de 2.000 9 18 Não colheu 6 12 Não sabe 5 10 Total 50 100 Os agricultores entrevistados afirmaram que 2003 foi o melhor ano para a safra de bacuri (46%), seguido de 2002 com 24%. Essas razões decorrem de causas ainda não determinadas e podem estar relacionadas com o clima, presença de polinizadores, depredação dos bacurizeiros (por oca- sião da colheita) entre outros (Tabela 12). Apesar da alternância de safras mais abundantes e escassas, não se pode falar em ausência total de produção. A abundância não significa a ausência de frutos no ano seguinte, apesar de produzirem em menor esca- la, face à distribuição espacial. Tanto a castanha-do-pará e o bacuri apresentaram características de sazonalidade, alternando, em condições normais, safras abundantes com safras pequenas. Dos produtores entrevistados, 96% confirmaram esse comportamento. A safra do bacuri, concentrada no período de janeiro/março, foi confir- mada por 42% dos produtores (Tabela 13), seguindo-se fevereiro/março 187
- 184. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE (10%), janeiro/fevereiro (8%) e diversas situações pontuais de entressafra que se estende fora do período de janeiro a abril. Tabela 13 Época da safra do bacurizeiro nas propriedades entrevistadas Mês Número % Janeiro 1 2 Fevereiro 3 6 Junho 1 2 Dezembro 1 2 Novembro/Dezembro 2 4 Dezembro/Janeiro 1 2 Dezembro/Março 3 6 Janeiro/Fevereiro 4 8 Janeiro/Março 21 42 Janeiro/Abril 3 6 Janeiro/Maio 1 2 Fevereiro/Março 5 10 Fevereiro/Abril 1 2 Final de Dezembro/Janeiro/Fevereiro 2 4 Não sabe 1 2 Total 50 100 2.7. Catação do Bacuri A catação dos frutos nos locais bastante povoados deve ser efetuada dia a dia, bem cedo e à tardinha, sob risco de perder a fruta caída no dia (Tabela 14). A quantidade de fruta coletada diariamente vai depender do número de pés existentes nas propriedades, da produtividade dos bacuri- zeiros disponíveis e do ciclo de frutificação alternado das árvores. A quan- tidade coletada de frutos foi de até 50 (10%), 51 a 100 (20%), 101 a 200 (18%) e 102 a 300 (22%). Há uma grande dificuldade de contabilizar a produção média de frutos por planta e a quantidade exata vendida, consumida, roubada e perdida. Os frutos de bacuri, bem como os de cupuaçu, são de difícil transporte devido à conformação dos frutos que não se acomodam nos sacos quan- do transportados nas costas (Tabela 15). A retirada da polpa na mata pode- ria ser uma alternativa para reduzir o peso, como se faz com a castanha-do- 188
- 185. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tabela 14 Quantidade de frutos de bacuri coletados por dia na época da safra Quantidade de Frutos Número % Até 50 5 10 51 a 100 10 20 101 a 200 9 18 102 a 300 11 22 301 a 400 1 2 401 a 500 1 2 501 a 1.000 2 4 Acima de 1.000 1 2 Não sabe 10 20 Total 50 100 pará e o babaçu. Dos entrevistados, 40% afirmaram carregar os frutos nas costas e 32% utilizam bicicletas para transportar os frutos7. Tabela 15 Meio de transporte utilizado para levar o bacuri para casa Transporte Número % Humano (ombro) 20 40 Bicicleta 16 32 Animal 1 2 Carro de mão 3 6 Humano (ombro)/Barco 2 4 Humano (ombro)/Bicicleta 4 8 Bicicleta/Carro de mão 1 2 Bicicleta/Moto/Cavalo 1 2 Carro 1 2 Não informou 1 2 Total 50 100 7 Um proprietário de bacurizal na Ilha de Ipomonga, no Município de Curuçá, constituída de vegetação primária, efetua a coleta de bacuri utilizando um búfalo e um jumento. O búfalo veio com uma carga de 400 frutos, e o jumento com 175 frutos. Quando a produção aumen- ta (chegando a mais de 2 mil frutos/dia), o proprietário utiliza uma carroça rústica com dois pneus de automóveis puxada por um búfalo. 189
- 186. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Apesar do elevado preço do fruto para o consumidor, deve-se conside- rar o peso do fruto para ser transportado, além da forma incômoda para seu transporte na cabeça ou no ombro, semelhante ao fruto do cupuaçu. Um saco de farinha amolda-se mais facilmente ao ombro ou à cabeça, o que possibilita um transporte com mais comodidade do que carregar um saco de frutos de bacuri ou cupuaçu. Os compradores de frutos de bacuri efetuam o recolhimento de diversos produtores e os transportam em sacos, nas bicicletas. Voltando aos números da entrevista, 76% afirmaram que outras pessoas vêm apanhar bacuri na sua propriedade. Tal fenômeno é comum; grupos de crianças saem pela manhã e retornam no início da tarde, trazendo fru- tos coletados em outras propriedades. Como o objetivo é apanhar o maior número de frutos possíveis, as crianças sobem nos bacurizeiros e sacodem os galhos, efetuando grande desperdício de frutos verdoengos. Para facili- tar a subida nos bacurizeiros, é prática adotar cortes nos troncos. O valor do fruto de bacurizeiros comercializados pelos marreteiros, com facilidade ao preço de R$0,20 ou R$0,15 a unidade, indica que, com meio cento, obtém-se o valor de uma diária de serviço, que pode ser feito em questão de horas. É um atrativo para a coleta furtiva até durante a noite, com o uso de lanternas. A catação de bacuri nem sempre é efetuada apenas na propriedade, mas também em áreas distantes que assumem conotação de “proprieda- de comum”(matas de terrenos vizinhos ou distantes). Essa é a razão da vigi- lância constante dessas áreas por ocasião das safras sob o risco de ver toda a produção ser subtraída. Existe uma rede de meninos e rapazes que efetuam a coleta de bacuris invadindo propriedades alheias. Para tanto, vale a regra da “tragédia dos comuns”: sobem nos bacurizeiros mais acessíveis, sacodem os galhos e provocam a queda dos frutos verdoengos e daqueles que iriam amadure- cer dentro de poucos dias8. A perda provocada por esse tipo de coleta chega a ser de 10% a 20% dos frutos disponíveis nos bacurizeiros, prejudi- cando as plantas e a geração de riqueza e renda posterior. 8 Geralmente efetuado em duplas, para facilitar o transporte com varas, o saco pendurado no meio, em 4 horas de serviço, em bacurizais distantes 2 km do local da comercialização, con- seguem coletar 72 frutos de 4 bacurizeiros. A título de demonstração, quanto aos prejuízos causados, foram obtidos 17 frutos grandes e 33 pequenos. Foram descartados pelo marretei- ro 11 frutos. Além disso, o marreteiro usou de subterfúgios para ludibriar os garotos em 11 frutos pequenos na contagem e na conversa, distraindo-os a atenção. 190
- 187. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Os frutos de bacuri com casca grossa apresentam maior durabilidade, afirmaram 34% dos produtores entrevistados, seguindo-se dos frutos de cas- ca verde (Tabela 16). Como a venda é efetuada imediatamente à coleta, 40% afirmaram desconhecer o tipo de fruto que apresenta maior durabilidade. Tabela 16 Duração dos frutos de bacuri Tipo de Bacuri que Dura Mais Número % Casca verde 6 12 Casca amarela 3 6 Casca grossa 17 34 Casca fina/Cor verde 1 2 Frutos compridos 1 2 Todos 2 4 Não sabe 20 40 Total 50 100 A conservação dos frutos depois da coleta é feita no chão, ao ar livre, por 54% dos agricultores entrevistados; 14% colocam dentro de casa; 12%, aproximadamente, já colocam dentro de sacos ou paneiros, prontos para serem transportados. 2.8. Beneficiamento da Polpa Como a polpa do bacuri representa entre 10% a 12% do peso do fruto, as cascas 63% e os caroços 26%, um grande problema da comercialização dos frutos consiste no transporte, devido ao peso. Com o crescimento do mercado de polpa, tornou-se mais prático efetuar a retirada da polpa nas comunida- des, a maioria em condições higiênicas e de refrigeração precárias. Os tipos de frutos escolhidos para a retirada da polpa são os menores (16%), pela dificuldade de comercialização, e 28% não efetuam nenhuma seleção dos frutos para a retirada da polpa (Tabela 17). O crescimento do mercado de polpa fez com que os frutos pequenos passassem a ser apro- veitados, uma vez que esses eram descartados. 191
- 188. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tabela 17 Tipos de bacuri utilizados para a retirada de polpa Tamanho do Fruto Número % Grandes 2 4 Menores 8 16 Misturados 4 8 Todos 14 28 Amarelos 1 2 Casca grossa 1 2 Não tiram polpa 20 40 Total 50 100 A retirada da polpa é efetuada com tesoura (alguns utilizam luvas e máscaras), mas os preceitos de higiene nem sempre são obedecidos. A uti- lização de luvas e máscaras decorre, muitas vezes, de cumprir um ritual, cujo procedimento de contaminação nem sempre é percebido. Dependendo do rendimento dos frutos, e da disposição do local de traba- lho, 20% conseguem obter 10kg polpa/dia, 14% obtém 5kg polpa/dia, encontrando-se até 20kg polpa/dia, 4% (Tabela 18). Tabela 18 Rendimento de polpa que uma pessoa tira por dia Rendimento Polpa (kg) Número % 4 1 2 4a5 1 2 5a6 9 18 10 10 20 11 1 2 12 1 2 15 4 8 20 2 4 Não tiram 21 42 Total 50 100 Afirmaram que 20 frutos grandes são suficientes para produzir um quilo de polpa de bacuri, 38% dos entrevistados (Tabela 19). Como os frutos apresentam grande heterogeneidade decorrente da espessura da casca, 192
- 189. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE do tamanho dos caroços e do próprio conceito de frutos grandes, essa estimativa precisa ser avaliada mediante a realização de uma pesquisa. Tabela 19 Quantidade de frutos de bacuri necessários para produzir 1kg de polpa Frutos Grandes Número % 20 19 38 21 a 30 4 8 31 a 40 2 4 41 a 50 4 8 Acima de 50 2 4 Não tiram 19 38 Total 50 100 Frutos Médios 21 a 30 20 40 31 a 40 2 4 41 a 50 3 6 Acima de 50 6 12 Não tiram 19 38 Total 50 100 Frutos Pequenos Até 40 18 28 41 a 50 4 8 Acima de 50 9 18 Não tiram 19 38 Total 50 100 Dos produtores entrevistados, 12% afirmaram que separam os frutos menores para efetuar a retirada da polpa (Tabela 20), enquanto os frutos médios e grandes são destinados para a comercialização in natura. A sepa- ração dos frutos não é efetuada por 28% dos produtores, preferindo que- brar todos os frutos, independente do tamanho. As observações de campo mostram que esse tipo de comportamento decorre da dificuldade de transportar os frutos e da longa distância até o local de venda. 193
- 190. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tabela 20 Tipos de frutos de bacuri utilizados para retirada de polpa Tipos para Retirada de Polpa Número % Frutos grandes 03 6 Frutos pequenos 06 12 Frutos misturados 04 8 Frutos compridos 01 2 Frutos de casca grossa 01 2 Frutos amarelos 01 2 Todos os frutos 14 28 Não tiram frutos 20 40 Total 50 100 As estimativas mais confiáveis do rendimento de polpa de bacuri infor- mam que de 200 frutos de bacuri resultaram 8kg de polpa em 4 horas (reti- rada com tesoura). Outro lote, com 200 frutos, resultou 3kg de “filhote” (ou segmento parternocárpicos) e 2,5kg de polpa dos caroços. Essa informa- ção de rendimento é muito importante, pois dá a indicação de que são necessários 25 frutos para produzir 1kg de polpa. Em um terceiro lote, a relação aumentou para 36 frutos para 1kg de polpa (filhote e caroço). A relação filhote/polpa de caroço foi de 54% para filhote e de 46% para polpa de caroço (a informação precisa ser averiguada com mais precisão, pois depende do tamanho e do tipo dos frutos). A retirada da polpa é geralmente efetuada pelas mulheres (38%) e pelo próprio agricultor (20%) (Tabela 21). Os do sexo masculino, geralmente, procedem à quebra do fruto, colocando-os em baldes. As mulheres proce- dem à separação da polpa. Tabela 21 Pessoas que efetuam a retirada da polpa de bacuri Quem Tira a Polpa Número % Próprio agricultor 10 20 Mulher e filha(s) 19 38 Família + pessoas contratadas 2 4 Não tiram 19 38 Total 50 100 194
- 191. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE A polpa do bacuri é retirada do fruto com um porrete (bateção), evitando- se o corte com a faca. O fruto se parte e a polpa se desprega com mais faci- lidade da casca, separando o “filhote” e as “mães” que são os caroços envol- tos com a polpa, retirados com uma tesourinha. Existem comunidades que efetuam a quebra do bacuri à tarde e durante a noite pelo fato de não terem geladeira ou freezer (falta energia elétrica) e efetuam a entrega na manhã seguinte, mesmo em locais distantes. O conteúdo dos frutos, à medida que são quebrados, é despejado em uma lata redonda de margarina com capacidade de 20 litros. Parece ser padrão em todos os locais o custo entre R$1,50 e R$3,00/unidade. A “lín- gua” (ou “filhote”), que porventura ficar aderente à casca, é retirada com a ponta de uma faca, evitando-se o uso da colher que pode ferir a casca e manchar com nódoa. A separação da língua é feita em outro vasilhame de margarina ou em uma bacia plástica. Passa-se então a efetuar o corte (com tesoura) da polpa aderida ao caroço. É uma operação demorada e traba- lhosa. Há necessidade urgente de se inventar uma máquina que efetue a separação da polpa do caroço de bacuri para aumentar a produtividade da mão-de-obra e reduzir o perigo de contaminação. A retirada da polpa do bacuri assume características sui generis, comuns para outras atividades como a quebra do coco babaçu, da castanha-do- pará, da castanha-de-caju, do cupuaçu, do açaí, do murici. A falta de uma máquina para efetuar a retirada da polpa constitui um desafio tecnológico que, se houver interesse, terá rápida solução. No caso do coco-babaçu, as restrições de ordem tecnológica têm limitado as possibilidades desse invento, apesar de vários terem sido desenvolvidos, mas o “coco-babaçu quebra a máquina” em vez de a “máquina quebrar o coco” no comentário , , de um caboclo maranhense. De entre aqueles que retiram a polpa, 48% efetuam a separação do caroço e dos “filhos”no momento da quebra dos frutos; e perto de 40% dos agricultores entrevistados preferem vender o fruto in natura para atraves- sadores que vão efetuar o despolpamento ou a comercialização na forma de frutos. Na extração de polpa de bacuri, não devem ser utilizados vasilhames de alumínio, uma vez que “arroxeiam”. Aconselha-se o uso apenas de vasilha- mes plásticos. Em algumas comunidades, utiliza-se a queima do caroço para fazer fumaça e espantar carapanãs (mosquitos); e, como combustível para cozinhar, a resina que os frutos dispõem. As cascas de bacuri são joga- das em buracos ou locais distantes do trajeto, pois, segundo afirmam os agricultores, causam muita frieira. 195
- 192. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE A maior ocorrência de “filhos” nos frutos de bacuri está na faixa de 2 a 3 “filhos”(18%), 3 “filhos”(28%) e 3 a 4 “filhos”(10%). Muitos produtores efetuam a separação dos “filhos” para revender a um preço mais elevado, pois são utilizados em enfeites de doces. 2.9. Comercialização dos Frutos e da Polpa de Bacuri O atravessador/marreteiro é o que efetua a maior parte da drenagem dos frutos de bacuri coletados nas comunidades (38%) (Tabela 22). Como “formiguinhas” ficam recolhendo pequenas quantidades em bicicletas, , com sacos na garupa, ou em carros velhos, efetuando o transporte dos fru- tos para os vilarejos, onde são quebrados para retirada da polpa ou embar- cados para as feiras de Bragança, Capanema, Castanhal ou Belém. Há sem- pre o cuidado de que os frutos estejam limpos (sem terra ou areia), uma vez que os mesmos podem ralar e ficar manchados. A venda na beira de estradas é freqüente, seja nas rotas de caminhos para as praias ou nas entradas das sedes municipais, onde alcançam um preço maior. Tabela 22 Compradores dos frutos de bacuri coletados pelos produtores entrevistados Venda de Fruto Número % Beira da estrada/veranistas 3 6 Feirantes 3 6 Qualquer freguês 6 12 Atravessador/marreteiro 19 38 Comerciantes 3 6 Ceasa/Belém 1 2 Não vendeu 15 30 Total 50 100 A incerteza na safra do bacuri leva à inconstância na venda dos frutos pelos catadores, vendendo àqueles que oferecem melhor preço ou apare- cem primeiro (58%). Devido à necessidade de dinheiro imediato (fazer numerário), a venda ao “primeiro que aparecer” é de fácil explicação: são os frutos coletados em terras alheias. A incerteza na quantidade de frutos que caem (poucos, no início, che- gam a um pico e, depois, decrescem abruptamente) fazem com que a 196
- 193. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE coleta seja bastante variável (Tabela 23). A coleta fortuita tende também a subtrair frutos fazendo com que a venda de qualquer quantidade seja a dominante (36%). Existem grandes coletadores que chegam a levar até 4 milheiros de frutos por coleta. Tabela 23 Quantidade de frutos de bacuri vendida de cada vez Quantidade Número % Menos de 20 1 2 Até 30 1 2 Até 50 1 2 Até 100 7 14 Até 200 5 10 Até 500 2 4 3.000 a 4.000 1 2 Qualquer quantidade 18 36 Não respondeu 14 28 Total 50 100 Para os atravessadores, os mais apropriados frutos de bacuri para a venda in natura são os grandes (28%); os grandes/amarelos (24%) e os fru- tos amarelos (16%) (Tabela 24). Os frutos, que são comercializados nas fei- ras de Bragança ou levados para Belém, são acondicionados em grandes paneiros feitos de talos de arumã (Ischnosiphon ovatus Kcke.), planta da família das Marantáceas, que cabem entre 100 a 150 frutos. Há uma técnica de acondicionar os frutos maiores na parte de cima para facilitar as vendas, deixando os menores, manchados e de formas irregulares na parte central e no fundo. 197
- 194. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tabela 24 Tipo de fruto de bacuri mais fácil de vender Tipo de Bacuri mais Fácil de Vender Número % Grande 14 28 Grande/amarelo 12 24 Amarelo 8 16 Amarelo/redondo 1 2 Amarelo/comprido 3 6 Amarelo/redondo/comprido 1 2 Casca fina 1 2 Doce/casca verde 1 2 Frutos compridos 1 2 Todos 2 4 Não vendem 5 10 Total 50 100 Os maiores compradores de polpa no Nordeste Paraense são os atra- vessadores (20%) e os comerciantes locais (20%); 34% nem sequer retiram a polpa (Tabela 25). Os atravessadores são pessoas com habilidade comer- cial, boa conversa e que dispõem de uma bicicleta com uma tábua no bagageiro, carregando dois ou três sacos sintéticos grandes que compor- tam 110 frutos grandes ou 130 frutos médios pequenos; o ganho é o paga- mento do frete de ônibus para Castanhal ou Belém. O preço do frete varia entre R$5,00 a R$8,00/saco, conforme a linha de ônibus. Alguns efetuam o transporte de sacos de bacuri das comunidades em táxis interioranos, pagando R$15,00/5 sacos. No local de desembarque das frutas há necessidade de um carregador que cobra R$1,00/saco. Os marreteiros pagam R$0,20 para os frutos gran- des e R$0,15 para os frutos pequenos e médios. Os mesmos frutos são revendidos por R$60,00, os graúdos, e R$20,00, os pequenos e os médios. No varejo, mesmo nas áreas produtoras, o bacuri é vendido para os viajan- tes que passam em carros na base de R$1,00/4 frutos ou 3 frutos, depen- dendo do tamanho. Em Belém, o custo é de R$0,50/fruto ou R$5,56/kg nos supermercados. 198
- 195. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Tabela 25 Comprador de polpa de bacuri Comprador de Polpa Número % Comércio local (sorveterias/bares) 10 20 Comércio externo (Belém/Castanhal) 2 4 Atravessador 10 20 Sorveterias/atravessador/lanchonete 4 8 Sucasa/Cairú/Camta 1 2 Tira a polpa só para o consumo 6 12 Não tiram 17 34 Total 50 100 Muitos compradores de frutos de bacuri efetuam a retirada da polpa e/ou compram o fruto “quebrado” isto é, compram a polpa retirada pelos , próprios produtores, pagando R$4,00/kg. Para “quebrar” o bacuri (retirada da polpa), paga-se R$0,50/kg. Um cento de bacuri grande rende 6kg de polpa; o médio e o pequeno, em torno de 4kg. Os grandes fornecedores de polpa que adquirem frutos de bacuri das comunidades ou compram em forma de polpa encaminham para sorve- terias de Belém, como a Cairu. O transporte de polpa é efetuado em caixas de isopor de 120 litros, ao preço de R$7,00/kg (R$ 5,00, em 2004), transpor- tadas por caminhões que cobram R$10,00/caixa. Durante o período de fevereiro a maio, que constitui a safra, essa entrega é efetuada quinzenal- mente com o pagamento na última entrega. A coleta de fruto de bacuri, bem como a de caranguejo, na forma bene- ficiada, polpa ou caranguejo desfiado, são oportunidades para a obtenção de recursos e conseqüente aquisição de produtos, como açúcar, café, óleo e outros. Nesse sentido, o pagamento a vista é a forma dominante (74%), seguida da venda a prazo com até 15 dias para grandes fornecedores (Tabela 26). Tabela 26 Forma de pagamento do fruto e da polpa de bacuri Forma de Pagamento Número % À vista 37 74 5 a 10 dias 1 2 15 dias 3 6 Não respondeu 10 20 Total 50 100 199
- 196. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 3. SISTEMAS DE MANEJO ADOTADOS Existem sete sistemas de ocorrência de bacurizeiros nativos, até agora identificados no Nordeste Paraense, como resposta dos produtores às pos- sibilidades de mercado. Alguns desses bosques de bacurizeiros apresen- tam idades que superam mais de meio século; outros são mais recentes, datam da década de 1990. Em todos, se denota a falta de informações tec- nológicas que poderiam ajudar na condução do manejo, mas que contém valiosos resultados como se fosse um experimento. 3.1. Bacurizais Nativos da Vegetação Primária Esses bacurizais são encontrados em locais em que o processo de povoamento foi mais lento devido à dificuldade de acesso e à existência de alternativas econômicas que não competiam com o espaço para o plantio de roçados, como a pesca. Um exemplo típico seria o bacurizal localizado na Ilha de Ipomonga, no Município de Curuçá, com mais de mil hectares, propriedade privada, onde existem bacurizeiros de grande porte com 20 a 30 metros de altura. É provável que a existência no passado fosse abundante no Nordeste Paraense e que a derrubada tenha sido resultado da extração madeireira. 3.2. Bacurizais Manejados Adultos em Áreas Limpas Trata-se de bacurizeiros que foram manejados há cerca de 20 a 50 anos, de antigos roçados, mantidos pelos proprietários. Escaparam do fogo ao longo do tempo, com espaçamento aleatório. Apresentam-se bastante densos, privilegiando o crescimento dos fustes e reduzindo o tamanho das copas, o que diminui a produtividade. Existem áreas manejadas dessa cate- goria que alcançam até dois hectares/propriedade e que são mantidas limpas pelos proprietários, com pouca competição de ervas daninhas e do rebrotamento de bacurizeiros. Tais bacurizais apresentam grande heterogeneidade produtiva entre as diversas áreas manejadas e entre pés. É comum observar a prática de pre- gar pregos e de anelamento no tronco, muitas vezes drásticos, com o intui- to de induzir a produção. O tema merece melhor avaliação. 200
- 197. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 3.3. Bacurizais Adultos Manejados em Vegetação Secundária São bacurizeiros provenientes de brotações espontâneas formadas há 20 ou 50 anos em antigos roçados. Os proprietários mantiveram as áreas limpas no início e, posteriormente, ocorreu a regeneração da vegetação secundária. Nas áreas de maior homogeneização, os bacurizeiros apresentam-se bastan- te densos, prejudicando o desenvolvimento das copas. O risco da entrada do fogo está sempre presente, podendo destruir totalmente a vegetação secundária e os bacurizeiros. A filmagem do programa Um pé de quê?, com a Regina Casé, sobre o bacuri, apresentado nos dias 8, 12 e 13 de junho de 2004, foi em um bacuri- zal localizado em Bacuriteua, no Município de Bragança, na estrada para a praia de Ajuruteua. Apresenta grande heterogeneidade produtiva, e o bacurizal dessa categoria mais produtivo encontra-se no Município de Curuçá, na estrada para Marapanim. 3.4. Bacurizais Tipo Eucaliptos O crescimento do mercado dos frutos de bacuri no início da década de 1990 fez com que muitos produtores do Nordeste Paraense passassem a efetuar o manejo de rebrotamento de bacurizeiros em roçados abandona- dos. As plantas passaram a apresentar diversas gradações que, dependendo da idade, parecem cabos de vassoura. Há bacurizeiros semelhantes a euca- liptos, aptos para a produção de lenha. A falta de orientação técnica e a perspectiva de lucro induziram a esse comportamento, no qual se toma a decisão de desbastar quando ocorre a floração, a fim de efetuar a separação de bacurizeiros produtivos com fuste bastante longo e com pouca copa. São bacurizeiros que não produzem devido ao reduzido espaçamento entre as plantas (em torno de 3m x 3m ou até menos) e à provável descendência de um único ancestral. Para mui- tos desses bacurizeiros, a recomendação do desbaste torna-se inútil, uma vez que pode ocorrer o tombamento das plantas remanescentes em fun- ção da perda do apoio das copas e da fragilidade das raízes provenientes do rebrotamento. É um risco, pois, cortar plantas desconhecendo o tipo de fruto de bacuri que está sendo eliminado ou protegido. 201
- 198. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 3.5. Bacurizeiros Adultos de Quintais No Nordeste Paraense é muito freqüente encontrar nos quintais grupa- mentos de bacurizeiros que foram formados por rebrotamento. Servem como sombra, e os frutos são utilizados para o autoconsumo e para a venda (o excedente). Muitos desses bacurizeiros foram podados no início do seu desenvolvimento, e a copa apresenta uma conformação de man- gueira. 3.6. Reboleiras de Bacurizeiros em Vegetação Secundária No Nordeste Paraense, existem, na vegetação secundária, pés isolados ou reboleiras de bacurizeiros, constituídas de antigos roçados. Essas áreas estão constantemente ameaçadas de derrubada para roçados e extração de madeira para lenha ou carvão vegetal. Há, ainda, o risco da entrada do fogo acidental, agravado, muitas vezes, pela entrada de pessoas estranhas nas propriedades para colher o bacuri. 3.7. Áreas de Rebrotamento de Bacurizeiros Constitui a paisagem dominante de determinadas faixas do Nordeste Paraense, a proliferação de rebrotamento de bacurizeiros em diversos gra- dientes, variando de roças recém derrubadas até capoeiras com 4 a 5 anos. Como são plantas que crescem retas, e que adensadas atingem mais de 4 metros, é muito freqüente a utilização para currais de pesca, sustentação de lajes para concretagem, cercas e suporte para o feijão; além do uso como lenha, carvão vegetal e outros. 4. CONCLUSÕES A região de ocorrência de bacurizeiros constitui a faixa costeira filiforme que alcança os Estados do Pará e do Maranhão, se estendendo até o Piauí. Dessa forma, a viabilidade de manejo do rebrotamento teria um grande impacto em criar um pólo produtor de bacuri. De se considerar também o estímulo para os plantios racionais e o valor da matéria-prima para agroin- 202
- 199. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE dústrias e exportação de polpa (no país e no exterior), gerando renda, emprego e uma nova alternativa econômica. A atual valorização da polpa de bacuri, quatro vezes mais cara que a do cupuaçu, constitui a seqüência de eventos que se iniciou com o consumo de frutos pelos indígenas, posteriormente pelos colonizadores europeus, seguindo-se do aproveitamento madeireiro e da destruição para o plantio de roças e do aproveitamento para carvão. Nova fase está surgindo com a adoção de práticas de manejo, plantios racionais e o possível patentea- mento de propriedades químicas descobertas. As áreas de ocorrência de bacurizeiros adultos foram derrubadas para a extração de madeira e, muitas, foram transformadas em roçados, desde o Século XVII, quando o mercado do fruto não tinha nenhuma importância, a não ser para consumo local e apenas na época da safra. Mesmo na atua- lidade, as áreas de ocorrência de bacurizeiros continuam sendo devasta- das. A baixa densidade das plantas não garante a sustentabilidade econô- mica frente às alternativas econômicas de curto prazo, como os roçados e a expansão de soja no Estado do Maranhão, fenômeno recente dessa des- truição. Pelo fato de não garantir renda satisfatória frente às alternativas de curto prazo, como já citado, sempre correm o risco de derrubada. A baixa densidade dessas espécies nas áreas de ocorrência e o tamanho dos lotes (25 hectares, no máximo) não garantem uma renda satisfatória, auferida na safra (janeiro a março), para o sustento da família durante o ano. Espera-se que, com a adoção de sistemas de manejo apropriados, haja a transformação de roçados abandonados de rebrotamento de bacurizei- ros em pomares com espaçamento definido, mediante linhas de crédito específicas condizentes com os coeficientes técnicos e de custos de manejo para a formação desses bacurizais. Por ser um produto extrativo, cuja oferta, determinada pela natureza, é fixa e com tendência declinante, face à depredação, pode-se deduzir que, caso nada seja feito pela manu- tenção, no máximo, a oferta permanecerá a mesma. Com o manejo, a expectativa é de aumento da produtividade da terra devido ao aumento da densidade de bacurizeiros nativos que varia de 0,5 a 1,5 planta/hectare para 100 plantas/hectare. O espaçamento 10m x 10m aumenta o carrying capacity e a produtividade da terra e da mão-de-obra, permitindo colher maior quantidade de frutos em menor tempo, assim aumentando a renda das unidades familiares. A produtividade seria 203
- 200. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE aumentada, teoricamente, 66 vezes. Considerando uma área mínima de 10.000 hectares manejados, seria possível aumentar a produção para 400 milhões de frutos e a receita para R$106,6 milhões nos próximos 10 a 15 anos, sem falar das possibilidades de agregação por intermédio da indus- trialização. O manejo dos açaizeiros em várias localidades da foz do Rio Amazonas, com financiamento do Banco da Amazônia S/A, confirma essa assertiva: exporta-se para todo o País e para o exterior. Para isso, há necessidade de “manejar o homem” versus “o manejo dos bacurizeiros” É preciso ter paciên- . cia e aguardar a entrada das plantas em fase de frutificação bem como preservar as aves responsáveis pela polinização. A existência de bacurizais improdutivos pode decorrer da destruição dessas aves polinizadoras, o que, também, coloca em dúvida o sucesso do plantio em larga escala e os programas de manejo, diante do contínuo processo de desmatamento na Amazônia que influencia a fauna e a flora. Com a adoção das técnicas de manejo do rebrotamento de bacurizei- ros seria possível aumentar a densidade e transformar roçados improduti- vos (a espera da recuperação da capoeira, para nova derrubada) em bacuri- zais econômicos, aumentando, com isso, a renda e desestimulando a prática da derrubada e da queimada. Por ser planta perene de grande porte, pro- moveria a recuperação das áreas alteradas e até como fonte produtora de madeira, seqüestro de carbono atmosférico, entre outros. Com o manejo de bacurizeiros aumentando a densidade para 100 plantas/hectare, permi- tiria a produção de 19t de frutos e 2t de polpa, e resíduos corresponden- tes a 12t de casca e 5t de caroços que poderiam ser aproveitados antes de serem revertidos ao solo, efetuando a sua fertilização. A difusão das práticas de manejo de bacurizeiros permite aumentar a produção de frutos e fazer uso do excedente para a comercialização. Com isso, aumenta-se a renda e, conseqüentemente, a melhoria do bem-estar das comunidades. A maior produção estimularia as formas de organização da produção e de comercialização, conseguindo melhores preços e a pos- sibilidade de produzir polpa em vez da venda de frutos in natura. O aumento da produção reduziria o risco de perdas por desvio (furto) de frutos e compensaria o consumo local. Haveria ainda excedente para a comercialização. O retorno seria o aumento da oferta de frutos de bacuri- zeiros e a expansão do mercado; o combate à demanda reprimida decor- rente dos estoques existentes que estão sendo destruídos pela expansão 204
- 201. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE da fronteira agrícola; além do crescimento populacional e da substituição por alternativas econômicas. O crescimento da oferta dos frutos de bacuri permitiria ampliar a venda de polpas, doces, geléias, iogurtes, picolés, sorvetes, sucos e outros deriva- dos em âmbito nacional. Inclui-se, assim, ao lado do cupuaçu, açaí e pupu- nha, uma nova fruta na pauta de frutas regionais, pois apresenta vantagens comparativas e competitivas. Não se pode descartar a utilização do bacuri em outros componentes como xampus e sabonetes, acompanhando a moda amazônica. A indicação de técnicas de manejo de rebrotamento de bacurizeiros de áreas degradadas seria importante para transformar tais áreas em bacuri- zais produtivos e obter coeficientes técnicos para que o Banco da Amazônia S/A e o Banco do Brasil S/A viabilizem linhas de financiamento específicas para essa finalidade, além da manutenção até o início da frutifi- cação. A identificação de clones de bacurizeiros sem caroço (quanto ao formato de frutos, quantidade de polpa, grau de acidez, precocidade), nos levanta- mentos das propriedades que serão efetuados nas zonas de ocorrência, será importante para: programas de melhoramento genético; preservação de recursos e domesticação de futuros plantios racionais; orientação de políticas públicas quanto ao manejo dessas áreas de ocorrência; e geração de emprego e renda. Outro aspecto seria chamar a atenção dos pesquisadores quanto ao desenvolvimento de tecnologias para o aproveitamento de cascas e caro- ços do bacuri; a integração dos bacurizeiros em sistemas agroflorestais; a necessidade de desenvolvimento de máquinas despolpadoras; a impor- tância do bacuri na estratégia de sobrevivência da agricultura familiar, entre outros. 205
- 202. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Figura 1 1) Bacurizal manejado em propriedade de agricultor no Município de Bragança. Observa-se a alta densidade de árvores. 2) Bacurizal manejado no Município de Augusto Corrêa, com sete anos, bastante denso. 3) Prática de anelamento adotado por produtores para induzir a frutificação. 4) A derrubada de bacurizeiros para lenha, carvão, madeira e roçados é uma prática constante na mesorregião do Nordeste Paraense. 5) Enfiar pregos nos troncos das árvores é outra prática adotada para induzir a frutificação. 6) Bacurizeiros manejados: poda da haste. 206
- 203. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE Figura 2 1) Meninos transportando bacuris coletados em terrenos da vizinhança. 2) Búfalos utilizados no transporte de frutos na Ilha de Ipomonga, Município de Curuçá. 3) A retirada da polpa é efetuada nas comunidades em condições nem sempre satisfa- tórias. 4) Frutos de bacuri desperdiçados decorrentes da coleta predatória e clan- destina. 5) Área manejada com mais de 50 anos. 6) Experimento de manejo em propriedade de agricultor no Município de Maracanã. 207
- 204. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE 5. AGRADECIMENTOS Os autores expressam seus agradecimentos à Secretaria Executiva de Ciência,Tecnologia e Meio Ambiente do Estado do Pará, por intermédio do Fundo Estadual de Ciência e Tecnologia (Funtec), pela realização do Convênio Sectam/Funtec/Embrapa/Fadesp n° 74/2003; à Fundação de Amparo e Desenvolvimento da Pesquisa (Fadesp), ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e a Sra. Regina Alves Rodrigues pelas correções gramaticais. 208
- 205. BACURI:AGROBIODIVERSIDADE REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CAVALCANTE, P. B. Frutas comestíveis da Amazônia. Belém: Cejup, 1991. HOMMA, A. K. O. Extrativismo vegetal na Amazônia: limites e possibilidades. Brasília: Embrapa-SPI, 1993. 202 p. HOMMA, A. K. O. Formação e manejo de bacurizeiros nativos como alternativa econômica para as áreas degradadas da Amazônia. In: PR MIO Professor Samuel Benchimol: 2004. Brasília, DF: Ministério do Desenvolvimento, Indústria e Comércio Exterior. Secretaria de Tecnologia Industrial, 2004. p. 141-168. LEAKEY, R. B. Domestication of non-wood forest products: the transition from common property resource to crop. Non-Wood News, Rome, v. 12, p. 22- 23, mar., 2005. MAUÉS, M. M.; VENTURIERI, G. C. Ecologia da polinização do bacurizeiro (Platonia insignis Mart. – Clusiaceae). Belém: Embrapa-CPATU, 1996. 24 p. (Embrapa-CPATU. Boletim de Pesquisa, 170.) MEDINA, G.; FERREIRA, M. S. G. Bacuri (Platonia insignis Mart. - Clusiaceae): o fruto amazônico que virou ouro. In: ALEXIADES, M.; SHANLEY, P. (Ed.). Livelihoods, conservation and sustainability: case studies from Latin America. Bogor: Cifor, 2003. MENEZES, A. J. A. Análise econômica da “produção invisível” nos estabelecimen- tos agrícolas familiares no Projeto de Assentamento Agroextrativista Praialta e Piranheira, Município de Nova Ipixuna, Pará. 2002. 137 f. Dissertação (mestra- do em Agriculturas Familiares e Desenvolvimento Sustentável) – Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Pará, Belém. NOGUEIRA, O. L.; HOMMA, A. K. A importância do manejo de recursos extrativos em aumentar o carrying capacity: o caso de açaizeiros (Euterpe oleracea Mart.) no estuário amazônico. Poematropic, Belém, v. 2, p. 31-35, jul./dez., 1998. 209
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- 207. BACURI AGROBIODIVERSIDADE Realização Técnica Secretaria de Estado da Agricultura, Pecuária e Desenvolvimento Rural - SEAGRO Convênio Embrapa-MA/ Governo do Estado do Maranhão Universidade Estadual do Maranhão - UEMA Fundação de Amparo à Pesquisa e ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico do Maranhão Programa de Pós-Graduação em Agroecologia Universidade Estadual do Maranhão INSTITUTO INTERAMERICANO DE COOPERAÇÃO PARA AGRICULTURA